2.3 Referentes teóricos. Biología Evolutiva 1.1 La evolución biológica Desde los tiempos de los filósofos griegos, la inquietud de saber cómo surgieron las formas de vida en la Tierra tomó importancia. De acuerdo con Mayr (2001, p. 3), entender el mundo vivo pasó por al menos tres diferentes clases de respuestas en el curso de la historia. Los antiguos filósofos griegos pensaban, por ejemplo, que el mundo tenía una duración infinita, aunque esta idea no fue muy popular (Mayr, 2001, p. 3). Para Aristóteles, en ausencia de una fuerza cósmica o sobrenatural, la naturaleza adoptaba una forma, y ésta era su fin y también su causa. Los animales, por ejemplo, tenían un impulso interno para tomar su forma, y no había nada exterior que gobernara el proceso. Platón, por el contrario, pensaba que todo en la naturaleza debía entenderse como el producto final de un diseñador. El mundo natural se determinaba por las buenas acciones de una conciencia universal para que alcanzara el mejor estado posible dentro de una gama de estados alternativos (Barahona, 2009, pp. 12– 13). Otra clase de respuesta era la que aludía a un mundo constante de corta duración, no infinito. Esta visión del mundo prevaleció desde la edad media hasta mitad del siglo diecinueve y se basó en la creencia de que un ser supremo creó todo lo existente en la Tierra junto con el hombre, hace seis mil años. Como parte de este pensamiento, surgió un intento para proveer una simple respuesta a todas las preguntas acerca del mundo: la gran cadena del ser. Se trataba de una cadena ascendente que comenzaba por objetos inanimados, como las rocas, hasta formas de vida cada vez más complejas y perfectas. Esta cadena era constante y era el reflejo de la mente de un ser creador (Mayr, 2001, pp. 3–4), y los humanos eran producto de un vínculo entre los animales y los ángeles, pues poseían una parte física y otra espiritual (Futuyma, 2013, p. 4). La tercera clase de respuesta se basa en la explicación de un mundo de larga duración y en constante cambio, está evolucionando1. El mundo no permanece constante, y los cambios pueden ocurrir en diversos aspectos, por ejemplo, los cambios en el nivel del mar provocado por el ciclo lunar, los cambios estacionales o, el movimiento de las placas tectónicas. Existe un tipo de cambio que ocurre continuamente y tiene un componente direccional, a este cambio se le conoce como evolución2 (Mayr, 2001, pp. 7–8). Sin embargo, como menciona Savage (1985), el término evolución puede entenderse en diferentes contextos. La Tierra, por ejemplo, es el resultado de cambios históricos que constituyeron la evolución geológica. También se puede referir a los cambios históricos que han dado origen a las civilizaciones humanas y que puede identificarse como evolución cultural (Savage, 1985). En el contexto de lo vivo, se le llama evolución orgánica o biológica y se refiere al cambio en las propiedades de los grupos de organismos a través de las generaciones3 (Futuyma, 2013, p. 2). Aunque la primera idea del cambio en las especies fue propuesta por Lamarck (Mayr, 2001, p. 8), su explicación de la evolución fue transformacionista4, es decir, los organismos se acomodaban al medio de forma activa en respuesta a una demanda del ambiente (Barahona, 2009, p. 20). Los individuos se transformaban de acuerdo con parámetros previamente establecidos que conducían hacia la complejidad, en vez de formar nuevas especies (Gutiérrez, 2013, p. 87). Esta visión dio un giro a partir de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin en 1859, en la cual el autor identificaba dos problemas: la diversidad y la adaptación. Los seres vivos eran bastante diversos y las formas de aquellos parecían ajustarse de forma extraordinaria al ambiente que cada uno habitaba (Lewontin, 2009, p. 2). Darwin explicó las diferencias existentes entre miembros de grupos de especies parecidas por medio del concepto de adaptación, sin recurrir a la doctrina del diseño. El acomodamiento al medio, o la adaptación, podía provenir de variaciones dentro del ser vivo que ocurrían de 1 Las itálicas son de la autora de esta tesis. “” 3 Las negritas son de la autora de esta tesis. 4 Transformacionista, de acuerdo con Lewontin (2009), quien hace un análisis de “las teorías sobre las modificaciones temporales de los sistemas naturales y sociales” (p. 1). 