FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) TEMA 3 CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO 1. INTRODUCCIÓN 2. LA NEURONA 2.1. Estructura y morfología 2.2. Tipos de neuronas 2.3. Fibras mielínicas y amielínicas 3. LAS CÉLULAS GLIALES 3.1. Astrocitos 3.2. Oligodendrocitos 3.3. Microglía 3.4. Células de Schwann y células satélite 1 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) 1. INTRODUCCIÓN El Sistema Nervioso es el sistema más complejo del organismo y posee una ingente cantidad de células, que se pueden agrupar en dos grandes tipos: neuronas y células gliales (o glía). Se estima que, en el conjunto del Sistema Nervioso Central, existen unos cien mil millones de neuronas, y un valor, al menos, diez veces superior de células gliales. En comparación con otros órganos el SN es el que mayor consumo de oxígeno y glucosa presenta, lo que pone de relieve la extraordinaria importancia de las funciones fisiológicas que lleva a cabo. Una sorprendente imagen de conjunto del cerebro humano, en la que se aprecia el hemisferio cerebral izquierdo, el cerebelo y el tronco del encéfalo. La neurona es el componente principal del SN y constituye su unidad básica de procesamiento. Cada neurona posee la capacidad de conducir señales eléctricas (impulsos nerviosos), procesar esa información y transmitirla a otras neuronas de entre las miles y miles con las que está conectada cada una de ellas. Esta comunicación entre neuronas da lugar a circuitos neurales altamente complejos de cuyo funcionamiento depende el funcionamiento integral del SN y, por ende, la conducta. En esencia, pues, cada neurona 2 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) recibe información del entorno o de otras neuronas, procesa la información que recibe, y envía información a otras neuronas o bien a órganos efectores. Para llevar a cabo sus tareas de recepción, procesamiento y envío de información, la neurona cuenta con estructuras altamente especializadas que le permiten llevar a cabo estas funciones. Estas estructuras se abordarán en el epígrafe siguiente, pero es necesario tener en cuenta que el funcionamiento neuronal básico requiere de la existencia de una asimetría en la distribución iónica a un lado y otro de la membrana celular, esto es, entre el interior y el exterior celular. El mantenimiento de esta asimetría iónica, por cierto, consume una enorme cantidad de energía, dado que implica el bombeo activo y continuo de iones, en contra de su gradiente eléctrico y de difusión. El genial neurohistólogo español Ramón y Cajal fue el primero en establecer que la neurona constituye una entidad discreta y bien definida (teoría neuronal), en consonancia con la naturaleza celular de todos los tejidos corporales. En franca contraposición, en momentos incluso agria, el famoso neurohistólogo italiano Golgi consideraba, sin embargo, que la neurona era parte de una red continua y difusa (teoría reticular) sin entidades individuales o discretas. Curiosamente, tanto Golgi como Cajal compartieron el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1906, a pesar de que la teoría de Golgi se demostró, algunas décadas después, con el advenimiento del microscopio electrónico, que era errónea. Golgi, sin embargo, jamás pudo admitir la individualidad de la neurona, quizás en un esfuerzo casi esperpéntico por no reconocer que estaba equivocado. Ciertamente, a principios del siglo XX, cuando Golgi y Cajal recibieron el Premio Nobel, la resolución que proporcionaban los microscopios ópticos no permitía poder confirmar ninguna de los dos teorías, pero, con el paso de los años, el desarrollo de 3 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) la microscopía electrónica en las décadas subsiguientes confirmó para siempre la teoría neuronal de Cajal, lo que consagró definitivamente a este científico español como el más influyente neurocientífico de todos los tiempos; esto se deduce fácilmente del hecho de ser el autor más citado de toda la historia de la ciencia. No en vano, su teoría neuronal es, en el ámbito de la neurobiología, equiparable a teorías tan importantes como la teoría atómica de la química, o la teoría cuántica en la física. Camilo Golgi (1852-1934), el destacado neurohistólogo italiano defensor de la teoría reticular. Compartió el Premio Nobel de Fisiología y Medicina con Cajal en 1906, algo que posiblemente alegró bastante menos a Golgi que a Cajal. 