Machine Translated by Google Fil. Trans. R. Soc. B (2011) 366, 2336–2350 doi:10.1098/ rstb.2011.0059 Revisar El nicho, la biogeografía y las interacciones entre especies. John J. Wiens* Departamento de Ecología y Evolución, Stony Brook University, Stony Brook, NY 11794­5245, EE. UU. En este artículo reviso la relevancia del nicho para la biogeografía y lo que la biogeografía puede decirnos sobre el nicho. El nicho se define como la combinación de condiciones abióticas y bióticas donde una especie puede persistir. Sostengo que la mayoría de los patrones biogeográficos son creados por diferencias de nichos en el espacio, y que incluso las "barreras geográficas" deben tener una base ecológica. Sin embargo, sabemos poco sobre los factores ecológicos específicos que subyacen a la mayoría de los patrones biogeográficos. Alguna evidencia respalda la importancia de los factores abióticos, mientras que existen pocos ejemplos de patrones a gran escala creados por interacciones bióticas. También muestro cómo la incorporación de la biogeografía puede ofrecer nuevas perspectivas sobre nichos relacionados con recursos e interacciones entre especies. Varios ejemplos demuestran que incluso después de una radiación evolutiva importante dentro de una región, la región todavía puede ser invadida por especies ecológicamente similares de otro clado, contrarrestando la idea de larga data de que las comunidades y regiones generalmente están "saturadas" de especies. También describo la situación un tanto paradójica en la que la competencia parece limitar la evolución de un rasgo en un grupo, pero no impide la coexistencia de especies con valores similares para ese rasgo (llamado aquí el 'enigma de competencia­divergencia­co­ocurrencia'). . En general, la interfaz entre biogeografía y ecología podría ser un área importante de investigación en ambos campos. Palabras clave: biogeografía; competencia; ecología; evolución; nicho 1. INTRODUCCIÓN La centrándose en las condiciones ambientales que determinan la distribución a ecología y la biogeografía son dos campos con muchas conexiones obvias, pero la gran escala de las especies (es decir, un concepto de nicho grinnelliano; [7]). relación entre ellos ha sido a menudo problemática [1]. Por un lado, quienes estudian Considero que estos representan conceptualizaciones igualmente válidas de la biogeografía histórica (es decir, filogenética) a gran escala han tendido a ignorar diferentes aspectos del concepto de nicho general de Hutchinson [6], y por completo la ecología, con poca o ninguna consideración de la idea de que las claramente tienen muchas intersecciones importantes (por ejemplo, las distribuciones de organismos están influenciadas por factores como la tolerancia interacciones bióticas a escala local pueden establecer límites de rango). 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado del hábitat o las interacciones entre especies. Esto está bien ilustrado en el En este artículo revisaré lo que el nicho puede decirnos sobre la excelente e integrador libro de texto de Lomolino et al. [2], en el que la ecología no biogeografía y lo que la biogeografía puede decirnos sobre el nicho. se menciona en gran medida en el capítulo sobre biogeografía histórica. Anteriormente escribí sobre el abismo entre biogeografía y ecología [1] y cómo el nicho y la biogeografía pueden estar relacionados [8]. Esos artículos se centraron en gran medida en nichos climáticos, con relativamente poco énfasis Por otro lado, los ecologistas a menudo han tendido a ignorar la biogeografía en el papel potencial de los factores bióticos y las interacciones de las especies (pero con algunas excepciones importantes; [3,4]). Por ejemplo, los ecólogos en la creación de patrones biogeográficos. a menudo no estudian cómo la historia biogeográfica a gran escala influye en los patrones de diversidad y estructura comunitaria que estudian, ni cómo los Aquí, primero me centraré en la importancia del nicho para los patrones procesos ecológicos crean patrones biogeográficos (revisión en [1]). biogeográficos y los factores que establecen los límites del rango de especies y clados (es decir, el nicho grinnelliano). Luego me centraré en lo que la combinación de biogeografía, filogenia y rasgos relacionados con los recursos Un lugar donde estos dos campos deberían unirse (pero a menudo no lo puede decirnos sobre los nichos, particularmente en relación con las hacen) es en el concepto de nicho. Basado en el concepto general de Hutchinson [5] , el nicho describe el conjunto de condiciones abióticas y bióticas donde una especie puede persistir [6]. Muchos ecologistas favorecen un concepto de nicho basado en recursos e interacciones entre especies a escala interacciones entre especies y el nicho eltoniano. Tenga en cuenta que aquí y en todo el texto me refiero a patrones biogeográficos como aquellos en la escala de tamaños de rango de especies y mayores (por ejemplo, dentro de continentes y entre continentes). local (es decir, un concepto de nicho eltoniano; [7]). Por otro lado, los ecologistas más orientados biogeográficamente prefieren a menudo un concepto 2. POR QUÉ EL NICHO IMPORTA PARA LA BIOGEOGRAFÍA (a) Los límites de distribución crean patrones biogeográficos y los nichos ecológicos *wiensj@life.bio.sunysb.edu crean límites de distribución Los patrones biogeográficos surgen Una contribución de 10 a un Número Temático 'Biogeografía y ecología: dos visiones de un solo mundo'. principalmente a través de límites a la dispersión. Por "dispersión" me refiero 2336 al proceso por Esta revista es q 2011 The Royal Society Machine Translated by Google Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2337 qué especies amplían sus áreas de distribución, incluido tanto el movimiento de individuos a una nueva