2 forma aleatoria e independiente de su valor adaptativo. Esta variación ocurría de forma continua y era imperceptible, aunque en época de Darwin no se conocían las leyes que regían su aparición (Barahona, 2009, pp. 17–21). En la descendencia de cada grupo de organismos, o poblaciones, aparecían modificaciones en los individuos que provocaba una vasta cantidad de variación en cada generación, pero sólo algunos individuos de una generación podrían sobrevivir para producir los individuos de la siguiente generación (Futuyma, 2013, p. 2; Mayr, 2001, p. 117). En palabras de Mayr (2001): “Aquellos individuos con la más alta probabilidad de sobrevivir y reproducirse exitosamente son los mejor adaptados, debido a su posesión de una particular combinación de atributos” (p. 85). Estos atributos son favorecidos por procesos de selección natural, agente causal del cambio (Futuyma, 2013, p. 15). Con la vasta cantidad de variación en las poblaciones, éstas podían subdividirse hasta volverse diferentes entre sí. La subdivisión provocaría divergencia entre poblaciones y tendrían una población ancestral en común. Como este proceso ocurrió durante muchos periodos de tiempo, el resultado fue la emergencia de millones y diferentes formas de vida, con un ancestro común universal de todas las formas vivientes hasta hoy conocidas (Futuyma, 2013, p. 2). La reflexión de Darwin sobre las afinidades de las especies, su distribución geográfica y su sucesión ecológica lo llevó a concluir que las especies se originaban unas de otras (Barahona, 2009, p. 18). De las formas más simples derivaron las más complejas, y la mayoría comparte ancestros comunes, el fundamento es la descendencia con modificación (Dupré, 2006, p 27). La descendencia con modificación y la relación entre diferentes formas vivientes es un hecho, y se demostró (y se demuestra) por la convergencia de un gran número de evidencias (Dupré, 2006, p. 30). Entre éstas, las evidencias fisiológicas que confirman la relación existente entre estructuras; las evidencias del registro fósil que proporcionan un esquema de descendencia coherente con el de la relación que indica la comparación fisiológica; las evidencias sobre la biogeografía que proveen las relaciones geográficas que existen entre organismos de diferentes clases (Dupré, 2006, pp. 30–31); las evidencias de la anatomía comparada que sugieren relaciones entre organismos por su similitud morfológica; las evidencias sobre embriología que proporcionan similitudes entre embriones de animales diferentes más que en su forma adulta; las evidencias moleculares que ofrecen las relaciones de genes u otras moléculas que comparten diferentes clases de organismos y que complementan la evidencia morfológica (Mayr, 2001, pp. 22, 23, 27, 34, 35, 36). Con el soporte de estas evidencias, la evolución es un hecho y es objeto de estudio de la BE (Futuyma, 2013, p. 15). Es importante marcar la diferencia entre evolución biológica5 y BE. La primera se refiere al fenómeno (los seres vivos evolucionan) que cuenta con diversas evidencias y se considera como “hecho” por los biólogos (Hernández et al., 2011, p. 112; Alvarez, Hernández y Esparza, 2017, p. 87); y la segunda se refiere a la disciplina biológica que se encarga de estudiar dicho fenómeno, cómo ha sido la historia de la vida en la Tierra y cuáles fueron las causas de aquellos eventos históricos (Futuyma, 2013, p. 13). 1.2 La teoría evolutiva y los modelos evolutivos Las explicaciones sobre cómo ocurre la modificación desde ancestros comunes y cómo estos ancestros dan lugar a diversos descendientes constituyen la teoría evolutiva, la cual es una teoría científica. Una teoría científica es un cuerpo maduro y coherente de estamentos interconectados, basado en el razonamiento y fuertemente soportado por evidencias, que dan cuenta de algún aspecto de la naturaleza (Futuyma, 2013). De forma popular, la teoría de la evolución, más que usarse para referirse a una teoría científica, se usa para expresar conjeturas o especulaciones del tipo “es sólo una teoría” (Dupré, 2006). No obstante, la teoría evolutiva involucra un cuerpo de conocimientos sobre las causas de la evolución, tales como mutación, recombinación, flujo génico, aislamiento reproductivo, deriva génica, la selección natural y otros factores (Futuyma, 2013), así como el soporte de las evidencias. La evolución constituye un amplio conjunto de fenómenos, tales como mutación, adaptación, formación de nuevas especies, extinciones, entre otros. Estos procesos ocurren en diferentes niveles de organización biológica (van Dijk y Reydon, 2010, p. 660). Por lo tanto, es 5 De aquí en adelante EB. imposible explicar cada fenómeno con una teoría evolutiva que trate de unificarlos (González-Galli y Meinardi, 2013). De acuerdo con González-Galli (2011) y González-Galli y Meinardi (2015), desde una perspectiva semántica de las teorías científicas, la teoría evolutiva está conformada por una familia de modelos o de sub-teorías y cada uno explica algún aspecto particular de la evolución. Dado el complejo proceso del cambio evolutivo (Dupré, 2006; González-Galli y Meinardi, 2015), los filósofos dedicados a la biología se inclinan por el abandono de generalizaciones o leyes universales y, en cambio, defienden la construcción de modelos que den cuenta de un aspecto de la realidad (Dupré, 2006). Según Passmore y Stewart (2002), un modelo científico puede explicar y predecir fenómenos naturales. Son productos de ardua investigación científica y son útiles en tanto