2. LA NEURONA 2.1. Estructura y morfología Aunque existen neuronas de diferentes morfologías y tamaños, en consonancia con las muy diversas funciones que llevan a cabo las mismas, en casi todas ellas se pueden distinguir tres partes bien diferenciadas: el cuerpo celular, el axón y las dendritas. -CUERPO CELULAR O SOMA: es el centro metabólico de la célula y el lugar en el que se sintetizan las moléculas y se llevan a cabo los procesos bioquímicos que mantienen viva a la célula. Como cualquier tipo de célula, el soma neuronal (y el resto de las partes de la neurona) posee una membrana que separa y protege el interior celular, de 4 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) tal suerte que este puede, así, albergar determinados componentes. El interior celular está formado por una sustancia gelatinosa que se denomina citoplasma, en la cual se encuentran inmersos los mismos orgánulos que en cualquier otra célula no nerviosa, si bien puede ser diferente el número, extensión o tamaño de algunos de ellos, además de que, en una misma neurona, hay diferencias también en cuando a la abundancia, presencia o ausencia de estos orgánulos entre el soma, las dendritas y el axón. En todo caso, en el citoplasma del soma neuronal aparece un extenso aparato de Golgi y retículo endoplasmático rugoso (con un retículo endoplasmático liso menos extenso), un número muy elevado de ribosomas y mitocondrias (esto último reflejo del alto consumo energético de la célula), lisosomas, un citoesqueleto (con proteínas fibrilares y tubulares) que le da consistencia a la célula al tiempo que proporciona un mecanismo de transporte de moléculas, un núcleo de gran tamaño (donde se encuentra el material genético) y al menos un núcleolo prominente (donde se fabrican los ribosomas), indicativo todo ello de una síntesis de proteínas bastante activa. Una neurona típica, con cada una de sus partes principales, e indicando el sentido del flujo de información a través de ella. (Tomado de Breedlove SM. (2013). Biological Psychology, 7th ed. Sunderland: Sinauer Associates Inc.) 5 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) (Tomado de Pinel JPJ. (2013). Biopsychology (9th ed.). Boston: Pearson) 6 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) -AXÓN: se trata de una prolongación larga y única que sale del soma. Su longitud es variable, pero puede tener desde algunas micras hasta 1.5 m de longitud en humanos (con un grosor entre 0.2 y 25 micras), y en ciertos animales como las ballenas, esta longitud puede ser bastante mayor. El axón es la vía por la que la neurona manda información a las otras neuronas; el impulso nervioso, por tanto, viaja a lo largo del axón. Existen tres partes en el axón: el cono axónico, que es el segmento más próximo al soma y tiene importantes funciones de integración, el axón propiamente dicho, y el botón terminal, a veces llamado terminal o terminal presináptico, que corresponde a la parte más distal del axón, donde este presenta unos engrosamientos tras dividirse y ramificarse ampliamente. El citoplasma del axón (denominado axoplasma) presenta haces densos de microtúbulos y neurofilamentos con funciones estructurales diversas; los microtúbulos, además, se encargan del transporte de orgánulos y diversos componentes celulares a lo largo del axón. El axón está, típicamente, libre de retículo endoplasmático rugoso y ribosomas, unos orgánulos que, sin embargo, sí están presentes, de forma típica, en las dendritas. Esto quiere decir que la maquinaria biosintética para la síntesis de proteínas se encuentra ausente en el axón, por lo que este ha de contar con un sistema de transporte que mueva orgánulos y macromoléculas entre el soma y sus terminales. En realidad, el transporte se lleva a cabo en ambas direcciones, esto es, desde el soma a los terminales (transporte anterógrado) y desde los terminales al soma (transporte