ubicación como su establecimiento Se ha abordado en algunos estudios recientes (por ejemplo, [12,13]) utilizando datos de distribuciones de especies existentes. Por ejemplo, exitoso allí. Si no hubiera límites a la dispersión, todas las especies Paul et al. [13] cuantificaron para cada especie el 'rango potencial' podrían potencialmente distribuirse en todas partes, y los patrones (basado en modelos de distribución de especies (SDM) con datos espaciales de distribución y diversidad estarían ausentes o se deberían climáticos), la extensión del rango real (cuánto del rango está ocupado) exclusivamente al azar. Pero, por supuesto, sabemos que efectivamente y la ocupación del rango real (cuántos espacios potencialmente están existen patrones de diversidad y distribución a gran escala (por ejemplo, ocupados los píxeles adecuados), y luego probamos cómo estas provincias biogeográficas importantes, mayor riqueza de especies en variables se relacionaban con la edad de las especies en un género de los trópicos [2,9]). árboles neotropicales. Descubrieron que las especies más jóvenes generalmente ocupan una menor extensión de su área de distribución Dado este argumento, el nicho es importante para la biogeografía porque los límites de distribución de las especies (y clados) están potencial que las especies más antiguas, lo que sugiere que las áreas de distribución de las especies (o partes de sus áreas de distribución) a establecidos principalmente por factores ecológicos (pero véase más adelante). veces pueden estar determinadas por un tiempo limitado para la Por definición, las especies generalmente no pueden propagarse fuera dispersión, en lugar de límites ecológicos de dispersión. Por el contrario, de su nicho ecológico, el conjunto de condiciones en las que pueden Schurr et al. [12] no encontraron evidencia de que el tamaño del rango persistir (que potencialmente incluyen factores tanto abióticos como de distribución de las especies aumentara con la edad inferida para las bióticos). Por lo tanto, la mayoría de las llamadas "barreras geográficas" Proteaceae sudafricanas. y "barreras físicas" (por ejemplo, océanos, ríos y montañas) son Además, algunos organismos pueden dispersarse a través de simplemente áreas de hábitat inadecuado y son enteramente específicas barreras de hábitat inadecuado para colonizar regiones no contiguas de de cada organismo (por ejemplo, [1]). Por ejemplo, los océanos limitan hábitat adecuado (por ejemplo, rafting a islas). Para estas especies, los la dispersión de la mayoría de las especies terrestres y de agua dulce, límites de distribución pueden estar determinados por la combinación pero no necesariamente de los organismos marinos. de diferencias de hábitat en el espacio y la capacidad de los organismos Además, muchas especies se encuentran tanto en ambientes marinos para dispersarse en condiciones inadecuadas, en lugar de las como de agua dulce, dependiendo de la etapa de su ciclo de vida. En condiciones inadecuadas únicamente. ambientes terrestres, un río puede ser una barrera para algunos organismos, pero no para otros (por ejemplo, especialmente no para 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado organismos cuyo nicho incluye hábitats de agua dulce). Las montañas pueden limitar la dispersión en algunos casos, pero generalmente son (c) ¿Qué factores ecológicos pueden establecer límites de distribución? sólo barreras cuando crean zonas de hábitat inadecuado para el Una variedad de factores ecológicos pueden establecer los límites del organismo en cuestión. Muchas otras barreras a la dispersión son más área de distribución de las especies para crear patrones biogeográficos. sutiles y están más claramente relacionadas con diferencias de hábitat Estos factores a menudo se clasifican como abióticos versus bióticos (ambientes mésicos versus áridos, bosques versus hábitats abiertos y [2,14]. Para los organismos terrestres, los factores abióticos que pueden ríos versus arroyos). Los argumentos anteriores no son nuevos ni establecer límites de distribución incluyen el clima (temperatura, sorprendentes, pero la idea de que la ecología influye en la biogeografía precipitación), el pH y los hábitats acuáticos inadecuados (para una sigue siendo sorprendentemente rara en ambos campos (por ejemplo, revisión exhaustiva de estos y otros factores, consulte [2]). los biogeógrafos a menudo ignoran la ecología, mientras que los Para los organismos acuáticos, los factores abióticos incluyen la ecólogos a menudo tratan la ecología y la biogeografía como temperatura, la salinidad y el contenido de oxígeno. Los factores bióticos explicaciones contrapuestas para los patrones de diversidad y incluyen competencia, depredación, parasitismo y límites en el alcance distribución). Una consecuencia de esta visión de la biogeografía basada de las presas o especies mutualistas. Los límites de distribución también en un nicho es que la biogeografía no debe verse como "neutral" (y pueden explicarse por una combinación de factores bióticos y abióticos. luego contrastarse con factores relacionados con el nicho), como se Por ejemplo, el clima puede no establecer los límites de distribución de hace a menudo en la literatura ecológica actual (para revisiones una especie directamente debido a su tolerancia al calor, el frío o la recientes, ver [ 10,11]). sequía, sino que puede influir en la distribución de un recurso importante (por ejemplo, insectos presa para aves [15]). Finalmente, los factores que establecen los límites del área de distribución de cualquier especie Por supuesto, decir simplemente que los patrones biogeográficos determinada pueden depender simplemente de la parte del área de son creados por diferencias de hábitat en el espacio no nos dice cómo distribución de esa especie que