guíen la investigación en el futuro. Se revisan continuamente por la comunidad científica para probar su poder explicativo en nuevos fenómenos y recaudar conocimiento. En este sentido, los científicos que se dedican a la investigación en evolución tienen dos distintos, pero interconectados fines: 1) el desarrollo de reconstrucciones en orden cronológico de los cambios en las especies en el pasado y, 2) el desarrollo de modelos que pueden ser usados para explicar patrones identificados en las reconstrucciones históricas (Passmore y Stewart, 2002). Las principales dos cuestiones sobre la evolución biológica que se busca explicar son: la similitud y diversidad de especies y la adaptación (van Dijk y Reydon, 2010, p.658). El modelo científico que explica ambas cuestiones es el modelo de evolución por selección natural (González-Galli y Meinardi, 2013). De hecho, es el único modelo que ofrece una explicación de la adaptación de los organismos a su entorno (Dupré, 2006). No obstante, en las últimas décadas ha surgido una gama de explicaciones y modelos evolutivos (Muñoz y Méndez, 2015) como manifestación de los desacuerdos con respecto al grado en que la selección natural pueda explicar el proceso evolutivo (Dupré, 2006). Algunos de estos modelos son: el modelo de equilibrios puntuados, el neutralismo, el modelo de biología evolucionaria del desarrollo o “Evo-Devo”, el modelo de herencia epigenética, el modelo de endosimbiosis serial, el modelo de construcción de nichos, por mencionar algunos. Más adelante se dará una breve explicación de algunos de estos modelos. Es necesario precisar que el mevhsen no puede dar cuenta de todo el proceso evolutivo, por ejemplo, no puede explicar las extinciones masivas (González-Galli y Meinardi, 2013). En todo caso, su cuestionamiento se debe al fuerte auge de nuevas investigaciones que hablan de una pluralidad epistemológica por entender la complejidad del cambio evolutivo. Sin embargo, es necesario tomar en cuenta al mevhsen como el referente histórico más importante de la BE (Muñoz y Méndez, 2015). 1.2.1 Modelo darwiniano Este modelo fue propuesto por Charles Darwin en El origen de las especies, publicado en 1859. Darwin planteó dos tesis principales. Por un lado, la descendencia con modificación, donde todas las especies vivas y extintas descienden de una o pocas formas de vida originales. Las especies que divergen de un mismo ancestro son muy similares y con el paso del tiempo acumulan diferencias hasta que difieren de forma radical una de otra (Futuyma, 2013). También proporcionó una explicación causal del origen de las especies y la adaptación de los organismos al medio (Barahona, 2009), que lo resumió en el concepto de selección natural, que actúa sobre variación hereditaria (Futuyma, 2013). La explicación de este modelo puede enlistarse en cinco observaciones y tres inferencias (Mayr, 2001): 1. Cada población presenta una fertilidad tan alta que podría incrementar exponencialmente si no presenta restricciones (Mayr, 2001). En condiciones óptimas, con alimento y espacio ilimitados, y en ausencia de depredadores y enfermedades, las poblaciones son capaces de incrementar el número de sus miembros en cada generación (Maynard-Smith, 1993). En todas las especies hay sobreproducción de descendencia y el aumento de los organismos tiende a incrementar en una tasa geométrica6 (Ruiz y Ayala, 2008, p. 474). 6 Darwin aportó a su teoría de evolución una de sus “improntas” culturales, la teoría de Malthus. Dicha teoría vincula el crecimiento del número de individuos en una población con el crecimiento en la cantidad de recursos. El número de individuos crecía según una progresión geométrica, mientras que la cantidad de recursos crecía según una progresión aritmética (Mizraji, 1999, comillas originales de la autora de este escrito). Las improntas, según Mizraji (1999) son una especie de antecedentes intelectuales o construcciones conceptuales donde “participan sistemas de creencias de filiación 2. El tamaño de las poblaciones es constante a través del tiempo, excepto por fluctuaciones temporales anuales (Mayr, 2001). Las poblaciones producen más descendencia de la que puede sobrevivir en cada generación. (Maynard-Smith, 1993; Mayr, 2001; Ruíz y Ayala, 2008). Existe una probabilidad de sobrevivir a la etapa reproductiva. No todos los individuos que nacen llegan a la madurez sexual, de éstos no todos los individuos se aparean y no todos lo que se aparean tienen toda su descendencia fértil, aunque éstas se encuentren en condiciones óptimas (Maynard-Smith, 1993). 