retrógrado). El transporte anterógrado puede ser rápido (100-400 mm/día), movilizando vesículas (con neurotransmisores) y mitocondrias, o lento (1 mm/día), desplazando componentes estructurales y metabólicos. El transporte anterógrado rápido está mediado por una 7 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) proteína llamada cinesina (o kinexina), mientras que el lento posee una mecanismo bastante menos conocido. El transporte axónico retrógrado (50-250 mm/día), por su parte, está mediado por una proteína llamada dineína, y sirve para trasladar ciertos componentes celulares desgastados en el terminal para su reciclaje, aparte de que le permite a la neurona responder frente a moléculas captadas en el terminal axónico. Una neurona típica, con su correspondiente transporte de moléculas hacia y desde el botón terminal. (Tomado de Haines DE. (2014). Principios de neurociencia. aplicaciones básicas y clínicas, Barcelona: Elsevier España) -DENDRITAS: son ramificaciones que salen del cuerpo celular y tienen el aspecto de un árbol; no en vano, el término dendrita procede de la palabra griega dendron, que significa árbol. La función de las dendritas es recibir información procedente de otras 8 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) neuronas (que la envían a través de su axón), y esa recepción tiene lugar a través de unos contactos, denominados sinapsis, localizados en la superficie de las dendritas. Esta recepción de información que tiene lugar en la superficie de la membrana dendrítica se produce merced a un conjunto muy numeroso de proteínas altamente especializadas, que se denominan receptores, y que son sensibles a las moléculas químicas (neurotransmisores) liberadas en las sinapsis. Las ramificaciones dendríticas, en sus niveles más microscópicos, forman unas especies de abultamientos o sáculos llamados espinas dendríticas. Normalmente, las ramas de las dendritas tienden a aumentar de grosor conforme se van uniendo unas a otras al acercarse al soma. En las ramas dendríticas finas, los únicos orgánulos celulares presentes son los componentes del citoesqueleto celular, esto es, microtúbulos y neurofilamentos. En las ramas gruesas de las dendritas existen, sin embargo, además de los componentes del citoesqueleto, orgánulos tales como mitocondrias, retículo endoplasmático y ribosomas. 2.2. Tipos de neuronas Las neuronas pueden clasificarse atendiendo a su morfología o a su función. Según su morfología, es decir, según la forma de su soma y la apariencia de las prolongaciones que salen de él, se pueden distinguir tres tipos de neuronas: -NEURONA UNIPOLAR o PSEUDOUNIPOLAR: es el tipo de neurona más simple, y poseen una única prolongación, muy corta, que sale del soma, y posteriormente se ramifica en dos largas prolongaciones, la central (que actúa de axón) y la periférica (que actúa como dendrita, con funciones receptivas, en su porción más distal). Estas 9 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) neuronas, por tanto, tienen la particularidad de que del soma parte una única prolongación, aunque inmediatamente se divide en dos ramas, con funciones de axón y dendrita, respectivamente. Las neuronas unipolares tienen función sensorial, y se encuentran, típicamente, en el tronco del encéfalo y en la médula (concretamente en los ganglios sensoriales de los nervios craneales y espinales), donde reciben información somatosensorial (tacto, dolor…). Una neurona unipolar (o pseudounipolar), localizada en un ganglio espinal, hasta donde llega información sensitiva periférica de la piel, que luego se transmite hacia la médula espinal (y el propio cerebro). (Tomado de Haines DE. (2014). Principios de neurociencia. aplicaciones básicas y clínicas, Barcelona: Elsevier España) -NEURONA BIPOLAR: de su cuerpo celular parten dos prolongaciones, una de las cuales funciona como axón, mientras que la otra actúa como dendrita. Estas neuronas, igual que las unipolares, se encuentran, principalmente, en los sistemas sensoriales, en concreto en las vías olfatoria, visual y la auditiva/vestibular. Así pues, las neuronas bipolares, por ejemplo las de la retina, se disponen entre