se esté considerando [16]. Por ejemplo, estas diferencias de hábitat limitan la dispersión. Por ejemplo, estos una sola especie podría tener sus límites de distribución hacia los polos límites podrían estar establecidos por factores abióticos, factores bióticos o alguna combinación. Abordo este tipo de factores a continuación. Pero competencia y sus fronteras orientales y occidentales fijadas por factores primero, haré una breve digresión para abordar si los límites de alcance completamente diferentes. fijados por la tolerancia al frío, sus límites meridionales fijados por la realmente tienen que explicarse por diferencias de nicho en el espacio. Sexton et al. [14] revisaron recientemente estudios empíricos que abordan las causas de los límites de rango. De 146 estudios que abordaron factores abióticos asociados con límites de rango, encontraron (b) ¿Deben los límites del rango geográfico explicarse por el nicho? que los factores abióticos fueron respaldados en 112 (77%), parcialmente ¿Qué establece los límites de distribución de las especies? Si el área de abióticos fueron respaldados para algunos pero no para todos de las respaldados en 17 (12%; donde "apoyo parcial" significa que los factores distribución de una especie no está limitada por condiciones ecológicas especies incluidas en el estudio), y no soportadas en 17 (12%). Los inadecuadas, entonces una alternativa importante es que simplemente factores bióticos se abordaron en 51 estudios y fueron respaldados en no ha habido tiempo suficiente para que la especie alcance la extensión 31 (61%), parcialmente respaldados en ocho (16%) y no respaldados geográfica total del área de distribución permitida por la distribución en 12 (24%). Entre estos 51 estudios, 26 se centraron en los efectos de espacial de especies geográficamente contiguas y condiciones la competencia, 10 en la depredación, ecológicamente adecuadas. Este tema tiene Fil. Trans. R. Soc. B (2011) Machine Translated by Google 2338 Revisión de JJ Wiens. Biogeografía, ecología y el nicho siete sobre enfermedades y ocho sobre distribuciones de huéspedes; Tabla 1. Ejemplos seleccionados que sugieren que el conservadurismo de nicho para cada factor biótico, la mayoría de los estudios respaldaron el factor en las tolerancias climáticas contribuye a patrones biogeográficos a gran escala, en cuestión, pero para la depredación, las enfermedades y la distribución enumerados taxonómicamente. En estos estudios se utilizaron varios enfoques. de huéspedes, un número casi igual de estudios no respaldaron ese Por ejemplo, algunos utilizaron SDM para identificar factores climáticos factor. Ocho estudios examinaron las interacciones entre factores abióticos y bióticos, y estas interacciones fueron respaldadas en siete probablemente responsables de establecer límites de distribución y luego (88%) y no respaldadas en uno (12%). Por supuesto, las conclusiones que se pueden extraer de esta revisión pueden estar sesgadas por los factores que los autores de los estudios originales eligieron investigar (por ejemplo, los investigadores pueden estar sesgados hacia la demostraron que estos factores climáticos concordaban fuertemente con la filogenia o estaban fuertemente conservados (por ejemplo, [23­25]). Uno de ellos utilizó un enfoque novedoso basado en simulación para generar patrones de riqueza de especies bajo diferentes niveles de conservadurismo de nicho [26]. investigación de factores que tienen alguna razón a priori para creer Estos representan sólo una muestra de estudios y enfoques que se han utilizado para abordar el conservadurismo de nicho y la evolución con datos climáticos y que son importantes en su sistema). ). Sin embargo, existe un apoyo geográficos (por ejemplo, [27­33]). claramente generalizado a la idea de que los factores abióticos a menudo establecen los límites de distribución de las especies (ya sea patrón biogeográfico referencia distribución a escala global de clados de plantas [34] directa o indirectamente a través de interacciones con factores bióticos) y que la competencia puede ser un factor biótico importante que fija los límites de distribución. alta riqueza de especies en altitudes medias en peces asiáticos [35] alta riqueza de especies tropicales y distribución de clados [23] principales en ranas arborícolas hílidos alta riqueza en zonas templadas en algunas ranas arborícolas (d) Conservadurismo de nicho Los límites del área de distribución de las especies no están simplemente establecidos por condiciones abióticas y bióticas inadecuadas en los márgenes de su área de distribución, sino también por la incapacidad de los individuos para adaptarse a esas condiciones inadecuadas (por ejemplo, [17­19]). Las especies pueden potencialmente adaptarse a [36] hílidos alta riqueza de especies en elevaciones medias en el Norte [25] Salamandras pletodóntidas americanas alta riqueza templada en algunas serpientes colúbridas [37] distribución de clados y patrones latitudinales de [24] estructura comunitaria en tortugas emídidos de América del Norte condiciones ambientales cambiantes a lo largo del tiempo (por ejemplo, Patrones de riqueza de especies en América del Sur. aves [20]) y a diferentes conjuntos de especies concurrentes (por ejemplo, patrones globales de riqueza de especies entre mamíferos [38] [26] [21]). Por lo tanto, para explicar los patrones biogeográficos a gran escala, también necesitamos explicar por qué las especies no se adaptan simplemente a las condiciones ecológicas en los márgenes de sus áreas de distribución geográfica y continúan expandiendo sus áreas de distribución. Sin tales límites, todas las especies podrían estar en todas partes y, nuevamente, habría pocos patrones biogeográficos no aleatorios. El conservadurismo de nicho es simplemente la idea de