3. Los recursos disponibles para cada especie son limitados. Inferencia 1: existe una intensa competencia entre los miembros de una misma especie (Mayr, 2001). Ante la limitación de recursos, existe competencia por recursos entre especies del mismo género o variedades de la misma especie, y entre los miembros de una población de determinada especie. La competencia intraespecífica es la más severa. Con cierta afinidad taxonómica, quienes compiten presenta las mismas necesidades (Ruiz y Ayala, 2002, p. 57). La competencia puede ser por refugios, parejas y territorios, además de alimento (Mayr, 2001, p. 125). Algunos individuos pueden ser mejores que otros al atrapar su alimento, escapar de los depredadores, o conseguir pareja. Los individuos que poseen estas características mejoran sus posibilidades de aprovechamiento del lugar que ocupan en la economía natural y aumentan su progenie (Maynard-Smith, 1993; Ruíz y Ayala, 2008). La metáfora para resumir esta explicación es lucha por la existencia, y Darwin la utilizó para abarcar la dependencia de un ser por otro (situaciones de competencia por alimento, pareja o territorio), la lucha de un organismo contra las adversidades ambientales, y la sobrevivencia y éxito en dejar progenie (Mizraji, 1999; Ruiz y Ayala, 2002). complicada… Operan en todas las escalas cognitivas del ser humano, tanto en grandes sistemas filosóficos como en sencillas actividades cotidianas” (p. 18). Vamos a ver más adelante que las improntas de Mizraji tienen una relación conceptual con las llamadas concepciones previas, preconcepciones, ideas o conocimientos previos. 4. Ningún individuo dentro de la población es exactamente igual a otro. Inferencia 2: los individuos de una población difieren uno de otro en su probabilidad de sobrevivencia (Mayr, 2001). Todos los individuos de una población difieren unos de otros, no son idénticos. Están expuestos a la adversidad del ambiente y casi todos perecen o no logran reproducirse. Sólo aquellos individuos que poseen ciertos atributos favorables que se ajusten a un ambiente dado, sobreviven (Maynard-Smith, 1993; Mayr, 2001). En un principio, Darwin reconoció dos tipos de variación: las bruscas y las pequeñas y graduales. Entre las causas de la variación propuso tres fuentes: la acción directa del medio, el uso y desuso de órganos y la espontánea. Sólo esta última es objeto de la acción de la selección natural (Ruiz y Ayala, 2008, p. 473). 5. Muchas de las diferencias entre los individuos de una población pueden ser heredadas. Inferencia 3: la selección natural continua a través de las generaciones, y ocurre la evolución (Mayr, 2001). En cada generación, los individuos más fuertes en la lucha por la existencia sobreviven y dejan más descendencia; transmiten a su progenie aquellos atributos que les fueron favorables. Estos atributos pueden conservarse a través de las generaciones y los perjudiciales se eliminan (Maynard-Smith, 1993; Ruíz y Ayala, 2008). Las diferencias entre individuos son hereditarias y están asociadas con la reproducción sexual (Ruiz y Ayala, 2002, p. 55). Darwin llamó selección natural a este proceso de preservación de las variaciones favorables y supresión de las variaciones desfavorables (Ruíz y Ayala, 2008, p 467). La propuesta de la selección natural da cuenta de la organización adaptativa de los seres vivos, es un proceso que promueve y mantiene la adaptación. El cambio a través del tiempo y la diversificación de las especies no se promueven por la selección natural, pero pueden ser coproductos de la misma (Ruíz y Ayala, 2008, p. 467). Darwin explica que el aumento de la diversidad biológica puede ocurrir a partir de la diferenciación de estructura, constitución o hábitos en la descendencia de las especies, “divergencia de carácter”, que implican especialización en la explotación de nichos. De esta forma, los organismos pueden evadir la competencia y aprovechar recursos diferentes o en diferente momento. La selección natural favorece este proceso, tal que las diferencias entre las variedades de una misma especie se agrandan y propicia el aumento de la diversidad de especies (Ruiz y Ayala, 2002, pp. 59–61; 2008, pp. 475–476). 1.2.2 Síntesis evolutiva La síntesis evolutiva (SE) es un consenso que se realizó en las décadas de 1930 y 1940 por genetistas, sistemáticos y paleontólogos que reconciliaron el modelo darwiniano con los hechos de la genética. El principio director de la síntesis es que la evolución adaptativa por selección natural actúa sobre variación genética particulada, los genes (Futuyma, 2013). De acuerdo con Folguera y González-Galli (2012), la SE se integró por dos corrientes teóricas principales: la genética clásica y la genética de poblaciones. Otras disciplinas como la paleontología, la morfología, la sistemática, entre otras, participaron en la síntesis para dar cuenta de la diversidad biológica, pero con un rol derivado de la genética de poblaciones. Ésta debía mostrar o debía dar una explicación al resto de los conjuntos teóricos (pp. 6–7). En la década de 1940, el genetista y embriólogo Thomas Hunt Morgan (1866–1945) y sus colaboradores fueron los primeros en aportar conocimientos sobre los patrones y mecanismos de la herencia biológica (Feria y Nieto, 2009). Entre sus hallazgos, se incluye la