See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/310454877 Tafonomía Forense Chapter · January 2016 CITATIONS READS 2 18,671 3 authors: Lluís Lloveras Carme Rissech University of Barcelona Universitat Rovira i Virgili 81 PUBLICATIONS 1,696 CITATIONS 78 PUBLICATIONS 1,361 CITATIONS SEE PROFILE Nadihuska Y. Rosado-Méndez University of Barcelona 6 PUBLICATIONS 84 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Nadihuska Y. Rosado-Méndez on 01 February 2017. The user has requested enhancement of the downloaded file. SEE PROFILE Lluís Lloveras Roca, Ph. D.1, Carme Rissech Badalló, Ph. D.2, Nadihuska Rosado Méndez, Ph. D.1(candidata) Tafonomía forense Forensic taphonomy Resumen Autor correspondiente: Lluís Lloveras Roca lluislloveras@ub.edu Referencia: Lloveras, Ll., Rissech, C. y Rosado, N. (2016). Tafonomía forense. En Sanabria-Medina, C. (Ed.), Patología y antropología forense de la muerte: la investigación científico-judicial de la muerte y la tortura, desde las fosas clandestinas, hasta la audiencia pública (pp. 453523). Bogotá D.C., Colombia: Forensic Publisher®. 1 SERP, Departament de Prehistòria, Història Antiga i Arqueologia, Universitat de Barcelona (España) 2 School of Archaeology and Ancient History, University of Leicester (UK) La tafonomía es una disciplina que se preocupa esencialmente de la reconstrucción de hechos o procesos del pasado que condujeron a la formación de un conjunto de restos biológicos asociados. En las últimas décadas, la teoría y metodología tafonómica ha adquirido gran importancia en los análisis antropológico-forenses. La tafonomía forense, a partir de los trabajos realizados por distintos investigadores, se ha configurado como una disciplina clave que se plantea como principales objetivos: (1) estimar el tiempo transcurrido desde la muerte; (2) reconstruir las circunstancias antes y después de la deposición del cuerpo; y (3) discriminar entre los productos resultantes del comportamiento humano y los productos generados por los subsistemas biológicos, físicos, químicos y geológicos de la Tierra. En este capítulo, se describen las principales alteraciones que pueden afectar los restos esqueléticos, relacionadas con distintos procesos y agentes tafonómicos, y se discute su importancia para reconstruir las circunstancias peri mortem y/o post mortem, así como su significación forense. Palabras clave: Tafonomía Forense; intervalo post mortem; dispersión y transporte; fragmentación; alteraciones en la superficie del hueso Abstract Taphonomy is concerned with the historical reconstruction of past events or processes that lead to the formation of a collection of associated biological remains. The recognition of the importance of taphonomy to forensic anthropological analysis has grown greatly in the last few decades. Forensic taphonomy, based upon work undertaken by many different researchers, has become a key discipline whose main final goals include: (1) estimating the time elapsed since death; (2) reconstructing the circumstances before and after the deposition of the body; and (3) distinguishing modifications related to human behavior from those created by natural biological, physical, chemical and geological effects. This chapter addresses the many taphonomic 454 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense alterations to bone related to different taphonomic processes and agents. Their importance for the reconstruction of peri mortem and/or post mortem circumstances and its forensic interest is discussed. Key words: Forensic taphonomy; post mortem interval; scattering and transport; breakage; bone surface modifications Introducción La tafonomía es una disciplina que integra un conjunto de métodos científicos desarrollados principalmente al servicio de la paleontología, la arqueología y las ciencias forenses. Se preocupa esencialmente de la reconstrucción de hechos o procesos del pasado que condujeron a la formación de un conjunto de objetos asociados, normalmente restos biológicos (Stiner, 2008). La tafonomía surge a finales de la primera mitad del siglo XX dentro del mundo de la paleontología, sin embargo, Lyman (1994) constata cómo en realidad a lo largo del siglo XIX, diversos paleontólogos europeos ya habían adelantado algunos estudios que pueden ser calificados como tafonómicos. Ya en el siglo XX, entre las contribuciones realizadas en el campo de la tafonomía destacan las aportaciones del investigador alemán Weigelt (1927), quien remarcó la importancia del trabajo experimental, llevando a cabo sistemáticas observaciones de carcasas de vertebrados actuales en la costa del Golfo de Texas. Posteriormente aplicó los resultados obtenidos al estudio de restos fósiles, demostrando que una correcta comprensión de los cambios post mortem en animales actuales es imprescindible para poder realizar inferencias sobre los conjuntos fósiles y sus comunidades ecológicas. Weigelt sugirió el término Bioestratinomía para designar el estudio de la muerte y los cambios mecánicos en la distribución de los restos de organismos en un conjunto sedimentario, así como la relación espacial que existe entre ellos. Fue el paleontólogo ruso Efremov (1940), quien utilizó por primera vez el término tafonomía —derivado del griego taphos (enterramiento) y nomos (ley)— para referirse a la disciplina que estudia las “leyes del enterramiento”, es decir, la transición de los restos animales desde la biosfera a la litosfera. Un poco más tarde, Müller (1963), utilizó el término fosildiagénesis —actualmente diagénesis— para designar los procesos de fosilización que tienen lugar después del enterramiento. De esta forma la tafonomía quedaría divida en dos fases, pre y post enterramiento. La tafonomía surge pues, como una subdisciplina de la paleontología, que estudia los procesos de preservación de los organismos y su influencia en la formación del registro fósil. Sin embargo, rápidamente investigadores procedentes de otras áreas del conocimiento, se interesaron por los métodos tafonómicos y sus posibilidades para aportar respuestas a distintas problemáticas. Los conceptos tafonómicos despertarán el interés de paleoantropólogos, especialmente a partir de los años 70 con los trabajos de Brain (1981) o Behrensmeyer (1976), entre otros, enfocados principalmente a la reconstrucción paleoambiental y a la comprensión de los yacimientos africanos ocupados por los primeros homínidos. Behrensmeyer (1975; 1978) a partir de diversos trabajos actualistas examinó las alteraciones presentes en los restos óseos como consecuencia de la meteorización, relacionada con la exposición a los agentes meteorológicos previa al enterramiento y con el tiempo transcurrido hasta que los restos quedan cubiertos por el sedimento. A partir de sus estudios tafonómicos se puso en Forensic taphonomy Capítulo 18 455 evidencia la importancia de los datos paleoecológicos que se podían obtener a partir de un análisis tafonómico riguroso. Por otra parte, los estudios tafonómicos fueron también de especial interés para discutir sobre cuestiones polémicas como la existencia de una cultura osteodontoquerática relacionada con los australopitecos sudafricanos (Brain, 1981; Shipman y Phillips-Conroy, 1977). En la década de los 80, la tafonomía dejará definitivamente de ser una disciplina estrictamente paleontológica, para convertirse en componente esencial y universalmente aceptado de la práctica arqueológica. La arqueología verá en la tafonomía una forma de generar conocimiento sobre los procesos de formación del registro arqueológico (Gifford, 1981). Cuando la tafonomía es aplicada al estudio de yacimientos arqueológicos y los seres humanos se convierten en agentes tafonómicos, el estudio de los efectos tafonómicos derivados de la actividad antrópica se convertirán en un objetivo principal. De esta manera, el enfoque más paleontológico de la tafonomía, que se planteaba reconstruir la historia deposicional del yacimiento y las condiciones paleoecológicas y medioambientales, se ampliará para pasar a ser también una forma de generar conocimiento sobre el comportamiento humano y sus patrones de subsistencia (Dirkmaat et al., 2008). Este nuevo enfoque, vendrá dado principalmente desde el campo de la arqueozoología. Los restos arqueológicos de fauna se caracterizan por haber sufrido diversos tipos de manipulaciones previas a su deposición y el uso de una metodología de análisis de tipo tafonómico generará una información muy útil para la comprensión de este tipo de registros (Reitz y Wing, 2008). El análisis riguroso de procesos y patrones en restos actuales, generará una serie de datos imprescindibles para el análisis e interpretación del registro arqueológico. El enfoque arqueozoológico resultó en un gran número de estudios sobre distintos tipos de alteraciones como marcas de corte, fracturas, termoalteraciones, marcas de dientes, entre otros; y sobre la distinción entre alteraciones antrópicas y no antrópicas sobre huesos (e.g. Villa et al., 1986; Shipman y Rose, 1984; Blumenschine y Selvaggio, 1988). La tafonomía acaba convirtiéndose en una ciencia interdisciplinaria que interesa a paleontólogos, arqueólogos, antropólogos, geólogos, químicos, biólogos, edafólogos, botánicos, forenses, entre otros. En las últimas décadas, la teoría y metodología tafonómica ha causado un gran impacto en la práctica de la antropología forense. De hecho, algunos de los objetivos que se plantean ambas disciplinas son muy parecidos, siendo la tafonomía una herramienta muy útil especialmente para el análisis de las alteraciones post mortem causadas por distintos tipos de agentes físicos o biológicos (Dirkmaat, 2008). Tafonomía forense El término tafonomía forense aparece a partir de los años 80, cuando un reducido número de antropólogos forenses empiezan a utilizar una perspectiva tafonómica para hacer frente a cuestiones sobre el porqué, cuándo y cómo de los patrones esqueléticos observados en individuos hallados sin un buen conocimiento de su contexto deposicional (Dirkmaat y Passalacqua, 2012). Los primeros trabajos publicados en este campo se centran en el estudio de las modificaciones observadas en restos humanos como consecuencia de la actividad de carroñeros (Sorg, 1986; Haglund et al., 1988, 1989). Es en este periodo, el inicio de los años 80, 456 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense cuando el profesor Bass de la Universidad de Tennessee, con la intención de aportar información sobre los procesos de descomposición en distintos entornos y el intervalo post mortem (Bass y Jefferson, 2003), inició el proyecto actualmente conocido como Body Farm. Poco tiempo después, los estudios sobre modificaciones postmortem en restos humanos empiezan a multiplicarse, lo cual se pone en evidencia con la aparición de dos volúmenes dedicados a distintos aspectos de la tafonomía forense abordados desde un punto de vista interdisciplinar (Haglund y Sorg, 1997; Haglund y Sorg, 2002). A partir de este momento, los avances realizados en esta disciplina han sido considerables, profundizando en el conocimiento de los procesos tafonómicos, especialmente la descomposición cadavérica y en el papel que juegan distintas especies de insectos y otros animales en este proceso (Backwell et al., 2012; Huchet et al., 2013). La tafonomía forense se puede definir como el estudio de los procesos postmortem que afectan (i) la preservación, observación o recuperación de los organismos muertos, (ii) la reconstrucción de su biología o ecología, o (iii) la reconstrucción de las circunstancias de su muerte (Haglund y Sorg, 1997). Así pues, la tafonomía forense es el estudio de todos aquellos cambios postmortem que tienen lugar en los restos humanos hasta que estos son recuperados. La tafonomía forense se contempla como la parte de la antropología forense que utiliza modelos tafonómicos, aproximaciones y análisis en contextos forenses para estimar el intervalo postmortem, reconstruir las circunstancias antes y después de la deposición del cuerpo, y discriminar entre los productos resultantes del comportamiento humano y los productos generados por los subsistemas biológicos, físicos, químicos y geológicos de la tierra (Haglund y Sorg, 1997). Esto incluye el estudio de los patrones de descomposición cadavérica, los efectos de animales sobre los restos humanos —dispersión, fragmentación, mordeduras, entre otros—, los efectos de las plantas y las modificaciones consecuencia de las condiciones del suelo y los factores ambientales (Dirkmaat y Passalacqua, 2012). Es necesario tener en cuenta que cuando se señala que la tafonomía forense es el estudio de los cambios post mortem que tienen lugar en los restos humanos hasta que estos son recuperados, el término “recuperados” no solo se refiere a la recuperación de los restos en el momento de excavación, sino que también hace referencia al transporte post-recuperación, al examen autopsia medicolegal y a todos los exámenes forenses realizados antes que los restos lleguen al laboratorio de antropología forense. Todas las modificaciones observadas en los restos, incluidas las que son consecuencia del trabajo en el laboratorio —como la reconstrucción o el siglado de los huesos— deben ser consideradas tafonómicas (Dirkmaat y Passalacqua, 2012). El objetivo final de la tafonomía forense es identificar todos los agentes tafonómicos que potencialmente han incidido sobre los restos humanos analizados para focalizarse en los relacionados con la intervención humana, los cuales establecen significación forense, porque no se pueden reconstruir los factores peri mortem hasta que los factores post mortem pueden ser explicados. El método tafonómico La metodología tafonómica se basa en el estudio de los hechos del presente —estudios actualísticos— relacionados con la muerte y el enterramiento de los organismos, a través de la Forensic taphonomy Capítulo 18 457 observación de los procesos que se desarrollan de forma natural o de simulaciones y experimentos controlados. Estas observaciones proporcionan una serie de datos que permiten realizar generalizaciones empíricas que luego son aplicadas a través de un proceso analógico, al estudio de restos fósiles, arqueológicos o forenses. Esto permite hacer inferencias sobre el tipo de procesos que pudieron afectar a un organismo desde su muerte hasta que es estudiado. Los estudios actualísticos, basándose en principios uniformistas, buscan disminuir la ambigüedad entre las causas y los efectos —principios que actuaron en el pasado y actúan en el presente—, cuya relación determinó la formación de yacimientos paleontológicos, arqueológicos o contextos forenses particulares. El objetivo principal de los estudios actualísticos es el de ofrecer información acerca de las causas y los contextos bajo los cuales los efectos observados han sido producidos (Gifford-González, 1991). En los estudios actualísticos, el analista tiene tanto la posibilidad de observar el proceso y el patrón resultante directamente, como la de controlar los parámetros del proceso observado a partir de un enfoque experimental. En todos los casos, al ser aplicados estos datos a estudios tafonómicos, se utiliza la analogía como una herramienta clave para la interpretación (Gutiérrez, 2006). Los métodos tafonómicos utilizados por arqueozoólogos, paleontólogos y antropólogos forenses, se benefician pues, de los casos de referencia, constantes y principios naturales extraídos de las ciencias físicas y biológicas. Las inferencias sobre los acontecimientos pasados se fortalecen significativamente por referencia a los casos recientes independientes de historia conocida, ya sean derivados de contextos naturales o experimentales. Estas fuentes de referencia proporcionan los puentes de inferencia entre las observaciones sobre una colección de materiales antiguos y los procesos responsables de su formación. Más de un proceso puede producir el mismo tipo de patrón o marca tafonómica, por ello, los referenciales o analogías son muy valiosos en los estudios tafonómicos, para esclarecer el rango de causas potenciales. Los datos de referencia también pueden ser útiles para la eliminación de algunas explicaciones posibles, pero su valor para este propósito es más limitado. Los referenciales utilizados habitualmente en investigaciones tafonómicas pueden ser muy variados, como la composición de edad de una población de organismos, la anatomía y la fisiología de un organismo, datos experimentales sobre cómo son ubicados los restos de organismos por las corrientes de agua o gravedad según el tamaño y la forma de los mismos, alteraciones superficiales producidas por carnívoros al consumir y digerir los restos de un individuo, o daños causados por la exposición a la intemperie. Se asume que los datos de referencia utilizados en un estudio representan un proceso intemporal —uniformista— o una propiedad estructural constante (Stiner, 2008). Los efectos de la gravedad o la descomposición biológica son ejemplos de procesos intemporales —uniformes—, el número de piernas que se espera encontrar en el esqueleto completo de un individuo humano es un ejemplo de una propiedad estructural constante. Los tafónomos no buscan tan sólo identificar la identidad de los agentes dominantes y secundarios responsables de la acumulación, modificación y preservación de un conjunto de restos, sino también la secuencia de efectos tafonómicos. El lapso de tiempo durante el cual se forma un conjunto puede variar desde unos pocos segundos a miles de años. Cuanto más 458 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense largo es el tiempo de formación de un conjunto, mayor es la probabilidad de que múltiples factores hayan contribuido a configurar las características de este conjunto (Stiner, 2008). Los estudios actualistas han sido aplicados a la resolución de problemas forenses a partir de: (A) Trabajos experimentales centrados mayoritariamente en el estudio de la descomposición de los tejidos blandos. Por ejemplo, se han diseñado experimentos para evaluar los métodos de detección de compuestos químicos que intervienen en la descomposición cadavérica (Vass, 2008), o para estudiar la variación ambiental en los insectos atraídos por organismos en descomposición (Hobischak et al., 2006). El enfoque experimental tiene la ventaja de permitir a los investigadores centrarse en factores conocidos que afectan a los cambios postmortem, controlar algunas de las variables y observar y medir los resultados. La desventaja del enfoque experimental es que la situación controlada en el laboratorio no puede abarcar el amplio rango de variación que puede darse en el mundo real (Sorg et al., 2012). (B) Trabajos basados en observaciones realizadas en un entorno natural como por ejemplo, los estudios de las alteraciones provocadas por el carroñeo de carnívoros sobre carcasas de vertebrados (Sorg y Haglund, 2002). (C) Por último, se han generado importantes datos referenciales a partir del estudio de casos forenses concretos, ya sea en la forma de casos individuales o en serie (Haglund et al., 1989). Estos estudios proporcionan ejemplos del mundo real de la variación observada en los cambios postmortem, contribuyendo a aportar información acerca de la amplia variabilidad que puede darse tanto en función del estado de los restos como del contexto en que se encuentran los casos forenses. Fases tafonómicas La tafonomía estudia las distintas alteraciones o transformaciones postmortem que puede sufrir un organismo. Los límites de la tafonomía se sitúan en el momento de la muerte del individuo por un lado y en el de la recuperación del mismo por el otro. La historia tafonómica de un organismo o de una comunidad se inicia con la muerte del organismo y se construye a partir de las sucesivas transformaciones sufridas por los restos de este organismo como consecuencia de los efectos de distintos agentes y procesos tafonómicos (Lyman, 1994) (Figura 1). Un agente tafonómico es la fuente de las transformaciones ocurridas en los restos, la causa física de las modificaciones sufridas (Gifford-González, 1991), como un depredador o una corriente de agua. Un proceso tafonómico es la acción dinámica de un agente sobre los restos de los organismos, como la fragmentación o el transporte. Como consecuencia de los procesos tafonómicos actuando sobre los restos de un organismo obtendremos unos efectos tafonómicos, una serie de modificaciones físicas o químicas que afectan a los restos esqueléticos de estos organismos. El análisis tafonómico trata de identificar y cuantificar estos efectos tafonómicos (Lyman, 1994). Forensic taphonomy Capítulo 18 459 Fase necrológica, bioestratinómica y diagenética Las alteraciones sufridas durante la historia tafonómica de un organismo o un conjunto de organismos, pueden situarse en tres estadios o fases tafonómicas (Figura 2) que a su vez se contemplan como distintas subdisciplinas de la tafonomía: Fase necrológica Esta primera fase hace referencia al proceso de muerte Figura 1. Secuencia de establecimiento de la historia tafonómica de de un organismo o parte de un conjunto de restos. él (Behrensmeyer y Kidwell, 1985). El análisis tafonómico incide en todos los factores relacionados con el momento de muerte o asociados con la causa de muerte ya sea esta por cuestiones fisiológicas —edad, enfermedad, depredación, entre otras— o accidentales, catastrófica o atricional. En esta fase se inicia la descomposición de las partes blandas. Fase bioestratinómica La fase bioestratinómica incluye todos los procesos e interacciones que tienen lugar después de la muerte del organismo, hasta que este queda enterrado. Estas interacciones pueden ser de tipo biótico, consecuencia de la actividad de seres vivos —humanos, animales, plantas y microorganismos—. También pueden ser de tipo abiótico, incluyendo distintas alteraciones consecuencia de procesos no biológicos —procesos físicos, mecánicos o sedimentarios—. Como consecuencia de los procesos bioestratiFigura 2. Representación esquemática de las distintas fases tafonómicas por las que puede pasar un organismo desde el momento de su muerte nómicos un organismo hasta el de la recuperación. puede verse sometido a: 460 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Desarticulación, desmembramiento de distintos elementos esqueléticos a lo largo de uniones o articulaciones preexistentes, relacionada con la destrucción de los tejidos blandos que mantienen unidas las articulaciones, a causa de la destrucción química o mecánica de las mismas (Hill, 1980). Dispersión y transporte, variaciones en la distancia entre los elementos esqueléticos de un individuo consecuencia de la actividad biótica —de un carroñero por ejemplo— o abiótica —acción del viento o una corriente fluvial—. Como consecuencia, los restos son trasladados y el lugar de recuperación será distinto al de su ubicación original. Alteraciones mecánicas, son alteraciones estructurales y/o morfológicas del hueso original como consecuencia de procesos mecánicos o físicos. Son muchos los tipos de alteraciones mecánicas que puede sufrir un hueso en la fase bioestratinómica, como marcas de dientes, marcas de corte, entre otras, de ellas destacan la fragmentación y la abrasión. La fragmentación es la ruptura por impacto, debido a agentes físicos o biológicos, que tiene como consecuencia la destrucción de la continuidad anatómica original del hueso (Lyman, 1994). La abrasión es el desgaste provocado por fuerzas de fricción que origina una modificación de la morfología original de la superficie y los bordes de los elementos esqueléticos (Olsen y Shipman, 1988). La fase bioestratinómica termina en el momento en que el individuo queda cubierto por el sedimento. Fase diagenética La fase diagenética estudia la transformación de los materiales biológicos una vez sepultados y hasta su recuperación e incluye todas las interacciones que tienen lugar entre el organismo o parte de este y el sedimento que lo envuelve. El proceso diagenético, si los restos no son recuperados antes, acaba con la completa desintegración y disolución del cuerpo o con su fosilización (Grupe, 2007). Las modificaciones diagenéticas consisten en una serie de cambios físicos —compactación— y químicos —cementación, recristalización— que tienen lugar en el sedimento antes, durante y después de la litificación. Estos cambios incluyen distintas categorías de procesos asociados a la bioturbación, a la presión litostática o a la deformación tectónica del sedimento (Fernández-López y Fernández-Jalvo, 2002). Entre estas alteraciones destacan la compactación, la mineralización o la disolución. Por otra parte, los microorganismos asociados al medio en el que se encuentran enterrados los restos pueden también interactuar con estos provocando alteraciones asociadas a procesos como la biodegradación y la bioerosión. Es necesario tener en cuenta que existe cierta arbitrariedad al establecer los límites entre las tres fases tafonómicas. Algunos autores no consideran la fase necrológica como un estadio aparte y la incluyen dentro de la fase bioestratinómica. La diagénesis, por otra parte, se inicia en distintos momentos, según las definiciones propuestas por distintos autores (Fernández-López y Fernández-Jalvo, 2002). Algunos consideran que se entra en fase diagenética en el instante en que se inicia el enterramiento de los restos, mientras que otros la sitúan en el momento en que dichos restos quedan completamente enterrados. Por otra parte, un mismo proceso tafonómico puede actuar sobre los restos de un organismo a lo largo de distintas Forensic taphonomy Capítulo 18 461 fases tafonómicas. Por ejemplo, la descomposición biológica se inicia en la fase necrológica pero puede continuar durante el estadio bioestratinómico y diagenético —una vez el organismo ha quedado enterrado—. La permineralización, relleno de los poros e intersticios celulares de los restos orgánicos por nuevas sustancias minerales para ocupar los espacios desocupados durante la descomposición de materia orgánica, puede ocurrir tanto en la fase bioestratinómica, como en la fase diagenética (Fernández-López, 1999). Un mismo agente puede también producir alteraciones en un organismo antes y después del enterramiento, como las marcas ocasionadas por las raíces o la bioerosión. En este estudio, los distintos tipos de alteraciones tafonómicas se han clasificado en una fase u otra teniendo en cuenta aquella en la que su presencia es más evidente. Por otro lado, algunas alteraciones tafonómicas como las termo-alteraciones o la descomposición cadavérica son tratadas en capítulos independientes dentro de este mismo volumen. Alteraciones tafonómicas Son muchos los procesos tafonómicos que pueden afectar los restos humanos después de la muerte del individuo. Uno o varios agentes tafonómicos —biológicos o físicos— son normalmente los responsables de la acumulación de un conjunto de restos y de provocar una serie de alteraciones sobre estos restos. El análisis tafonómico se centra en detectar estas alteraciones, el agente —o agentes— que las ha causado y la secuencia de actuación de los agentes y de los efectos tafonómicos observados. Alteraciones bioestratinómicas Dispersión y transporte La desaparición de los tejidos blandos es un proceso que se inicia inmediatamente después de la muerte de un individuo como consecuencia de la autolisis y la actividad de microorganismos —bacterias y hongos— e insectos, dentro del proceso natural de descomposición de un cadáver. En algunas ocasiones, como consecuencia de unas condiciones de preservación excepcionales, los tejidos blandos pueden conservarse, sin embargo, lo habitual es que estos desaparezcan y el esqueleto progresivamente pierda su integridad anatómica. Desde el punto de vista tafonómico, la importancia de la desaparición de los tejidos blandos radica en que estos mantienen los elementos esqueléticos unidos en la forma original del esqueleto (Lyman, 1994). A medida que estos tejidos desaparecen, los distintos huesos van quedando desarticulados, lo cual puede llevar a la disociación espacial de los elementos esqueléticos y a su dispersión (Hill, 1979). Los numerosos trabajos llevados a cabo con restos de grandes mamíferos, muestran como el orden en el que se produce la desarticulación de los distintos elementos anatómicos está relacionado con las características estructurales de las articulaciones y de los tejidos blandos asociados a ellas (Hill, 1979; Hill y Behrensmeyer, 1984; Lyman, 1994). Por ejemplo, los elementos con articulaciones sinoviales, y dentro de este grupo con articulaciones sinoviales en bisagra, son los primeros en desarticularse (Lyman, 1994). Brazos, escápula-húmero, cráneo-mandíbula; por este orden, acostumbran a quedar desmembrados en primer lugar. El grado de dispersión y transporte de los elementos esqueléticos también depende de los agentes y procesos tafonómicos que actúan sobre los restos. La dispersión de los elementos 462 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense esqueléticos desde el lugar original de deposición puede afectar a todo el esqueleto o únicamente una parte del mismo. En ocasiones la dispersión puede implicar la acumulación de los restos en un lugar geográfico concreto, como consecuencia de la acción de