que las especies conservarán rasgos ecológicos similares con el tiempo (revisión en [22]). Una consecuencia importante del conservadurismo de nicho puede ser limitar los rangos geográficos de especies y clados 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado a lo largo del tiempo [8]. Varios estudios apoyan ahora la idea de que el conservadurismo de nicho en las distribuciones climáticas puede ser importante para establecer límites de distribución y, por lo tanto, crear patrones biogeográficos de distribución y riqueza de especies (tabla 1). Sin embargo, muchos estudios también han encontrado evidencia de factores. Esta evidencia incluye muchos estudios a menor escala sobre los límites del área de distribución de las especies ([14]; ver arriba) y la rotación de la flora y la fauna en los bordes de muchas provincias biogeográficas, especialmente cuando estos bordes están dentro de masas terrestres y no entre ellas. Dichos límites incluyen aquellos entre los reinos Neártico y Neotropical, los reinos Paleártico y Oriental, y las regiones Paleártica y Etiopía [2,9]. De manera similar, existe una gran renovación de la flora y la fauna en diferentes elevaciones, y también se cree que estas diferencias de elevación están relacionadas con el clima [2,40]. Sin embargo, en muchos casos no está claro si los límites de distribución están establecidos directamente por las tolerancias a las condiciones climáticas o por factores secundarios que a su vez están influenciados por el clima. cambios rápidos en la distribución climática entre especies (por ejemplo, [27,39]). Un desafío importante para futuros estudios es determinar qué rasgo (o rasgos) permitiría a una especie determinada expandir su área de distribución (por ejemplo, tolerancia fisiológica a temperaturas bajo cero), y luego descubrir los procesos dentro de la especie que subyacen al éxito o fracaso de estos rasgos. evolucionar en los márgenes del rango. Estudios recientes que utilizan SDM (también conocido como modelado de nicho) también sugieren que las tolerancias climáticas pueden ser responsables de la creación de muchos patrones de distribución y diversidad a gran escala (tabla 1). Aquí presento un ejemplo más detallado de mi investigación donde la variación climática parece establecer límites de distribución entre múltiples especies en un clado, contribuyendo a un patrón a gran escala de biogeografía y (e) Evidencia de factores abióticos versus bióticos en la creación de riqueza de especies. patrones biogeográficos a gran escala (i) El argumento a favor de los factores abióticos Dado que Este ejemplo involucra ranas arborícolas hílidos en el Nuevo Mundo, en la interfaz entre los reinos zoogeográficos Neártico y Neotropical [9]. hay muchos tipos diferentes de factores abióticos y bióticos que podrían Los hílidos tienen un origen antiguo en los trópicos, una dispersión establecer límites de distribución de las especies, ¿cuál de ellos podría reciente de algunos clados a la zona templada y una dispersión ser el más importante? en la creación de patrones biogeográficos a restringida de otros clados tropicales a áreas templadas (es decir, gran escala? Tenga en cuenta que por "patrones biogeográficos a gran América del Norte), todo lo cual ayuda a explicar la baja riqueza de escala" me refiero a patrones que involucran proporciones significativas hílidos en las regiones templadas y la alta riqueza en las tropicales. de uno o más continentes (es decir, el tamaño del rango geográfico de regiones [23]. Los análisis de los límites del área de distribución norte una especie o clado). Existe considerable evidencia indirecta de la de cuatro clados de ranas arborícolas tropicales en el noreste de México importancia generalizada del clima y otros factores abióticos. sugieren que estos clados no logran ampliar sus áreas de distribución. Fil. Trans. R. Soc. B (2011) Machine Translated by Google Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2339 más al norte, hacia regiones templadas porque no pueden tolerar la estacionalidad de temperaturas más altas (es decir, inviernos más fríos) En segundo lugar, hay evidencia de que muchas especies están cambiando actualmente sus áreas geográficas y de altitud debido al al norte de sus rangos actuales [23]. cambio climático (por ejemplo, [51, 52]). Este patrón implica que sus Los modelos de distribución de especies que utilizan únicamente la límites de distribución anteriores estaban establecidos por sus estacionalidad de la temperatura predicen con precisión los límites del tolerancias climáticas, aunque no descarta por completo los factores área de distribución norte de estas especies. Por ejemplo, para cinco bióticos. de seis especies, un modelo basado únicamente en la estacionalidad de la temperatura predice correctamente su ausencia en el 100 por ciento de las localidades al norte inmediato del área de distribución de cada especie, localidades donde se sabe que están presentes los hílidos, pero la especie en cuestión aparentemente están ausentes. Para la sexta especie, este modelo predice correctamente el 86 por ciento de estas localidades de "ausencia". Además, las especies de hílidos de las zonas templadas de América del Norte tienen mínimos térmicos críticos más bajos que las especies de hílidos tropicales que se han probado [41], lo que respalda la idea de que la expansión del área de distribución hacia regiones templadas requiere adaptaciones fisiológicas de las que carecen estas especies tropicales. Los límites norte de estos clados hílidos en el noreste de México son muy similares a los de muchos otros clados tropicales en esta región, incluidos los anfibios cecilias, lagartos corio­tofánidos e iguánidos, y serpientes boinas [42] , así como monos atélidos, ramphástidos y tinamídicos. aves (tucanes y tinamúes) y loros amazónicos [43]. Es importante destacar que esta amplia concordancia entre clados ecológicamente diversos sugiere que estos límites no los establecen patógenos, depredadores o competidores, sino que podrían establecerse mediante tolerancias fisiológicas. Además, estos clados de ranas arbóreas tropicales se encuentran a cientos de kilómetros al sur de los límites de distribución sur de los linajes de ranas arbóreas templadas, lo que sugiere que la competencia con las ranas arbóreas templadas no establece sus límites de distribución norte (es decir, la competencia podría ser una hipótesis plausible si las ranas arbóreas tropicales y templadas especies tenían rangos geográficos colindantes, pero no si están geográficamente distantes entre sí). Las dramáticas diferencias en el tamaño corporal entre las especies de estos clados de ranas arborícolas tropicales también son un argumento en contra de que compartan conjuntos similares de competidores, depredadores o presas 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado que les harían tener límites de distribución similares en el norte. Aunque estos patrones juntos implican tolerancias climáticas en el establecimiento de los límites de distribución de estos clados, aún se necesita más trabajo para determinar mejor los mecanismos específicos por los cuales se limitan sus distribuciones. (ii) Los argumentos a favor de los factores bióticos Las interacciones interespecíficas también pueden ser importantes en la distribución de los organismos. Sin embargo, muchos ejemplos involucran patrones de distribución a pequeña escala, y no está claro que los mismos procesos expliquen patrones biogeográficos a gran escala en estos mismos sistemas. Por ejemplo, el trabajo clásico de Connell [53] sobre el percebe (Chthamalus stellatus) en la zona intermareal de Escocia muestra cómo la distribución de esta especie se explica por una combinación de factores bióticos (depredación y competencia) y abióticos (desecación). Sin embargo, el patrón de distribución en cuestión es una distribución vertical de unos pocos metros en la costa de una isla, y no está claro si estos mismos factores explicarían la distribución biogeográfica a gran escala de esta especie (o el clado en el que se encuentra). está incrustado). Hay muchos otros ejemplos en los que los factores bióticos influyen en patrones de distribución a menor escala (por ejemplo, diferentes hábitats dentro de una región), pero no necesariamente en patrones más grandes (por ejemplo, presencia en una región frente a otra). Por ejemplo, la competencia puede influir en la distribución vertical de especies en las montañas (por ejemplo, [54,55]). Los conjuntos de especies de larvas de caballito del diablo (Enallagma) en los lagos difieren dependiendo de si el principal depredador son peces o larvas de libélula (por ejemplo, [56,57]). Aquí, la depredación crea un mosaico de diferentes hábitats para los caballitos del diablo dentro de una región, pero no una gran cantidad de ellos. ­patrón biogeográfico de escala. Anderson y cols. [58] propusieron una metodología prometedora para probar los efectos de la exclusión competitiva en las distribuciones de pares de especies estrechamente relacionadas, combinando SDM con análisis de superposición geográfica. Para apoyar la exclusión competitiva, una especie debe estar ausente en áreas climáticamente adecuadas para ambas especies, cerca de donde lindan sus áreas de distribución. Aplicaron este enfoque a dos especies de ratones de bolsillo sudamericanos y encontraron evidencia También hay evidencia de que la importancia general del clima en las especies varía entre dos tipos de impactos humanos. La primera de exclusión competitiva, pero esto involucraba un área geográfica algo limitada (es decir, cinco localidades). son las especies invasoras. Los análisis a gran escala de especies invasoras de vertebrados y sus distribuciones latitudinales sugieren que las especies invasoras tienden a invadir con éxito regiones con climas (iii) ¿Dónde están los patrones biogeográficos a gran escala similares a sus áreas de distribución nativas (por ejemplo, [8,44]), al creados por las interacciones entre especies? igual que análisis más detallados que utilizan SDM (por ejemplo, En la actualidad, no tengo conocimiento de ningún patrón biogeográfico [45,46]). En general, estos patrones de distribución en especies a gran escala creado por interacciones competitivas o por interacciones invasoras apoyan la importancia de los factores climáticos abióticos en bióticas en general. No pretendo que tales patrones no se produzcan, el establecimiento de límites de distribución, porque las especies sólo que hay escasez de buenos ejemplos. Hay al menos dos causas exóticas presumiblemente están eliminadas del conjunto de especies obvias (no mutuamente excluyentes) que pueden explicar esto. En con las que interactuarían en sus áreas nativas. Por el contrario, primer lugar, estos patrones son verdaderamente raros. algunos estudios sugieren que las especies invasoras pueden tener distribuciones climáticas novedosas en sus áreas de distribución En segundo lugar, quienes estudian la biogeografía a gran escala introducidas en relación con sus áreas de distribución nativas (por generalmente no consideran la competencia (u otros factores bióticos) ejemplo, [47–50]), pero estos estudios generalmente se interpretan como una posible explicación de los patrones que estudian, como evidencia de que las tolerancias climáticas de las especies especialmente dado que han tendido a no considerar los factores invasoras cambiaron. , en lugar de que sus áreas de distribución no se ecológicos en absoluto. vean afectadas por el clima (aunque también son posibles explicaciones alternativas). Fil. Trans. R. Soc. B (2011) Si estuviéramos buscando patrones biogeográficos a gran escala creados por la competencia u otros factores bióticos, Machine Translated by Google 2340 Revisión de JJ Wiens. Biogeografía, ecología y el nicho ¿Qué tipo de patrón podríamos esperar ver? Siguiendo a Anderson et especies descritas), pero también muestran cierta diferenciación en los al. [58], uno podría esperar ver dos clados con distribuciones geográficas valores medios de las especies para algunas variables climáticas (es contiguas, donde el rango de cada clado es climáticamente adecuado decir, las especies de Plethiopsis ocurren en ambientes que son, en para el otro (pero especialmente para las especies de cada clado que promedio, más fríos en invierno (Bio6, Bio11) y con más precipitaciones son geográficamente adyacentes entre sí). Sin embargo, tal patrón durante las partes más secas del año ( Bio 14, Bio 17)). En general, también podría surgir simplemente debido a la dispersión limitada entre este patrón de distribución disjunta en especies de Plethiopsis las especies de ambos clados. Este patrón podría hacerse más separadas por Batrachoseps puede reflejar los efectos de la convincente si hubiera una amplia superposición de rango geográfico competencia, o también puede reflejar distribuciones climáticas algo diferentes de los dos clados, alguna combinación de estos dos factores entre especies dentro de clados (lo que indica una dispersión considerable), pero distribuciones colindantes entre clados (lo que u otros factores por completo. Por supuesto, estos ejemplos son indica que la dispersión está limitada por las interacciones entre altamente especulativos (especialmente sin evidencia directa del papel especies). Además, la evidencia de liberación competitiva también de la competencia) y necesitan un análisis detallado. podría brindar apoyo (por ejemplo, una especie o clado expande su área de distribución en ausencia del otro). Por supuesto, cualquier Se incluyen aquí sólo para ilustrar un tipo de patrón que podría resultar hipótesis de competencia u otras interacciones entre especies a partir de la exclusión competitiva a grandes escalas biogeográficas. de patrones biogeográficos se vería enormemente reforzada por la evidencia directa de estas interacciones proveniente de estudios experimentales u observacionales a escala local. Los patrones de clados que se reemplazan entre sí a lo largo del tiempo y el espacio en el registro fósil también podrían ofrecer evidencia de los efectos de las interacciones bióticas en patrones biogeográficos a gran escala. Como un posible ejemplo, Rosenzweig y McCord [62] Aquí llamo la atención sobre un tipo de patrón geográfico que podría analizaron cómo un grupo más antiguo (tortugas de cuello recto; merecer un mayor escrutinio como resultado de las interacciones entre Amphichelydia) fue reemplazado por clados más jóvenes (tortugas con especies. Este es el patrón de distribución disjunta dentro de un clado, flexión de cuello; Cryptodira, Pleurodira) a lo largo del tiempo en todos donde diferentes linajes (i) ocurren en regiones distintas y de gran los continentes. escala, (ii) están separados entre sí por un clado de competidores A este proceso general lo llamaron "reemplazo de titulares". Sin potenciales, y (iii) las regiones intermedias que separan los dos clados embargo, estos autores plantearon la hipótesis de que este patrón de son climáticamente adecuados (de modo que los clados disyuntos no reemplazo geográfico fue creado por tasas diferenciales de especiación estén simplemente separados por un entorno inadecuado [58]). y extinción en cada clado debido a la presencia de una adaptación clave en los clados más jóvenes (flexión del cuello), en lugar de impactos de un clado sobre otro. Por ejemplo, el género de salamandras pletodóntidas Hydromantes se encuentra tanto en el oeste de América del Norte como en el sur de 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado Europa [59]. En América del Norte, el género Plethodon, estrechamente relacionado, no se presenta simpátricamente con Hydromantes, pero (iv) Evidencia en contra del papel de las interacciones entre es el grupo más diverso de salamandras al norte y al este de su área especies en la biogeografía a de distribución (es decir, separando a Hydromantes europeo y gran escala. Dos tipos de patrones también ofrecen evidencia en contra norteamericano). Además, Hydromantes en el oeste de América del de la importancia general de las interacciones entre especies en la Norte se encuentra desde elevaciones relativamente bajas (300 m; configuración de patrones biogeográficos a gran escala. Específicamente, Hydromantes shastae) hasta más de 3500 m (Hydromantes tanto los intercambios bióticos como las especies invasoras sugieren platycephalus; [59]), lo que sugiere fuertemente que sus distribuciones que las regiones permanecen abiertas a la invasión con el tiempo, a no están limitadas por un estrecho rango de tolerancias climáticas. pesar de la presencia de una biota residente. Vermeij [63] revisó los Claramente, Hydromantes debe haber sido distribuido desde el oeste intercambios bióticos durante el Neógeno y sugirió que en muchos de América del Norte hasta Europa en el pasado. Actualmente, estos dos clados dentro de Hydromantes aparecen como islas separadas (pero no todos) intercambios naturales, no hubo extinciones relacionadas con la invasión y que estos intercambios a menudo aumentaron la por un mar de competidores potenciales. De hecho, seis de las ocho riqueza de especies en cada región. Estos casos incluyeron los especies europeas se encuentran literalmente en una isla (Cerdeña). intercambios marinos transecuatoriales, transárticos y transpacíficos. No es obvio por qué Hydromantes podría ser competitivamente