segregación independiente, el factor genético (gene), la teoría cromosómica de la herencia, la regulación cromosómica de la determinación del sexo, el entrecruzamiento, el control del desarrollo por múltiples genes y la mutación (Savage, 1985 , p. 41). La genética de poblaciones surgió a la luz de sintetizar el mendelismo con el darwinismo con un enfoque biométrico. El enfoque de esta corriente fue cuantitativo en derivación de “evaluar los efectos de la selección natural en las poblaciones naturales bajo la premisa de que la herencia de los caracteres se ajusta a los principios mendelianos” (Ortiz y Nieto, 2009, p. 117). Además, permitió valorar otras fuerzas evolutivas tales como la interacción entre genes, la endogamia y la deriva génica (Ortiz y Nieto, 2009). Uno de los primeros trabajos en desarrollarse fue el de Godfrey Harold Hardy (1877–1947) y Wilhelm Weinberg (1862–1937), que en 1908 establecieron el principio de equilibrio genotípico en un locus, y en loci y alelos múltiples, respectivamente, conocido como equilibrio Hardy-Weinberg (Ortiz y Nieto, 2009). Más adelante, en 1918 Ronald Aylmer Fisher (1890–1962) mostró que la selección natural es más eficaz en arreglos de variaciones pequeñas y continuas, y que el aumento de variabilidad genética propicia el cambio adaptativo (Ruiz y Ayala, 2002). En 1924, John Burdon Sanderson Haldane (1892–1964) dio un tratamiento matemático del cambio en las frecuencias génicas en consecuencia de la selección, y Sewall Wright (1900–1988) postuló que la mutación, la recombinación y la deriva génica contribuyen a la construcción de genotipos variantes que después serán objetos de selección, con lo cual ideó el paisaje adaptativo (Feria y Nieto, 2009, p. 120; Ruiz y Ayala, 2002, p.123) En 1937, Theodosius Dobzhansky publicó Genética y el origen de las especies, en el cual dio cuenta del proceso evolutivo (selección natural) en términos genéticos, apoyándose en evidencias empíricas y en los trabajos de la genética de poblaciones (Futuyma, 2013, p. ; Ruiz y Ayala, 2002, p.126). A partir de esta publicación surgieron contribuciones a la teoría evolutiva desde otros campos de la biología, entre ellos las publicaciones de los zoólogos Ernst Mayr y Julian Huxley (1887–1975), del paleontólogo Georges Gaylord Simpson y del botánico George Ledyard Stebbins. Con las aportaciones de estos investigadores se dio origen a la SE, también conocida como síntesis moderna” o teoría “moderna de la evolución (Ruiz y Ayala, 2002, p.126). Los principales postulados de la SE son: la evolución es gradual; existen dos procesos fundamentales en el proceso evolutivo, uno aleatorio, la producción de la variación, y uno determinístico, la selección natural; la evolución presenta una naturaleza dual, la adaptación en el interior de la especie, y la diversificación en todos los niveles taxonómicos a partir del proceso de especiación (Ruiz y Ayala, 2002, p.126). La SE argumenta que la mutación, la recombinación, la selección natural y otros procesos que operan en las especies, microevolución o evolución en las poblaciones, dan cuenta del origen de nuevas especies y de la evolución de los niveles superiores al específico, macroevolución o evolución a grande escala (Folguera y González-Galli, 2012, p. 7; Futuyma, 2013, p. ; Understanding Evolution, 2018). 1.2.3 Neutralismo En la década de 1960, a partir de dos trabajos sobre datos moleculares se constituyó la teoría de la evolución por deriva génica de alelos selectivamente neutros, o teoría neutralista. En 1966, Lewontin y Hubby demostraron el polimorfismo de loci codificantes de enzimas y argumentaron que dada la gran cantidad de variación genética, la selección natural no podría mantenerla, en cambio, aquellas variaciones debían ser neutras (Futuyma, 2013, p. ) A partir de las observaciones de Lewontin y Hubby, Mooto Kimura (1924–1994) y otros autores, desarrollaron la “teoría neutralista”, un modelo evolutivo dentro del campo de la evolución molecular que afirma que la mayoría de las sustituciones de nucleótidos y aminoácidos en el ADN ocurren por mutaciones que no implican ventajas ni desventajas adaptativas, son neutras (Futuyma, 2013, p. ; González-Galli y Meinardi, 2013, p. 225; Ruiz y Ayala, 2002, pp.156, 158; Savage, 1985, p. 103). Dado que en cada locus hay variantes mutantes—alelos—con equivalente adecuación, la selección natural no distingue entre ellos, por tanto, los cambios en las frecuencias alélicas de las poblaciones ocurren al azar, por deriva génica (González-Galli y Meinardi, 2013, p. 225; Ruiz y Ayala, 2002, pp.156–157). La principal controversia entre la teoría neutralista y la SE radica en el proceso por el cual ocurren las diferentes proteínas en las especies o los polimorfismos dentro de las poblaciones. Para los neutralistas, la variación molecular ocurre por procesos estocásticos—deriva génica—; para los seleccionistas, estos cambios ocurren por procesos no aleatorios— selección natural— (Futuyma, 2013, p. ; Ruiz y Ayala, 2002, p. 167). 