distintos procesos o agentes de acumulación. Uno de los procesos de dispersión más estudiados es el transporte fluvial o por corrientes de agua (Behrensmeyer, 1975; Voorhies, 1969). Los trabajos experimentales llevados a cabo por Voorhies (1969), demostraron que ciertos elementos esqueléticos tiene mayor probabilidad de ser transportados por una corriente de agua que otros, estableciendo cinco grupos, de mayor a menor probabilidad, estos son: (i) costillas, vértebras, sacro, esternón, (ii) escápula, falanges, ulna; (iii) huesos largos, metápodos, pelvis; (iv) rama de la mandíbula; (v) cráneo, mandíbula. La probabilidad de que un determinado hueso sea transportado está relacionada con la forma, el tamaño y la densidad estructural del mismo (Behrensmeyer, 1975; Voorhies, 1969). Lo mismo ocurre con la velocidad del transporte hasta que los elementos sean depositados de nuevo, así por ejemplo, las partes esqueléticas de menor densidad son más rápidamente transportadas y re-depositadas por una corriente de agua, que las más densas (Korth, 1979). La presencia o ausencia de los huesos de los grupos arriba mencionados puede informar sobre si un conjunto de restos ha sufrido o no transporte fluvial. Además, como consecuencia del transporte, los elementos esqueléticos pueden sufrir distintas alteraciones, especialmente abrasiones. La abrasión puede manifestarse con pulidos, redondeo de bordes, grietas, surcos, muescas, entre otros (Evans, 2013). La superficie ósea también puede ser alterada por el carácter ácido que puede tener el agua, en estos casos toda la superficie del hueso puede verse afectada adquiriendo una apariencia gravada o rugosa (Duckworth, 1904). Pueden aparecer pequeñas cavidades que se expanden y finalmente acaban conectando entre ellas creando galerías irregulares y rugosas en la superficie del hueso. A menudo, como consecuencia del contacto prolongado con el agua —e.g. si los restos permanecen enterrados en el lecho de un río—, también se producen cambios en la coloración del hueso que acaba adquiriendo un color marrón claro o medio (Evans, 2013). El acceso de animales carroñeros, las condiciones climáticas locales, la presencia de vegetación en el entorno deposicional, son distintas variables que lógicamente pueden también intervenir acelerando el proceso de esqueletización, desarticulación y dispersión de los restos. Estos aspectos se tratarán por separado en los siguientes apartados. Fragmentación La presencia de fracturas en restos humanos recuperados en contextos forenses es habitual. Estas fracturas pueden ser consecuencia de múltiples causas, relacionadas con la muerte del individuo o con la actividad de distintos agentes tafonómicos que han intervenido después de su muerte. A pesar de la dificultad que conlleva, es importante distinguir entre los distintos tipos de fracturas e intentar discriminar entre los diversos tipos de agentes que las han provocado. Identificar cuáles son los tipos de fracturas presentes en un conjunto de restos y sus causas puede ser de gran ayuda para establecer la causa de la muerte y la secuencia de los hechos ocurridos en un caso forense (Symes et al., 2012). Por esta razón, diversos estudios se han centrado en intentar determinar cuándo se produjo la fractura en relación al momento de la muerte del individuo, es decir en distinguir entre fracturas ante mortem, peri mortem y postmortem (Moraitis y Spiliopoulou, 2006; Quatrehomme e Iscan, 1997; Wieberg y Wescott, 2008). Forensic taphonomy Capítulo 18 463 Las fracturas ante mortem son las que se producen con anterioridad a la muerte del individuo. Estas son las más fáciles de reconocer ya que generalmente muestran indicios de curación, observándose reacción ósea que tiende a consolidar la fractura mediante la formación de un callo (Botella et al., 1999). La remodelación ósea empieza inmediatamente después de producirse la fractura, aunque no es evidente a nivel macroscópico, hasta después de una semana aproximadamente (Galloway et al., 1999). El término peri mortem es utilizado para hacer referencia a aquellos hechos que tienen lugar alrededor del momento de la muerte. Por ello, las fracturas clasificadas como peri mortem pueden estar directamente relacionadas con la causa de la muerte. Las fracturas post mortem, son las que se producen con posterioridad a la muerte y normalmente están asociadas a procesos tafonómicos. La distinción entre fracturas peri mortem y fracturas post mortem se basa principalmente en las diferencias morfológicas que son consecuencia de las características del hueso cuando se halla en estado fresco o seco. El hueso fresco tiene propiedades viscoelásticas que con el tiempo se pierden de forma progresiva al secarse, aumentando su rigidez y haciéndose más quebradizo. El mecanismo de fractura del hueso seco, sin viscoelasticidad difiere, ya que no es capaz de soportar tanta tensión como el hueso fresco y se fractura más fácilmente porque el umbral de resistencia a la rotura disminuye (Özkaya y Nordin, 1999; Reilly y Burstein, 1974). Las características utilizadas para distinguir un patrón de fracturas en hueso fresco de un patrón en hueso seco son: i) el color, ii) la morfología, y iii) el alcance de las fracturas. (i) Color. Las diferencias de coloración en las superficies externa e interna de la cortical del hueso son una característica a tener en cuenta para establecer el momento en que se produjo una fractura (Dirkmaat y Adovasio 1997; Ubelaker y Adams, 1995). Procesos tafonómicos, como la tinción por el sedimento o por los fluidos de la descomposición cadavérica, el blanqueamiento por la luz solar, entre otros, afectan de forma más intensa la superficie externa del hueso que se halla más expuesta. Por lo tanto, en cualquier fractura posterior a la deposición se distinguirá una diferencia en la coloración entre las superficies expuestas desde un primer momento y las expuestas más recientemente. Al observar la superficie de fractura —capa cortical interna y externa de una sección transversal de hueso compacto—, una superficie de fractura exenta de coloración y/o que presenta un color diferente al de la superficie externa del hueso cortical indica una modificación postmortem. Por el contrario, si las superficies de fractura son homogéneas en color, la fractura se considera que se ha producido perimortem, es decir, que se produjo antes de la coloración. Sin embargo, hay que tener en cuenta que una coloración homogénea no siempre es indicativa de fractura perimortem, ya que es posible que la coloración de la superficie de fractura y la cortical se igualen con el tiempo por distintas razones, por ejemplo, si se trata de un entierro secundario (Johnson, 1985; Morlan, 1984; Ubelaker y Adams, 1995). (ii) Morfología. La morfología de las fracturas también puede aportar información sobre si esta se ha producido en hueso fresco o seco. Las fracturas en huesos largos se han 464 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Figura 4. Ejemplo de fracturas en hueso fresco que irradian desde un punto de impacto cesando en las zonas de tejido esponjoso de las metáfisis y epífisis. Obsérvense los ángulos de fractura obtusos y agudos, el perfil de la fractura curvo, espiral y helicoidal, y los bordes de fractura suaves. Autor Figuras 3 y 4: Dr. Lluís Lloveras. Tafonomía forense Figura 3. Diferencias entre factura en hueso seco —izquierda— con ángulo recto, perfil transversal y borde de fractura irregular y rugoso; y fractura en hueso fresco —derecha— con ángulos oblicuos, obtusos y agudos, perfil curvo y helicoidal —apuntado en forma de V— y el borde de fractura es suave. clasificado en función del ángulo, el perfil y la superficie o borde de fractura (Johnson, 1985; Villa y Mahieu, 1991). El ángulo hace referencia a la inclinación entre la superficie de fractura y la cortical del hueso, el perfil a la dirección general que siguen las líneas de fractura respecto al eje longitudinal del hueso, y la superficie se refiere a la rugosidad o lisura de los bordes transversales de la fractura. Según los resultados obtenidos, los huesos fracturados en estado fresco muestran unos ángulos oblicuos, obtusos y agudos; el perfil de la fractura es curvo, espiral y helicoidal —apuntado en forma de V—, y el borde de fractura es suave. Cuando el hueso se fractura en estado seco el ángulo tiende a ser recto, el perfil longitudinal y transversal, y el borde de fractura irregular y rugoso (Figuras 3 y 4). (iii) Alcance de las fracturas. Los huesos fracturados en estado fresco normalmente presentan un conjunto de líneas de fractura distribuidas de forma radial a partir del punto en donde se inicia la fractura. Estás líneas de fractura cesan en las zonas de tejido esponjoso y trabecular de las epífisis (Figura 4). En cambio, cuando el impacto se produce en hueso en estado seco, las fracturas pueden llegar atravesar las epífisis (Johnson, 1985; Karr y Outram, 2012). La composición del hueso trabecular presente en las epífisis y metáfisis hace que este sea mucho más dúctil que el hueso cortical de las diáfisis, de forma que puede absorber los golpes de forma más efectiva en una dirección longitudinal. En general, las diáfisis se fragmentan más que las epífisis tanto en hueso fresco como seco (Karr y Outram, 2012). La aplicación de los criterios descritos puede ser de gran ayuda para distinguir entre fracturas perimortem y fracturas postmortem, sin embargo, hay que tener en cuenta que diferenciar entre fracturas producidas poco antes y poco después de la muerte de un individuo, puede ser una tarea muy compleja o imposible (Moraitis y Spiliopoulou, 2006). Una cuestión a tener en cuenta es que los huesos pueden permanecer en estado fresco por un largo periodo de tiempo después de la muerte. Según un estudio llevado a cabo por Wieberg y Wescott (2008), los restos esqueléticos mantienen las propiedades del hueso fresco asociadas a fracturas perimortem hasta 141 días después de la muerte. Por ello, hay que ser precavidos al utilizar los Forensic taphonomy Capítulo 18 465 términos peri mortem y post mortem al hablar de fracturas, estos autores proponen que quizás sería más adecuado hablar de fracturas en hueso fresco o en hueso seco. Meteorización o weathering La exposición de los restos esqueléticos a la intemperie puede llevar consigo a la descomposición gradual de los materiales óseos como consecuencia de las transformaciones químicas y mecánicas causadas por distintos agentes como el sol, el viento o la lluvia; así como por las variaciones de temperatura y humedad. Durante el proceso de meteorización, los compoFigura 5 . Vistas anterior —superior— y nentes microscópicos, orgánicos e inorgánicos, posterior —inferior— de un fémur de caballo afectado por un estadio 2 de meteorización. que conforman la estructura ósea, son separados Obsérvese la presencia de blanqueamiento y destruidos por los agentes físicos y químicos por exposición a la luz solar, grietas y exfoliaque actúan sobre el hueso, tanto en la superficie ción de la capa superficial. como en la zona en contacto con el suelo (BeAutor figura 5: Dr. Lluís Lloveras. hrensmeyer, 1978; Nielsen-Marsh et al., 2000). Las principales evidencias (Figura 5) son blanqueamiento, la aparición de grietas longitudinales paralelas, posibles agrietamientos craquelados en zonas articulares, redondeado de los bordes, exfoliación de la zona más superficial con aparición de una textura fibrosa y rugosa; pudiendo llegar en estadios más avanzados a penetrar en el interior del hueso produciendo fragmentación y pérdida total o parcial del elemento esquelético (Behrensmeyer, 1978). La meteorización puede afectar también los restos dentales con la aparición de grietas que pueden acabar provocando el astillado de los dientes debido a las distintas fuerzas de contracción que sufren el esmalte y la dentina (Andrews, 1990). Los restos esqueléticos pueden verse afectados por la meteorización en distintos grados de intensidad. Behrensmeyer (1978), a partir de una serie de trabajos experimentales define seis estadios de meteorización en huesos de mamíferos de más de 5 Kg de peso, utilizando criterios macroscópicos (Tabla 1). El registro de las alteraciones causadas por meteorización se realiza según la propuesta de la autora teniendo en cuenta la meteorización máxima observada en áreas de más de 1 cm2 para cada hueso. Es decir, dado que un hueso puede presentar al mismo tiempo daños que se corresponden con distintos niveles de meteorización, el grado de intensidad (0 a 5) que afecta a un elemento esquelético se establece a partir de los daños observados que implican un grado máximo y afectan a una superficie de más de 1 cm2. La meteorización se caracteriza principalmente por la presencia de grietas, donde las fracturas penetran hacia el interior, y la exfoliación o descamación (Figuras 6 y 7), donde las capas superficiales de hueso se separan del resto, reduciendo lentamente el tamaño del mismo y la integridad general. El agrietamiento debido a la meteorización, normalmente corre paralelo a la orientación de las osteonas (Tappen, 1976) tendiendo a proceder en paralelo a los ejes longitudinales de las costillas, huesos largos, metápodos y otros huesos con estructura larga y estrecha (Figuras 8 y 9). En otros elementos de forma irregular, tales como vértebras, o en zo- 466 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Estadio Descripción 0 Hueso fresco, posible piel/ligamento/tejido blando adherido. 1 Grietas longitudinales, paralelas a las fibras estructurales. 2 Exfoliación de la superficie más externa, grietas con bordes angulares, líneas de fractura bien visibles. 3 La capa superficial desaparece, las capas más profundas de hueso compacto (1,0 - 1,5 mm) adquieren textura fibrosa, grietas con bordes redondeados. 4 Hueso compacto con aspecto fibroso y rugoso al tacto, puede producirse fragmentación y astillas, grietas abiertas, la meteorización afecta las cavidades interiores. 5 Hueso trabecular más interno expuesto, el hueso se fragmenta en pedazos y pierde su forma original, muy frágil. Tabla 1 . Estadios de meteorización en grandes mamíferos según Behrensmeyer (1978). nas articulares de los huesos antes mencionados (Figura 10), la dirección de las grietas sigue la orientación general de las osteonas, menos lineal, orientándose en más de una dirección para seguir las múltiples direcciones de estrés y adoptando una forma más irregular. Como mencionábamos al principio, entre los principales factores responsables de la degradación ósea en el proceso de meteorización se encuentran la exposición a luz solar y los cambios de humedad y temperatura. El blanqueamiento del hueso es uno de los primeros efectos que se hacen evidentes en el proceso de meteorización. Como consecuencia de los efectos de la radiación solar, el color natural del hueso se va perdiendo progresivamente para ir adquiriendo un tono cada vez más blanco. Beary (2005), utilizó un espectrofotómetro digital para determinar el grado de blanqueamiento acumulado sobre una muestra de segmentos de costillas de 60 ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus), la mitad expuestos a dosis controladas de luz UV generada y la otra mitad expuestas a la luz solar natural. Se midieron diariamente los cambios de color durante más de un mes y se hallaron relaciones altamente significativas entre la duración de la insolación UV y el grado de cambio de color. Su investigación indicó que el blanqueamiento comienza inmediatamente —incluso si no es detectable por el ojo humano— después de la exposición, aunque el color final no llegó a alcanzarse durante el periodo del estudio. El objetivo final es la determinación de intervalo post mortem IPM basado en la cantidad acumulada de exposición a la luz UV para una ubicación determinada. Otra causa importante de degradación ósea por meteorización es la pérdida de humedad. La capa de tejido blando adherido protege el hueso, deteniendo o ralentizando el proceso de meteorización en gran medida. La exposición continuada hace que el hueso acabe perdiendo su agua interna, aunque esta puede ser reabastecida por los ciclos de precipitación. Más gradual es la disminución en el contenido de grasa, ya que esta se descompone, se consume, o lixivia lentamente a la superficie y se acaba perdiendo por la disolución y el consumo (Junod y Pokines, 2013). Forensic taphonomy Figura 6 Figura 8 Figura 10 Autor Figuras 6 a 10: Dr. Lluís Lloveras. Capítulo 18 467 Figura 7 Figura 9 Figura 6. Exfoliación o descamación, obsérvese como las capas superficiales de hueso se separan del resto. Grietas con bordes angulares y redondeado de los bordes. Figura 7 . Exfoliación de zonas superficiales. Figura 8. Grietas paralelas a la orientación de las osteonas tendiendo a proceder en paralelo a los ejes longitudinales del hueso. Figura 9. Grietas paralelas tendiendo a proceder en paralelo a los ejes longitudinales del hueso. Figura 10. Grietas multidireccionales en zonas articulares, con tendencia a seguir la orientación general de las osteonas. Los cambios diarios de temperatura pueden provocar importantes dilataciones y contracciones. Pal y Saha (1989), encontraron que para un rango de temperatura de -20 °C a 20 °C, el coeficiente de expansión térmica —cambio fraccional lineal en tamaño— en una tibia humana es de 23.10-6 a 32-6 por °C. La temperatura normal in vivo de hueso humano es 37 °C. Dependiendo del ambiente de la zona donde se depositan los restos, los cambios de temperatura pueden ser de decenas de °C por día para huesos situados en superficie y en contacto directo con la luz solar durante el día. Los daños causados por expansión/contracción pueden acumularse lentamente durante muchos ciclos diurnos y cuando se produce un cambio brusco de temperatura se pueden producir fallos localizados en la estructura ósea (Conard et al., 2008). Además, si las temperaturas bajan de 0 °C , el agua interna del hueso o la que puede haberse acumulado en las grietas que se hayan formado previamente, puede llegar a congelarse, expandiéndose con un gran efecto destructivo. 468 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Aplicaciones en casos forenses La importancia de tener en cuenta los daños causados por la meteorización en los análisis forenses se centra en dos aspectos (Junod y Pokines, 2013): i) Es necesario distinguir este tipo de alteración tafonómica de daños causados por otros agentes, que también pueden causar blanqueamiento y grietas en la superficie ósea, para poder comprender el contexto en el que se originó la muestra. Esto también incluye alteraciones tafonómicas que pueden vincular los restos analizados a un determinado escenario deposicional, como los restos meteorizados de un depósito superficial, que luego fueron trasladados a una nueva ubicación. ii) Por la información que la presencia de meteorización en restos esqueléticos puede aportar sobre el IPM. Especialmente para la estimación del IPM entre el momento en que la descomposición y estudios entomológicos dejan de ser útiles —normalmente menos de 1 año— y el momento en que puede aplicarse la datación por radiocarbono —antes de 1950—. Los antropólogos forenses tienen pocas opciones viables dentro de este intervalo y a menudo deben confiar en los objetos o artefactos que acompañan los restos —ropa u otros objetos personales—, u otros análisis relacionados como el desarrollo de los anillos anuales de los árboles en asociación directa con los restos. Además, el estudio de la meteorización también tiene el potencial para corregir errores en el uso de estándares temporales desarrollados para distintos entornos y aplicados sin sentido crítico para estimar el IPM (Lyman, 1994). Meteorización y estimación del IPM Los daños causados por la exposición a los agentes meteorológicos son indicativos de las tasas de enterramiento, es decir, del tiempo transcurrido desde que los restos se depositan, hasta el momento en que quedan enterrados —también pueden indicar un crecimiento vegetal extensivo—, ya que el proceso generalmente cesa una vez que los restos quedan protegidos de los elementos. Importantes daños causados por meteorización implican un largo periodo de exposición. La meteorización sobre los restos óseos es un proceso histórico, cuyos efectos se van intensificando a medida que transcurre el tiempo. Cada estadio de meteorización representa un punto en el tiempo a lo largo del proceso continuado de deterioración ósea. Por esta razón, el análisis de las alteraciones causadas por meteorización aplicadas a casos forenses pueden ser de gran ayuda para la estimación del IPM, además de aportar información útil para la reconstrucción medioambiental, la detección de contextos postmortem desconocidos o la reconstrucción de sucesos postmortem (Ubelaker, 1989; 1991). Los principios sobre meteorización establecidos en un primer momento para el estudio de conjuntos paleontológicos y arqueológicos, generalmente pueden ser también aplicados a casos forenses (Ubelaker, 1989; 1991). Sin embargo, hay que tener en cuenta que diversos factores influyen en la intensidad de este proceso, entre los más importantes: las características del elemento esquelético, el clima y microambiente, y la edad del individuo (Andrews, 1990; Behrensmeyer, 1978; Lyman, 1994). Características del elemento esquelético. A partir de los resultados obtenidos en los trabajos experimentales llevados a cabo, Behrensmeyer (1978) observó que distintos elementos esqueléticos podían presentar diversos grados en los daños causados por meteorización. Una de las causas sugeridas para explicar estas diferencias son las variaciones en la densidad estructural de los distintos elementos esqueléticos (Lyman, 1994). Hill (1979), sugirió que el tamaño del hueso y el tiempo que éste tarda en quedar desarticulado, po- Forensic taphonomy Capítulo 18 469 drían influir también en este aspecto, de forma que los huesos de pequeñas dimensiones como metápodos o falanges, que normalmente se desarticulan en una unidad de varios huesos conectados por ligamentos, tardarían más en presentar evidencias de meteorización ya que quedarían protegidos por los restos de tejidos blandos y estarían menos expuestos. Andrews (1995), observa como restos de grandes y pequeños mamíferos depositados en una misma zona presentan patrones de meteorización muy distintos. Mientras que los restos de macrofauna apenas alcanzan el estadio 1 de meteorización después de 12 años de exposición, los de pequeños mamíferos, en muchos casos, han registrado un estadio 5 tan sólo después de 5 años. En este caso parece muy probable que las diferencias, aparte de ser consecuencia del tamaño de los restos, estarían relacionadas con las características estructurales del hueso, a mayor densidad mejor preservación (Willey et al., 1997). En un trabajo experimental llevado a cabo recientemente, Janjua y Rogers (2008), comparan los patrones de meteorización en metatarsos y fémures de cerdos domésticos. Sus resultados indican que los elementos esqueléticos de mayor tamaño, como el fémur, presentan más cambios por meteorización, y son por lo tanto, mejores indicadores del intervalo postmortem que los huesos pequeños como los metatarsos. La razón por la que se dan estas diferencias no queda clara, siendo este un aspecto en el que es necesario profundizar. Clima y microambiente. Una cuestión importante a tener en cuenta es que el grado de meteorización puede variar de forma importante en función del clima de la zona geográfica donde se hallan depositados los restos. Los resultados obtenidos por Behrensmeyer (1978), resumidos en la Tabla 2, se obtuvieron en un estudio llevado a cabo en el sur de Kenia, una zona de sabana con clima tropical. Los restos estudiados se hallaban depositados en seis áreas con distintos ambientes, incluyendo un pantano, zonas densamente arboladas, áreas abiertas y un lago que permanecía seco durante la estación árida. Aunque se observaron algunas diferencias en función de la localización de los restos esqueléticos, este no representó un factor decisivo en los cambios generales observados por meteorización. Tappen (1994), llevó a cabo un estudio en dos zonas de clima ecuatorial en Zaire, una zona de sabana y una de selva tropical. Los daños causados por la meteorización en la zona de sabana siguieron un patrón parecido a las observaciones registradas por Behrensmeyer (1978), sin embargo, en la zona de selva, donde los restos quedaron cubiertos y protegidos de los agentes climáticos —especialmente de la luz solar— por la vegetación, el proceso de meteorización fue mucho más lento, de forma que en algunos casos después de 16 años de exposición los restos se hallaban todavía en un estadio 0 o 1 (Tabla 2). Trabajos experimentales parecidos llevados a cabo en distintas zonas de Gran Bretaña, un área geográfica de clima templado, mostraron un patrón de meteorización lento según el cual los restos no alcanzaban el estadio 1 hasta los 10 años de exposición y el 2 hasta los 19 años (Andrews, 1995; Andrews y Cook, 1985). El proceso puede ser más rápido en zonas de clima árido y alta exposición ultravioleta, como el desierto de Abu Dhabi, donde las evidencias de meteorización sobre los restos de un camello alcanzaron el estadio 1 a partir de los 2 años, el 2 a partir de los 8 y el 3 a los 11 años de exposición (Andrews y Whybrow, 2005). 