las células fotorreceptoras (bastones/conos) y las células ganglionares, que son las células cuyos axones constituyen el nervio óptico, que viaja desde la retina al cerebro. En el sistema olfativo, las neuronas bipolares se ubican en el epitelio olfativo, y desde ahí envían su 10 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) información sensorial hacia el bulbo olfatorio, desde donde se proyectan axones que constituyen el nervio olfatorio, que alcanza el cerebro. En cuanto a los sistemas auditivo/vestibular, son también neuronas bipolares las neuronas que envían la información auditiva/vestibular desde el oído interno hacia el tronco del encéfalo (esta región cerebral constituye una estación de relevo) y al cerebro propiamente dicho, posteriormente. Neuronas bipolares localizadas en la retina y en el epitelio olfatorio Tomado de Haines DE. (2014). Principios de neurociencia. aplicaciones básicas y clínicas, Barcelona: Elsevier -NEURONA MULTIPOLAR: es la neurona más común en el SN de vertebrados (más del 99% de sus neuronas son multipolares) y se caracterizan por tener un axón y numerosas ramificaciones dendríticas, si bien la forma del soma puede ser variable (estrellada, piramidal…). Según la longitud del axón, las neuronas multipolares pueden tener un axón largo (neurona multipolar de Golgi tipo I), que proyecta a regiones más o menos alejadas, o corto, proyectando localmente (neurona multipolar de Golgi tipo II). Las neuronas piramidales de la corteza cerebral y las células de Purkinje del cerebelo son de Golgi tipo I, es decir, de axón largo. 11 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) Los tres tipos generales de neuronas, clasificadas desde el punto de vista de su morfología. (Tomado de Breedlove SM. (2013). Biological Psychology, 7th ed. Sunderland: Sinauer Associates Inc.) Neuronas multipolares del cerebelo (A), y de la corteza cerebral (B y C). En B se aprecian dos tipos diferentes de neuronas multipolares: las neuronas estrelladas y las neuronas piramidales. En A y C se distinguen bien las espinas dendríticas. (Tomado de Haines DE. (2014). Principios de neurociencia. aplicaciones básicas y clínicas, Barcelona: Elsevier España) 12 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) La clasificación morfológica que hemos venido detallando hasta ahora ha atendido a elementos morfológicos a la hora de establecer la correspondiente división entre neuronas unipolares, bipolares y multipolares. Dentro de esta clasificación se han realizado, no obstante, algunas consideraciones funcionales, aunque de forma secundaria. Es conveniente ahora, por tanto, poner de relieve que las neuronas se pueden clasificar también atendiendo a criterios funcionales, en primera instancia. Desde este punto de vista, las neuronas puede clasificarse en: -NEURONAS SENSORIALES: son las que conducen la información captada en los órganos de los sentidos hasta el SNC. La información transmitida por las neuronas sensoriales (información sensorial o aferente) viaja, por tanto, desde la periferia hacia el Sistema Nervioso Central. La mayoría de las neuronas sensoriales son unipolares. -NEURONAS MOTORAS: son aquellas neuronas que envían órdenes motoras (información eferente) hacia los músculos y glándulas. Esta información viaja, por tanto, desde el SNC hacia la periferia. La mayor parte de estas neuronas son multipolares de Golgi tipo I. -INTERNEURONAS: son todas aquellas neuronas no sensoriales o motoras, cuyos axones alcanzan no mucho más allá de las proximidades del soma, es decir, las interneuronas procesan información localmente, sin que sus proyecciones se alejen mucho de la circuitería local inmediata. A veces, precisamente por lo restringido de su ámbito, a este tipo de neuronas se las denomina también neuronas de circuito local. La mayoría de esta neuronas son multipolares de Golgi tipo II. 13 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) -NEURONAS DE PROYECCIÓN: igual que en el caso anterior con las interneuronas, las neuronas de proyección son neuronas de carácter no sensorial ni motor, pero en este caso poseen axones largos que permiten la comunicación entre estructuras