1.2.4 Equilibrios puntuados En la década de 1970 surgió un modelo macroevolutivo cuya pregunta era cómo explicar los vacíos en el registro fósil con los mecanismos microevolutivos postulados en la SE. En 1972, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould fundaron este modelo. Pusieron en duda la gradualidad de la evolución, sostenida hasta entonces por la SE. De acuerdo con su interpretación del registro fósil, el proceso evolutivo se presenta en dos etapas: el periodo de estasis y el periodo de puntuación. El primero se refiere a que durante millones de años las especies no cambian, sus caracteres fundamentales permanecen estables. La segunda etapa consiste en la formación repentina de nuevas especies a velocidad relativamente rápida de cambio fenotípico (Folguera y González-Galli, 2012, p. 8; Gozález-Galli y Meinardi, 2013, p. 223; y Ruiz y Ayala, 2002, pp.171, 172, 179). Es en el periodo de estasis donde se observa en mayor medida el registro fósil (Mayr, 2001, p. 193). Los defensores del equilibrio puntuado sostienen que una gran parte de la evolución ocurre en periodos breves por cambios bruscos o saltos, refiriéndose a que los estadios intermedios suceden de manera rápida durante la especiación, de tal manera que no se conservan registros fósiles (González-Galli y Meinardi, 2013, p. 223; Understanding Evolution, 2018). Con respecto a la estasis, de acuerdo con Futuyma (2013), existen tres hipótesis que dan cuenta de tal en relación con los linajes de las especies. Eldredge y Gould, propusieron que esta etapa era consecuencia de un constreñimiento genético o de desarrollo interno, que se manifiesta por carencia de variación genética o por relaciones genéticas tan fuertes que los caracteres evolucionan sin la oportunidad de cambiar a nuevas conformaciones. La segunda hipótesis a la explicación de la estasis es la selección estabilizadora, en la cual, sin cambios en el ambiente, la selección natural favorece los mismos estados de carácter sobre millones de años. La tercera hipótesis se refiere a que la mayor parte de los cambios evolutivos ocurrida en poblaciones locales no contribuye a los cambios a largo plazo porque la distribución espacial de éstas es limitada y su ocurrencia en el tiempo es efímera (p. ) 1.2.5 Evo-Devo La biología evolucionaria del desarrollo o Evo-Devo es un modelo, basado en la genética molecular, que se constituyó en las décadas de 1970 y 1980. El campo de estudio de este modelo es entender cómo los procesos del desarrollo se implican en la evolución de características morfológicas en todos los niveles de organización, en particular, qué tanto afectan a las trayectorias potenciales evolutivas (Futuyma, 2013, p. , ; González-Galli y Meinardi, 2013, p. 225) El descubrimiento de los genes Hox en la década de 1970, conocidos como genes homeóticos selectores, que controlan la identidad de los segmentos del eje antero-posterior de todos los metazoarios (Futuyma, 2013, p. ), así como el descubrimiento del gen Pax 6, que en todos los animales con ojos organiza la construcción de este rasgo, y que en muchas especies sin ojos está presente (Mayr, 2001, p. 113) permitieron llegar a conclusiones importantes. Por una parte, determinar que dichos genes fueron heredados de un ancestro común, además de elucidar eventos fundamentales en la filogenia. No obstante, aunque estos genes se conserven en muchos grupos de organismos, los efectos fenotípicos no son los mismos, aún en un mismo grupo de organismos emparentados (Mayr, 2001, pp. 110–113; Understanding Evolution, 2018) 1.2.6 Herencia epigenética Esta corriente propone un tipo de variaciones heredables cuyos mecanismos de origen son diferentes a los propuestos por la SE, las variaciones epigenéticas heredables. De acuerdo con Jablonka y Lamb (2008), la herencia epigenética ocurre cuando variaciones inducidas por el ambiente, variaciones reguladas por el desarrollo, así como variaciones resultantes de procesos ruidosos de desarrollo, se transmiten, a través de las generaciones, en células u organismos (p. 390). Para la SE, la unidad fundamental de la herencia es el gen; para la herencia epigenética, los cambios ambientales pueden modificar el fenotipo en varias generaciones, sin involucrar las variaciones en el ADN (Folguera y González-Galli, 2012; Jablonka y Lamb, 2014, p. 112). Los mecanismos que dirigen la herencia epigenética celular7 son los mismos que dirigen la memoria celular y se conocen como sistemas de herencia epigenética (SHE) (Jablonka y Lamb, 2008, p. 390). Los SHE se caracterizan por su papel como perpetuadores de estados diferenciados y determinados de linajes celulares. Células somáticas con fenotipos diferentes y genotipos similares presentan sistemas de memoria que, les permite transmitir a las células hijas sus fenotipos, aun en ausencia de los estímulos que indujeron