470 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Janjua y Rogers (2008), en el sur de Ontario —Canadá—, en una zona de clima continental húmedo con importantes oscilaciones térmicas, dejaron expuestos diversos fémures de cerdo durante 291 días. Sus resultados indican que al cabo de seis meses de exposición se empiezan a registrar los primeros efectos de la meteorización en forma de grietas longitudinales (Estadio 1, Tabla 2). El hecho que aparezcan en un periodo tan corto de tiempo, se debe en parte, a que los restos se depositaron descarnados, lo que significa que el hueso quedó expuesto desde el primer momento. Por otra parte, los autores atribuyen la aparición temprana de la degradación por meteorización a las oscilaciones térmicas a que se vieron sometidos los restos con diversos episodios de congelación y descongelación. Estadío INTERVALO POST MORTEM (en años) 0 0-1 0-2 0-16 0-8 0-10 0-0,5 0-2 1 0-3 2+ 10 - oct-19 >0,5 2+ 2 2-6 4+ >10 - >19 - 8+ 3 4-15 - >15 - - - 11+ 4 6-15 - - - - - - 5 6-15 - - - - - - Localización Ambosoli (Kenya) Parc National des Virunga (Zaire) Ituri (Zaire) Somserset (UK) Wales (UK) Southern Ontario (Canadá) Abu Dhabi (Emiratos Árabes) Clima Tropical / Tropical / Tropical / Templado Templado Templado sabana sabana selva Referencias Behrensmeyer (1978) Tappen (1994) Tappen (1994) Andrews y Cook (1985) Andrews (1995) Janjua y Rogers (2008) Árido Andrews y Whybrow (2005) Tabla 2. Estimación del intervalo post mortem a partir del grado de meteorización teniendo en cuenta la variabilidad en función del clima de la zona geográfica donde se hallan depositados los restos. En conjunto, estos resultados indican que las diferencias entre los daños por meteorización pueden ser muy importantes en función del clima de la zona donde se encuentren depositados los restos, y que incluso dentro de una misma zona climática se pueden observar distintos patrones de meteorización en función de las características medioambientales locales de la zona de deposición. Parece que las características microambientales de la zona —clima local, vegetación, exposición solar, entre otros—, pueden ser en algunos casos más decisivas que las macroambientales en el proceso de degradación de los restos esqueléticos. La meteorización puede ser una variable muy útil a tener en cuenta para establecer el intervalo postmortem, sin embargo, es importante disponer de datos de referencia sobre meteorización de cada zona en particular o de zonas con características climáticas y ambientales parecidas. Forensic taphonomy Capítulo 18 471 Edad del individuo. La edad de muerte del individuo es otra variable importante a tener en cuenta al analizar los daños causados por meteorización. En individuos inmaduros, las epífisis no se hallan fusionadas, lo que incrementa el volumen de material esquelético presente y por otra parte, la apariencia de los elementos esqueléticos en crecimiento es distinta de la de individuos adultos. Por ejemplo, los subadultos muestran el patrón de crestas y valles en las superficies metafisiarias y en las superficies de las epífisis correspondientes, indicando actividad vascular. En general, los huesos de individuos subadultos suelen ser más porosos y frágiles que los de los adultos como consecuencia de esta mayor actividad vascular debida al crecimiento y a que su cortical es menos gruesa. Estas diferencias estructurales hacen que el proceso de meteorización en individuos inmaduros tenga un patrón diferente al de los individuos adultos. Cunningham et al. (2011), realizaron un estudio experimental con cerdos juveniles que estuvieron expuestos durante 7-11 meses, en un ambiente semi-boscoso de Carolina del Norte (Estados Unidos). Al finalizar el experimento, ninguno de los restos recuperados presentaba los signos de meteorización descritos por Behrensmeyer (1978), es decir, se hallaban todos ellos en un Estadio 0. Sin embargo, se detectaron otras modificaciones más sutiles que fueron clasificadas como descamación del hueso cortical, erosión de las facetas articulares y articulaciones epifisarias, pockmarks o erosión de la superficie de los Patrón meteorización Intervalo postmortem elementos. La erosión en zonas individuos subadultos (en meses) articulares es la primera en apareErosión facetas articulares 3-5 cer entre los 3 y 5 meses de expoepífisis sición, la erosión en la superficie de los huesos se registra entre los Erosión superficie 4-7 4 y 7 meses, y la descamación del Descamación cortical 8-11 hueso cortical aparece a partir de Localización North Carolina Piedmont los 8 meses de exposición. (USA) Se observa por lo tanto, como para individuos subadultos se pueden establecer otros parámetros para valorar el intervalo postmortem a partir de la meteorización (Tabla 3). Clima Templado Tabla 3 . Parámetros para valorar el intervalo post mortem a partir de la meteorización en individuos subadultos según Cunningham et al. (2011). Actividad de animales La integridad en la recuperación de los restos y la precisión en la interpretación antropológica forense dependen de la correcta valoración de las actividades peri mortem y post mortem que afectan a cadáveres procedentes de contextos forenses. Por esta razón, es muy importante distinguir entre las alteraciones peri mortem, relacionadas con la muerte del individuo, y los daños post mortem que pueden ser consecuencia de la actividad de carroñeros (Rodríguez, 1987; Sorg, 1986). Cuando los restos humanos quedan expuestos en un entorno al aire libre, desde el momento en que se inicia el proceso de descomposición de los tejidos blandos, están sujetos a sufrir múltiples alteraciones como consecuencia de la actividad de diversos tipos de depredadores. El cuerpo de un individuo puede ser atacado por microorganismos, insectos 472 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense y otros artrópodos, y distintos tipos de vertebrados —mamíferos, aves, reptiles, anfibios—; todos ellos pueden causar importantes alteraciones tanto en los tejidos blandos como en los restos esqueléticos. Las razones por las que distintas especies de animales interactúan con un cadáver humano son múltiples, la primera de ellas es para alimentarse de los tejidos blandos. Sin embargo, se producen otras interacciones además del consumo directo de la carne, ya que muchos otros recursos están presentes. Los huesos en sí también son un recurso valioso, especialmente las grandes reservas de grasa contenidas dentro de las cavidades de la médula de los huesos largos, o los nutrientes minerales que puede proporcionar. El comportamiento carroñero de la fauna puede variar considerablemente en función de la región geográfica y la estación del año, afectando al ritmo de descomposición y en la precisión al establecer el IPM. La estimación del tiempo transcurrido desde la muerte de un individuo se basa generalmente en la descomposición física del cadáver, la sucesión de insectos y asociaciones contextuales. Sin embargo, cuando los cadáveres quedan expuestos de forma natural, están sujetos a modificaciones producidas por distintas especies de carroñeros que cambian la velocidad de descomposición, el patrón de la sucesión de insectos, y el contexto de las asociaciones, alterando así las estimaciones del IPM (Willey y Snyder, 1989). Identificar la presencia de la actividad de animales es pues de gran importancia en casos forenses, ya que la interpretación del escenario de muerte puede verse altamente obstaculizada como consecuencia de las alteraciones causadas por carroñeros. Para poder reconstruir el escenario original es necesario identificar las alteraciones —transporte, fragmentación, entre otros— y la fuente que las ha provocado (Rodríguez y Bass, 1987). Un conocimiento profundo de las especies carroñeras presentes en la zona y de su comportamiento es imprescindible al realizar un análisis forense, especialmente cuando los restos se hallan expuestos en una zona al aire libre (O’Brien y Kuehner, 2007). También hay que tener en cuenta que en un escenario al aire libre es raro que un conjunto de restos haya sido afectado por una única especie, por lo que las alteraciones observadas son normalmente el resultado de la actividad de múltiples agentes. Un análisis cuidadoso puede permitir la distinción de estos procesos tafonómicos, incluyendo en algunos casos el orden en que ocurrieron (Pokines, 2013). Los carnívoros terrestres El carroñeo de restos humanos por parte de carnívoros puede ser un proceso tafonómico muy destructivo que dificulta significativamente las investigaciones forenses. Una vez se ha producido la muerte, los carnívoros pueden desarticular y dispersar los restos del cuerpo depositado en cuestión de pocas horas (DeVault et al., 2003a; Kruuk, 1972, 1975; Morton y Lord, 2006; Reeves, 2009). Algunos de estos animales, como la hiena manchada (Crocuta crocuta), pueden incluso consumir completamente los restos de una presa del tamaño de una pequeña gacela en cuestión de minutos (Kruuk, 1972). Las alteraciones producidas en los restos pueden causar problemas para determinar la secuencia de acontecimientos que tuvieron lugar después de la muerte y las circunstancias que rodearon la muerte en un entorno forense (Ubelaker, 1996). La comprensión de los procesos Forensic taphonomy Capítulo 18 473 tafonómicos que alteran el hueso e imitan o destruyen las lesiones traumáticas y de cómo estos patrones pueden ayudar a la recuperación del máximo número de restos, puede en gran medida aumentar las posibilidades de identificación (Symes et al., 2012; Willey y Snyder, 1989). De hecho, uno de los factores más influyentes en la dispersión tafonómica de los restos es la acción de carnívoros y carroñeros. Los patrones de dispersión y carroñeo de estos vertebrados son altamente variables, en función de la fase de descomposición en la que se hallen los restos y de la participación de invertebrados (Kjorlien et al., 2009; Mann et al., 1990). Si los invertebrados atacan los restos en primer lugar, la dispersión suele ser limitada, mientras que si los carnívoros llegan en primer lugar, los restos tienen más probabilidades de ser altamente dispersados (Morton y Lord, 2006). Además, la ubicación geográfica específica, la actividad y el tipo de fauna y, la estación del año y la densidad de población humana son factores que también afectan la descomposición, la actividad de carroñeros y desintegración de los restos (Haglund et al., 1989; O’Brien et al., 2007). Así, por ejemplo, O’Brien et al. (2010) constatan como en un trabajo experimental desarrollado en Australia, la actividad de carroñeros aumenta considerablemente en los meses de primavera, independientemente de la localización; Kjorlien et al. (2009) indican que la actividad animal es mayor en restos depositados en zonas abiertas que en los que se encuentran en áreas boscosas cerradas. Son muchas las especies de carnívoros que pueden acceder a restos forenses produciendo daños y alteraciones. Entre los grandes carnívoros de eurasia y américa destacan los úrsidos —oso pardo (Ursus arctos), oso negro (U. americanus) y oso polar (U. Maritimus)—, los grandes cánidos —lobos (Canis lupus), coyotes (C. latrans), chacales (C. aureus) y perros (C. familiaris)—, los grandes félidos —puma (Felis concolor) y leopardo (Panthera pardus)—, y los hiénidos —hiena rayada (Hyaena hyaena)—. Existe también un gran número de pequeños carnívoros como pequeños cánidos —el más representado el zorro común (Vulpes vulpes), distintas especies de zorros sudamericanos (Lycalopex spp.)—, pequeños félidos —gato montés (Felis silvestris) y gato doméstico (F. catus) y linces (Lynx spp.)—, tejones (Meles meles) y otros mustélidos, mapaches (Procyon spp.) y distintos géneros de mofetas (Mephitis spp., Conepatus spp. y Spilogale spp.). Evidentemente, la lista podría alargarse considerablemente en función de la zona geográfica donde se hallen depositados los restos. Los carnívoros pueden causar problemas en una investigación forense debido a su capacidad para: i) desarticular y dispersar los restos del cuerpo, ii) producir alteraciones en los restos esqueléticos, iii) modificar los patrones de supervivencia de los restos esqueléticos, y iv) modificar o destruir los indicios indicadores de la causa de muerte y/o identificación de la víctima (Moraitis y Spiliopoulou, 2010). Distintos factores relacionados con el estado y forma de deposición de los restos, la especie de carroñero y el medioambiente en que se hallan depositados, afectarán en la intensidad y el tipo de daños causados tanto a los tejidos blandos como al esqueleto, así como a la secuencia de desarticulación y dispersión de los restos. Desarticulación y dispersión de los restos. Los trabajos experimentales llevados a cabo en este campo, muestran que los patrones de desarticulación y dispersión de los restos siguen unas pautas determinas de forma que pueden ser muy predecibles (Haglund, 1997a; Ha- 474 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense glund et al., 1989; Willey y Snyder, 1989). Haglund et al. 0 Afectación de los tejidos blandos, en 4 horas (1989), documentaron las seprimer lugar los de cara y cuello. No – 14 cuencias de desarticulación hay evidencias de desarticulación. días como consecuencia de la ac1 Evisceración, destrucción de la zona 22 días tividad de cánidos a partir de ventral del tórax, desarticulación de – 2,5 las observaciones realizadas una o las dos extremidades superiores, meses en los restos humanos de 30 incluyendo escapula y clavículas. individuos en distintos esta2 Extremidades inferiores total o par- 2 – 4,5 dios de descomposición y escialmente desarticuladas. meses tablecieron una secuencia de 5 estadios (Tabla 4). Los cánidos 3 Todos los elementos esqueléticos des- 2 – 11 generalmente empiezan devoarticulados, excepto segmentos de la meses rando los tejidos blandos de columna vertebral. cara y cuello, posteriormente 4 Total desarticulación. Únicamente re- 5 – 22 destripan la carcasa y acceden cuperado cráneo y/o algunos elemen- meses a la zona ventral del tórax y a tos o fragmentos aislados. las extremidades superiores. Tabla 4. Estadios de desarticulación en restos humanos carroñea- La siguiente zona afectada dos por cánidos según Haglund (1997a) y Haglund et al. (1989). son las extremidades inferiores, las partes trabeculares de los huesos largos y la pelvis, y finalmente las vértebras. Vértebras y costillas son los últimos elementos anatómicos en desarticularse (Haglund, 1997a; Haglund et al., 1989; Kjorlien et al., 2009). La dispersión está relacionada con los patrones de desarticulación, por ello la posición en la que se hallan las extremidades no son normalmente indicativas de la localización original de los restos. En cambio, las costillas y las vértebras, al ser los últimos elementos en desarticularse, acostumbran a mantenerse en su posición original (Kjorlien et al., 2009). Estadio Descripción IPM El patrón de desarticulación depende de las propiedades intrínsecas naturales del hueso con los ligamentos de las articulaciones implicadas, y de las cantidades relativas de tejido fácilmente descomponible o más resistente. La desarticulación se ve facilitada por la descomposición avanzada, mientras que la momificación puede ralentizar el proceso. Cuando los restos se hallan momificados pueden mantenerse en posición anatómica, aunque se trate de unidades desarticuladas (Moraitis y Spiliopoulou, 2010). En general, altos grados de dispersión están relacionados con mayores IPM y normalmente implican que los restos recuperados se hallen en peores estados de preservación. Una elevada dispersión de los restos también puede ser consecuencia de la intervención de distintas especies de carroñeros sobre unos mismos restos, por ejemplo, una primera participación de carnívoros que carroñean y desplazan los restos, seguida meses después por la intervención de roedores que vuelven a trasladar los huesos que han sobrevivido (Pokines, 2013). La dispersión se inicia como consecuencia del comportamiento alimentario de los carnívoros, a medida que el cuerpo es consumido los restos esqueléticos van quedando desarticulados, luego son trasladados por lo menos a distancias cortas. Trasladar porciones del cuerpo para Forensic taphonomy Capítulo 18 475 alimentarse a cierta distancia de la fuente original, es una forma de reducir la competencia con otros carroñeros. La mayoría de trabajos de investigación llevados a cabo muestran que también es un comportamiento típico de muchos carnívoros trasladar partes de los restos forenses para consumirlas en otras localizaciones, normalmente acostumbran a trasladar los materiales a zonas alejadas de las áreas de actividad humana (Haglund et al., 1989; Kjorlien et al., 2009). Los cánidos principalmente acostumbran a mover los restos a cientos de metros de distancia del lugar original de deposición y normalmente los entierran para almacenarlos o los acumulan en sus madrigueras (Haglund, 1997a; Haglund et al., 1989; Haynes, 1982). El traslado de restos a madrigueras para alimentar a las crías puede implicar la reconcentración de restos un una localización distinta a la original (Pokines, 2013). La capacidad para trasladar un cuerpo depende del peso y el tamaño de los restos en relación al tamaño y la fuerza del carnívoro (Haglund, 1997a). En este sentido, el tamaño de las partes del cuerpo que son trasladadas variará, desde elementos esqueléticos aislados hasta porciones más o menos completas del cuerpo, en función de la especie de carnívoro implicada. Observaciones realizadas con carnívoros como lobos o hienas, indican cómo estos animales pueden desplazar grandes unidades de sus presas —extremidades desarticuladas, cráneo, entre otros— a cientos de metros de distancia (Haynes, 1982; Horwitz y Smith, 1988). Son muchas las especies de carnívoros capaces de transportar restos humanos parcialmente articulados a estas distancias. La distancia potencial a la que unos restos pueden ser trasladados aumenta a medida que avanza la actividad de los carroñeros y desaparecen los tejidos blandos del cuerpo (Moraitis y Spiliopoulou, 2010). Un zorro puede trasladar el cuerpo completo de un corzo, equivalente al peso de un niño de 8-10 años (Young et al., 2014). Desde el primer momento de acceso al cuerpo, el zorro intenta trasladar los restos a una zona más protegida donde no sea molestado por otros carroñeros. La distancia de dispersión de los restos acostumbra a situarse entre 10 y 45 m del lugar original de deposición. Alteraciones en los restos esqueléticos. Los daños causados por la mayoría de especies de carnívoros a los restos esqueléticos de sus presas, incluyendo los humanos, presentan una serie de características comunes. En general, estos depredadores tienen preferencia por los restos con tejidos blandos asociados, que son consumidos en primer lugar sin causar grandes daños a los restos esqueléticos. En los primeros momentos la fragmentación ósea tiene lugar como consecuencia del consumo de tejidos blandos, afectando principalmente a los huesos frágiles de la cara o de manos y pies, y los de la caja torácica —costillas, esternón y vértebras— (Haglund, 1997a; Pokines, 2013). La destrucción ósea se produce cuando los huesos están en estado fresco, al acceder a los tejidos blandos aún asociados o a la grasa que estos elementos contienen, mientras que los huesos secos no son de su interés por la falta de nutrientes (Pokines, 2013). La destrucción y fragmentación ósea, aparte de afectar a los elementos más fráTipo de marca o alteración Descripción Bordes aplastados Crushing Bordes partidos que dividen en dos todas las capas del hueso y muestran aplastamientos internos a lo largo de los bordes. A menudo asociados con indicadores de fuerzas localizadas (i.e., depresiones, perforaciones, muescas, arrastres o arañazos superficiales). Asociado con huesos de capa cortical relativamente fina sobre la matriz esponjosa como costillas, pelvis y procesos vertebrales. 476 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Bordes fracturados Fractured edges Tafonomía forense Bordes partidos que dividen en dos todas las capas del hueso pero que no exhiben aplastamiento. Asociados con todos los huesos. Bordes crenulados Fracturas que se producen en huesos planos al ser masticados, Crenulated or saw-too- dando como resultado una fractura con morfología irregular, thed edges con pequeños dientes redondeados o parecida a dientes de sierra. Bordes redondeados y pu- Los bordes de fractura pueden aparecer redondeados y pulidos lidos como consecuencia de un mordisqueo y lamido continuado. Depresiones Pits Muesca en la superficie del hueso con aplastamiento visible de la capa cortical a lo largo de los márgenes de la impresión. No rompe toda la superficie cortical, dejando intacto la mayor parte del borde externo de la impresión. Poco profundo en sección y de forma circular u oval en vista plana, pero con formas irregulares. Asociado a las capas corticales gruesas del hueso (normalmente en diáfisis de elementos apendiculares). Perforaciones Punctures Mella que rompe (atraviesa) toda la capa cortical, dejando los bordes intactos (aunque puedan aparecer grietas radiales). Aplastamiento de las capas corticales y esponjosas en los márgenes interiores de la impresión. En vista plana, apariencia circular a ovoide. Asociado principalmente con capas corticales que se superponen a las materias esponjosas (costillas, vértebras, porciones proximales y distales de los elementos apendiculares). Muescas Notches Mella que rompe la superficie cortical del hueso debido a la compresión y resulta en un margen diseccionado. Puede haber aplastamiento visible de la capa cortical y de la parte esponjosa del hueso en los márgenes superiores de la impresión. Se asocia a las capas gruesas del hueso cortical (como diáfisis medias de los elementos apendiculares) Arrastres Scores Impresiones alargadas en la matriz cortical. De sección redondeada que a veces exhiben aplastamiento interno a lo largo de sus bordes. No tiene las estrías paralelas asociadas a las marcas de corte o de pisoteo. Se asocian a otros tipos de daños. Roído Furrows Consecuencia de la actividad repetida de los dientes sobre una zona de tejidos óseos blandos produciendo surcos profundos que normalmente implican la eliminación de parte del tejido esponjoso. Tabla 5. Tipos de alteraciones causadas con los dientes por la actividad de carnívoros terrestres en los restos esqueléticos de sus presas. Forensic taphonomy Capítulo 18 Fig. 11 Fig. 12 Fig. 13 Fig. 14 477 giles o de pequeñas dimensiones, también puede hacerse patente en partes más frágiles de los huesos de grandes dimensiones, como las epífisis de los huesos largos, al acceder a la grasa contenida. Los huesos de las presas pueden ser mordidos o mordisqueados de forma persistente siguiendo unos patrones determinados. Los daños causados en los restos esqueléticos pueden variar incluyendo fracturas, la presencia de bordes irregulares o bordes redondeados y pulidos en las zonas fracturadas, distintos tipos de marcas de dientes como surcos, depresiones, perforaciones, muescas o roídos, y además restos digeridos. Según la mayoría de autores, las marcas y alteraciones causadas con los dientes durante el consumo se pueden clasificar en diversas tipologías (Tabla 5) (Binford, 1981; Haynes, 1980; Lyman, 1994; Pobiner, 2007) que pueden agruparse en tres categorías: fracturas y bordes de fractura, impactos sobre la superficie del hueso y eliminación o pérdida de tejido óseo. Las fracturas ocasionadas en los restos esqueléticos por la actividad de carnívoros, al producirse cuando el hueso se halla en estado fresco pueden ser similares a las fracturas peri mortem (Ubelaker, 1997). Especialmente cuando afectan al hueso compacto, como diáfisis de huesos largos, las fracturas acostumbran a presentar ángulos oblicuos, en espiral y helicoidales, y con bordes de fractura suaves (Haynes, 1980; Villa y Mahieu, 1992). Los huesos que tienen la capa cortical relativamente fina sobre una matriz esponjosa como costillas, pelvis y procesos vertebrales, al ser mordidos por carnívoros acostumbran a presentar bordes aplastados —crushing— (Figura 11) como consecuencia del colapso de zonas localizadas de tejido cortical bajo la carga estática de las mandíbulas y los dientes del depredador, formándose grietas y hendiduras. Cuando las fracturas se producen en huesos planos pueden dar como resultado una fractura con 478 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Fig. 15 Tafonomía forense Fig. 18 Fig. 19 Fig. 16 Fig. 17 Figura 11. Bordes aplastados —crushing— en un fragmento de costilla de gran mamífero mordida por cánidos. Figura 12. Bordes crenulados —Crenulated edges— y perforaciones en una escápula de conejo mordida por gatos domésticos. Figura 13. Bordes redondeados y pulidos consecuencia del desgaste producido por los dientes y la lengua de cánidos al mordisquear repetidamente la epífisis distal de un húmero de oveja. Figura 14. Perforación —puncture— causada por los dientes de un cánido en la metáfisis distal de un radio de oveja juvenil. Figura 15. Depresiones —pits— y arrastres —scoring— en la superficie de la diáfisis de un hueso largo de cerdo, causados por la actividad de cánidos. Figura 16. Muesca —notch— en la zona de fractura de la epífisis distal de un radio de oveja producida por la mordedura de un cánido. Figura 17. Arrastres —scoring— producidos por el impacto y arrastre de los dientes de un cánido sobre la cortical de un radio de cerdo. Figura 18. Roído —furrowing— y perforaciones consecuencia de la actividad repetida de los dientes de un cánido sobre la epífisis distal de un húmero de oveja. Figura 19. Desaparición de parte o la totalidad de las epífisis —scooping out— en radios de oveja mordidos por cánidos. Se trata de un patrón de fragmentación característico de los huesos largos afectados por la actividad de carnívoros. Autor Figuras 11 a 19: Dr. Lluís Lloveras. Forensic taphonomy Capítulo 18 479 morfología irregular, con pequeños dientes redondeados o parecida a dientes de sierra o bordes crenulados —Crenulated edges— (Figura 12). La presencia de bordes redondeados y pulidos (Figura 13) es consecuencia del desgaste producido en los bordes fracturados de los huesos por los dientes y la lengua al mordisquear repetidamente estos elementos (Pokines, 2013). El impacto de los dientes superiores e inferiores, como consecuencia de la presión directa sobre la superficie del hueso, puede producir marcas circulares u ovaladas —en algunos casos poligonales—. Cuando estas marcas atraviesan la capa cortical se denominan perforaciones -punctures- (Figura 14), cuando se trata de muescas en la superficie del hueso con aplastamiento visible de la capa cortical, pero sin atravesarla, se denominan depresiones -pits- (Figura 15). Si el impacto se produce en una zona de fractura —borde— puede dar lugar a una mella que rompe la superficie cortical del hueso debido a la compresión y resulta en un margen diseccionado, originando una muesca —notches— (Figura 16). El impacto y arrastre de los dientes sobre la cortical del hueso puede producir depresiones alargadas de longitud variable, sección en forma de U y fondo liso, llamadas arrastres —scoring— (Figura 17). La eliminación de parte del tejido óseo es consecuencia de la actividad repetida de los dientes sobre una zona determinada, normalmente tejidos óseos blandos —hueso trabecular—, como las epífisis de los huesos largos. En estas zonas acostumbran a aparecer profundos surcos, consecuencia del roído —furrowing— (Figura 18) del hueso y a desaparecer parte o la totalidad de las epífisis —scooping out— dando como resultado un patrón de fragmentación característico para los huesos largos afectados (Figura 19). Las citadas alteraciones pueden darse de forma aislada o simultánea en los restos de presas afectados por la actividad de carnívoros, éstas han sido descritas a partir de múltiples trabajos llevados a cabo con distintas especies de presas con diversidad de tamaños, comprobándose que aunque con cierta variabilidad, las alteraciones son las mismas en todas ellas, incluidos los humanos. Steadman y Worne (2007), por ejemplo, en un caso de restos humanos afectados por la actividad de cánidos (perros domésticos) en un entorno cerrado, documenta como estos animales comienzan a alimentarse por la cara y cuello de las víctimas, para posteriormente pasar a desarticular extremidades anteriores y posteriormente las posteriores del tronco. Finalmente todo el tronco es desarticulado y consumido. Como consecuencia, en los restos esqueléticos recuperados se registró la presencia de perforaciones, depresiones, muescas, arrastres y roídos. Todos los bordes del calvarium presentaban marcas de mordisqueo y arrastres alrededor del contorno de la bóveda craneal. Lo mismo ocurría con los huesos largos, viéndose especialmente afectadas las epífisis, que en su mayoría fueron roídas y acabaron desapareciendo, generando el patrón de fractura característico arriba mencionado. Resultados similares han sido descritos por Moraitis y Spiliopoulou (2010) en un estudio sobre cuatro casos forenses en los que las victimas estuvieron expuestas al carroñeo por parte de carnívoros. Es necesario tener en cuenta que los elementos esqueléticos de pequeñas dimensiones y los fragmentos pueden también ser ingeridos por los carnívoros. Esto implicará que los restos serán digeridos y después pueden recuperarse a partir de los excrementos. Por esta razón algunos autores han señalado la importancia de recuperar los excrementos de carnívoros presentes en el entorno donde se recuperan los restos, ya que estos pueden contener evi- 480 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense dencias forenses, como parte de los huesos que fueron ingeridos (Gilmour y Skinner, 2012). Los estudios sobre restos digeridos tienen una importante aplicación en los análisis arqueozoológicos, cuando se intenta detectar cual es el origen —agente acumulador— de un conjunto de restos. Se ha comprobado que distintos tipos de depredadores no digieren con la misma intensidad los huesos de las presas que ingieren, de manera que valorando con distintos grados el daño causado por la digestión, puede obtenerse un perfil característico para distintos tipos de depredadores (Fernández-Jalvo y Andrews, 1992; Lloveras et al., 2008a; Lloveras et al., 2014a). Los daños ocasionados por la digestión son consecuencia de la actividad enzimática y del pH ácido de los jugos gástricos, que afectan la materia orgánica produciendo importantes corrosiones. En restos óseos, estos daños pueden incluir la presencia de porosidades o pitting, pulidos, redondeado y adelgazamiento en los bordes de fractura, y destrucción ósea (Figuras 20 y 21). Normalmente, las zonas más afectadas por la corrosión son los bordes de fracturas y áreas articulares. Figura 20 (sup). Restos óseos recuperados de excremenEn restos dentales, la digestión causa tos de zorro con claras evidencias de daños causados por digestión. pérdida del esmalte, que puede verse Figura 21(inf). Restos óseos consumidos y digeridos reducido a distintos niveles, formando por zorros. Nótese la presencia de porosidades, pulidos, pequeñas islas o bien desaparecer del redondeado y adelgazamiento en los bordes de fractura, todo. También puede acompañarse de y destrucción ósea. otros efectos como el redondeado de Autor Figuras 20 y 21: Dr. Lluís Lloveras. los bordes y de las superficies, degradación de la dentina en casos más importantes que adquiere una superficie más o menos ondulada y aparición de grietas y destrucción de la estructura del diente (Fernández-Jalvo y Andrews, 1992; Lloveras et al., 2008a). Además de la intensidad de los daños causados por la digestión, las dimensiones de los restos recuperados en los excrementos, también pueden ser indicativas del tipo de depredador responsable. Gilmour y Skinner (2012), encuentran diferencias significativas en la longitud y el área de los fragmentos recuperados en excrementos de cánidos y félidos, siendo de mayores dimensiones los fragmentos ingeridos por félidos. Forensic taphonomy 481 Capítulo 18 Carnívoros Perros y coyotes Osos Leopardo Zorro Presa Humano Humano Papión Corzo Referencia Haglund, 1997a Carson et al., 2000 Pickeryng y Young et Carlson, 2004 al., 2014 Elemento anatómico Cráneo 100 100 100 100 100 100 60 Mandíbula 75 83 75 100 100 100 40 Hioides 0 16 0 0 0 0 — Atlas (C1) 50 72,2 50 100 100 70 — Axis (C2) 25 55,5 50 100 100 53 — Vértebra cervical 35 48,8 20 20 40 8 60 Vértebra torácica 62,5 98,1 8,3 12,5 66,7 21 60 Vértebra lumbar 65 60 50 10 40 27 40 0 Sacro 50 66,6 50 50 0 53 Coxis 25 33,3 0 0 0 — Esternón 25 38,8 0 0 0 0 20 Costillas 25 52,7 7,3 — — 28 100 Clavícula 25 47,2 12,5 50 50 0 — Escapula 25 47,2 25 75 50 53 50 Húmero 25 41,6 25 25 50 100 20 Ulna 25 25 37,5 25 0 73 20 Radio 12,4 38 12,5 25 0 73 30 0 13,8 0 3,1 0 20 30 0 10,9 9,2 11,8 0 27 40 Coxal 50 58,3 75 50 100 70 70 Carpales Metacarpos, mano falanges Fémur 62,5 61,1 87,5 50 50 100 40 Patella 0 8,3 12,5 50 0 0 — Tibia 25 50 50 25 50 100 40 Fíbula 25 50 50 25 0 73 40 Talus 0 16,6 25 25 0 — — Calcáneo 0 16,6 0 0 0 — — Otros tarsales 0 7,1 0 30 0 33 50 Metatarsos, falanges del pie 0 10,9 0 11,8 0 29 35 Tabla 6. Tasas de supervivencia de los distintos elementos anatómicos después de la actividad carroñera de diferentes tipos de carnívoros. 