nerviosas diferentes. De hecho, la diana de una neurona de proyección puede estar, en ocasiones, bastante distante. La mayoría de esta neuronas son multipolares de Golgi tipo I. 2.3. Fibras mielínicas y amielínicas Los axones de las neuronas, a veces denominados fibras, pueden ser de dos tipos, dependiendo de la presencia o no de una envoltura que los rodee: FIBRAS MIELÍNICAS: se trata de axones recubiertos de una sustancia lipídica (grasa) llamada mielina. Esta capa de mielina envuelve el axón a modo de vaina (aunque ahora a continuación se verá que no en todo el recorrido del axón), y de hecho a la envoltura se la denomina vaina de mielina. Como la naturaleza química de la mielina es lipídica, y los lípidos son aislantes, esta vaina ejerce una acción aislante. A lo largo del axón aparecen una serie de interrupciones en la vaina de mielina que se denominan Nódulos de Ranvier; estos nódulos son las únicas zonas no aisladas del axón, estando este, en estos puntos, expuesto al exterior celular. Los axones de gran diámetro cuentan con gruesas vainas de mielina y con una velocidad de conducción muy alta, mientras que en los axones relativamente grandes, pero de menor diámetro, la vaina de mielina es de menor grosor, comparativamente, y su velocidad de conducción es también más baja. 14 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) Como veremos en el epígrafe siguiente, en el Sistema Nervioso Central, la vaina de mielina la forman los oligodendrocitos (un tipo de célula glial), mientras que en el Sistema Nervioso Periférico esta vaina la forman las células de Schwann. FIBRAS AMIELÍNICAS: se trata de axones que no están recubiertos de mielina. Son así los axones de pequeño diámetro, y dada la ausencia de mielina poseen velocidades de conducción más lentas que los mielinizados. Una neurona con su correspondiente fibra (axón) mielínica, en la que se aprecian los Nódulos de Ranvier, y otra neurona, con fibra amielínica, es decir, sin envoltura mielínica 3. LAS CÉLULAS GLIALES Como ha hemos anticipado en el epígrafe anterior, el SN está formado por neuronas (constituyen la unidad funcional del SN) y por células gliales (o, simplemente, glía). Las 15 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) células gliales constituyen la mayor parte de las células del sistema nervioso; de hecho, en el SNC de vertebrados hay de 10 a 50 veces más células gliales que neuronas. Aunque esto puede sorprender a primera vista, hay que tener en cuenta que la supervivencia y el funcionamiento neuronal básico dependen de la presencia de estas células gracias al soporte que le brindan a las neuronas. Las células gliales proporcionan soporte estructural y metabólico, favoreciendo el mantenimiento de un microambiente adecuado en el entorno neuronal para que la neurona puede llevar a cabo sus complejas funciones. El término Glía fue introducido por Rudolf Virchow (1821-1902) en un trabajo publicado en 1856, aunque antes de la introducción por Virchow de este término como tal, ya existían trabajos que describían a las células gliales. En todo caso, Glía es un vocablo que procede del griego y significa “pegamento”, lo que alude a su misión de soporte físico, posiblemente la función principal de la glía. Virchow, eminente médico y patólogo alemán que acuñó el término glía, y realizó numerosas y brillantes aportaciones científicas, siendo nominado al Premio Nobel en tres ocasiones. La principal diferencia entre las células gliales y las neuronas estriba en la excitabilidad eléctrica de estas últimas, que son capaces de generar y conducir impulsos nerviosos (o potenciales de acción), a diferencia de las primeras. No obstante, hay que 16 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) tener presente, por cierto, que no todas las neuronas generan potenciales de acción, y por otra parte, es conveniente aclarar también que aunque las células gliales no pueden, ciertamente, enviar impulsos nerviosos, poseen determinados canales en su membrana plasmática que pueden ser sensibles al voltaje, pudiendo mostrar, en suma, determinada excitabilidad eléctrica que le sirve para comunicarse con las neuronas