los originales (Jablonka y Lamb,1998, p. 160). Se distinguen cuatro tipos de SHE que cumplen con esta función8 (Jablonka y Lamb, 2007, 2008). El más conocido pertenece a los sistemas de marcado de cromatina, tales como el anclaje de compuestos químicos o proteínas a la estructura del ADN que influyen sobre la actividad de los genes perpetuándose en los linajes celulares (Jablonka y Lamb, 1998, p. 161; 2008, p. 391; 2014, p.126). Un ejemplo es la metilación, cuya adhesión a la cadena de ADN influye en la expresión genética. En respuesta a factores ambientales, el patrón de metilación puede cambiar, y células con este patrón pueden heredarlo a células hijas durante la mitosis (González-Galli y Meinardi, 2013, p. 226; Jablonka y Lamb, 2014, pp. 124–130). De esta forma, se propone un recurso adicional de variación fenotípica, la cual puede ser al azar como la mutación, o puede inducirse en genes que respondan a cambios en el ambiente. (Jablonka y Lamb,1998, p. 180). Otras implicaciones evolutivas pueden ser: en poblaciones pequeñas o con poca variabilidad genotípica puede ocurrir adaptación a través de la selección de variaciones epigenéticas heredables; estas variaciones pueden sesgar la tasa y dirección 7 El término herencia epigenética puede entenderse en dos perspectivas. En sentido amplio, puede entenderse como las variaciones que se transmiten a través del desarrollo, de soma a soma, pasando por alto la línea germinal, por ejemplo, sustancias químicas que se transmiten de madre a embrión mediante la placenta (Jablonka y Lamb, 2008, p.390, 392). La otra perspectiva se refiere a la herencia epigenética celular, que consiste en la transmisión, a través de generaciones celulares, de variaciones que no provienen de diferencias en secuencias de ADN, tal como ocurre en las divisiones celulares de procariontes o en la mitosis de eucariontes (Jablonka y Lamb, 2008, p. 390). 8 Los otros tres SHE son: circuitos de retroalimentación autosostenida, por ejemplo, genes cuyos productos regulan de forma directa o indirecta su actividad transcripcional por retroalimentación positiva. Las células hijas pueden heredar de las células parentales los patrones de actividad de dichos genes. Sistemas de herencia estructural, por ejemplo, estructuras celulares preexistentes que sirven como guías para la formación de estructuras similares en células hijas (Jablonka y Lamb, 1998, p. 161; 2014, p. 117; 2008, pp.390–391). ARN de interferencia (ARNi), se refiere a estados transcripcionales que se mantienen de forma activa a través de interacciones pareadas entre pequeñas y transmisibles moléculas de ARN (ARNi) y ARN mensajeros, o ARNi y DNA. Los ARNi provocan el silenciamiento de genes específicos que se heredan de célula a célula (Jablonka y Lamb, 2008, p. 391; 2014, pp. 130–135). de la evolución genética al desenmascarar variación genética oculta; pueden iniciar el aislamiento reproductivo cuando la descendencia proveniente de dos conjuntos de cromosomas con marcado de cromatina incompatibles es híbrida ya sea por un desarrollo fallido o por esterilidad; la herencia epigenética constriñe la evolución del desarrollo, una razón de por qué muchos estados epigenéticos son irreversibles; la herencia epigenética cumple un papel central en las principales transiciones evolutivas, tal como en la simbiogénesis o en la evolución de los cromosomas eucarióticos (Jablonka y Lamb, 2007, párrafo ; 2008, pp. 393–394). 1.2.7 Síntesis Extendida En 2010 Massimo Pigliucci y Gerd B. Müller editaron un libro con el nombre Evolución. La Síntesis Extendida9, el cual fue el producto de una discusión entre biólogos evolutivos y filósofos de la ciencia durante tres días en el Instituto Konrad Lorenz para la Investigación en Cognición y Evolución en Altenberg, Austria en 2008. La convocatoria de estos 16 expertos se desarrolló en torno a las nuevas investigaciones en diferentes campos disciplinares, tales como la genómica o la biología evolutiva del desarrollo, que ofrecen modificaciones y amplitudes a la SE fundada en la década de 1930 (Pigliucci y Müller, 2010, pp. vii–iii) (figura j). La Síntesis Evolutiva Extendida (SEE) es un programa de investigación integrativo para entender la evolución de forma diferente con respecto al pensamiento evolutivo dominante actual: la SE (EES, 2018). Entre las innovaciones conceptuales relevantes que se incorporan a esta red teórica son: Evo-Devo, plasticidad fenotípica, herencia inclusiva, construcción de nicho, selección multinivel, biología de sistemas, genómica, etc (Müller, 2017; Laland et al., 2015). La SSE enfatiza en dos conceptos clave o perspectivas: el desarrollo constructivo y la causación recíproca (EES, 2018). El desarrollo constructivo se refiere a la participación de los genes como partes de un sistema dinámico de interacciones con el ambiente que permite la auto organización de un organismo 9 En el idioma original “Evolution. Extended