482 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense La presencia de restos esqueléticos humanos en excrementos de carnívoros ha sido documentada en algunos estudios implicando diferentes carnívoros como osos (Murad y Boddy, 1987) o perros (Boglioli et al., 2000; Steadman y Worne, 2007). Boglioli et al. (2000), describen como los restos afectados por la corrosión digestiva presentan bordes muy finos —adelgazamiento— y afilados. En un trabajo experimental con félidos, Pickering y Carlson (2004), alimentaron Figura 22. Tasas de supervivencia de los distintos elementos dos leopardos con las carcasas anatómicos después de la actividad carroñera de perros, coyotes, completas de ocho babuinos osos, leopardos y zorros. Los valores representados se han obtenido (papiones), se recogieron los de los estudios llevados a cabo por Haglund (1997a), Carson et al. (2000), Pickeryng y Carlson (2004) y Young et al. (2014). restos no ingeridos y los excrementos y se analizaron los elementos esqueléticos de ambas muestras. Según sus resultados, la muestra procedente de excrementos estaba principalmente constituida por restos de vértebras torácicas y lumbares, clavículas, rótulas, huesos del carpo y del tarso, metacarpos, metatarsos y falanges. Los elementos de pequeñas dimensiones como huesos de las manos y pies eran muy escasos o ausentes en el conjunto de restos no ingeridos. Los autores subrayan la importancia de los restos contenidos en excrementos para casos forenses, dada la utilidad de información que pueden aportar, por ejemplo, para la identificación del cadáver utilizando técnicas low-tec, como cotejando las huellas dactilares, ya que la muestra contenía dedos intactos cubiertos por la piel. Patrones de supervivencia de los restos esqueléticos. La tasa de supervivencia de los restos esqueléticos vendrá determinada por el grado en que los restos de un cadáver hayan sido afectados por la actividad de carnívoros. Sin embargo, factores intrínsecos como la edad, la densidad ósea o la proporción y distribución de hueso trabecular, tienen una clara influencia en la supervivencia de los elementos anatómicos. Como se ha comentado anteriormente, los daños causados en los elementos esqueléticos son consecuencia de la actividad del carnívoro al alimentarse de los tejidos blandos que cubren los huesos y del acceso directo al hueso trabecular. Estas son características observadas en todos los carnívoros, por ello, y a pesar de que puede existir cierta variabilidad entre distintas especies como consecuencia de distintos comportamientos, puede establecerse un patrón común para la supervivencia de los restos esqueléticos (Tabla 6 y Figura 22). Los carnívoros normalmente muestran preferencia por el torso y las extremidades, por lo que los elementos esqueléticos de estas zonas son los más susceptibles de desaparecer. Tal como puede observarse en la Tabla 6, el hioides raramente es recuperado, ya que es ingerido durante el consumo de los órganos de la zona anterior del cuello. El esternón y las vértebras esternales —al menos parte de ellas—, son también normalmente consumidos. Entre las evi- Forensic taphonomy Capítulo 18 483 dencias peor representadas en los elementos no consumidos, destacan los huesos de manos y pies, tanto los metacarpos, metatarsos como huesos del carpo y tarso y falanges, aunque hay que tener en cuenta que la presencia de zapatos puede actuar como barrera para los depredadores, protegiendo los huesos de los pies (Moraitis y Spiliopoulou, 2010). El coxis es otro elemento que acostumbra a ser ingerido y raramente recuperado. Parte de las vértebras también pueden desaparecer o hallarse afectadas por el mordisqueo. Escápulas, pelvis y huesos largos normalmente son recuperados aunque pueden presentar importantes alteraciones por mordeduras que afectan principalmente a las zonas articulares. Dependiendo del tiempo de exposición a los carroñeros, los huesos largos acaban perdiendo las epífisis y en algunos casos pueden acabar desapareciendo o viéndose reducidos a un conjunto de fragmentos de diáfisis. Entre los huesos largos, el fémur es el que presenta una tasa de recuperación más elevada. El cráneo y la mandíbula son los elementos con mayores porcentajes de supervivencia. Discriminación entre distintas especies de carnívoros. Cuando se analizan restos humanos que han sido carroñeados por carnívoros, es importante conocer las alteraciones que los distintos taxones pueden causar en los restos, entre otras, para poder distinguir de forma fidedigna los daños peri mortem que muestra el esqueleto en las alteraciones causadas posteriormente por los carroñeros. Para ello, comprender la variabilidad de las alteraciones que pueden causar las distintas especies es fundamental para evitar errores en el diagnóstico. Esta variabilidad puede afectar principalmente a la representación anatómica, es decir, a los elementos esqueléticos recuperados, y al tipo de marcas presentes en los huesos. Actualmente son escasos los trabajos llevados a cabo con restos humanos carroñeados por carnívoros, sin embargo, han podido establecerse algunas características que permiten empezar a valorar las diferencias en los daños causados por distintas especies y detectar cual es el carnívoro que ha causado las alteraciones registradas en los restos recuperados. Carson et al. (2000), en un estudio comparativo realizado con restos humanos carroñeados por cánidos —coyotes y perros— y osos, observan que los osos tienden a explotar de forma más intensa el esqueleto axial que los cánidos. Como consecuencia, la zona que envuelve la columna vertebral se ve más afectada cuando los restos han sido carroñeados por osos, siendo el número de vértebras recuperado mucho más escaso. Entre los cánidos, los zorros, al ser animales solitarios, pueden dar lugar a un patrón distinto al de perros, lobos o coyotes, que actúan en manadas. Young et al. (2014), han observado que los zorros, desde un primer momento, intentan desplazar los restos, o parte de ellos, a una zona donde se sientan más protegidos. Normalmente empiezan a carroñear el cuerpo por la parte distal de las extremidades posteriores, para pasar a continuación a las anteriores. Con el tiempo, a partir de múltiples visitas, la parte del cuerpo afectada por la actividad del zorro irá aumentando al igual que el número de restos esqueléticos no recuperados. En estos casos, las falanges de los pies serían los primeros huesos en verse afectados. La discriminación entre distintos tipos de carnívoros a partir de las alteraciones presentes en los huesos recuperados —tasas de fragmentación, marcas de dientes, entre otros— parece más compleja por la similitud entre los daños causados. Sin embargo, esta es un área de investigación en la que es necesario profundizar para poder valorar hasta qué punto los patrones obtenidos pueden ser distintivos. En el campo de la arqueozoología, la presencia de marcas de dientes —número, tipo, distribución anatómica, forma y dimensiones— ha sido explora- 484 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense da por diversos autores como una forma de distinguir entre distintos taxones de carnívoros (Andrés et al., 2012; Blumenschine, 1995; Delaney-Rivera et al., 2009; Domínguez-Rodrigo y Piqueras, 2003; Haynes, 1983; Pobiner, 2007; Selvaggio y Wilder, 2001). Haynes (1983), utilizó los tipos e intensidad de los daños causados al morder los huesos de las presas para distinguir entre distintos taxones de carnívoros, por ejemplo, las hienas son el grupo de carnívoros que mayor destrucción pueden causar cuando actúan sobre los restos. Sin embargo, la variabilidad existente es muy elevada, de forma que dependiendo de las circunstancias los cánidos pueden ser tan destructivos como los hiénidos, obteniéndose patrones similares (Domínguez-Rodrigo y Piqueras, 2003). El análisis de la localización y dimensiones de las depresiones, perforaciones y arrastres —pits, punctures y scores— parece ser el más adecuado para este tipo de estudios. Selvaggio y Wilder (2001), observan que las dimensiones de este tipo de marcas varían en función del tamaño del carnívoro, pero también están relacionadas con la densidad ósea, por lo cual, es importante analizar por separado las marcas que se hallan en hueso cortical y las que están situadas en hueso trabecular. Domínguez-Rodrigo y Piqueras (2003), sostienen que teniendo en cuenta estos aspectos y analizando la longitud y anchura máxima de las depresiones, puede distinguirse entre tres grupos de carnívoros: pequeños, medios y grandes. Estos autores miden la longitud y la anchura máxima de las depresiones y perforaciones presentes en los huesos utilizando una lupa binocular. Dado que las dimensiones de las marcas de dientes son mayores en zonas con tejido esponjoso —epífisis— que en áreas de tejido cortical denso —diáfisis—, la muestra se divide en dos grupos. Según sus resultados, a modo de ejemplo, longitudes mayores a 6 mm en epífisis o a 4 mm en diáfisis, sólo son atribuibles a grandes carnívoros como hienas o leones. Delaney-Rivera et al. (2009), en un trabajo experimental sobre marcas de dientes llevado a cabo con 16 especies de carnívoros y omnívoros encontraron que existe una considerable superposición en las características de las marcas de dientes producidas por distintos taxones de carnívoros sobre presas de distintos tamaños. Sus resultados muestran que es necesario ser precavidos al intentar inferir cuál es el carnívoro responsable de los daños observados en un conjunto de restos. A grandes rasgos, sugieren que las inferencias que se pueden realizar sobre los taxones implicados son limitadas. Un conjunto de restos con depresiones o perforaciones de grandes dimensiones, pero con mínimas alteraciones de otro tipo, probablemente sean el resultado de la actividad de un gran carnívoro que no estaba interesado —o no tenía capacidad— en consumir los nutrientes óseos. Un conjunto que presenta depresiones y perforaciones de grandes dimensiones y además múltiples daños en general —por ejemplo, baja frecuencia de epífisis, considerables arrastres y roídos— probablemente fue creado por un gran carnívoro destructor de huesos, como un gran cánido o hiénido. Por último, depresiones y perforaciones de pequeñas y medianas dimensiones, con escasa presencia de otros tipos de alteraciones, puede ser consecuencia de un carnívoro de pequeñas o medianas dimensiones como pequeños cánidos o félidos. Por supuesto, este esquema es muy simplificado y asume que sólo un taxón es responsable de los daños ocasionados en un conjunto de restos, lo cual es poco probable en contextos al aire libre. En general, todos los trabajos llevados a cabo indican que las dimensiones de las marcas de dientes, consideradas conjuntamente con otras variables relacionadas con los daños causados en los restos óseos, pueden aportar una importante información sobre el tipo de carnívoros responsables de las modificaciones registradas en un conjunto de restos, aunque son datos que hay que utilizar con precaución. Forensic taphonomy Capítulo 18 485 Los suidos Tanto los cerdos domésticos como los jabalíes (Sus spp.), son omnívoros oportunistas que se alimentan principalmente de vegetales, lombrices, insectos y pequeños vertebrados que encuentran al escarbar el suelo en búsqueda de alimento. Sin embargo, estos animales son también capaces de carroñear en restos humanos y de otros animales para obtener proteínas que añadir a su alimentación (Berryman, 2002; Galdikas, 1978; Greenfield, 1988; Wilcox y Van Vuren, 2009). El hecho que sean animales abundantes y presentes en la mayoría de ecosistemas del planeta —ya sea la especie salvaje o la doméstica en granjas—, aumenta su importancia como agente tafonómico que puede interactuar con restos humanos depositados en entornos al aire libre (Greenfield, 1988). Cuando carroñean sobre carcasas de grandes mamíferos, las alteraciones producidas son similares en algunos aspectos a las de los carnívoros terrestres, aunque sus dientes no están adaptados para triturar los huesos ni para cortar los tejidos blandos. En un trabajo experimental llevado a cabo con cerdos domésticos, Greenfield (1988), constata cómo las alteraciones producidas sobre los restos esqueléticos varían en función del tamaño de las presas. En el caso de presas de dimensiones medianas —ovejas y cerdos—, la mayor parte de los huesos fueron totalmente consumidos —90% del NME—, mientras que en animales de mayor tamaño —vacas— la mayor parte de los elementos esqueléticos fueron recuperados aunque presentaban importantes alteraciones. Los restos de pequeñas dimensiones y con mayor contenido en hueso esponjoso, como las vértebras o el sacro, prácticamente desaparecieron. Los de mayor tamaño, como escápula, pelvis o huesos largos, sufrieron daños considerables en la zona articular, los bordes caudal y craneal, y en las epífisis, respectivamente. Según Greenfield (1988), las alteraciones registradas son parecidas a las observadas en trabajos experimentales con cánidos, siendo la morfología de las marcas de dientes la diferencia más evidente. En restos consumidos por suidos, estas marcas son de grandes dimensiones y tienen forma de pala, mientras que los cánidos dejan importantes perforaciones —punctures—. Un caso de un cuerpo humano afectado por la actividad de suidos es descrito por Berryman (2002). Los restos del individuo, que llevaba muerto un máximo de 10 días, se hallaron en posición anatómica, con excepción del cráneo y la mano izquierda. Se recuperaron todos los restos esqueléticos menos algunos huesos de la cara, la mandíbula, algunas vértebras cervicales, el pubis, algunas falanges, metápodos y carpales. Las alteraciones registradas son mayoritariamente consecuencia de la actividad en la cavidad torácica para el consumo de las vísceras. El patrón general muestra que el carroñeo se centra principalmente en el consumo de las partes blandas del cuerpo, en contraste con el tipo de alimentación y el daño óseo causado por los grandes carnívoros. Algunas marcas de arrastres provocadas con los incisivos fueron halladas en un fémur, una tibia y en las clavículas. Según estos resultados la actividad de suidos en restos humanos se caracteriza por una tasa menor en la dispersión y destrucción de los restos esqueléticos que la de los carnívoros. En un trabajo experimental en el que suidos —domésticos, salvajes e híbridos— fueron alimentados con distintas partes de carcasas descarnadas y desarticuladas de cerdos, corderos y terneros (Domínguez-Solera y Domínguez-Rodrigo, 2009) se observó la capacidad entre los cerdos de consumir y destruir los elementos más débiles —escápulas, vértebras, y pelvis— y 486 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense modificar las epífisis de los huesos largos —fémures y tibias—. Los resultados obtenidos concuerdan con Greenfield (1988) en que los daños ocasionados dependen del tamaño de la presa que consumen. Los restos de corderos y cerdos presentaban un elevado nivel de fragmentación, en algunos casos quedando reducidos a un conjunto de fragmentos de diáfisis y unas pocas epífisis. En cambio, los restos de terneros no estaban fragmentados, pero si alterados, con las epífisis de los huesos largos roídas y un considerable número de marcas de dientes. Uno de los elementos distintivos observados en la marcas de dientes, es el uso primordial de los incisivos al morder los huesos —mientras que los carnívoros utilizan los premolares y molares—, esto da lugar a unas marcas de arrastre planas y a una forma distinta de roer los huesos para consumir el tejido esponjoso. Sería necesario profundizar en este tipo de estudios llevando a cabo trabajos experimentales en el que los suidos se alimenten de carcasas completas para comprobar hasta qué punto el patrón observado con elementos esqueléticos desarticulados y descarnados se mantiene o puede variar. Según las observaciones de Berryman (2002), los cerdos consumen preferentemente los tejidos blandos; al mismo tiempo, Domínguez-Solera y Domínguez-Rodrigo (2009) observan que los daños causados son muy variables en función del apetito del animal. Esto puede implicar que al consumir una carcasa completa los restos del esqueleto se vean mucho menos afectados. Los herbívoros ungulados El consumo de huesos, astas y cuernos por parte de herbívoros ungulados, denominado osteofagia, no se considera un comportamiento nutricional sino una anomalía. Se han planteado diversas razones para explicar este comportamiento, como el aburrimiento, una cuestión de hábito o el gusto por el sabor de estos materiales (Bredin et al., 2008). Sin embargo, la osteofagia normalmente se relaciona con una dieta con deficiencia en minerales, especialmente fósforo, calcio y sodio; y con la necesidad de mantener las proporciones adecuadas de fósforo/calcio en el cuerpo, imprescindibles para el éxito reproductivo de las hembras y para el desarrollo adecuado de las astas en los machos de algunas especies de cérvidos (Barrette, 1985; Bredin et al., 2008; Denton et al., 1986). Un gran número de especies de ungulados pueden practicar osteofagia, ésta ha sido observada en vacas, ovejas, cabras, cérvidos —renos, ciervos, gamos, corzos—, camellos, dromedarios, jirafas, ñus, antílopes, entre otros.— Acceden a los restos óseos tanto en fresco, como una vez están secos —cuando han perdido su contenido en grasas—, los introducen longitudinalmente en su boca, como si se tratase de un cigarrillo, y los van mordiendo realizando un movimiento de zig-zag (Sutcliffe, 1977). Como consecuencia de este movimiento, los premolares y molares van presionando la superficie del hueso creando un desgaste característico. Sutcliffe (1973), fue el primero en enunciar que los herbívoros podían producir alteraciones en restos esqueléticos, creando morfologías que podían ser confundidas con herramientas en hueso realizadas por humanos y recuperadas en yacimientos arqueológicos, concretamente, una morfología de tenedor o de horquilla muy típica (Figuras 23 y 24). Posteriormente estas alteraciones han sido analizadas por distintos autores que han ido profundizando en las características de las modificaciones que estos animales pueden producir (Barrette, 1985; Brothwell, 1976; Cáceres et al., 2011, 2013; Hutson et al., 2013; Kierdorf, 1993, 1994; Sutcliffe, 1977). Forensic taphonomy Según estos estudios, existe cierta variabilidad al escoger los elementos esqueléticos, relacionada con el tamaño de los ungulados. En un trabajo experimental llevado a cabo con ciervos y gamos, Cáceres et al. (2011), indican cómo estos animales parecen mostrar preferencia por huesos planos o de sección rectangular como metápodos, parte distal de la tibia, coxales, costillas o apófisis vertebrales. Esta morfología facilita que los herbívoros puedan sostener el hueso con la boca, por otra parte, están interesados en zonas con mayor presencia de hueso compacto. Sin embargo, en especies de mayor tamaño, como las jirafas, no se ha detectado esta selección de elementos esqueléticos planos (Hutson et al., 2013). La forma característica de horquilla antes mencionada representa un estadio de alteración avanzado, y por lo tanto, no en todos los casos de osteofagia estará presente. En estadios previos se producen surcos y arrastres, bordes redondeados y pulidos, superficies rugosas, y desaparición de epífisis creando formas irregulares (Figuras 23, 24) (Brothwell, 1976; Cáceres et al., 2011, 2013; Hutson et al., 2013; Kierdorf, 1993, 1994; Sutcliffe, 1973, 1977). La presencia de múltiples surcos, mayoritariamente transversales al eje principal del hueso, y de bordes irregulares parece ser la característica más común en todos los casos estudiados. Capítulo 18 487 Figura 23 (Sup). Ejemplos de tibias, radios y metápodos alterados por osteofagia practicada por cérvidos (Bosque de Riofrío, Segovia, España). Nótese la forma característica de horquilla en las epífisis distales. Figura 24 (Inf). Ejemplos de la presencia de desgaste con forma de horquilla, surcos, mayoritariamente transversales al eje principal del hueso y de bordes irregulares en cuerno, vertebra, costilla y escápula, causados por osteofagia practicada por cérvidos (Bosque de Riofrío, Segovia, España). Autor Figuras 23 y 24: Dra. Isabel Cáceres. Dado que los taxones involucrados en casos de osteofagia en distintas zonas del planeta pueden variar considerablemente, la variabilidad en el patrón tafonómico característico de estas alteraciones es un elemento importante a tener en cuenta, siendo esta una cuestión en la que es necesario seguir trabajando. No conocemos ningún caso forense en el que se describan estas alteraciones, sin embargo, deben ser tenidas en cuenta cuando un cuerpo queda expuesto durante largo tiempo en un entorno al aire libre al que puedan acceder ungulados. 488 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Los roedores Los roedores pueden jugar un importante papel como agentes tafonómicos capaces de producir alteraciones en restos humanos. Estas alteraciones principalmente se basan en la dispersión y re-acumulación de restos esqueléticos y la presencia de marcas de dientes y roídos en la superficie de los huesos, variando en función de las especies involucradas. Entre los roedores de grandes dimensiones conocidos por su actividad sobre restos óseos destacan los puercoespines (Brain, 1981; O’Regan et al., 2011; Kolska Horwitz et al., 2012), tanto las especies del viejo mundo (familia Hystricidae) repartidas por África y Eurasia —las más conocidas son las especies Hystrix spp.—, como las del continente americano (familia Erethizontidae) entre los que destacan el puercoespín norteamericano (Erethizon dorsatum). Muchas especies de roedores más pequeños también interactúan con los restos de vertebrados, entre ellos destacan los ratones (Mus spp.), las ratas (Rattus spp.), los jerbos (como Desmodillus spp.), los roedores del género Neotoma de América del Norte (packrats) y varias especies de ardillas (Brain, 1981; Klippel y Synstelien, 2007). A parte de los taxones aquí mencionados, hay que tener en cuenta que de las más de 2.200 especies de roedores que existen probablemente son muchas más las que pueden interactuar y producir alteraciones en restos humanos, aunque hasta el momento no han sido estudiadas. Dada la amplia distribución de algunas especies de estos roedores por prácticamente todo el planeta y por múltiples ambientes, tanto en entornos al aire libre como cerrados, la importancia de la actividad de estos taxones en casos forenses ha crecido considerablemente (Pokines, 2013). La especialización que caracteriza a los roedores es la de roer utilizando los cuatro incisivos de gran tamaño que poseen. Estos incisivos son de crecimiento continuo, es decir, crecen de forma continuada durante toda su vida, manteniendo su tamaño constante a partir del desgaste que se produce al roer alimentos duros u otros objetos. Por ello, una de las razones por la que los roedores acceden a los restos óseos para roerlos es la de desgastar los incisivos y mantenerlos afilados (Brain, 1981). Otro motivo es la obtención de nutrientes, ya sea por su contenido mineral o para alimentarse de los tejidos blandos o de la grasa contenida en el hueso cuando se trata de huesos frescos (Coventry, 1940; Haglund, 1997b, Munuhe Kibii, 2009; Pokines, 2013). Las alteraciones que pueden producir los roedores al interactuar con restos humanos se han resumido en la Tabla 7. A continuación se comentan de forma más detallada. Dispersión y reacumulación de restos. Algunas especies de grandes roedores y en especial los puercoespines del género Hystrix son conocidos por ser ávidos recolectores de huesos que acumulan en sus madrigueras, junto con otros objetos. Normalmente tienen preferencia por huesos en estado seco, que ya han sufrido meteorización. En una muestra de restos acumulados por puercoespines en Kenia, por ejemplo, el 48,4% de los elementos recuperados presentaba evidencias de meteorización (Pokines y Kerbis Peterhans, 2007). Los elementos esqueléticos pueden ser de especies muy diversas, incluidos restos humanos. Kolska Horwitz et al. (2012), en un estudio de los restos óseos recuperados en 10 madrigueras de puercoespín de la India (Hystrix indica) en Israel, encontraron restos pertenecientes a por lo menos siete individuos, procedentes de fosas históricas. Las dimensiones de los huesos recolectados tam- Forensic taphonomy Capítulo 18 489 Alteración Tipo de hueso Huesos más afectados Roedor Motivo Dispersión Re-acumulación Seco A menudo meteorizado Todos Grandes roedores, principalmente puercoespines del género Hystrix Afilar incisivos Captación de minerales Estrías paralelas Seco / fresco Todos Sobre todo en aristas y protuberancias Todos Afilar incisivos Captación de minerales Destrucción ósea. Pérdida parcial de epífisis Fresco Huesos de bordes finos y epífisis de huesos largos Pequeños roedores omnívoros Consumo de minerales y otros nutrientes Tabla 7. Características de las principales alteraciones producidas por roedores en restos óseos. bién pueden ser diversas, en el caso arriba mencionado se hallaron diversos huesos largos, pelvis, costillas, metápodos, falanges y tarsales. La razón de acumular restos óseos en las madrigueras es la de tener materiales para roer, ya sea por cuestiones nutricionales o para el mantenimiento de los incisivos, por ello, en este tipo de conjuntos, una buena parte de los restos, aunque no todos ellos, presentará marcas de roído —estrías— y fracturas. Según O’Regan et al. (2011), en un conjunto de restos óseos acumulados por puercoespín sudafricano (Hystrix africaeaustralis) como mínimo un 60% de los elementos presentará marcas de roído causadas por los incisivos de estos animales. Marcas de roído. Las alteraciones producidas con los dientes al roer los huesos pueden variar en función de si esta actividad se realiza sobre restos óseos: i) en estado seco o ii) en estado fresco. i) El roído de huesos en estado seco se ha documentado tanto en puercoespines, como en los roedores de menor dimensión. El roído es consecuencia del movimiento de los dientes incisivos sobre la superficie del hueso para reducir las substancias fibrosas duras. Durante la acción de roído, los incisivos superiores presionan en el hueso para mantener la cabeza firme, quedando libre la mandíbula, lo que permite que los incisivos inferiores puedan realizar un movimiento repetitivo arriba y abajo en forma de cincel (Haglund, 1997b). Esto puede dejar unas marcas fácilmente identificables en forma de estrías cortas, paralelas, de distinta amplitud en función de la especie de roedor involucrada. Estas marcas normalmente se concentran en los bordes o aristas de los elementos esqueléticos (Figura 25) aunque el roído repetido en un mismo elemento puede acabar afectando la mayor parte de la superficie del mismo, a menudo destruyendo los surcos creados con anterioridad y dejando tras de sí áreas con estructuras irregulares y otras de una mayor uniformidad (Figura 26). En algunas ocasiones el hueso es sostenido por los molares dejando libres tanto los incisivos superiores, como los inferiores, que son utilizados de forma simultanea para roer el hueso, lo que da lugar a hileras de estrías que convergen en un punto o estrías convergentes (Figura 27) (Pokines, 2013). 