vecinas. Otro aspecto interesante por el que se diferencian las células gliales y las neuronas se refiere a su capacidad de división celular, ya que mientras las células gliales se dividen normalmente (como prácticamente todas las células corporales), casi ningún tipo de neurona puede dividirse, no pudiendo, por tanto, ser reemplazadas. En los últimos años ha podido verificarse, no obstante, que pueden tener lugar procesos de neurogénesis en ciertas partes del cerebro, si bien no deja de ser un proceso muy limitado en el conjunto del SN. Pío del Río Hortega (1882-1945), neurocientífico español de reconocido prestigio que descubrió los oligodendrocitos y la microglía, siendo propuesto para el Premio Nobel en dos ocasiones. En el SNC existen tres tipos de células gliales, a saber, los astrocitos, los oligodendrocitos y la microglía, mientras que en el SNP se encuentra, principalmente, un tipo de célula glial denominada célula de Schwann. Resulta interesante poner de relieve que tanto los oligodendrocitos como la microglía pudieron distinguirse e indentificarse gracias a las investigaciones de Pío del Río Ortega, un neurohistólogo español, discípulo de 17 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) Cajal, que realizó grandes aportaciones a la neurociencia; no en vano, es, después de Cajal, el investigador más destacado de la Escuela Histológica Española. 3.1. Astrocitos Son el tipo de célula glial más abundante y se encuentran, de hecho, por todo el SNC. El término astrocito hace referencia a la forma estrellada que tienen, dado que poseen múltiples ramificaciones, y sus prolongaciones entran en contacto con la mayor parte de las dendritas y de los somas neuronales. Determinadas prolongaciones de los astrocitos acaban en una expansión llamada pie terminal, que se unen entre sí para delimitar y separar el SNC del resto de tejidos. Así pues, la superficie más externa del encéfalo y la médula, donde se encuentra la piamadre (la más interna de las meninges), está cubierta por varias capas de pies terminales agrupados en lo que se denomina glía limitante. Asimismo, cada vaso sanguíneo del cerebro esta cubierto por una capa de pies terminales que separan el propio vaso del tejido nervioso circundante. Un astrocito típico alcanzando con sus pies a un capilar sanguíneo en diferentes puntos, y a su derecha, alcanzando a una neurona, s. En la parte inferior izquierda se aprecia, además, una célula microglial. (Tomado de Breedlove SM. (2013). Biological Psychology, 7th ed. Sunderland: Sinauer Associates Inc.) Los astrocitos pueden ser de dos tipos principales: protoplasmáticos y fibrosos. Los astrocitos protoplasmáticos predominan en la sustancia gris (la parte de tejido nervioso 18 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) compuesta por cuerpos celulares), mientras que los astrocitos fibrosos predominan en la sustancia blanca (fibras mielinizadas). Son también de estirpe astroglial las células de Bergmann del cerebelo, los ependimocitos (células que revisten los ventrículos cerebrales y el canal medular), los tanicitos (se encuentran en el hipotálamo), etc. Las principales funciones de los astrocitos son las siguientes: -PROPORCIONAR SOPORTE ESTRUCTURAL: esto lo hacen gracias a que están dispuestos entre las neuronas formando una especie de matriz que fija las neuronas y contribuye a darle consistencia al encéfalo. -REGULAR LA TRANSMISIÓN SINÁPTICA: se encargan de mantener un ambiente óptimo alrededor de la neurona a fin de que estas pueden recibir y enviar señales. Para ello, aíslan las sinapsis, con lo que impiden la dispersión de la sustancia neurotransmisora liberada en los botones terminales, participan en la recaptación física de ciertos neurotransmisores y en su metabolismo, eliminan el K+ sobrante del espacio extracelular (en caso de acumularse quedaría francamente comprometida la función neural). Incluso se ha podido comprobar que los astrocitos pueden liberar neurotransmisores como glutamato, lo que regula la excitabilidad neuronal y la propia transmisión sináptica, siendo, por tanto, evidente que existe una comunicación bidireccional entre las neuronas y los