Synthesis” (Pigliucci y Müller, 2010). Teoría de Evo-devo Plasticidad y acomodación Mutación genética Construcción de nicho Herencia mendeliana Herencia epigenética Variación Genética de poblaciones Herencia Teoría del replicador Selección natural Contingencia Evolucionabilidad Especiación y patrones Selección multinivel Evolución genómica Figura j. Esquema que representa los conceptos clave del darwinismo (al centro), los conceptos clave de la SE (campo intermedio), y aquellos de la SEE (campo externo). Es esquema pretende representar los amplios pasos en la continua expansión de la teoría evolutiva (Tomado y traducido de Pigliucci y Müller, 2010, figura 1.1 en el original). en desarrollo en respuesta a las alteraciones de estados externos e internos (EES, 2018; Laland et al., 2015, p. 6; Müller, 2017, p. 7). La flexibilidad del sistema de desarrollo de un organismo responde, no sólo a la expresión genética, también a diferentes señales a través de propiedades físicas de las células y los tejidos. En consecuencia, pueden surgir nuevos fenotipos funcionales con o sin pequeñas modificaciones genéticas que se convierten en materia prima para la selección natural (Laland, 2015, p. 6). La causación recíproca describe el desarrollo de los organismos no sólo como producto de la evolución, también como causa (Laland, 2015, p. 6). En la construcción del fenotipo de un organismo las causas fluyen desde los niveles de organización biológica más bajos hasta los más altos—del ADN hasta el nivel de organismo—, pero también desde los más altos, tal como la regulación genética inducida por tejidos o por el ambiente (Müller, 2017, p. 7). A grandes rasgos, la SEE no pone en duda el papel relevante de la variación, de la reproducción diferencial, de la herencia, de la selección natural y de la deriva génica. De hecho, son componentes necesarios de la evolución adaptativa. No obstante, la SEE difiere de la conceptualización de estos factores por la SE (Müller, 2017, p. 7). En la tabla 1 se presentan las diferencias entre las principales suposiciones de la SE y la SEE. Tabla 1. Comparación de las suposiciones centrales de la Síntesis Evolutiva (SE) y la Síntesis Evolutiva Extendida (SEE). Modificado por quien suscribe de Laland et al. (2015). Componente SE Suposiciones SE Componente SEE Selección natural -La selección natural es la principal fuerza evolutiva que explica el ajuste entre las propiedades de los organismos y las del ambiente, la adaptación. Causación recíproca -El sistema de herencia se constituye por los genes. Herencia genética Herencia inclusiva -Los caracteres adquiridos no se heredan. Variación genética al azar -No existe relación entre la ocurrencia de mutación y recombinación que resultan en variantes fenotípicas y la dirección de estas variantes en mejorar su aptitud en el medio. Variación fenotípica no azarosa. Gradualismo -Es posible la evolución por medio de mutaciones que producen grandes efectos. Las transiciones fenotípicas ocurren mediante pequeños y múltiples pasos que provocan cambio evolutivo gradual. Tazas de cambio variables Perspectiva centrada en el gen -Las poblaciones evolucionan mediante cambios en las frecuencias de genes por selección natural, deriva genética, mutación y flujo génico. Perspectiva centrada en el individuo Macroevolución -Los patrones de macroevolución se explican por procesos microevolutivos tales como selección natural, deriva genética, mutación y flujo génico. Macroevolución Suposiciones SEE -Los procesos de desarrollo y la construcción de nichos junto con la selección natural son mecanismos que determinan la tasa y dirección de la evolución, y contribuyen a la complementariedad organismo-ambiente. -La herencia se extiende más allá de los genes. Abarca herencia epigenética, herencia fisiológica, herencia ecológica, transmisión social y herencia cultural. -Los caracteres adquiridos pueden cumplir papeles en la evolución al sesgar las variaciones fenotípicas sujetas a selección, modificando ambientes y contribuyendo a la heredabilidad. -Algunas variantes fenotípicas son más parecidas entre sí por el sesgo en el desarrollo resultante de mutaciones no azarosas o acomodación fenotípica. -Los sistemas de desarrollo facilitan respuestas fenotípicas funcionales hacia la mutación o la inducción ambiental. -Es posible el cambio evolutivo rápido por variantes con efectos grandes. La saltación puede ocurrir por: mutaciones en genes regulatorios del desarrollo principales que se expresan en compartimentos especiales, respuestas de los procesos del desarrollo ante retos ambientales con cambios en rasgos, etc. -Los sistemas de desarrollo pueden facilitar la variación adaptativa y modificar ambientes selectivos. -La evolución es un cambio transgeneracional en la distribución de rasgos heredables de una población. -El sesgo del desarrollo y herencia ecológica son procesos que contribuyen a explicar los patrones macroevolutivos.