490 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Figura 25. Estrías paralelas provocadas por un roedor en escápula meteorizada de gran mamífero. Nótese la ubicación en las aristas del hueso. Escala en centímetros. Figura 26. Estrías de roído causadas por un roedor en un metápodo de gran mamífero. Después del roído repetido del mismo elemento, prácticamente toda la superficie del hueso queda afectada con estrías que se superponen creando superficies irregulares. Figura 27. Estrías convergentes en los bordes de un metápodo de gran mamífero roído por un pequeño roedor. Figura 28. Alteraciones provocada por el roído de un pequeño roedor (Mus spp.) en huesos largos de conejo (Oryctolagus cuniculus) en estado fresco. Nótese la desaparición por consumo, de parte del hueso esponjoso en el área de las epífisis. Escala en centímetros. Autor Figuras 25 a 28: Dr. Lluís Lloveras. Forensic taphonomy Capítulo 18 491 ii) Los pequeños roedores, especialmente las especies más omnívoras como las ratas, también pueden carroñear en restos frescos, pudiendo producir importantes daños en los tejidos blandos. Normalmente las alteraciones se concentran en las zonas expuestas, por lo que la cara y las manos acostumbran a ser las áreas más afectadas (Haglund, 1997b). El consumo de tejidos blandos a menudo se extiende al de los tejidos óseos, consumiendo parte de estos para alimentarse de los nutrientes que contienen. Normalmente las zonas consumidas son los bordes delgados de algunos huesos —como los de la región nasal— o los de áreas de hueso esponjoso, principalmente las epífisis (Haglund, 1997b; Klippel y Synstelien, 2007; Pokines, 2013). En este último caso se observan lagunas importantes en la región de las epífisis en las que el hueso ha desaparecido mientras que otras partes permanecen intactas (Figura 28). La presencia de estrías paralelas descritas en el parágrafo anterior también puede documentarse en hueso fresco, situándose en las aristas de las áreas corticales de los restos esqueléticos. Las aves Las aves interactúan a menudo con los restos de distintas especies de animales y es bien conocida su capacidad para producir diferentes tipos de alteraciones, pudiendo transportar los restos, fragmentarlos o dejar distintos tipos de marcas en la superficie de los huesos. Además, a partir de la depredación o el carroñeo, muchas especies de aves pueden producir importantes acumulaciones de restos de sus presas en nidos y bajo los puestos de alimentación, ya sea a partir de las partes no consumidas, o bien a partir de los restos esqueléticos que han sido ingeridos y después regurgitados en el interior de las egagrópilas. Estas acumulaciones son especialmente relevantes desde el punto de vista arqueológico, por lo que son muchos los investigadores que han dedicado su atención a establecer los patrones tafonómicos que permiten detectar la actividad de aves en conjuntos de restos arqueológicos de distintos tipos de presas para poder distinguirlos de las acumulaciones antrópicas (Hockett, 1996; Lloveras et al., 2008b, 2009a, 2014b, 2014c; Marín-Arroyo y Margalida, 2011; Sanchis Serra et al., 2014; entre otros). Es menor la atención que se ha dedicado a la actividad de las aves sobre restos humanos, aunque es evidente su capacidad para modificar el ritmo de descomposición del cadáver, la posición e integridad de los restos y de producir alteraciones en la superficie de los huesos. Igual que ocurre con los carnívoros terrestres, son muchas las especies de aves que pueden interactuar con los restos humanos que quedan expuestos en un entorno al aire libre, aunque las que pueden provocar mayores alteraciones son las especies carroñeras o necrófagas. Entre estas, destacan las múltiples especies de buitres repartidas por distintas zonas del planeta. Dentro del grupo de los buitres se encuentran algunas de las aves de mayor tamaño que existen, que normalmente planean y utilizan su excelente visión para detectar los restos de posibles presas. Son conocidos por su intensa actividad como carnívoros necrófagos y han sido observados alimentándose de todo tipo de carroña, incluidos los restos humanos. Los buitres del viejo mundo, presentes en África, Asia y Europa, pertenecen a la familia de los accipítridos, y suman un total de 16 especies, incluidas en ocho géneros (Ferguson-Lees y Christie, 2001). Entre las especies euroasiáticas destacan: buitre negro (Aegypius monachus), quebrantahuesos (Gypaetus barbatus), buitre leonado (Gyps fulvus), buitre indio (Gyps in- 492 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense dicus), buitre del Himalaya (Gyps himalayensis), alimoche común (Neophron percnopterus) y buitre calvo (Sarcogyps calvus). Los buitres americanos o del nuevo mundo incluyen cinco buitres y dos cóndores que se encuentran en zonas cálidas y templadas de América (Houston, 2001). Algunas especies poseen un buen sentido del olfato, inusual en aves de rapiña. Pertenecen a la familia de los catártidos e incluyen siete especies en cinco géneros. Entre ellos destacamos: buitre negro americano (Coragyps atratus), aura gallipavo (Cathartes aura), aura sabanera (Cathartes burrovianus), cóndor de California (Gymnogyps californianus) y cóndor andino (Vultur gryphus). Además de los buitres, existen muchas especies de aves que, aunque no siendo estrictamente necrófagas, a menudo carroñean restos de vertebrados como los córvidos, los láridos y muchas especies de rapaces diurnas y algunas nocturnas. La mayoría de estas especies son de menor tamaño que los buitres y tienen menor potencial de causar alteraciones en restos humanos. La familia de los córvidos (Corvidae) está compuesta de 38 géneros, entre ellos Corvus al que pertenecen el cuervo común (Corvus corax), cuervo americano (C. brachyrhynchos), corneja negra (Corvus corone) o grajilla occidental (Corvus monedula). Las urracas (Pica pica, Cyanocorax chrysops) o los arrendajos (Cyanocitta cristata, Garrulus glandarius) son también conocidos por su actividad carroñera. Los córvidos son a menudo los primeros en acceder a los restos debido a que despliegan una actividad más ligada al suelo que las grandes rapaces. Entre las rapaces diurnas, especies como el milano real (Milvus milvus), el águila real (Aquila chrysaetos), el águila ratonera (Buteo buteo) o el águila calva (Haliaeetus leucocephalus) se dejan ver a menudo carroñeando (Hewson, 1984; Hiraldo et al., 1991; Peterson et al., 2001; Young et al., 2014). También es frecuente el avistamiento de ejemplares de distintas especies de gaviotas (Larus spp.) (Garthe y Hüppop, 1996). Evidentemente, la lista de especies que pueden interactuar con restos humanos podría variar considerablemente en función de la zona geográfica donde se hallen depositados los restos, siendo esta una cuestión importante a tener en cuenta cuando se valoren los posibles agentes causantes de alteraciones en un escenario determinado. Desarticulación y dispersión de los restos. La actividad alimentaria de las aves carroñeras en restos humanos puede inducir a su desarticulación y dispersión, especialmente cuando participan especies gregarias de grandes dimensiones, como la mayor parte de los buitres, y un gran número de individuos que se alimentan simultáneamente del cuerpo, compitiendo por el alimento. Normalmente los individuos dominantes acceden a los restos en primer lugar, mientras que los menos dominantes no tienen otra opción que arrancar porciones comestibles de la carcasa y retirarse a consumirlas a una distancia segura de la concentración principal, a riesgo de perder estos alimentos frente a los individuos dominantes de su propia o de otras especies. La separación de los tejidos blandos del hueso puede provocar la desarticulación de los restos y una vez separados, los elementos aislados pueden dispersarse a cierta distancia de su posición original. En un trabajo experimental con tres carcasas de cerdos carroñeadas por buitre negro americano y aura gallipavo, Reeves (2009) constata que estos depredadores esperaron 24 horas antes de acceder a los restos y tardaron entre 3 y 27 horas en dejar completamente esqueletizadas las carcasas. Forensic taphonomy Capítulo 18 493 La secuencia de desarticulación observada es similar a la registrada por Haglund et al. (1989) con restos humanos carroñeados por cánidos. Sin embargo, en el caso de los buitres la mandíbula fue siempre el primer elemento en ser desarticulado, seguido por el cráneo, la escápula y las extremidades anteriores. En un estudio similar, en este caso con los restos de un cuerpo humano, Spradley et al. (2012) comprobaron que los buitres tardaron 37 días antes de empezar a carroñear los restos, esto implica que el tiempo de exposición del cuerpo antes de ser atacado por las aves puede ser muy variable. Sin embargo, una vez empezaron a alimentarse, lo dejaron reducido a esqueletización en 24 horas. Después, los buitres continuaron accediendo a los restos durante unas 15 semanas, desarticulando y dispersando determinados elementos esqueléticos de su posición original. La dispersión tuvo lugar dentro de un área de 83,6 m2, siendo distintas partes del esqueleto desplazadas sucesivamente durante el periodo de carroñeo de los restos. El esternón fue el elemento esquelético que sufrió un desplazamiento lineal máximo (14,2 m). Las diferencias observadas en el tiempo transcurrido hasta que los buitres detectan el cuerpo y empiezan a alimentarse, así como la velocidad en que el cuerpo queda reducido a esqueleto, están relacionadas con la zona geográfica y el clima del lugar de deposición (Dabbs y Martin, 2013). Factores como la estación del año en que el cuerpo es depositado o la presencia de distintas especies de aves carroñeras en competencia por el alimento, sin duda influirán también en la tasa de descomposición y esqueletización de un cadáver. Otras especies de aves como los córvidos u otras especies de rapaces diurnas distintas de los buitres, pueden también intervenir en el proceso de desarticulación y dispersión de los restos. A menudo estos animales se llevan el alimento al nido por lo que parte de los elementos esqueléticos pueden desaparecer del contexto original y ser acumulados en un nuevo entorno. Komar y Beattie (1998), registraron como los córvidos trasladaron pequeñas partes de las carcasas de cerdos conteniendo huesos de pequeñas dimensiones —como metápodos, costillas, carpales/tarsales— hasta un nido situado a 600 m del lugar de deposición. Los buitres pueden también acumular algunos de los restos carroñeados en las áreas de nidificación. Esto puede ser especialmente relevante en el caso del quebrantahuesos, una especie que se alimenta principalmente de huesos y que acostumbra a llevar al nido parte de las carcasas que carroñea (Margalida, 2008). Marín-Arroyo y Margalida (2011) en un estudio realizado sobre restos de ungulados recuperados en nidos de estos buitres, encontraron que aunque todos los elementos esqueléticos pueden estar presentes, hay una preferencia por los elementos ricos en grasas y de menores dimensiones, siendo los metápodos, carpales, tarsales y falanges los más abundantes, mientras que los huesos proximales de las extremidades —húmero y tibia— son los más escasos. Estudios realizados sobre el alimoche muestran también como estos buitres acumulan distintos huesos de sus presas en la superficie de los nidos. Cuando se trata de presas de grandes dimensiones como ungulados —cerdos, ovejas, cabras— los elementos esqueléticos son transportados aislados —desarticulados—, pudiendo estar presentes todos los huesos, aunque vértebras, costillas, huesos del cráneo y escápulas son más abundantes (Lloveras et al., 2014b; Sanchis Serra et al., 2014). 494 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Alteraciones en los restos esqueléticos. Las aves carroñeras también pueden dejar distintos tipos de marcas distintivas de su intervención en la superficie de los huesos. Las alteraciones registradas principalmente son: A) Fragmentaciones. El grado de fragmentación de los restos puede ser variable dependiendo de las especies involucradas. Normalmente las partes más dañadas serán las que están constituidas por una capa delgada de hueso cortical, como los huesos de la cara o las escápulas. McGraw et al. (2006), por ejemplo, detectaron grietas y fracturas en el área occipital, la zona orbital y el arco zigomático de primates consumidos por águila coronada africana (Stephanoaetus coronatus), aunque también los huesos largos más frágiles, como la ulna, aparecieron fragmentados en algunos casos. Importantes grietas fueron también observadas en distintas zonas del cráneo de cerdos carroñeados por buitre negro americano y aura gallipavo (Reeves, 2009), así como distintas fracturas con pérdida ósea en mandíbulas, escápulas y pelvis de cerdos consumidos por alimoche (Lloveras et al., 2014b). La fragmentación puede ser más importante en el caso de restos consumidos por quebrantahuesos, dada su costumbre de lanzar los huesos o partes de las carcasas —a veces los cuerpos enteros—, desde alturas considerables sobre superficies rocosas, precisamente con la finalidad de romper los huesos (especialmente los huesos largos) para acceder a la médula y para disminuir las dimensiones del hueso de forma que pueda ingerirlo. Este comportamiento implica la acumulación de un importante número de fragmentos óseos, sobre todo de huesos largos en las zonas de fragmentación, llamadas osarios, y en la superficie de los nidos (Marín-Arroyo y Margalida, 2011). B) Marcas de pico. La presencia de marcas de pico, en forma de arrastres, depresiones o perforaciones, en la superficie de los restos esqueléticos es una de las observaciones normalmente registrada en la mayoría de estudios llevados a cabo con distintas especies de aves carroñeras. Estas alteraciones son parecidas a las producidas por carnívoros terrestres (Tabla 5). Reeves (2009), describe la presencia de arañazos o arrastres de forma irregular de hasta 4 cm. de longitud en cráneos, escápulas, costillas, huesos largos y vértebras de cerdos, producidas por buitre negro americano y aura gallipavo. McGraw et al. (2006), en los restos de primates consumidos por águila coronada africana, encontró diversas depresiones/perforaciones sobre todo en el cráneo, escápulas y epífisis de huesos largos. En restos de mamíferos recuperados de nidos de alimoche las alteraciones son abundantes, registrándose las ya mencionadas además de bordes aplastados y crenulados y muescas (Figura 29). Todos los huesos pueden verse afectados por estas alteraciones que se encontraron en entre un 14% y un 27% del total de restos recuperados (Lloveras et al., 2014b; Sanchis Serra et al., 2014). Las depresiones y perforaciones pueden encontrarse aisladas o agrupadas en forma de múltiples marcas causadas por la actividad repetitiva del pico sobre una zona determinada. Las marcas causadas con el pico pueden ser muy parecidas a las producidas por carnívoros terrestres aunque en general las aves son menos destructivas, los daños no acostumbran a afectar las distintas caras de un elemento esquelético —en cambio en carnívoros es frecuente al morder los huesos con los dientes superiores e inferiores—y no se encuentran roídos y mordisqueos en los huesos. Komar y Beattie (1998), encontraron diversas marcas de pico en restos de cerdos carroñeados por córvidos. Según estos autores, las marcas producidas por estas aves se distinguen de las causadas por carnívoros, en que no se encuentran marcas pares o simétricas —como las producidas por los caninos— sino que su Forensic taphonomy Capítulo 18 495 ubicación es más aleatoria. Además, las alteraciones se sitúan en determinadas zonas aisladas, ya que estas aves se concentran en un área donde por medio de picoteo, van eliminando el hueso cortical para acceder a la grasa del hueso trabecular, dejando una depresión con múltiples marcas de pico en el interior. C) Restos digeridos. Al alimentarse de los tejidos blandos de las presas, la mayoría de las aves carroñeras ingieren también restos óseos, pelos y otros elementos que no pueden digerir y son regurgitados en forma de egagrópilas. Estas pueden acumularse en importantes cantidades en los nidos y puestos de alimentación de las aves. De esta forma, parte del cuerpo carroñeado puede verse desplazado a otras Figura 29. Ejemplos de la presencia de alteraciones áreas relativamente alejadas del lugar causadas con el pico por alimoches en restos de distinde deposición original. Los elementos tas especies de mamíferos, recuperados en nidos del nordeste de la Península Ibérica. A, B y C: perforaesqueléticos procedentes de egagróciones, D: muescas, E: arrastres, F: bordes aplastados. pilas, al haber sido atacados por los Autor Figura 29 : jugos digestivos de las aves durante Dr. Lluís Lloveras. el proceso de digestión, pueden presentar importantes daños parecidos a los descritos para los restos procedentes de excrementos de carnívoros terrestres, con presencia de porosidades, pulidos, redondeado y adelgazamiento en los bordes de fractura, y destrucción ósea (Figura 30). Hasta el momento son muy escasos los estudios que han centrado su atención en este aspecto, siendo esta un área en la que es preciso seguir trabajando. En el caso del quebrantahuesos, por ejemplo, aunque los restos digeridos no Figura 30. Restos óseos digeridos por alimoches recuperados en nidos del nordeste de la Península Ibérica. Obsérvese la presencia de porosidades (A), redondeado y adelgazamiento en los bordes de fractura (B, C), pulidos y destrucción ósea (A, B, C). Autor Figura 30: Dr. Lluís Lloveras. 496 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense son muy abundantes, la presencia de daños causados por digestión es la característica más remarcable de las alteraciones presentes en la superficie del hueso. Los elementos esqueléticos registrados son falanges y otros huesos de pequeñas dimensiones como carpales, tarsales y patellas, aunque los metápodos y otros huesos largos también pueFigura 31. Perforaciones en un coxal humano creadas para den verse afectados (Marín-Arrola fabricación de cámaras de pupación por derméstidos. yo y Margalida, 2011). La intensiAutor Figura 31: Dr. Lluís Lloveras. dad de los daños es elevada, dado que los ácidos gástricos de estas aves tienen un pH muy bajo. En nidos de alimoches los restos afectados por digestión suponen entre un 7% y un 11% del total de los elementos recuperados. Todos los elementos esqueléticos pueden verse afectados por digestión aunque fragmentos de huesos largos y vértebras parecen ser los más abundantes. Los daños causados por la digestión pueden ser intensos, pero sin llegar al grado extremo de los carnívoros (Lloveras et al., 2014b; Sanchis Serra et al., 2014). Los insectos Existe una amplia variedad de especies de insectos que pueden producir alteraciones con sus mandíbulas en restos esqueléticos (ver en este texto a Cifuentes y Muñoz, capítulo alteraciones por insectos), entre ellos se incluyen las larvas de diversos taxones de escarabajos (Dermestidae, Tenebrionidae, Scarabaeoidea) (Huchet et al., 2013; Martin y West, 1995; Laudet y Antoine, 2004), polillas (Tineidae) (Hill, 1980) y termitas (Termitidae, Mastotermitidae, Rhinotermitidae) (Backwell et al., 2012; Fejfar y Kaiser, 2005; Huchet et al., 2011). Derméstidos. Los derméstidos (Dermestidae) son una familia de coleópteros polífagos con unas 1.000 especies descritas. Entre los más conocidos por provocar alteraciones en restos óseos se encuentran los del género Dermestes, que pueden destruir el hueso al alimentarse o cuando las larvas construyen cámaras para pasar al estado de pupa (Figura 31). Cuando se produce una infestación severa, los huesos pueden quedar completamente perforados por múltiples cámaras cuya profundidad puede extenderse hasta alcanzar la cavidad medular (Huchet et al., 2013; Martin y West, 1995). Las especies de Dermestes se alimentan principalmente de cadáveres disecados que se encuentran expuestos en ambientes sub-aéreos ya que son atraídos principalmente por los tejidos musculares secos (Huchet et al., 2013, Laudet y Antoine, 2004, Martin y West, 1995). Martin y West (1995), proponen los siguientes criterios a tener en cuenta para diagnosticar la presencia de cámaras de pupación creadas por derméstidos en restos óseos: • La creación de cámaras de pupación siempre está asociada a la presencia de carroña. • Las cámaras de pupación son uniformes en forma y dimensiones, sin que se observen importantes variaciones. • Las cámaras, en general, se encuentran en grupos estrechamente asociados. Forensic taphonomy Capítulo 18 497 • Debido a que las cámaras se forman normalmente bajo tejido blando desecado, que luego desaparece, generalmente en los restos óseos se encuentra solamente la mitad de la cavidad. • Las cámaras son excavadas con las mandíbulas, por lo que la superficie del hueso afectado tiende a presentar múltiples depresiones microscópicas realizadas al morder el hueso. • Las cámaras de pupación no suelen ser mucho más largas que la longitud de la propia pupa. Termitas. Las termitas son conocidas por su capacidad para alterar los restos esqueléticos a partir de la fabricación de túneles que transcurren a través del hueso. Estos insectos son más frecuentes en las zonas tropicales y subtropicales, aunque su presencia se extiende hasta zonas templadas, incluyendo gran parte de Norteamérica y Eurasia. Las alteraciones por termitas preferentemente afectan a restos óseos que se encuentran enterrados. Se caracterizan por (Backwell et al., 2012; Fejfar y Kaiser, 2005; Huchet et al., 2011; Pokines, 2013): • Crear múltiples agujeros en la superficie ósea —entradas y salidas de los túneles— con un efecto parecido al de las maderas atacadas por estos insectos. • Generar múltiples túneles interconectados entre ellos en el interior del hueso. • Pueden crear marcas con forma de estrella en la superficie del hueso. • La superficie de los restos esqueléticos también puede estar alterada con múltiples pequeñas depresiones y una apariencia erosionada. Backwell et al. (2012), en un trabajo experimental con la especia africana Trinervitermes trinervoides, mostraron que estas termitas pueden alterar los restos óseos en cualquier estado de preservación, desde restos frescos a fosilizados, mostrando preferencia por los huesos frescos, especialmente las áreas con hueso esponjoso y cortical fina —como las epífisis—, con tejidos blandos y contenido medular. La intensidad en los daños causados por termitas parece estar relacionada con la estacionalidad —humedad y temperatura—. Finalmente, hay que tener en cuenta que además, las termitas por su capacidad para degradar los huesos y afectar a su preservación, pueden crear sesgos en la representación anatómica, en el cálculo del Número Mínimo de Individuos y en el perfil de edad (Backwell et al., 2012). Actividad de plantas La actividad vegetal puede tener importantes efectos sobre los restos humanos depositados en un entorno al aire libre, pudiendo provocar distintos tipos de alteraciones químicas y mecánicas, y afectando a la supervivencia de los restos. Por otro lado, el crecimiento vegetal sobre los restos puede ser indicativo del tiempo de deposición. El conocimiento de los patrones de crecimiento de las plantas puede ser de Figura 32. Coloración verde causada por la presencia de algas y musgo en cráneo de vaca. Autor Figura 32: Dr. Lluís Lloveras. 498 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense ayuda para establecer la datación absoluta o relativa de los eventos ocurridos en un escenario. Entre las alteraciones que las plantas pueden ocasionar sobre los restos esqueléticos destacan las coloraciones verdes ocasionadas por algas y musgos, y las coloraciones marrones adquiridas por el contacto con restos vegetales en descomposición (Figura 32). Las coloraciones verdes producidas por algas que crecen en restos óseos han sido observadas tanto en ambientes acuáticos, como terrestres, cuando los restos se encuentran en zonas húmedas y sombrías. La tinción orgánica de color verde también puede ser provocada por los musgos que viven adheridos a la superficie del hueso (Dupras y Schultz, 2013). Sin embargo, las alteraciones más comunes y conocidas son las provocadas por las raíces de las plantas. Figura 33 . Actividad de raíces de plantas, musgos y líquenes creciendo en la superficie de los restos esqueléticos de una vaca depositada en un entorno al aire libre. Autor Figura 33: Dr. Lluís Lloveras. Alteraciones por raíces Aunque la actividad de las raíces es una alteración que se produce principalmente una vez los restos acumulados han quedado enterrados, hay que tener en cuenta que esta también puede darse en fase bioestratinómica a causa de la acción de raíces superficiales o de la actividad de musgos y líquenes (Figura 33). Los restos óseos son una fuente de nutrientes para las plantas, especialmente por su contenido en nitrógeno (N) y fosfato (PO43−). La estructura reticular fina del hueso trabecular constituye una superficie ideal para la potencial liberación de estos nutrientes en el medio ambiente, y esta superficie aumenta cuando el hueso se degrada y los poros se expanden a través de la disolución del contenido mineral y la descomposición de la materia orgánica. Además, la estructura porosa del hueso retiene el agua, lo que incrementa aún más el potencial crecimiento de las raíces de las plantas a través de ellos. Cuando las raíces de las plantas alcanzan un hueso, pueden crecer alrededor y dentro de este microambiente (Pokines y Baker, 2013). Las raíces pueden contribuir a la historia tafonómica de un conjunto de restos (A) produciendo fracturas y alterando su distribución espacial, y (B) creando marcas en la superficie del hueso. A) Fracturas y desplazamiento. En algunas ocasiones las raíces pueden pasar a través de forámenes y grietas presentes en los restos esqueléticos, y a través de la aplicación de una fuerza mecánica, el posterior crecimiento y engrosamiento de la raíz puede fracturar y Forensic taphonomy Capítulo 18 499 destruir el hueso desde el interior. La fuerza potencial de las raíces en crecimiento es enorme, creando elevadas presiones radiales. Por otra parte, los pelos de las raíces pueden penetrar en fisuras muy estrechas (100 μm) (Gabet et al., 2003). La capacidad del hueso para soportar esta fuerza es limitada por lo que la destrucción ocasionada por raíces puede ser considerable. Por otro lado, el crecimiento de raíces en contacto con los restos óseos puede alterar la organización de los huesos modificando su posición original. Figura 34. Marcas de raíces en restos arqueológicos de fauna procedentes del yacimiento de la Edad del Hierro Sant Jaume-Mas d’en Serrà —Alcanar, España—. Obsérvense las formas ramificadas e irregulares de los surcos, la afectación mayoritaria de toda la superficie del hueso (A) o la mayor concentración en una zona determinada (B, C), y las distintas coloraciones, más claras (A) o más oscuras (C) respecto a la superficie del hueso. El crecimiento de plantas alrededor de un esqueleto enterrado también puede verse potenciado por la afluencia de nutrientes de los tejidos blandos en descomposición, aumentando la invasión de la raíces en los huesos. Este proceso potencialmente destructivo puede contribuir en el establecimiento del IPM, estimando a partir de las alteraciones por raíces en los restos esqueléticos y del análisis de las mismas raíces el tiempo mínimo desde que los restos fueron enterrados, ya que las raíces también desarrollan anillos anuales que pueden contarse (Willey y Heilman, 1987). B) Marcas de raíces. Las raíces de las plantas también pueden producir destrucción ósea a partir del contacto con la superficie de los restos esqueléticos, dejando un patrón de alteración característico conocido como marcas de raíces —root etching—. Las raíces de las plantas secretan múltiples compuestos, entre ellos se incluyen ácidos orgánicos tales como ácido húmico, cítrico, málico y oxálico, que permiten aumentar el fósforo disponible para la absorción por la planta (Bais et al., 2006). Estos compuestos ácidos pueden disolver el contenido mineral del hueso en las zonas de contacto. Algunos investigadores también apuntan a la intervención de microorganismos —hongos—asociados con la descomposición de las raíces como responsables de los daños causados en los huesos (Lyman, 1994). Es probable que estas alteraciones se produzcan a partir de una variedad de procesos directa o indirectamente relacionados con las propias raíces (Pokines y Baker, 2013). Las marcas de raíces son visibles a nivel macroscópico pudiendo afectar por igual todas las partes del elemento esquelético. Se caracterizan por la presencia de múltiples líneas — depresiones— sinuosas y ramificadas que crean un gravado en la superficie del hueso con la forma de las raíces (Figura 34). El perfil de los surcos tiene forma redondeada —forma de U— y pueden llegar a destruir totalmente el córtex óseo (Figura 35). La coloración de los surcos creados puede ser similar a la de la superficie ósea, aunque a menudo adquieren 500 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense tonos que pueden ser más claros o más oscuros dependiendo del sedimento que envuelve los restos (Fisher, 1995; Lyman, 1994; Pokines y Baker, 2013). Los humanos como agentes tafonómicos La actividad humana como proceso tafonómico sobre restos de animales ha sido ampliamente estudiada en arqueología. Se han evaluado patrones de fragmentación, de marcas de corte debidas al despelleje, la desarticulación y el descarnado de las carcasas, así como las alteraciones en los huesos debidas a diferentes tipos de cocinado y al consumo del animal (Bindford, 1981; Blumenschine et al., 1996; Brain, 1981; Fernández-Jalvo y Cáceres, 2010; Lloveras et al., 2009b; Olsen, 1988; Figura 35. Marcas de raíces en restos arqueológiShipman y Rose, 1983; entre otros). No obstante, la actividad humana puede ser también cos de fauna procedentes del yacimiento de la Edad del Hierro Sant Jaume-Mas d’en Serrà —Alcanar, una fuente de modificación de restos humaEspaña—. Nótese la destrucción casi completa del nos. La muerte de un individuo puede darse córtex a causa de la intensa actividad vegetal. en muy diversas circunstancias, por ejemplo, Autor Figuras 34 y 35: Dra. Laia Font. puede ser víctima de un homicidio, caer en una guerra, ser descuartizado, sacrificado o martirizado, o víctima de antropofagia, entre otras cosas. En este sentido, también se puede dar el desollado, la desarticulación, el descarnado o el cocinado de los restos humanos. El estudio de la actividad humana como agente tafonómico es un tema muy importante en tafonomía forense, pues puede aportar información sobre la manera, causa y mecanismo de muerte y, el contexto en que los restos han sido encontrados. Los restos humanos actuales encontrados en un contexto forense pueden tener su origen en prácticas culturales, rituales o debido a actos criminales. En los museos