astrocitos. -REPARAR Y REGENERAR EL TEJIDO NERVIOSO: a diferencia de las neuronas, los astrocitos (y el resto de las células gliales) mantienen su capacidad para dividirse siempre. Precisamente, el que los astrocitos retengan esta capacidad de división y sean tan numerosos los hace vulnerables a fallos en los mecanismos de control de la 19 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) división celular, lo que explica que la mayoría de los tumores del SN tengan origen astrocitario (astrocitomas). Las neuronas, sin embargo, muy raramente dan lugar a tumores, como es esperable de células que, en general, no se dividen. En todo caso, al producirse un daño en las neuronas, los astrocitos proliferan y/o aumentan sus prolongaciones (a este fenóneno se le denomina gliosis reactiva), al tiempo que limpian la zona donde se ha producido el daño, fagocitando restos celulares y rellenando el espacio vacío resultante. Además, liberan factores de crecimiento, por lo que ejercen un papel importante en la regeneración de las partes dañadas de las neuronas. -RECUBRIR LOS VASOS SANGUÍNEOS CEREBRALES Y MANTENER LA BARRERA HEMATOENCEFÁLICA: los astrocitos contribuyen al mantenimiento de la BHE por medio de sus prolongaciones o pies, que envuelven los vasos sanguíneos. -SUMINISTRAR NUTRIENTES A LAS NEURONAS: los astrocitos se encargan de la nutrición de las neuronas a partir de su posición privilegiada, ya que rodean tanto a los capilares sanguíneos como a las membranas de las neuronas, y, de esta forma, se encargan de la distribución de oxígeno, nutrientes, vitaminas, hormonas, etc. 3.2. Oligodendrocitos Son células gliales pequeñas que se encargan de formar la vaina de mielina envolviendo con ella a los axones. Esta envoltura o vaina de mielina sirve de aislante y mejora ampliamente la transmisión nerviosa. La vaina de mielina que envuelve a un axón no es totalmente continua a lo largo de toda la longitud de este; de hecho, aproximadamente cada milímetro, aparece interrumpida en unas zonas (de alrededor de 20 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) una micra de longitud) denominadas Nódulos de Ranvier, que se han mencionado anteriormente. Un solo oligodendrocito puede envolver con mielina diferentes segmentos de un mismo axón, o emitir prolongaciones que pueden llegar a envolver hasta a 60 axones distintos. Además del papel esencial de los oligodendrocitos en lo referente a las fibras mielínicas, también protegen a los axones no mielinizados, ya que los rodean y los mantienen fijos. Un oligodendrocito típico envolviendo con mielina diferentes segmentos o internódulos de un mismo axón, y diferentes axones. (Tomado de Pinel JPJ. (2013). Biopsychology (9th ed.). Boston: Pearson) Dado que la vaina mielina facilita la conducción de los impulsos nerviosos, haciendo 21 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) que estos viajen muchísimo más rápido, cualquier alteración que se produzca en ella tendrá efectos graves en el funcionamiento neuronal. En la esclerosis múltiple, una enfermedad desmielinizante, grupos de oligodendrocitos (y su correspondiente envoltura de mielina) degeneran, lo que hace que la transmisión de impulsos nerviosos a lo largo de estos axones se deteriore notablemente, o incluso que se interrumpa por completo. El daño primordial ocurre en la vaina de mielina, pero también suelen quedar dañados los propios axones en el proceso. No obstante, los axones desmielinizados sobreviven algún tiempo, y puede ocurrir una cierta remielinización a posteriori, aunque ulteriores daños pueden dejar definitivamente dañada la transmisión nerviosa en ciertas partes del cerebro. La esclerosis múltiple puede producir pérdidas motoras, visuales, somatosensoriales, dependiendo de la localización de las lesiones desmielinizantes. 