inferior también pueden tener cierta relevancia para la cuestión de si las En segundo lugar, los numerosos estudios sobre especies invasoras a otras salamandras (si lo son). interacciones entre especies pueden impulsar patrones biogeográficos Curiosamente, las especies de Hydromantes comparten un sistema de a gran escala. Por ejemplo, los estudios sobre la extinción de alimentación altamente derivado, que les permite proyectar la lengua vertebrados en islas sugieren que la competencia de especies exóticas fuera del cuerpo para capturar presas a larga distancia [60], pero no fue la única causa de extinción de ninguna especie, y sólo en raras podrían ser menos eficientes a corta distancia. Un ejemplo similar involucra los dos subgéneros de salamandras ocasiones fue una causa potencialmente contribuyente (menos del 10% de los casos; [64]). Por el contrario, se han perdido pocas especies delgadas (Batrachoseps) en el oeste de América del Norte, donde un de plantas nativas en las islas, y la adición de especies exóticas ha subgénero (Plethiopsis) tiene especies tanto en el sur de Sierra Nevada como en el norte de Oregón, mientras que las regiones intermedias (es aumentado principalmente la riqueza de especies, duplicando decir, el norte de Sierra Nevada) están habitadas. por especies del otro Además, hay poca evidencia que sugiera que las islas se hayan subgénero (Batrachoseps), que es más diverso y está ampliamente saturado con especies de plantas nativas o exóticas con el tiempo. típicamente la riqueza de plantas en la mayoría de las islas [64]. distribuido (por ejemplo, [61]). Los subgéneros se superponen Estos resultados sugieren la posibilidad de que las interacciones entre ampliamente en sus distribuciones climáticas generales (según datos especies, o al menos la competencia, no impulsen patrones de [39] para 1861 localidades de 20 biogeográficos a gran escala en las plantas. Fil. Trans. R. Soc. B (2011) Machine Translated by Google Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2341 Por supuesto, los impactos humanos indirectos también proporcionan diversificación [39]. Los análisis de todos los clados de pletodóntidos evidencia de los posibles efectos de las interacciones entre especies muestran que las tasas de evolución de nicho son generalmente más en los patrones de distribución y diversidad. Por ejemplo, la mayoría de altas en aquellos clados que muestran menos superposición geográfica las extinciones de vertebrados en los últimos 500 años han estado a escala regional con otros clados, lo que respalda la idea de que la relacionadas con la depredación por especies exóticas en las islas (ya preferencia de nicho puede ser importante para limitar las distribuciones sea sola o en combinación con otros factores; [64]). Esto sugiere el de nicho climático a lo largo del tiempo (es decir, nicho conservadurismo), potencial de los depredadores naturales para extinguir especies, ya sea y sugieren que los factores abióticos y bióticos pueden integrarse con a nivel local o global, aunque los vertebrados insulares también podrían el tiempo para impulsar los patrones biogeográficos. ser inusualmente vulnerables en relación con las especies continentales. De manera similar, las aparentes extinciones de docenas de especies de ranas neotropicales de montaña asociadas con infecciones por hongos quítridos pueden ilustrar cómo los patógenos pueden crear patrones biogeográficos a gran escala (por ejemplo, [65]). Por ejemplo, 3. LO QUE LA BIOGEOGRAFÍA PUEDE DECIRNOS SOBRE EL NICHO ELTONIANO Y LAS INTERACCIONES DE LAS ESPECIES Hasta este punto, me he centrado en la importancia de considerar el nicho en los análisis de patrones biogeográficos a gran entre las 85 especies del género bufónido Atelopus, 72 están extintas escala. Ahora, paso a la cuestión de qué pueden decirnos los análisis biogeográficos o en peligro crítico de extinción debido en gran parte a la infección por a gran escala sobre el nicho, y cambio aquí mi énfasis del nicho grinnelliano al nicho quitridio (p. ej., la mayoría no se ha visto en más de 10 años; [ 66]). eltoniano. Sugiero que los análisis que incorporan biogeografía histórica (filogenética) Cabe señalar que, aunque generalmente se considera que estas a gran escala pueden ofrecer nuevas perspectivas útiles sobre cuestiones disminuciones relacionadas con los quitridio tienen una causa relacionadas con las interacciones entre especies y el nicho eltoniano. antropogénica (por ejemplo, debido a la propagación humana y/o al cambio climático), el papel específico que los humanos han desempeñado aún no se ha resuelto (por ejemplo, [67]). . Como ejemplo, me concentro aquí en la cuestión de si las comunidades pueden saturarse con especies ecológicamente (v) Prevención de nichos: integración de factores abióticos y fundamental en ecología, estrechamente ligada a las ideas de exclusión del tiempo En las secciones anteriores, he analizado los factores competitiva y limitación de la similitud (por ejemplo, [16,68]). Si las bióticos y abióticos como explicaciones en competencia para los comunidades dentro de una región se han saturado de especies a lo patrones biogeográficos. Pero los factores bióticos y abióticos también largo del tiempo evolutivo (por ejemplo, en decenas de millones de podrían integrarse mediante la preferencia de nicho sobre escalas de años), entonces no debería ser posible que especies ecológicamente tiempo macroevolutivas (es decir, una especie o clado no logra similares invadan la región y las comunidades locales dentro de ella. La expandirse a un nuevo nicho abiótico porque ya está ocupado por otra biogeografía a gran escala puede ofrecer información sobre estas especie o clado, no porque esté intrínsecamente ocupado). incapaz de invasiones, especialmente cuando se