se pueden encontrar buenos ejemplos de huesos humanos convertidos en herramientas o en instrumentos musicales, como testimonio de la utilización del cuerpo después de la muerte (Botella et al., 1999). También son ejemplo de las prácticas culturales actuales, las colecciones anatómicas construidas con fines docentes y de investigación, las cuales presentan toda una serie de efectos tafonómicos que indican su propósito, como por ejemplo, el hecho de haber sido limpiados y estar libres de todo tipo de tejido blando. Este tipo de restos también suele mostrar daños en las regiones más frágiles debido a su manejo, suelen estar siglados, y mostrar adhesivos y pátinas debido a los procesos de reconstrucción y conservación sufridos. En Estados Unidos se han descrito varias investigaciones forenses donde estaban involucrados restos humanos atribuidos a prácticas rituales de Santería y Palo Mayombe (Paolello y Klales, 2014). La Santería y el Palo Mayombe son dos líneas espirituales que derivan de la mezcla de las creencias llevadas a Cuba por los esclavos africanos, con las creencias cristianas Forensic taphonomy Capítulo 18 501 de los colonos. Geográficamente, todos estos casos forenses están situados siempre alrededor de las ciudades con una gran frecuencia de población Afro-caribeña, en especial Nueva York, Miami, Los Ángeles, Chicago, Boston, y Washington D.C., entre otras (Brandon, 1993; Paolello y Klales, 2014). Los restos humanos encontrados en ellos no correspondían a un único individuo, sino que pertenecían a diferentes individuos procedentes de cementerios perturbados datados entre el 1930 y 1935. Los restos humanos encontrados en estos contextos rituales no corresponden a un perfil biológico específico, pues se encontraron diferentes cráneos y huesos largos de individuos masculinos y femeninos pertenecientes a diferentes grupos poblacionales (Paolello y Klales, 2014). Junto a los restos humanos también se encontraron restos de animales. Una explicación puede ser la importancia que tienen las ofrendas y sacrificios de animales en las prácticas rituales de Santería y Palo Mayombe (Paolello y Klales, 2014). La antropofagia también puede formar parte de rituales y comportamiento cultural, aunque también de actos criminales. Resulta asombrosa la variedad de rituales y circunstancias en que se ha producido antropofagia, con persistencia a veces muy llamativa. En algunos lugares del Nuevo Mundo, la antropofagia formaba una parte tan importante de las culturas nativas de esta zona del mundo que su erradicación fue más lenta y difícil de lo que hasta recientemente se pensaba, llegando a practicarse hasta la segunda mitad del siglo XVI (Botella et al., 1999). Marcas de dientes Se han observado huellas de mordeduras humanas en huesos cocidos pequeños y de escaso espesor, sobre todo en las zonas donde hay tejido esponjoso, es decir, en las epífisis y huesos cortos. Estas han sido documentadas siempre en contextos que muestran evidencias de manipulación intencional, como incisiones, fracturas en fresco, extracción de la médula, entre otros (Botella y Alemán, 1998; Botella et al., 1999). Según el trabajo experimental de Fernández-Jalvo y Andrews (2011) con cerdos y ovejas, las principales marcas que dejan los humanos al masticar o morder un hueso son: extremos de huesos doblados, bordes crenulados y extremos masticados. Según Botella et al. (1999), el efecto de las mordeduras humanas sobe las epífisis es la eliminación de la esponjosa por masticado. Como en los humanos no hay ningún diente que sobresalga del plano de los demás, la masticación de los restos duros se hace con los molares, las marcas serán parejas y sin dentelladas o bordes aserrados como las de los cánidos (Botella et al., 1999). Según este autor, las epífisis masticadas por los humanos siempre tienen un aspecto desflecado, con bordes irregulares y angulosos, y el hueso presenta una superficie áspera y rugosa (Botella et al., 1999). Alteraciones por cocción La cocción de los restos puede realizarse sometiendo los huesos, con partes blandas o sin ellas, al calor dentro de un líquido. Esa cocción modifica las propiedades fisicoquímicas y organolépticas de los huesos. Los efectos cuando se somete un segmento corporal a un calor seco indirecto, son los mismos que los obtenidos en medio acuoso, porque el calor que llega a los huesos a través de las partes blandas es siempre húmedo por los líquidos orgánicos (Botella et al., 1999); estos investigadores observaron que los cambios macroscópicos de los huesos hervidos entre 3,5 y 4 horas son: 502 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense • Apariencia más tersa y a veces vítrea, con una coloración apreciablemente amarillenta, que se suele impregnar menos del color de los sedimentos cuando son enterrados. • Parecen más compactos, se conservan mejor y suenan como la madera seca o la cerámica al ser golpeados. • Cuando tienen poco espesor tienen aspecto de pergamino y son translucidos, con áreas más o menos opacas que dependen del grosor de cada región del hueso. También se observaron diversos cambios microscópicos: • Contracción del colágeno. • Conservación de la morfología del sistema haversiano, pero este se hace más compacto. • Modificación de la composición de la matriz mineral. Cortes del hueso y marcas de corte Los cortes del hueso y las marcas de corte pueden estar relacionados con distintos tipos de actividades llevadas a cabo sobre los restos, pudiendo ser consecuencia del descuartizado, desollado, desarticulación, descarnado o raspado. Estas marcas se diferencian por su morfología y la región donde se encuentran. Las marcas de corte que se pueden ver en los huesos son múltiples y pueden ser superficiales y desaparecer con el periostio o mucho más profundas. Un ejemplo de marcas de corte superficiales son las erosiones craneales que fueron definidas por Campillo (1973). En ellas la acción mecánica habría afectado además de la piel, el periostio y en menor medida el hueso. Como marcas de corte profundas sirvan de ejemplo los cortes tangenciales con armas cortantes así como las ocasionadas por flechas cuya capacidad de penetración al ser lanzadas con arco es importante (Etxeberria, 2003). Los cortes de hacha o espada son limpios y rebanan el hueso de modo total o parcial. En muchas ocasiones van acompañados de fracturas producidas en el mismo momento y cuyas características se corresponden con las de hueso fresco. Estas fracturas son lineales y se deben a la absorción por el hueso de la energía del impacto con el instrumento cortante. La utilización de instrumentos de menor tamaño para cortar un hueso implica trabajar mediante una incisión, sobre la que se insiste en repetidas maniobras hasta conseguir la sección deseada. Si este trabajo repetitivo se hace con un útil de filo continuo, el resultado será un corte liso y con pocos escalones. Si aparecen, lo hacen al principio o al final, pero en todo caso la superficie es lisa, recta o algo convexa y bien pulida. En la parte final del corte pueden observarse rebabas porque el trabajo se terminó por flexión. Los indicios que marcan la diferencia con las superficies pulidas por abrasión, son básicamente la convexidad, las incisiones que se aprecian en el lugar de comienzo y las rebabas del final (Botella et al., 1999). Los utensilios dentados necesitan un movimiento de vaivén para cortar. En cada uno de ellos la sierra se hunde un poco más en el hueso y deja un pequeño escalón. Por eso la sección de un hueso cortado con sierra se ve estriada. Estas estrías son tanto más anchas cuanto mayor sea el tamaño de los dientes. Siempre son paralelas entre si y la regularidad depende de la fuerza utilizada, si esta es regular también lo serán las estrías (Figura 36). Se puede distinguir con facilidad si el hueso fue cortado en fresco o en seco. Cuando es cortado en seco se levantan placas amorfas e irregulares, con una superficie granulosa o pulverulenta. No es posible controlar el corte con precisión y siempre se producen descamaciones anfractuosas y melladuras en el borde (Figura 37). En el caso que se corte un hueso antiguo, pero húmedo, el Forensic taphonomy Capítulo 18 503 Figura 36. Corte en hueso largo de gran mamífero, realizado con sierra mecánica de carnicería. Nótese la presencia de finas estrías paralelas y regulares. Figura 37. Corte en tibia humana en estado seco, realizado con sierra manual de marquetería. Las estrías son irregulares y la superficie pulverulenta. Autor Figuras 36 y 37: Dr. Lluís Lloveras. Figura 37a . Incisión longitudinal en esternón humano, en este caso pudo haberse utilizado mecanismo cortante o cortocontundente, posiblemente corresponde a este último. Autor figura 37a. Dr. César Sanabria Medina, INMLCF, Bogotá D.C., Colombia Figura 38. Metatarso de gato doméstico cortado por la parte distal y que a su vez presenta diversas marcas de corte paralelas y de distinta intensidad. Las marcas son consecuencia de distintos intentos de cortar el hueso. Autor figura 38: Dr. Lluís Lloveras. resultado es también distinto, pues si bien es irregular y amorfo, la superficie es lisa, pastosa y en ocasiones hasta se muestra brillante. Puede tener finas hendiduras transversales paralelas, por falta de plasticidad del material óseo mojado (Botella et al., 1999). Las marcas de corte que se observan en los restos no corresponden al número original de movimientos, ni al de cortes, ya que no todas las veces se alcanza la superficie del hueso. Las marcas de corte incluyen incisiones (Figura 37a), aserrados, raspados y tajos en función del movimiento y de la acción realizada. En general, se caracterizan por ser estrías alargadas, frecuentemente lineales, de longitud, profundidad y anchura variables. Los cortes o incisiones realizadas con cuchillos metálicos pueden ser profundos y abruptos con una sección transversal en “V” culminando en un ápex de extremo afilado (Figura 38) o ser anchas en forma de número pi invertido terminando en una plataforma horizontal —si no están afilados—. 504 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Los flancos del corte son suaves y uniformes, pudiendo existir micro-estriaciones por las pequeñas irregularidades del filo del instrumento (Greenfield, 1999). Los útiles de sílex dejan por lo general unas huellas más anchas y gruesas que las herramientas de obsidiana o de acero (Botella et al., 1999; Fernández-Jalvo y Cáceres, 2010). Las marcas de desollado se pueden observar allí donde la piel está próxima al hueso, que sirve de plano de apoyo al instrumento de corte. En el cuerpo humano, la bóveda craneal es la parte que en conjunto está más directamente en contacto con la piel y donde se encuentran las marcas de desollado más claras. En el resto del cuerpo, resulta muy difícil de diferenciar estas marcas con las marcas realizadas con otras intenciones. Según el trabajo de Botella et al. (1999), la mayoría de las marcas de desollado que se encuentran en el cráneo son rectilíneas y pueden ser transversales o sagitales. Las marcas transversales, aparecen por lo general cuando se ha querido conservar la piel lo más completa posible. Actualmente, en las autopsias médico-legales casi siempre se levanta la piel de la cabeza mediante un corte transversal desde una región mastoidea a la otra, desde ahí es fácil apartarla hacia la frente. El occipital se corta sagitalmente en dos segmentos que una vez terminada la intervención se vuelven a ajuntar. Se sigue este procedimiento para no alterar la fisionomía del sujeto. Las marcas de desarticulación, para que puedan ser consideradas como tal deben encontrarse en las regiones peri-articulares, allí donde alcanza la capsula articular y los ligamentos, o donde los paquetes musculares tienen mayor entidad. En la mayoría de las veces las marcas de desarticulación se encuentran en las regiones intra-capsulares o en las epífisis de los huesos largos, cerca del borde articular o en el lugar correspondiente a las inserciones musculares que colaboran en el sostén y la integridad de la articulación. Las incisiones son casi siempre transversales, paralelas a la superficie articular y perpendiculares al eje mayor del hueso. Pueden ser únicas y largas, o múltiples de repetición del gesto. Las marcas de descarnado se pueden encontrar en cualquier hueso y lugar a excepción de las regiones peri-articulares. Estas suelen ser múltiples y en la misma dirección. La profundidad del corte es débil o mediana. La huella será más evidente cuanto más afilado sea el instrumento y mayor fuerza se haya empleado para cortar. Las marcas de raspado se caracterizan por ser finas marcas lineales de pequeña longitud que se suelen entrecruzar y distribuir en bloques sobre una zona del hueso y que a veces pueden orientarse en un sentido predominante. En el cráneo suelen encontrarse en la concha del frontal, parte baja de los parietales, temporales y región iniaca del occipital. En los huesos largos se observan en las zonas en que los músculos se unen a los huesos mediante anchos tendones o aponeurosis. Por su morfología, profundidad y distribución se pueden diferenciar de las marcas de originadas por descarnado y desarticulación. Según Botella et al. (1999), su adscripción no suele presentar problemas si se tienen en cuenta las características específicas de cada una de las manipulaciones. Hay que establecer diagnóstico diferencial con las pequeñas impresiones vasculares que se pueden observar en algunos segmentos del cráneo y del postcráneo. Forensic taphonomy Capítulo 18 505 Alteraciones diagenéticas Se entiende por diagénesis todos los procesos post-enterramiento que alteran física, química y biológicamente al hueso (Behrensmeyer et al., 1989; Retallack, 1990). Los factores implicados en los procesos post-enterramiento se dividen en intrínsecos y extrínsecos. Los factores intrínsecos son las condiciones del mismo elemento esquelético —estructura química y molecular, porosidad, tamaño, forma, edad del individuo—. Los factores extrínsecos son las condiciones ajenas al hueso y están relacionadas con el medio donde se encuentra —microorganismos, pH del sedimento, régimen hidrológico y temperatura, entre otros—. Ambos tipos de factores, intrínsecos y extrínsecos, actúan en el hueso de forma combinada y con complejas relaciones entre ellos a lo largo del tiempo. De hecho, no es posible explicar el estado de un conjunto esquelético o de un simple hueso con uno solo de los factores implicados. Una acción importante de estos dos tipos de factores sobre los huesos es la debilitación del vínculo proteico-mineral de la matriz ósea, lo cual deja al hueso susceptible de ser alterado microscópicamente. Estructura del hueso Después de la esqueletización, los restos óseos pueden conservarse durante un largo periodo de tiempo, dependiendo de las circunstancias ambientales que los rodean. Las alteraciones que afectan a los elementos esqueléticos están muy relacionadas con la estructura de los mismos. Esta, aunque evidentemente también puede influir en las interacciones que tienen lugar en fase bioestratinómica, es especialmente relevante durante la etapa diagenética. Por esta razón, en este apartado se incluye un breve resumen de la constitución interna del hueso. El hueso es un tejido vascularizado cuyas células están incluidas en una matriz proteico-mineral constituida por un 25% de agua, un 25% de proteínas y un 50% de sales minerales. No obstante, las proporciones relativas de estos constituyentes del hueso pueden variar entre elementos esqueléticos (Weiner, 2010). En el hueso encontramos cuatro tipos de células: las osteoprogenitoras, los osteoblastos, los osteoclastos y los osteocitos. Los osteoblastos, que derivan de las células osteoprogenitoras, son formas inmaduras de osteocitos que segregan colágeno y sales minerales, formando la matriz proteico-mineral del hueso (Bloom y Fawcett, 1975). A medida que Figura 39 . Corte histológico de un hueso humano —diáfisis tibial—, donde se observan los canales de Havers (A) y las lacunae (B) situadas de forma concéntrica a su alrededor, formando las osteonas (C). Autor Figura 39: Dr. César Sanabria Medina, INMLCF, Bogotá D.C., Colombia, modificada por Dr. Lluís Lloveras. 506 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense los osteoblastos forman esta matriz ósea maduran y se convierten en osteocitos, quedando incluidos en ella dentro de las llamadas lacunae —una lacunae para cada osteocito— que se sitúan concéntricas a los canales de Havers (Figura 39). Cada uno de los canales de Havers contiene una arteria, una vena y un nervio. De hecho, el hueso es un tejido vivo que está en continua remodelación —donde intervienen los osteoclastos—. El conjunto de un canal de Havers con sus correspondientes osteocitos a su alrededor constituye una osteona. La matriz proteico-mineral está constituida por dos fases, una orgánica y otra inorgánica: La fase orgánica, otorga al hueso elasticidad y resistencia, y está compuesta por fibras de colágeno tipo I y II, proteínas no colágenas como la osteocalcina, lípidos, mucopolisacáridos y otros carbohidratos, y agua (Child, 1995a; Collins et al., 2002; Tütken y Vennemann, 2011; Schultz, 1997; Weiner, 2010; Weiner y Wagner, 1998). La osteocalcina está íntimamente asociada a la fase mineral, y no puede ser extraída a no ser que ocurra una disolución (Weiner, 2010). El colágeno tipo I forma fibras compuestas de moléculas con una estructura en triple hélice (Weiner, 2010; Weiner y Wagner, 1998). Debido a las cargas biomecánicas que soporta el esqueleto en el individuo vivo, las fibras de colágeno se organizan dentro del hueso en diferentes patrones para formar diversas estructuras según las cargas que soportan. Estas son: (i) fibras paralelas, (ii) fibras tejidas —tejido óseo—, (iii) hueso lamelar y (iv) patrón radial que es característico de la dentina (Weiner, 2010; Weiner y Wagner, 1998). Debido a ello también se distinguen dos tipos de hueso: (i) hueso compacto o hueso cortical, que es la estructura maciza del hueso en sí y se encuentra mayoritariamente en las diáfisis, y (ii) el hueso trabecular o esponjoso que principalmente se halla en el interior de las epífisis (Child, 1995b; Schultz, 1997; Weiner, 2010; Weiner y Wagner, 1998). La fase inorgánica o mineral, confiere rigidez al hueso y está compuesta por minerales como fosfatos (50%), calcio (35%), carbonatos (6-7%), como también citratos, nitratos, sodio, magnesio, fluoruro y estroncio (Schultz, 1997). Las sales más abundantes en la matriz ósea son la hidroxiapatita o fosfato tricálcico (Ca10 (PO4 )6 (OH)2) y el carbonato cálcico —en el esmalte de los dientes hay fluoro-apatita— pero también se encuentra en menores cantidades hidróxido de magnesio, hidróxido de cloruro y sulfato magnésico. Estas sales minerales se depositan en el entramado de fibras de colágeno durante el proceso de mineralización ósea. Por esta razón la fase inorgánica está íntimamente asociada a la fase orgánica, formando una estructura entrelazada y compleja. Es necesario recordar que la estructura mineral de la hidroxiapatita presenta dos propiedades que convierten al hueso en un material muy susceptible de alteración producto de la interacción con los ambientes geológico y químico que los rodea: (i) los cristales de hidroxiapatita son una estructura iónica con dimensiones muy pequeñas en relación a las proteínas. Esta propiedad le otorga al hueso un área de superficie muy grande respecto al volumen; y (ii) la naturaleza iónica de la hidroxiapatita permite la sustitución de las especies iónicas por otras de similar carga y tamaño (Salter, 1986). Mecanismos diagenéticos Durante el enterramiento el hueso puede pasar por muchos cambios: captación de cationes y materia orgánica, intercambio de iones, la ruptura y posterior pérdida del colágeno, ataque de microorganismos, alteración y lixiviación de la fase mineral, entre otros (Davis, 1997). Forensic taphonomy Capítulo 18 507 Entre los distintos mecanismos por los cuales los elementos esqueléticos enterrados pueden sufrir modificaciones en su composición, estructura y/o ubicación espacio-temporal cabe distinguir los siguientes: biodegradación, carbonificación, relleno sedimentario, mineralización —cementación, neomorfismo, reemplazamiento—, bioerosión, disolución, maceración, distorsión, y necrocinesis y desplazamientos diagenéticos —reorientación, desarticulación, dispersión, reagrupamiento, remoción—. En los siguientes apartados se explicaran cada uno de estos mecanismos, junto con las modificaciones producidas por cada uno de ellos. Biodegradación Se entiende por biodegradación la descomposición de la materia orgánica por la acción de organismos vivos (Fernández-López, 2000). Esta actividad es muy importante en los primeros estadios de descomposición de los restos, ya que para que los organismos puedan actuar es necesaria la presencia de cierta cantidad de materia orgánica en forma de tejidos blandos o asociada a la partes mineralizadas del esqueleto —e.g. la matriz proteico-mineral del hueso—. Los principales microorganismos descomponedores son bacterias, hongos, algas, protozoos y nematodos, pero también pueden intervenir insectos, carnívoros carroñeros y las plantas saprofitas (Fernández-López, 2000). Tampoco debemos olvidar el papel que tienen en la descomposición de los restos la propia flora intestinal de los cadáveres, los posibles parásitos del organismo y las enzimas segregadas durante la autolisis cadavérica. La descomposición de un cadáver puede ser anaerobia —fermentación— o aerobia —putrefacción—. En la descomposición anaerobia se dan a la vez la degradación, metabolización y síntesis de substancias orgánicas de mayor peso molecular como azúcares, aminoácidos, alcoholes, ácidos grasos y péptidos, entre otros. Contrariamente, en la descomposición aerobia se da la oxidación de materia orgánica, en la cual los productos resultantes son más simples que las sustancias originales y son mayoritariamente gaseosos, abundando la producción de anhídrido carbónico y agua. Ambos tipos de descomposición se pueden dar simultáneamente o sucesivamente durante la degradación de un cuerpo. Las diferencias en la composición química, estructura, distribución de la materia orgánica, la edad de muerte del individuo y otros factores intrínsecos como el menor tamaño relativo de las partículas que constituyen los restos o el mayor grado de porosidad influyen en cómo tiene lugar el proceso de biodegradación. Por esta razón, la fragmentación de los restos o la disolución de sus componentes minerales, que respectivamente disminuyen su tamaño y aumentan su porosidad, puede incrementar la tasa de descomposición. Por ejemplo, para que los microorganismos puedan actuar sobre el colágeno de la matriz proteico-mineral del hueso es necesario que se produzcan alteraciones diagenéticas químicas que remuevan la fase mineral (Nielsen–Marsh et al., 2000) y abran poros mayores que los existentes, para que los microorganismos puedan superar la barrera mineral de la matriz proteico-mineral del hueso y acceder al colágeno (Turner-Walker, 2008). La autolisis del cadáver sería otro ejemplo de fragmentación, en este caso de los tejidos blandos, que favorece la actuación de los microorganismos. Los huesos de la región torácica y abdominal son los que están más expuestos a un grado mayor de descomposición (Child, 1995b; Turner-Walker, 2008). La descomposición anaeróbica del tejido blando del tórax y abdomen producido por la flora intestinal resultará en la producción de ácidos orgánicos que pueden desmineralizar el hueso circundante (Child, 508 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense 1995b). La incidencia de las alteraciones causadas por el ataque de las bacterias no guarda tanta relación con el ambiente de enterramiento sino que parece estar más relacionada con la temprana historia postmortem del hueso (Jans et al., 2004). De hecho, no se puede predecir la preservación del hueso teniendo solamente en cuenta las características del suelo como indicador. La historia termal de la muestra, la disponibilidad y cantidad de agua, el tipo de sedimento y la geoquímica del contexto de enterramiento son cruciales en determinar la velocidad y la extensión de la pérdida de colágeno y por lo tanto la destrucción del hueso (Child, 1995b, Pestle y Colvard, 2012). Debido a la importancia de la biodegradación en antropología forense, y a que este es un tema complejo y extenso, la descomposición cadavérica se analiza en un capítulo aparte dentro de este volumen. Carbonificación Se entiende por carbonificación el enriquecimiento creciente de carbono por parte de la materia orgánica dando lugar a humus y sapropeles. Posteriormente, por el progresivo enriquecimiento de carbono y debido al aumento de presión y temperatura da lugar a hidrocarburos —kerógeno y petróleo— y carbón —turba, lignito, hulla y antracita—. Este proceso es diferente de la carbonización, que es mucho más rápida y corresponde a la eliminación de los volátiles de la materia orgánica por calentamiento en ausencia de aire. Debido a las condiciones ambientales que se generan en este tipo de sedimentos (que suelen tener elevado grado de acidez y ausencia de O2—, los cuerpos tienden a conservarse dentro de ellos (Fernández-López, 2000). Ejemplo de ello es la momia de Tollund encontrada dentro de una turbera en Dinamarca. Generalmente estos restos conservan su morfología y caracteres histológicos, permitiendo ser estudiarlos como si fueran restos actuales, una vez aplicadas las técnicas de preparación adecuadas. Relleno sedimentario Se entiende por relleno sedimentario al material que ocupa el interior o cubre el exterior de un elemento esquelético, conservado y reproduciendo las formas de las cavidades existentes —molde interno— o las formas superficiales —molde externo—. Generalmente este relleno sedimentario se debe a corrientes hidráulicas o por infiltración gravitatoria. En cualquiera de los casos, la acción gravitatoria sobre las partículas hace que estas se dispongan en las regiones inferiores de las cavidades, permitiendo inferir como estaba situado el elemento cuando fue rellenado (Fernández-López, 2000). Mineralización Se entiende por mineralización los cambios que se dan en la composición mineral de los huesos debido a la migración de fluidos y la difusión de sustancias entre los sedimentos y el hueso. La mineralización puede ser por la adición de nuevos componentes minerales —cementación— o por sustitución de los minerales existentes en ellos —neomorfismo y reemplazamiento—. La adición y la sustitución de componentes minerales pueden darse tanto en los elementos que originalmente constituían el hueso, como en los minerales formados en las etapas anteriores de alteración tafonómica. En la mineralización del hueso suelen estar implicados diferentes tipos de minerales como la calcita, la dolomita, el yeso y la apatita, entre Forensic taphonomy Capítulo 18 509 otras. En general, la mineralización aumenta la resistencia física de los huesos, pero también modifica otras características, como por ejemplo, la composición química y/o mineralógica, la microestructura, la forma, el tamaño y el espesor de algunos elementos (Fernández-López, 2000). La cementación, corresponde exclusivamente a la adición de nuevos minerales y se divide en (Fernández-López, 2000): 1) Permineralización de tejidos, es decir el relleno de las cavidades intra e intercelulares o de las estructuras histológicas de los cuerpos, mediante sustancias minerales cristalinas o amorfas. 2) Concreción de partículas sedimentarias, es decir, adición de nuevos minerales en los intersticios y poros existentes entre las partículas que rellenan o engloban los huesos dando lugar a moldes. Son muy frecuentes en las cavidades de origen cárstico donde el carbonato cálcico (CaCO3) disuelto es transportado por el agua hasta que se deposita y endurece. Las concreciones calcáreas se hallan, sobre todo, constituidas por calcita o aragonita, que son las dos formas cristalinas que puede adoptar el carbonato cálcico. Las concreciones pueden llegar a recubrir la totalidad de los restos esqueléticos y aunque normalmente estos se conservan bajo la concreción, el problema es que puede resultar muy difícil separar el hueso de esta matriz a causa de la dureza de la misma. La presencia de concreciones en un conjunto de restos esqueléticos puede obstaculizar considerablemente el estudio tafonómico de los mismos al dificultar la visibilidad de los distintos tipos de trazas y alteraciones. 