3.3. Microglía Las células microgliales son células gliales pequeñas que se encuentran por todo el SNC, entre las neuronas y el resto de la propia glía, y ejercen funciones de defensa inmunitaria. Aunque el origen embrionario preciso de estas células es controvertido, se sabe que, a diferencia de las demás células del SN (neuronas y resto de células gliales), las células microgliales no proceden el neuroectodermo. De hecho, se cree que proceden de células progenitoras mieloides que penetran en el SNC en un estadio temprano del desarrollo embrionario. La microglía constituye, aproximadamente, el 10% de todas las células gliales, y el 1% de toda la población celular del SNC, encontrándose, en condiciones normales, inactivas. Cada célula microglial emite sus prolongaciones dentro de un área propia que no se solapa 22 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) con el de otras células microgliales vecinas. Ante ciertos eventos, estas células se vuelven reactivas, lo mismo que les ocurre a los astrocitos, cambian su morfología, proliferan y se dirigen a la zona de daño donde fagocitan desechos celulares, neuronas dañadas, fragmentos de mielina, al tiempo que participan en la reparación del daño. Resumidamente se puede indicar, por tanto, que las funciones de las células microgliales son fagocitar restos celulares, proteger al SN de la invasión de microorganismos (bacterias, virus…) e intervenir en la inflamación cerebral tras producirse una lesión. Una célula microglial, con sus características y numerosas prolongaciones, entre dos neuronas. 3.4. Células de Schwann y células satélite En el SNP, las células satélite y las células de Schwann realizan, básicamente, las mismas funciones que los astrocitos y oligodendrocitos del SNC. Así pues, las células satélite rodean los cuerpos celulares en los ganglios sensitivos y vegetativos del SNP, mientras que las células de Schwann recubren los axones de los nervios periféricos (tanto los mielínicos como amielínicos). Una de las principales funciones de las células de Schwann es formar la mielina 23 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) alrededor en las fibras mielínicas. Esta mielina es, como ya se ha indicado, esencial para la transmisión rápida de los impulsos nerviosos, algo de especial relevancia cuando el impulso nervioso ha de alcanzar partes del cuerpo bien alejadas del SNC como, por ejemplo, los pies. Cada célula de Schwann, una vez madura, envuelve con su mielina a un único internódulo (el segmento axónico entre dos nódulos de Ranvier) de un axón; en esto se diferencian de los oligodendrocitos, ya que cada uno de estos envuelve, típicamente, más de un internódulo. En cuanto a las fibras no mielínicas ubicadas en el SNP, sus axones también son rodeados por las células de Schwann, que los mantienen separados, igual que ocurría con los oligodendrocitos y las fibras no mielínicas en el sistema nervioso central. Una célula de Schwann, con su núcleo, envolviendo un único internódulo de un axón (Tomado de Pinel JPJ. (2013). Biopsychology (9th ed.). Boston: Pearson) 24 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA I (grupo A, B y C/21-22) BIBLIOGRAFÍA -Abril-Alonso A, Ambrosio E, Caminero AA, García C, De Blas MR, De Pablo JM, Higueras A. (2016). Fundamentos de Psicobiología. Sanz y Torres. Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff M, Roberts K, Walter P. (2016). Biología Molecular de la célula (6ª edic). Ediciones Omega. -Breedlove SM, Watson NV. (2013). Biological Psychology (7th ed.). Sinauer Associates Inc. Breedlove SM, Watson NV. (2017). Behavioral Neuroscience (8th edition). Sinauer Associates Inc. -Carlson NR, Birkett MA. (2018). Fisiología de la Conducta (12ª ed.). Pearson. -Chandler C. (2015). Psychobiology. BPS Textbooks, Wiley. -Corr PJ. (2008). Psicología Biológica. McGraw-Hill/Interamericana de España. -Haines DE. (2014). Principios de Neurociencia: aplicaciones básicas y clínicas. Elsevier España. -Haines DE, Mihailoff GA. (2018). Principios de Neurociencia: aplicaciones básicas y clínicas (5ª edic). Elsevier. -Herculano-Houzel S. (2009). The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain. Front Hum Neurosci. 3:31. -Kalat JW. (2004). Psicología Biológica. Thomson. -Pinel JPJ. (2013). Biopsychology (9th ed.). Pearson. -Pinel JPJ. (2018). Biopsychology (10th ed.). Pearson -Redolar D. (2018). Psicobiología (1ª edic). Editorial Médica Panamericana. -Rosenzweig M, Leiman AL, Breedlove M. (2005). Psicobiología. Ariel Psicología. 25