3) Cementación, es el relleno de las cavidades macroscópicas generadas por la desaparición de partes blandas y esqueléticas. El neomorfismo, corresponde exclusivamente a la substitución de elementos minerales de igual composición química por cambio textural —recristalización— o por cambio polimórfico —inversión—. Los cambios texturales (i) o recristalizaciones se refieren cualquier cambio de forma, tamaño o de orientación de los cristales —cambio textural— del material esquelético. En general las recristalizaciones suelen implicar un aumento de tamaño de los cristales, pero en ambientes marinos se puede dar una disminución de estos, fenómeno conocido como micritización de los restos esqueléticos. Los cambios polimórficos (ii) o inversión consisten en la sustitución de un componente mineral por otro polimorfo de su misma clase, de igual composición química pero de distinta estructura cristalina y termodinámicamente más estable (Fernández-López, 2000). El reemplazamiento, corresponde exclusivamente a la substitución de un elemento mineral por otro de diferente composición química. Las modificaciones experimentadas por los restos esqueléticos sometidos a este proceso pueden ser mínimas y afectar exclusivamente a la composición de los elementos traza. La microestructura de los restos afectados suele persistir cuando el reemplazamiento tiene lugar molécula a molécula. Sin embargo, el reemplazamiento de los elementos conservados en la mayoría de los casos está acompañado de cambios de porosidad y distorsiones mecánicas, como por ejemplo, fenómenos locales de expansión, compresión, plegamiento y agrietamiento (Fernández-López, 2000). 510 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Bioerosión La bioerosión es una de las áreas más desconocidas de la tafonomía. Esta se describe como la abrasión de sustratos duros a través de la actividad de los microorganismos (Davis, 1997). La extensión y velocidad de alteraciones en el hueso por bioerosión está controlada por factores ambientales (Bell et al., 1996) como la temperatura, el agua —profundidad, fuerza de la corriente y salinidad—, la presencia de luz y el tipo de suelo (Davis, 1997; Turner-Walker, 2008). Contrariamente a la deterioración química que se acelera a pH bajos y a elevadas temperaturas, la actividad microbiana es óptima en pH neutros. Las bioerosiones son relativamente comunes en los restos preservados (Davis, 1997; Jans, 2008). Los principales organismos envueltos en el proceso de bioerosión son: hongos, cianobacterias —en ambientes acuáticos— y bacterias, cada uno creando diferentes tipos de alteración en el hueso (Jans, 2008). Los diferentes ambientes y las primeras circunstancias postmortem caracterizan cada uno de los tipos de alteraciones. Las alteraciones por hongos y cianobacterias ocurren cuando todavía hay oxígeno y suficiente materia orgánica de valor nutritivo para los hongos. La alteración bacteriana ocurre en las primeras etapas del intervalo postmortem, probablemente en las primeras décadas después de la muerte. La alteración bacteriana parece tener una fuerte relación con la putrefacción, indicando que los organismos relacionados con dicho proceso contribuyen considerablemente en este tipo de alteraciones. Aunque las alteraciones producidas por bioerosión causan pérdida de información, su reconstrucción tafonómica es un poderoso instrumento para la reconstrucción de la historia de los restos esqueléticos. Los hongos y las cianobacterias disuelven la matriz proteico-mineral del hueso originando túneles con ramificaciones. Normalmente a los hongos se les suele atribuir los llamados túneles de Wedl tipo 1 y tipo 2 (Figura 40), y los túneles de Hackett tipo 3 que son una alteración superficial en forma de túnel de 50- 250 µm de tamaño aproximado (Hackett, 1981; Jans, 2008; Jans et al., 2004). Los hongos en general no producen destrucción en la microestructura del hueso, lo que significa que varias especies de hongos podrían utilizar el material óseo como medio (Jans, 2008). Las alteraciones por hongos son más comunes en huesos animales que en huesos humanos (Jans et al., 2004; Jans, 2008; Turner-Walker, 2008), pudiendo estar relacionado con el hecho de que normalmente los huesos animales se entierran sin carne debido a que son el resultado de un proceso alimenticio, mientras que los humanos pasan por un proceso de descomposición relacionado con el enterramiento del cuerpo. Las alteraciones causadas por las cianobacterias sólo se dan en restos que han estado en ambientes marinos o lacustres (Davis, 1997). Las alteraciones producidas son bastante similares a los túneles de tipo Wedl causados Figura 40. Representación esquemática de una sección transversal de hueso, según Jans (2008), mostrando una osteona con los distintos tipos de túneles producidos por microorganismos. (1): Túneles de Weld Tipo 1. (2): Túneles de Weld Tipo 2. (3): MFD Lamellate. (4): MFD lineal longitudinal. (5): MFD Budded. Autor Figura 40: Dr. César Sanabria Medina, INMLCF, Bogotá D.C., Colombia, modificada por Dr. Lluís Lloveras. Forensic taphonomy Capítulo 18 511 por hongos (Davis, 1997; Jans, 2008). Los túneles, en este caso, tienen un diámetro aproximado de 5-7 µm y no se observa material re-depositado. Debido a que las cianobacterias son organismos fotosintéticos y que dependen de la luz para su metabolismo, sus túneles tienden a ser muy superficiales. Se ha observado que al cubrir los huesos con sedimento se previene la bioerosión por actividad de cianobacterias y que los restos con carne adherida al hueso no son afectados por la actividad de cianobacterias (Davis, 1997; Jans, 2008). Las bacterias crean destrucciones focales microscópicas de morfología compleja, con reorganización del mineral antes de su destrucción. Se cree que el ataque por bacterias pueda causar un incremento en la porosidad del hueso, ocasionando una degradación substancial de la materia orgánica (Jans, 2008). Hackett (1981), describió tres tipos de destrucciones microscópicas focalizadas (microscopical focal destructions o MFD) causadas por bacterias (Figura 40): (i) MFD lineal longitudinal, es una de las alteraciones de dimensiones más pequeñas causada por bacterias. Tienen un diámetro aproximado de 10 µm, morfología circular y un marco hipermineralizado de material re-depositado procedente de la disolución del hueso. (ii) MFD budded —forma de capullo de flor—, tienen un tamaño aproximado de 30- 60 µm de diámetro, con una forma irregular. Al igual que el MFD lineal longitudinal, tiene un marco hipermineralizado. (iii) MFD lamellate —laminado—, es una alteración relativamente grande, con un diámetro aproximado de 10-60 µm y un marco mineralizado. Este tipo de cavidad se distingue de las demás por su relleno granular que refleja el patrón lamelar del hueso. Estos tres tipos de alteración se extienden desde los canales de los vasos sanguíneos y pueden llegar a rellenar la osteona hasta llegar a la línea de cementación (Turner-Walker, 2008). Regularmente se ha observado que estas alteraciones no tienden a cruzar las líneas de cementación ni se solapan, pero este comportamiento sugiere que el sistema intersticial juega un papel importante en la expansión bacteriana en el hueso. La alteración bacteriana en el hueso se inicia poco después de la muerte (Bell et al., 1996) y puede durar hasta entre 100-500 años (Dixon et al., 2008; Hedges et al., 1995a). Este tipo de alteración posee una morfología independiente de la cronología y localización geográfica, lo que podría indicar que es la propia microestructura del hueso la que determina el tipo de morfología de las MFD producidas por bacterias (Jans, 2008). Al igual que ocurre con la bioerosión producida por hongos, los restos procedentes de enterramientos completos — con carne adherida al hueso— parecen ser más propensos al ataque bacteriano que los restos de huesos descarnados; esto junto con la relación observada con la microvascularización del hueso indica una posible relación entre la degradación bacteriana y la descomposición. Si asumimos esta premisa, la falta de alteración bacteriana puede ser un indicativo de una circunstancia postmortem excepcional. Debido a que normalmente es difícil encontrar los microorganismos causantes de las alteraciones por bioerosión, Pirrone et al. (2014) proponen una clasificación de estas alteraciones según su morfología independientemente del microorganismo que las haya causado. La clasificación propuesta por Pirrone y sus colaboradores, tiene en cuenta la morfología de las lesiones en vista superior, vista de sección, patrón de ocurrencia, forma de los bioglifos, forma de relleno, ramificaciones y localización. 512 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Disolución Se entiende por disolución la pérdida del componente mineral del hueso por medio de la acción del agua (Turner-Walker, 2008), siendo este uno de los mecanismos más importantes entre los responsables de la destrucción del hueso (Mays, 2010). El agua penetra en el hueso por su sistema de canales y disuelve y lixivia el componente mineral. La durabilidad que los elementos esqueléticos presentan frente a la disolución está relacionada con la estabilidad de sus componentes minerales —primarios y secundarios—; sin embargo, a igualdad de composición mineralógica, el grado de durabilidad depende del área superficial efectiva de los elementos esqueléticos. Por este motivo, la disminución en tamaño y/o esfericidad favorece la disolución, hasta el punto de que el efecto de la diferencia de proporciones entre el área superficial y el volumen de los elementos conservados puede llegar a sobrepasar el efecto de la solubilidad diferencial según su mineralogía. Además, la durabilidad de los elementos frente a la disolución está influenciada por otros factores como su microestructura, contenido en materia orgánica y permeabilidad (Fernández-López, 2000). Los parámetros diagenéticos que sirven como indicadores de disolución de la fase mineral son: (i) el incremento de la porosidad, (ii) incremento en cristalinidad, y (iii) la introducción de iones exógenos. Incremento de la porosidad. La fase mineral del hueso vivo se encuentra dentro de un sistema cerrado rodeado de fluidos con un pH estrictamente controlado, y aproximadamente saturado con respecto a la hidroxiapatita (Turner- Walker, 2008). La disolución y recristalización en vivo de esta fase mineral está mediada por las células del hueso. Una vez el hueso muerto es depositado en el sedimento, el suelo representa una especie de sistema abierto con una química determinada. La disolución de la fase mineral puede ocurrir por medio de la superficie externa en contacto con el suelo o por las porosidades del hueso (Mays, 2010). Una vez comienza la disolución química se incrementa la porosidad del hueso permitiendo la entrada de más agua, que promueve más disolución de la fase mineral, y que a su vez incrementa más la porosidad del hueso, hasta que finalmente este desaparece. Los huesos enterrados en suelos con condiciones de saturación por debajo del nivel freático exhiben más conservación que los enterrados en suelos donde hay una considerable fluctuación en el contenido y flujo del agua (Turner- Walker, 2008). Es necesario tener en consideración que el agua no solo actúa en la superficie del hueso, esta penetra hasta el interior por medio de la propia microestructura del hueso —Sistema Haversiano— de la misma manera que penetra en el suelo (Hedges y Millard, 1995a). Los poros en el hueso definen su propia capacidad y el ritmo de la reacción de sólido a solución. El tamaño de estos, determina cuáles se rellenarán de agua y cuáles permanecerán vacíos. La distribución del tamaño de los poros rellenos de agua determina a su vez la velocidad del proceso de difusión. El tamaño y la abundancia de los poros rellenos determinan la conductividad hidráulica del hueso. Una vez estas microestructuras estén rellenas de agua saturada de iones de calcio (Ca2+) y iones de fosfato (PO42-), puede ser que ocurra una resistencia al flujo del agua fuera del hueso, y la disolución de la hidroxiapatita está limitada por un gradiente de difusión local (Turner- Walker, 2008). Si se da una situación con repetidos ciclos de humedecimiento y secado, lo que ocurrirá es que al secarse el suelo se extraerá a su vez agua, saturada de iones de calcio y fosfato, proveniente del hueso; cuando el suelo se rehidrata los poros del hueso se Forensic taphonomy Capítulo 18 513 rellenan con agua no saturada. Esta continua pérdida de iones de calcio y fosfato de la matriz ósea incrementará la porosidad del hueso. Los sedimentos saturados de agua —donde el potencial hidráulico es constante en tiempo y espacio— o sedimentos con mucha resistencia al movimiento del agua, como lo son los suelos arcillosos, frecuentemente exhiben restos óseos con muy buena preservación porque no hay un flujo neto del agua dentro y fuera del hueso, aunque resultados preliminares sobre diagénesis en hueso depositados en ambientes de turbera muestran una rápida desmineralización (Turner- Walker y Peacock, 2008). Al contrario, huesos depositados en suelos con buen drenaje, arenosos y con material de grava —el potencial hidráulico varía en el tiempo—, son particularmente susceptibles a la lixiviación de la fase mineral ya que sufren por un mecanismo de recarga. También hay que señalar que huesos que han sido recuperados de sedimentos poco profundos y con libre drenaje —permeables— están menos conservados que restos recuperados de sedimentos profundos y saturados de agua (Turner-Walker, 2008). La solubilidad de la hidroxiapatita en el agua está condicionada al pH y a la presencia de otros iones exógenos disueltos. Si el pH baja, los fosfatos de calcio se vuelven solubles. La hidroxiapatita es menos soluble a un pH de 7,8, pero incrementa su solubilidad en condiciones ácidas, por tanto los suelos alcalinos son más propicios para la supervivencia ósea que los suelos ácidos. La combinación de pH bajo y suelos permeables presentan condiciones hostiles para la conservación del hueso. La supervivencia del material óseo en suelos altamente permeables puede ser insignificante, inclusive cuando no son particularmente ácidos (Mays, 2010). Incremento en la cristalinidad y la introducción de iones exógenos. La cristalinidad del hueso se define a través del tamaño de los cristales de su fase mineral, la regularidad de la retícula cristalina y las substituciones minerales sufridas en ella (Hedges y Millard, 1995a). Se ha observado un incremento en el tamaño de los cristales en el hueso arqueológico (Berna et al., 2004; Hedges y Millard, 1995a; Turner-Walker, 2008; Weiner, 2010). También se ha encontrado que este cambio de cristalinidad está fuertemente correlacionado con otros parámetros diagenéticos, incluyendo una reducción en el contenido de carbonatos en el hueso arqueológico. Este cambio se considera como una alteración diagenética importante. Incrementos en la cristalinidad de la fase mineral del hueso se pueden explicar por cuatro mecanismos: (i) por la disolución y pérdida de los cristales pequeños, (ii) por la disolución y subsiguiente recristalización a cristales más grandes y termodinámicamente estables, (iii) por un reordenamiento de la estructura interna de los cristales, y por (iv) un crecimiento lento de los cristales existentes por aposición (Turner-Walker, 2008). En su trabajo de investigación, Berna et al. (2004) midieron la solubilidad de la hidroxiapatita carbonatada de huesos recientes y fósiles, además midieron la solubilidad de hidroxiapatita sintética en agua desionizada y una solución amortiguadora del pH. Observaron que la fase mineral del hueso es más soluble que la hidroxiapatita sintética, e identificaron una ventana de recristalización entre pH 7,6 y 8,1, lo cual define las condiciones por las cuales los cristales en el hueso se disuelven y se reprecipitan como una forma más soluble de hidroxiapatita carbonatada. Una ruptura de los cristales en la fase mineral promueve una mayor difusión del agua y acelera la rotura del componente orgánico (Collins et al., 2002; Trueman et al., 2008). Por esta razón, es fácil asumir que el tamaño de los cristales del hueso y la mineralogía reflejarán el grado de alteración diagenética. Si por otro lado, los cristales no han sido altera- 514 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense dos, esto implica que no han sido expuestos y por tanto la alteración diagenética es limitada (Trueman et al., 2008). Cuando el hueso es depositado en el suelo, los cristales de la fase mineral pasan por unos cambios. Estos se vuelven grandes y adquieren una morfología muy similar a la de hidroxiapatita pura. La admisión de fluoruro, proveniente del sedimento, conducirá a la formación de hidroxiapatita carbonatada fluorada, francolita [Ca5 (PO4, CO3)3F], y eventualmente fluoroapatita [Ca5 (PO4)3F]. La incorporación de fluoruro en la retícula mineral incrementa la estabilidad de la apatita en comparación a la hidroxiapatita carbonatada que se convierte en fluoroapatita. Este cambio podría explicar el por qué la francolita es un constituyente usual en huesos fósiles (Berna et al., 2004). Distorsión tafonómica La distorsión tafonómica comprende cualquier cambio de tamaño, forma, estructura y/o textura de un elemento conservado, debido a la actuación de algún esfuerzo mecánico (Shipman, 1981; Fernández-López, 2000). Este tipo de alteración comúnmente se da por la compactación del sedimento que recubre el fósil. El peso del sedimento comprime las partículas del mismo, incluyendo el hueso, dejando poco espacio entre medio. Cuando la deposición de sedimento ocurre de manera rápida, la presión vertical tiende a aplastar o fracturar los restos, mientras que una deposición lenta puede producir una deformación plástica, en donde la forma y dimensión de la matriz original se altera sin sufrir rompimiento (Shipman, 1981). No obstante, debe tenerse en cuenta que la resistencia mecánica de los huesos ha podido cambiar durante la diagénesis, por haber adquirido estos nuevas propiedades secundarias. Por ejemplo, la flexibilidad de los huesos puede aumentar al ser disueltos sus componentes minerales, pero el grado de distorsión alcanzado también depende del grado de litificación del relleno sedimentario y del sedimento que constituye la matriz. Los huesos experimentarán reducción de volumen y deformaciones continuas si la disolución de sus componentes minerales ocurre antes de la compactación del sedimento. Por el contrario, la reducción de volumen de los elementos conservados estará acompañada de agrietamiento y fracturación si la compresión ocurre antes de la disolución de los componentes minerales (Fernández-López, 2000). Las alteraciones diagenéticas que pueden producirse son: (i) fracturas y (ii) deformaciones (Shipman, 1981). Fracturas. Como ya se comentó en puntos anteriores respecto a las alteraciones bioestratinómicas, el hueso seco tiene la tendencia a quebrarse de manera perpendicular al eje largo del hueso y a sus fibras de colágeno, debido a su decreciente fuerza (Shipman, 1981). El hueso fresco, a diferencia del hueso mineral, presenta impactos negativos en el borde lateral del fragmento además de fracturas en espiral. El hueso seco da lugar a fragmentos rectangulares, producidos por las grietas de desecación paralelas al eje largo del hueso, y hay que añadir que la superficie de fractura es rugosa en textura. Además la superficie del hueso expuesta después del proceso diagenético tiende a ser de un color más claro que el resto del hueso —ver apartado Fragmentación de este capítulo—. Deformación del hueso. La deformación plástica es un cambio en la forma o simetría del material (Shipman, 1981). Un tipo común de deformación es la distorsión homogénea, en la cual áreas del hueso, en una orientación en particular, son uniformemente alargadas o acortadas. Forensic taphonomy Capítulo 18 515 Necrocinesis y desplazamiento Después del enterramiento, los huesos pueden ser desplazados debido a la acción de los organismos bioturbadores, por la carga litostática a que están sometidos durante la compactación del sedimento, por fuerzas tectónicas, así como por el desplazamiento de los materiales en que se encuentran —por deslizamiento de tierras o por fenómenos de halocinesis, entre otros—. La erosión de los sedimentos también posibilita el desenterramiento de los elementos conservados y su desplazamiento sobre el sustrato durante la diagénesis. El desplazamiento de los huesos no sólo afecta a su ubicación espacial, sino también a su posición mecánica, orientación, inclinación, distribución, patrón de agrupamiento y estado de conservación. Además, por estos desplazamientos, puede cambiar la composición y estructura de las asociaciones conservadas (Fernández-López, 2000). Conclusiones En las últimas dos décadas, la tafonomía ha adquirido gran importancia dentro de la antropología forense y de los estudios de cadáveres en diferentes estados de descomposición/conservación en salas de necropsias medicolegales. Esto se hace patente a partir de los múltiples trabajos surgidos en los últimos años, a la mayoría de los cuales hacemos referencia en este capítulo. Los procesos tafonómicos que actúan sobre los restos esqueléticos producen una serie de efectos o alteraciones macroscópicas y/o microscópicas que pueden ser registrados e interpretados. La información recopilada en este capítulo pone en evidencia como los datos derivados de estas observaciones tafonómicas pueden contribuir a determinar el contexto deposicional en que los restos fueron depositados, conocer la relación temporal entre los hechos ocurridos y a discriminar entre alteraciones perimortem y postmortem. Los estudios realizados por diversos investigadores en este campo han mostrado como la tafonomía puede ser un instrumento útil que aporta información sobre cuestiones muy relevantes en casos forenses como la estimación del intervalo postmortem o la causa de la muerte. Sin embargo, se debe tener en cuenta que el análisis tafonómico de los restos no siempre es una tarea sencilla, ya que la variabilidad en los efectos tafonómicos producidos por un mismo agente puede ser importantes en función de las circunstancias que envuelven el entorno deposicional. Además, sobre un mismo conjunto pueden actuar de forma más o menos simultánea múltiples agentes, dejando diversas “firmas” tafonómicas que se superponen y no siempre son fáciles de discriminar. La necesidad de profundizar en la investigación en este campo es evidente para poder solventar estas cuestiones. La tafonomía forense es una ciencia relativamente nueva y por lo tanto todavía es necesaria mucha investigación en todas sus áreas. Es necesario llevar a cabo nuevos estudios actualísticos basados en simulaciones y experimentos controlados y/o en la observación de los procesos que se desarrollan de forma natural, los cuales aporten información en todos los campos de interés de esta disciplina. Por otro lado, es preciso que los métodos de recolección, codificación y análisis de los datos tafonómicos sean rigurosos y se sistematicen para facilitar la comparación de datos y trabajos entre los diferentes autores y proporcionar una mejor comprensión de los mismos. Esta necesidad se ve apremiada por los requerimientos de certificación que las academias de ciencias hacen a los profesionales de la antropología forense y a los laboratorios forenses. 516 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez Tafonomía forense Sin duda, la tafonomía forense es un área de investigación que tiene un gran potencial y que en un futuro próximo puede hacer importantes aportaciones en el campo de la antropología forense. Agradecimientos Este trabajo se ha realizado con la ayuda de los proyectos SGR2014-108 de la Generalitat de Catalunya y HAR-26193 del Ministerio de Ciencia e Innovación, y de los contraros postdoctorales BPA-00334-2011 y BPB-00140-2014 del Departament d’Universitats, Recerca i Societat de la Informació de la Generalitat de Catalunya y del programa COFUND de las Acciones Marie Curie otorgados a Ll. Lloveras. Agradecemos a César Sanabria, Isabel Cáceres y Laia Font que generosamente nos han cedido algunas de las imágenes incluidas. Muchas gracias a Jordi Nadal por sus valiosos comentarios sobre el texto. Bibliografía Andrés, M., Gidna, A. O., Yravedra, J., y Domínguez-Rodrigo M. (2012). A study of dimensional differences of tooth marks (pits and scores) on bones modified by small and large carnivores. Archaeological and Anthropological Sciences. DOI: 10.1007/s12520–012-0093-4. Andrews, P. (1990). Owls, Caves and Fossils. London: British Museum (Natural History). Andrews, P. (1995). Experiments in taphonomy, Journal of Archaeological Science, 22, 147–153. Andrews, P. y Cook, J. (1985). Natural modifications to bones in a temperate setting, Man, 20, 675–691. Andrews, P. y Whybrow, P. (2005). Taphonomic observations on a camel skeleton in a desert environment in Abu Dhabi. Paleontología Electrónica, 8, 1–17. Backwell, L., Parkinson, A., Roberts, E., d’Errico, F., y Huchet, J. B. (2012). Criteria for identifying bone modification by termites in the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 337-338, 72-87. Bais, H. P., Weir, T. L. Perry, L. G. Gilroy, S. y Vivanco, J. M. (2006). The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms. Annual Review of Plant Biology, 57, 233266. Barrette, C. (1985). Antler eating and antler growth in wild Axis deer. Mammalia, 49, 491-499. Beary, M. O. (2005). Taphonomic Effects of UV Light on Bone Surface: An Experimental Approach. Unpublished M.A. Thesis, Mercyhurst College, Erie, PA. Behrensmeyer, A. K. (1975). The taphonomy and paleoecology of Plio-Pleistocene vertebrate assemblages of Lake Rudolf, Kenya. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 146, 473-578. Behrensmeyer, A. K. (1976). Taphonomy and paleoe- cology in the hominid fossil record. En J. Buettner-Janusch (Ed.) Yearbook of Anthropology (pp. 36-50). American Association of Physical Anthropologists. Behrensmeyer, A. K. (1978). Taphonomic and ecologic information from bone weathering. Paleobiology, 4, 150-162. Behrensmeyer, A. K., Gordon, K. D., y Yanagi, G. T. (1989). Nonhuman bone modification in Miocene fossils from Pakistan. En R. Bonnichsen y M. H. Sorg (Eds), Bone Modification (pp. 99–120). Orono, ME: Center for the Study of the First Americans. Behrensmeyer, A. K., y Kidwell, S. M. (1985). Taphonomy’s contributions to paleobiology. Paleobiology, 11, 105-109. Bell, L. S., Skinner, M. F., y Jones, S. J. (1996). The speed of post mortem change to the human skeleton and its taphonomic significance. Forensic Science International, 82, 129- 140. Berna, F., Matthews, A., y Weiner, S. (2004). Solubilities of bone mineral from archaeological sites: the recrystallization window. Journal of archaeological Science, 31, 867-882. Berryman, H. E. (2002). Disarticulation pattern and tooth mark artifacts associated with pig scavenging of human remains: A case study. En W. D. Haglund y M. H. Sorg (Eds), Advances in Forensic Taphonomy: Method, Theory, and Archaeological Perspectives (pp. 487–495). Boca Raton, FL: CRC Press. Binford, L. R. (1981). Bones: Ancient Men and Modern Myths. New York: Academic Press. Bloom, W., y Fawcett, D. W. (1975). Tratado de histología. Barcelona: Editorial Labor, S.A. Blumenschine, R. J. (1995). Percussion marks, tooth marks and the experimental determinations of the Forensic taphonomy timing of hominid and carnivore access to long bones at FLK Zinjanthropus, Olduvai Gorge, Tanzania. Journal of Human Evolution, 29, 21-51. Blumenschine, R. J., Marean, C. W. y Capaldo, S. D. (1996). Blind tests of interanalyst correspondence and accuracy in the identification of cut marks, percussion marks, and carnivore tooth marks on bone surfaces. Journal of Archaeological Science, 23, 493-507. Blumenschine, R. J. y Selvaggio, M. M. (1988). Percussion marks on bone surfaces as a new diagnostic of hominid behavior. Nature, 333, 763-765. Boglioli, L. R., Taff, M. L., Turkel, S. J., Taylor, J. V. y Peterson C. D. (2000). Unusual infant death: dog attack or postmortem mutilation after child abuse? Am J Forensic Med Pathol, 21, 389-394. Botella, M., y Alemán, I. (1998). Las huellas del canibalismo. Archivo Español de Morfología, 3, 75-86. Botella, M., Alemán I., y Jiménez S. A. (1999). Los huesos humanos. Manipulación y alteraciones. Barcelona: Edicions Bellaterra. Brain, C. K. (1981). The hunters or the hunted? An introduction to African Cave Taphonomy. The University of Chicago Press, Chicago. Brandon, G. (1993). Santeria from Africa to the New World: The Dead Sell Memories. Bloomington, IN: Indiana University Press. Bredin, I. P., Skinner, J. D. y Mitchell, G. (2008). Can osteophagia provide giraffes with phosphorus and calcium? Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 75, 1-9. Brothwell, D. (1976). Further evidence of bone chewingby ungulates: the sheep of North Ronaldsay, Orkney. Journal of Archaeological Science, 3, 179-182. Cáceres, I., Esteban-Nadal, M., Bennàsar, M. y Fernández Jalvo, Y. (2011). Was it thedeer or the fox? Journal of Archaeological Science, 38, 2767-2774. Cáceres, I. Esteban-Nadal, M. Bennàsar, M. Pesquero, M. D. y Fernández-Jalvo, Y. (2013). Osteophagia and dental wear in herbivores: Actualistic data and archaeological evidence. Journal of Archaeological Science, 40, 3105-3116. Campillo, D. (1973). Erosiones craneales en paleopatología. Medicina e Historia, 24, 3-4. Carson, E. A., Stefan, V. H. y Powell J. F. (2000). Skeletal manifestations of bear scavenging. Journal of Forensic Sciences, 45, 515–526. Child, A. M. (1995a). Microbial taphonomy of archaeo-ogical bone. Studies in conservation, 40, 1930. Child, A. M. (1995b). Toward an understanding of the microbial decomposition of archaeological bone in the burial environment. Journal of Archaeological Science, 22, 165- 174. Collins, M. J., Nielsen- Marsh, C. M., Hiller, J., Smith, C., Robert, J. P., Prigodich, R. V., Wess, T. J., Csapò, J., Millard, A. R., Turner- Walker, G. (2002). The survival of organic matter in bone: a review. Capítulo 18 517 Archaeometry, 44(3), 383- 394. Conard, N. J., Walker, S. J., y Kandel A. W. (2008). How heating and cooling and wetting and drying can destroy dense faunal elements and lead to differential preservation. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 266, 459–469. Coventry, A. F. (1940). The eating of bone by squirrels. Science, 92, 128. Cunningham, S. L., Kirkland, S. A. y Ross, A. H. (2011). Bone weathering of juvenile-sized remains in the North Carolina Piedmont. En A.H. Ross y S.M. Abel (Eds.). The Juvenile Skeleton in Forensic Abuse Investigations (pp. 179-196). Springer Science+Business Media. Dabbs, G. R. y Martin, M. A. (2013). Geographic Variation in the Taphonomic Effect of Vulture Scavenging: The Case for Southern Illinois. Journal of Forensic Sciences, 58, S20–S25. Davis, P. G. (1997). The bioerosion of bird bones. International Journal of Osteoarchaeology, 7, 388401. DeVault, T. L., Rhodes, O. E., y Shivik, J. A. (2003). Scavenging by vertebrates: behavioral, ecological, and evolutionary perspectives on an important energy transfer pathway in terrestrial ecosystems. Oikos, 102, 225–234. Delaney-Rivera, C., Plummer, T. W., Hodgson, J. A., Forrest, F., Hertel, F., Oliver, J. S. (2009). Pits and pitfalls: taxonomic variability and patterning in tooth mark dimensions. Journal of Archaeological Science, 36, 2597–2608 Denton, D. A., Blair-West, J. R., McKinley y M. J., Nelson, J. F. (1986). Physiological analysis of bone appetite (osteophagia). Bioessays, 4, 40-42. Dixon, R. A., Dawson, L., y Taylor, D. (2008). The experimental degradation of archaeological human bone by anaerobic bacteria and the implications for recovery of ancient DNA. The 9th International Conference on Ancient DNA and Associated Biomolecules (pp. 19- 22). Pompeii, Italy. Dirkmaat, D. C., y Adovasio, J. M. (1997). The role of archaeology in the recovery and interpretation of human remains from an outdoor forensic setting. En W. D. Haglund y M. H. Sorg (Eds), Forensic Taphonomy: The Postmortem Fate of Human Remains (pp. 39–64). Boca Raton, FL: CRC Press. Dirkmaat, D. C., Cabo, L. L., Ousley, S. D., y Symes, S. A. (2008). New perspectives in forensic anthropology. Yearbook of Physical Anthropology 51:33–52. Dirkmaat, D. C., y Passalacqua, N. V. (2012). Introduction to Part VI. Forensic Taphonomy. En D.C. Dirkmaat (Ed.) A Companion to Forensic Anthropology (pp. 473-476). Chichester, West Sussex, UK: Wiley-Blackwell. Domínguez-Rodrigo, M., y Piqueras A. (2003). The use of tooth pits to identify carnivore taxa in tooth-marked archaeofaunas and their relevance to 518 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez reconstruct hominid carcass processing behaviors. Journal of Archaeological Science, 30, 1385–1391. Domínguez-Solera, S. D., y Domínguez-Rodrigo, M. (2009). A taphonomic study of bone modification and of tooth-mark patterns on long limb bone portions by suids. International Journal of Osteoarchaeology, 19, 345–363. Duckworth, W. L. H. (1904). Note on the dispersive power of running water on skeletons: With particular reference to the skeletal remains of Pithecanthropus Erectus. En W. L. H. Duckworth (Ed), Studies from the Anthropological Laboratory, the Anatomy School, Cambridge (pp. 274–277). Cambridge: Cambridge University. Dupras, T. y Schultz, J. J. (2013). Taphonomic bone staining and color changes in forensic contexts. En J. T. Pokines y S.A. Symes (Eds.), Manual of Forensic Taphonomy (pp. 315-340). Boca Ratón: CRC Press. Efremov, J. A. (1940). Taphonomy: New branch of paleontology. Pan-American Geologist, 124, 81-93. Etxeberria, F. (2003). Patología traumática. En A. Isidro, y A. Malgosa (Eds) Paleopatología la enfermedad no escrita (pp. 195-207). Barcelona: Masson. Evans, T. (2013). Fluvial Taphonomy. En J. T. Pokines, y S.A. Symes (Eds.), Manual of Forensic Taphonomy (pp. 115-141). Boca Ratón, CRC Press. Ferguson-Lees, J. y Christie, D. A. (2001). Raptors of the World. Christopher Helm, London. Fernández-Jalvo, Y., y Andrews, P. (1992). Small mammal taphonomy of Gran Dolina, Atapuerca (Burgos), Spain. Journal of Archaeological Science, 19, 407-428. Fernández-Jalvo, Y., y Andrews, P. (2011). When humans chew bones. Journal of Human Evolution, 60, 117-123. Fernández-Jalvo, Y. y Cáceres, I. (2010). Tafonomía e Industria Lítica: marcas de corte y materias primas. En E. Mata Almonte (Ed), Cuaternario y Arqueología: Homenaje a Francisco Giles Pacheco (pp. 169-177). Cádiz: Diputación Provincial de Cádiz, Servicio de Publicaciones. Fernández-López, S. R. (1999). Tafonomía y Fosilización. En: Meléndez B. (Ed), Tratado de Paleontología (pp. 51-107). Madrid: Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Fernández-López, S. R. (2000). Temas de Tafonomía. Madrid: Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid. Fernández-López, S. R., y Fernández-Jalvo, Y. (2002). The limit between biostratinomy and fossildiagenesis. En: Renzi de, M.; Pardo Alonso, M. V.; Belinchón, M.; Peñalver, E.; Montoya, P. y Márquez-Aliaga, A. (Eds) Current Topics on Taphonomy and Fossilization. Col.lecció Encontres, 5, 27-36. Fejfar, O. y Kaiser, T. M. (2005). Insect bone-modification and paleoecology of Oligocene mammal-bea- Tafonomía forense ring sites in the Doupov mountains, northwestern Bohemia. Palaeontologia Electrónica 8 (1), 11, 8A. http://palaeoelectronica.org/paleo/2005_1/fejfar8/ issue1_05.htm. Fisher, J. W. (1995). Bone surface modifications in zooarchaeology. Journal of Archaeological Method and Theory. 2, 7-68. Gabet, E. J., Reichman, O. J. y Seabloom, E. W. (2003). The effects of bioturbation on soil processes and sediment transport. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 31, 249-273. Galdikas, B. M. F. (1978). Orangutan death and scavenging by pigs. Science, 200, 68–70. Galloway, A. (1999). Broken Bones: Anthropological Analysis of Blunt Force Trauma. Springfield, IL: Charles C Thomas. Garthe, S. y Hüppop, O. (1996). Nocturnal Scavenging by Gulls in the Southern North Sea. Colonial Waterbirds, 19 (2), 232-241. Gifford, D. P. (1981). Taphonomy and Paleoecology: a critical review of archaeology’s sister disciplines. En M. B. Schiffer (Ed.) Advances in Archaeological Method and Theory Vol. IV (pp. 365-438). New York, Academic Press. Gifford-González, D.P. (1991). Bones are not enough: analogues, knowledge, and interpretive strategies in zooarchaeology. Journal of Anthropological Archaeology, 10, 215-254. Gilmour, R. J. y Skinner, M. F. (2012). Forensic Scatology: Preliminary experimental study of the preparation and potential for identification of captive carnivore scat. Journal of Forensic Sciences, 57, 160165. Greenfield, H. J. (1988). Bone consumption by pigs in a contemporary Serbian village: Implications for the interpretation of prehistoric faunal assemblages. Journal of Field Archaeology, 15, 473–479. Greenfield, H. J. (1999). The Origins of Metallurgy: Distinguishing Stone from Metal Cut-marks on Bones from Archaeological Sites. Journal of Archaeological Science, 26, 797-808. Grupe, G. (2007). Diagenetic Processes. En W. Henke and I. Tattersall (Eds.), Handbook of Paleoanthropology Vol I: Principles, Methods and Approaches (pp. 241-259). Springer. Gutiérrez, M. A. (2006). Efectos, agentes y procesos tafonómicos en el área Interserrana bonaerense. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología, 31, 201-228. Hackett, C. J. (1981). Microscopical focal destruction (tunnels) in exhumated human bones. Medicine, Science and the Law, 21, 243-265. Haglund, W. D. (1997a). Dogs and coyotes: Postmortem involvement with human remains. En D. Haglund y M. H. Sorg (Eds.), Forensic Taphonomy: The Postmortem Fate of Human Remains (pp. 367–381). CRC Press, Boca Raton, FL. Haglund, W. D. (1997b). Rodents and human remains. Forensic taphonomy En D. Haglund y M. H. Sorg (Eds.), Forensic Taphonomy: The Postmortem Fate of Human Remains (pp. 405–414). CRC Press, Boca Raton, FL. Haglund, W. D., Reay, D. T., y Swindler, D. R. (1988). Tooth mark artefacts and survival of bones in animal scavenged human skeletons. Journal of Forensic Sciences, 33(4), 985-997. Haglund, W. D., Reay, D. T., y Swindler, D. R. (1989). Canid scavenging/ disarticulation sequence of humans in the Pacific Northwest. Journal of Forensic Sciences, 34(3), 587-606. Haglund, W. D. y Sorg, M. H. (Eds). (1997). ForensicTaphonomy: The Postmortem Fate of Human Remains. CRC Press, Boca Raton, FL. Haglund, W. D. y Sorg, M. H. (Eds). (2002). Advances in Forensic Taphonomy: Methods, Theory and Archaeological Perspectives. Boca Raton, FL: CRC Press. Haynes, G. (1980). Evidence of carnivore gnawing on Pleistocene and Recent mammalian bones. Paleobiology, 6, 341–351. Haynes, G. (1982). Utilization and skeletal disturbances of North American prey carcasses. Arctic, 35, 266–281. Haynes, G. (1983). A guide to differentiating mammalian carnivore taxa responsible for gnaw damage to herbivore limb bones. Paleobiology, 9, 164–172. Hedges, R. E. M., y Millard, A. R. (1995a). Bones and groundwater: toward the modeling of diagenetic processes. Journal of Archaeological Science, 22, 155-164. Hewson, R. (1984). Scavenging and Predation Upon Sheep and Lambs in West Scotland. Journal of Applied Ecology, 21 (3), 843-868. Hill, A. (1979). Disarticulation and scattering of mammal skeletons. Paleobiology, 5, 261-274. Hill, A., (1980). Early postmortem damage to the remains of some contemporary East African mammals. En A. K. Behrensmeyer y A.P. Hill (Eds.), Fossils in the Making (pp. 131–152). Chicago: University of Chicago Press. Hill, A., y Behrensmeyer, A. K. (1984). Disarticulationpatterns of some modern East African mammals. Paleobiology, 10, 366–376. Hiraldo, F., Blanco, J.C. y Bustamante J. (1991). Unspecialized exploitation of small carcasses by birds. Bird Study, 38(3): 200-207. Hobischak, N. R., Van Laerhoven, S. L. y Anderson, G. S. (2006). Successional patterns of diversity in insect fauna on carrion in sun and shade in the Boreal Forest Region of Canada, near Edmonton, Alberta. Canadian Entomologist, 138 (3), 376-383. Hockett, B. S. (1996). Corroded, thinned and polished bones created by golden eagles (Aquila chrysaetos): taphonomic implications for archaeological interpretations. Journal of Archaeological Science, 23, 587-591. Horwitz, L., y Smith P. (1988). The effects of striped Capítulo 18 519 hyaena activity on human remains. Journal of Archaeological Science, 15, 471–481. Houston, D. C. (2001). Condors and Vultures. Voyager Press, Stillwater, MN. Huchet, J. B., Deverly, D., Gutierrez, B. y Chauchat, C. (2011). Taphonomic evidence of human skeleton gnawed by termites in a Moche-civilization grave at Huaca de la Luna, Peru. International Journal of Osteoarchaeology, 21, 92-102. Huchet, J. B., Le Mort, F., Rabinovich, R., Blau, S., Coqueugniot, H. y Arensburg, B. (2013). Identification of dermestid pupal chambers on Southern Levant human bones: inference for reconstruction of Middle Bronze Age mortuary practices. Journal of Archaeological Science, 40, 3793-3803. Hutson, J. M., Burke, C.C. y Haynes, G. (2013). Osteophagia and bone modifications by giraffe and other large ungulates. Journal of Archaeological Science, 40, 4139-4149. Janjua, M. A., y Rogers, T. L. (2008). Bone weathering patterns of metatarsal v. femur and the postmortem interval in Southern Ontario. Forensic Science International, 178, 16–23. Jans, M. M. E. (2008). Microbial bioerosion of bone- a review. En M. Wisshak y L. Tapanila (Eds.), Current Development in Bioerosion. Erlangen Earth Conference Series (pp. 397- 413). Berlin: SpringerVerlag. Jans, M. M. E., Nielsen- Marsh, C. M., Smith, C.I., Collins, M. J., y Kars, H. (2004). Characterization of microbial attack on archaeological bone. Journal of archaeological science, 31: 87-95. Johnson, E. (1985). Current developments in bone technology. En M. B. Schiffer (Ed), Advances in Archaeological Method and Theory (vol. 8) (pp. 157–235). Orlando, FL: Academic Press. Junod, C. A. y Pokines, J. T. (2013). Subaerial Weathering. En J. T. Pokines y S.A. Symes (Eds.), Manual of Forensic Taphonomy (pp. 287-314). Boca Ratón, CRC Press. Karr, L. P. y Outram A. K. (2012). Actualistic research into dynamic impact and its implications for understanding differential bone fragmentation and survivorship. Journal of Archaeological Science, 39, 3443–3449. Kierdorf, U. (1993). Fork formation and other signs of osteophagia on a long bone swallowed by a red deer stag (Cervus elaphus). International Journal of Osteoarchaeology, 3, 37-40. Kierdorf, U. (1994). A further example of long-bone damage due to chewing by deer. International Journal of Osteoarchaeology, 4, 209-213. Kjorlien, Y. P., Beattie O. B., y Peterson A. E. (2009). Scavenging activity can produce predictable patterns in surface skeletal remains scattering: Observations and comments from two experiments. Forensic Science International, 188, 103-106. Klippel, W. E. y Synstelien, J. A. (2007). Rodents as ta- 520 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez phonomic agents: bone gnawing by brown rats and gray squirrels. Journal of Forensic Sciences, 52(4), 765-73. Kolska Horwitz, L., Cohen, S. L., Więckowski, W., Mienis, H. K., Baker, J. y Jastrzebska, E. (2012). Recent Indian porcupine (Hystrix indica) burrows and their Impact on ancient faunal and human remains: a case study from Tel Zahara (Israel). Journal of Taphonomy, 10, 85-112. Komar, D., y Beattie O. (1998). Identifying bird scavenging in fleshed and dry remains. Canadian Society of Forensic Science Journal, 31, 177–188. Korth, W. W. (1979). Taphonomy of microvertebrate fossil assemblages. Annals of the Carnegie Museum, 48, 235-285. Kruuk, H. (1972). The Spotted Hyaena. Chicago, IL: University of Chicago Press. Kruuk, H. (1975). Functional aspects of social hunting by carnivores. En G. Baerends, C. Beer y A. Manning (Eds). Function and evolution in behavior (pp. 119-141). Oxford: Clarendon press. Laudet, F. y Antoine, P. O. (2004). Des chambres de pupation de Dermestidae (Insecta: Coleoptera) sur un os de mammifère tertiaire (phosphorites du Quercy): implications taphonomiques et paléoenvironnementales. Geobios, 37 (3), 376-381. Lloveras, Ll., Moreno-García, M. y Nadal, J. (2008a). Taphonomic analysis of leporid remains obtained from modern Iberian lynx (Lynx pardinus) scats. Journal of Archaeological Science. 35, 1-13. Lloveras, Ll., Moreno-García, M. y Nadal, J. (2008b). Taphonomic study of leporid remains accumulated by Spanish Imperial Eagle (Aquila adalberti). Geobios, 41, 91-100. Lloveras, Ll., Moreno-García, M. y Nadal, J. (2009a). The Eagle Owl (Bubo bubo) as a leporid remains accumulator. Taphonomic analysis of modern rabbit remains recovered from nests of this predator. International Journal of Osteoarchaeology, 19, 573592. Lloveras, Ll., Moreno-García M. y Nadal, J. (2009b). Butchery, cooking and human consumption marks on rabbit (Oryctolagus cuniculus) bones: An experimental study. Journal of Taphonomy. 2-3, 179-201. Lloveras, Ll., Moreno-García, M., Nadal, J., Thomas, R. (2014a). Blind test evaluation of accuracy in the identification and quantification of digestion corrosion damage on leporid bones. Quaternary International, 330, 150-155. Lloveras, Ll., Nadal, J., Moreno-García, M., Thomas, R., Anglada, J., Baucells, J., Martorell, C. y Vilasís, D. (2014b). The role of the Egyptian Vulture (Neophron percnopterus) as a bone accumulator in cliff rock shelters: an analysis of modern bone nest assemblages from North-eastern Iberia. Journal of Archaeological Science. 44, 76-90. Lloveras, Ll., Thomas, R., Lourenço, R., Caro, J. y Dias Tafonomía forense A. (2014c). Understanding the taphonomic signature of Bonelli’s Eagle (Aquila fasciata) on prey remains obtained from modern nests and pellets. Journal of Archaeological Science, 49, 455-471. Lyman, R. L. (1994). Vertebrate Taphonomy. Cambridge: Cambridge University Press. Margalida, A. (2008). Bearded vultures (Gypaetus barbatus) prefer fatty bones. Behavioral Ecology and Sociobiology, 63, 187-193. Marín-Arroyo, A. B. y Margalida, A. (2011). Distinguishing bearded vulture activities within archaeological contexts: identification guidelines. International Journal of Osteoarchaeology, 22 (5), 563-576. Martin, L. D. y West, D. L. (1995). The recognition and use of dermestid (Insecta, Coleoptera) pupation chambers in paleoecology. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 113, 303-310. Mays, S. (2010). The archaeology of human bones. New York: Editorial Routledge. McGraw, W. S., Cooke, C. y Shultz, S. (2006). Primate remains from African crowned eagle (Stephanoaetus coronatus) nests in Ivory Coast’s Tai Forest: Implications for primate predation and early hominid taphonomy in South Africa. American Journal of Physical Anthropology, 131, 151-165. Moraitis, K., y Spiliopoulou, C. (2006). Identification and differential diagnosis of perimortem blunt force trauma in tubular long bones. Forensic Science, Medicine, and Pathology, 2, 221-229. Moraitis, K., y Spiliopoulou, C. (2010). Forensic implications of carnivore scavenging on human remains recovered from outdoor locations in Greece. Journal of Forensic and Legal Medicine, 17, 298–303. Morlan, R. E. (1984). Toward the definition of criteria for the recognition of artificial bone alterations. Quaternary Research, 22,160–171. Morton, R. J., y Lord W. D. (2006). Taphonomy of childsized remains: A study of scattering and scavenging in Virginia, USA. Journal of Forensic Sciences, 51, 475–479. Müller, A. H. (1963). Lehrbuch der Paläozoologie 1. Allgemeine Grundlagen. C. Die Fossilisationslehre. Jena: Fischer. Munuhe Kibii, J. (2009). Taphonomic aspects of African porcupines (Hystrix cristata) in the Kenyan Highlands. Journal of Taphonomy, 7, 21-27. Murad, T. A. y Boddy, M. A. (1987). A Case with Bear Facts. Journal of Forensic Sciences, 32(1), 18191826. Nielsen-Marsh, C. M., Gernaey, A. M., Turner-Walker, G., Hedges, R. E. M., Pike, A. W. G., y Collins, M. J. C. (2000). The chemical degradation of bone. En M. Cox y S. Mays (Eds), Human Osteology in Archaeology and Forensic Science (pp. 439–454). London: Greenwich Medical Media. O’Brien, T. G., y Kuehner A. C. (2007). Waxing grave about adipocere: Soft tissue change in an aquatic context. Journal of Forensic Sciences, 52, 294–301. Forensic taphonomy O’Brien, T. G., Forbes S. L., Meyer J., y Dadour, I. (2010). Forensically significant scavenging guilds in the southwest of Western Australia. Forensic Science International, 198, 85-91. Olsen, S. L. (1988). The identification of stone and metal tool marks on bone artifacts. En S. L. Olsen (Ed.) Scanning Electron Microscopy in Archaeology (pp. 337-360). Oxford: British Archaeological Reports. Olsen, S. L., y Shipman, P. (1988). Surface modification on bone: trampling vs. butchery. Journal of Archaeological Science 15 (5): 535-553 O’Regan, H.; Kuman, K. y Clarke, J. R. (2011). The likely accumulators of bones: five cape porcupine den assembalges and the role of porcupines in the post-Member 6 infill at Sterkfontein, South Africa. Journal of Taphonomy, 9, 69-87. Özkaya, N., y Nordin M. (1999). Fundamentals of Biomechanics: Equilibrium, Motion, and Deformation (2nd Ed.). New York: Springer. Pal, S., y Saha, S. (1989). Coefficient of thermal expansion of bone. En K. B. Sahay y R. K. Saxena (Eds.) Biomechanics (pp. 52–60). New York: John Wiley & Sons. Paolello, J. M., y Klales, A. R. (2014). Contemporary Cultural Alterations to Bone. En: J. T. Pokines y S. A. Symes (Eds). Manual of Forensic Taphonomy (pp.181-199). Boca Raton: CRC Press, Taylor & Francis Group Pestle, W. J., y Colvard, M. (2012). Bone collagen preservation in the tropics: a study case from ancient Puerto Rico. Journal of Archaeological Science, 39, 2079- 2090. Peterson, C. A., Lee, S. L. y Elliott, J. E. (2001). Scavenging of Waterfowl Carcasses by Birds in Agricultural Fields of British Columbia. Journal of Field Ornithology, 72, 150-159. Pickering, T. R., y Carlson, K. J. (2002). Baboon bone mineral densities: Implications for the taphonomy of primate skeletons in South African cave sites. Journal of Archaeological Science, 29, 883–896. Pobiner, B. L. (2007). Hominin-Carnivore Interactions: Evidence from Modern Carnivore Bone Modification and Early Pleistocene Archaeofaunas (Koobi Fora, Kenya; Olduvai Gorge, Tanzania). Unpublished PhD Dissertation, Department of Anthropology, Rutgers University, Newark, NJ. Pokines, J. T. (2013). Faunal dispersal, reconcentration and gnawing damage to bone in terrestrial environments. En J. T. Pokines y S.A. Symes (Eds.), Manual of Forensic Taphonomy (pp. 201-248). Boca Ratón: CRC Press. Pokines, J. T. y Baker, J. (2013). Effects of burial environment on osseous remains. En J. T. Pokines y S.A. Symes (Eds.), Manual of Forensic Taphonomy (pp. 73-114). Boca Ratón: CRC Press. Pokines, J. T. y Kerbis Peterhans, J. C. (2007). Spotted hyena (Crocuta crocuta) den use and taphonomy in Capítulo 18 521 the Masai Mara National Reserve, Kenya. Journal of Archaeological Science, 34, 1914-1931. Quatrehomme, G., e İşcan, M. Y. (1997). Post mortem skeletal lesions. Forensic Science International, 89,155–165. Reeves, N. M. (2009). Taphonomic effects of vulture scavenging. Journal of Forensic Sciences, 54, 523–528. Reilly, D. T., y Burstein, A. H. (1974). The mechanical properties of cortical bone. Journal of Bone and Joint Surgery, 56A, 1001–1022. Reitz, E. J., y Wing, E. S. (2008). Zooarchaeology (2nd Ed.). Cambridge University Press, Cambridge, UK. Retallack, G. J. (1990). Soils of the past: an introduction to paleopedology (1st ed.). London: Unwin Hyman Rodríguez, W. (1987). Postmortem Animal Activity: Recognition and Interpretation. Paper presented at the 39th Annual Meeting of the American Academy of Forensic Sciences, San Diego. Rodríguez, W. y Bass., W. M. (1987). Examination of badly decomposed or skeletonised remains – overlooked evidence. Thirty ninth annual meeting American Academy of Forensic Sciences, San Diego. Salter, R. B. (1986). Trastornos y Lesiones del Sistema Musculoesquelético. Segunda Edición. Barcelona: Salvat. Sanchis Serra, A., Real Margalef, C., Morales Pérez, J. V., Pérez Ripoll, M., Tormo Cuñat, C., Carrión Marco, Y., Pérez Jordá, G., Ribera Gómez, A., Bolufer Marqués, J., Villaverde Bonilla, V. (2014). Towards the identification of a new taphonomic agent: an analysis of bone accumulations obtained from modern Egyptian vulture (Neophron percnopterus) nests. Quaternary International, 330, 136-149. Shipman, P., y Phillips-Conroy, J. (1977). Hominid toolmaking versus carnivore scavenging. American Journal of Physical Anthropology, 46(1), 77–86. Shipman, P. (1981). Life history of a fossil: an introduction to taphonomy and paleoecology. Cambridge: Harvard University Press. Shipman, P. y Rose, J. (1983). Early hominid hunting, butchering and carcass processing behaviors: approaches to the fossil record. Journal of Anthropological Archaeology, 2, 57-98. Shipman, P. y Rose, J. (1984). Cutmarks mimics on modern and fossil bovid bones Current Anthropology, 25, 116-117. Schultz, M. (1997). Microscopic structure of bone. En W. D. Haglund, M. H. Sorg (Eds.), Forensic Taphonomy: The postmortem fate of human remains (pp. 187- 199). Boca Ratón, Florida: CRC Press LLC. Selvaggio, M. M., y Wilder, J. (2001). Identifying the involvement of multiple carnivore taxon with archaeological bone assemblages. Journal of Archaeo- 522 Lluís Lloveras Roca, Carme Rissech Badalló, Nadihuska Rosado Méndez logical Science, 28, 465–470 Sorg, M. H. (1986). Scavenger modification of human remains. Proceedings of the Annual Meeting of the American Academy of Forensic Sciences. New Orleans, LA. Sorg, M. H., y Haglund, W. D. (2002). Advancing Forensic Taphonomy: Purpose, Theory and Practice. En Haglund, W. D. y Sorg, M. H. (Eds), Advances in Forensic Taphonomy: method, theory and archaeological perspectives (pp. 3-29). Boca Raton, Fl.: CRC Press. Sorg, M. H., Haglund, W. D. y Wren, J. A. (2012). Current Research in Forensic Taphonomy. En Dirkmaat, D.C. (Ed.) A Companion to Forensic Anthropology (pp. 477-498). Chichester: Blackwell Publishing Ltd. Spradley, M. K., Hamilton, M. D. y Giordano, A. (2012). Spatial patterning of vulture scavenged human remains. Forensic Science International, 219, 57–63. Steadman, D. W. y Worne, H. (2007). Canine scavenging of human remains in an indoor setting. Forensic Science International, 173, 78–82. Stiner, M. C. (2008). Taphonomy. En D. M. Pearson (Ed.) Encyclopedia of Archaeology (vol. 3, pp. 2113-2119). New York: Academic Press. Sutcliffe, A. J. (1973). Similarity of bones and antlers gnawed by deer to human artefacts. Nature, 246, 428-430. Sutcliffe, A. J. (1977). Further notes on bones and antlers chewed by deer and other ungulates. Deer, 4, 73-82. Symes, S. A., L’Abbé, E. N., Chapman, E. N., Wolff, I., y Dirkmaat, D. C. (2012). Interpreting traumatic injury from bone in medicolegal investigations. En D. C. Dirkmaat (Ed). A Companion to Forensic Anthropology (pp. 340–389). London: Wiley-Blackwell. Tappen, N. C. (1976). Advanced weathering cracks as an improvement on split-line preparations for analysis of structural orientation in compact bone. American Journal of Physical Anthropology, 44, 373–377. Tappen, M. (1994). Bone weathering in the tropical rain forest, Journal of Archaeological Science, 21, 667–673. Trueman, C. N., Privat, K., y Field, J. (2008). Why do crystallinity values fail to predict the extent of diagenentic alteration of bone mineral? Palaegeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 266: 160- 167. Turner-Walker, G. (2008). The chemical and microbial degradation of bones and teeth. En R. Pinhasi, y S. Mays (Eds.), Advances in human palaeopathology (pp. 3- 29). Chichester: Editorial John Wiley and Sons, Ltd. Turner-Walker, G. y Peacock, E. E. (2008). Preliminary results of bone in Scandinavian bogs. Palaegeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 266, 151- 159. Tütken, T. y Vennemann, T. W. (2011). Fossil bone and teeth: preservation or alteration of biogenetic com- Tafonomía forense positions? Palaegeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 310, 1-8. Ubelaker, D. H. (1989). Human Skeletal Remains: Excavation, Analysis, Interpretation. Segunda edición. Washington DC: Taraxacum Press. Ubelaker, D. H. (1991). Perimortem and postmortem modification of human bone. Lessons from Forensic Anthropology. Anthropologie, 29, 171-174. Ubelaker, D. H. (1996). The remains of Dr. Carl Austin Weiss: Anthropological analysis. Journal of Forensic Sciences, 41, 60–79. Ubelaker, D. H. (1997). Taphonomic applications in forensic anthropology. En W. D. Haglund and M. H. Sorg (Eds), Forensic Taphonomy: The Postmortem Fate of Human Remains (pp. 77–90). Boca Raton, FL: CRC Press, Ubelaker, D.H., y Adams, B. J. (1995). Differentiation of perimortem and postmortem trauma using taphonomic indicators. Journal of Forensic Sciences, 40, 509–512. Vass, A. A. (2008). Odor analysis of decomposing buried human remains. Journal of Forensic Sciences, 53 (2), 384 – 391. Villa, P., Bouville, C., Courtin, J., Helmer, D., Mahieu, E., Shipman, P., Belluomini, G., Branca, M. (1986). Cannibalism in the Neolithic. Science, 233, 431-437. Villa, P. y Mahieu, E. (1992). Breakage patterns of human long bones. Journal of Human Evolution, 21, 27–48. Voorhies, M. R. (1969). Taphonomy and population dynamics of an early Pliocene fauna, Knox County, Nebraska. University of Wyoming Contributions to Geology, Special Papers, 1, 1-69. Weiner, S. (2010). Microarchaeology: beyond the visible archaeological record, New York: Editorial Cambridge University Press. Weiner, S., Wagner, H. D. (1998). The material bone: structure mechanical function relations. Annual Review of Materials Science, 28, 271-298. Weigelt, J. (1927). Rezente Wirbeltierleichen und ihre paläobiologische Bedeutung. Wieberg, D. A. M. y Wescott, D. J. (2008). Estimating the time of long bone fractures: Correlation between postmortem interval, bone moisture content, and blunt force trauma fracture characteristics. Journal of Forensic Sciences, 53, 1028–1034. Wilcox, J. T. y Van Vuren, D. H. (2009). Wild pigs as predators in oak woodlands of California. Journal of Mammalogy, 90, 114–118. Willey, P. y Heilman, A. (1987). Estimating time since death using plant roots and stems. Journal of Forensic Sciences, 32, 1264-1270. Willey, P., Galloway, A. y Snyder, L. (1997). Bone mineral density and survival of elements and element portions in the bones of the crow creek massacre victims. American Journal of Physical Anthropology, 104, 513–528. Willey, P. y Snyder, L. M. (1989). Canid modification of human remains: implications for time-since-dea- Forensic taphonomy th estimations. Journal of Forensic Sciences, 34(4), 894-901. Young, A., Stillman, R., Smith, M. J. y Korstjens, A. H. (2014). An experimental study of vertebrate scavenging behavior in a Northwest European woodland context. Journal of forensic sciences, 59(5), 1333-42. Capítulo 18 523 View publication stats