combina con filogenias calibradas evolucionar para ocupar ese nicho). Por ejemplo, las especies de un en el tiempo y datos sobre rasgos relacionados con la utilización de recursos. clado de elevación baja podrían carecer de tolerancias fisiológicas para 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado similares con el tiempo. En cierto modo, ésta es una cuestión bióticos a lo largo sobrevivir a las condiciones climáticas en elevaciones elevadas, A continuación, describo varios estudios de caso para demostrar este mientras que las especies de un clado de elevación elevada podrían no punto. ser capaces de tolerar las condiciones de elevaciones más bajas. En este caso, la distribución de los dos clados parecería explicarse sobre anfibios y reptiles (pero sobre todo ranas arbóreas) e ilustrarán Estos ejemplos se han extraído en gran medida de investigaciones únicamente por factores abióticos y no por factores bióticos. Pero si dos temas. Primero, que las regiones (y las comunidades locales) uno de estos clados entrara en una región donde el otro clado estaba pueden ser invadidas por especies que tienen rasgos similares a los ausente, su rango de elevación podría expandirse a lo largo de escalas que se encuentran entre las especies residentes en el grupo o de tiempo macroevolutivas para incluir un conjunto de especies que comunidad de especies regional. En segundo lugar, incluso en los abarcan colectivamente todas las elevaciones (por ejemplo, a través de casos en los que alguna evidencia sugiere que la competencia y las la evolución de nuevas especies que están adaptadas para tolerar interacciones entre especies son importantes para impulsar y restringir estas especies relativamente novedosas). condiciones climáticas). En la evolución de rasgos relacionados con nichos, la competencia no otras palabras, en escalas de tiempo cortas, la distribución altitudinal previene la simpatría (co­ocurrencia) de especies con valores de rasgos limitada de un clado podría explicarse por tolerancias fisiológicas, pero similares en ese mismo eje. . Luego reviso estos temas (y cuestiones en escalas de tiempo más largas, esta distribución altitudinal limitada relacionadas) después de describir estos ejemplos. Pero hago la puede explicarse por la falta de oportunidades ecológicas debido a las advertencia de que estos ejemplos no necesariamente representan un interacciones entre especies (preferencia de nicho). . análisis imparcial. Este patrón parece haber ocurrido en las salamandras pletodóntidas tropicales [39]. Muchos clados de salamandras ocurren en simpatría a gran escala en Centroamérica (de México a Panamá), pero tienden a (a) Caso 1: invasiones de ranas arbóreas en las tierras bajas de Mesoamérica ocurrir en elevaciones más bajas (p. ej., Oedipina) o elevaciones más El primer caso involucra invasiones de ranas arborícolas hílidos en las altas (p. ej., Pseudoeurycea). Sin embargo, un único clado relativamente tierras bajas de Mesoamérica [69,70]. En Mesoamérica (de México a joven ha irradiado en América del Sur (Bolitoglossa subgénero Panamá), aproximadamente el 80 por ciento de las aproximadamente Eladinea), donde ocurre desde el nivel del mar hasta más de 3000 m, y 160 especies de hílidos de la región descienden del primer clado muestra tasas dramáticamente aceleradas de evolución de nichos (Hylini) que invadió Mesoamérica desde América del Sur (donde se climáticos y especies. originaron los hílidos), aproximadamente entre 60 y 80 años. Hace millones de años (Mya). Este Fil. Trans. R. Soc. B (2011) Machine Translated by Google 2342 Revisión de JJ Wiens. Biogeografía, ecología y el nicho El clado irradiaba ampliamente en términos de número de especies, de Dendropsophus con tamaños corporales masculinos máximos muy hábitats (de tierras bajas a tierras altas), microhábitats (incluidas similares (de aproximadamente 20 a 25 mm). Por lo tanto, las especies que se reproducen exclusivamente en arroyos, estanques y interacciones competitivas parecen desacelerar la tasa de evolución sitios arbóreos, respectivamente) y tamaños corporales del tamaño corporal en clados simpátricos en América del Sur (lo que (aproximadamente 20 mm de longitud hocico­respiradero hasta más de 100 mm). podría). sugerir la saturación de estas comunidades con ranas arbóreas Dentro de una localidad determinada, el microhábitat y el tamaño de un tamaño determinado), pero las interacciones competitivas no corporal pueden ser los rasgos más importantes relacionados con los previenen la coexistencia de muchas especies con valores similares recursos para los hílidos, dado que el microhábitat determina dónde para este rasgo en la misma localidad. viven y se reproducen, y el tamaño corporal determina efectivamente qué comerán (la mayoría parecen ser insectos­ívoros generalistas donde el cuerpo el tamaño determina el tamaño de la presa, pero no el (c) Caso 3: evolución, biogeografía y simpatría del tipo de presa (por ejemplo, [71, 72]). Por lo tanto, la radiación de Hylini ecomorfo de rana arbórea Cada región tropical y parece haber llevado a la ocupación (si no a la saturación) de los templada importante tiene una o más especies de ranas que pertenecen principales nichos relacionados con los recursos dentro de la región. a un 'ecomorfo de rana arbórea', caracterizado más obviamente por un Sin embargo, las tierras bajas de Mesoamérica (menos de 1000 m) aumento de las almohadillas de los dedos de los pies [42]. han sido invadidas más recientemente por la mayoría de los principales Muchas regiones están dominadas por un origen evolutivo único y clados de hílidos sudamericanos (por ejemplo, los géneros separado del ecomorfo de la rana arborícola (figura 1a). Dendropsophus, Hypsiboas, Scinax y Trachyce­phalus). En todas las Por ejemplo, África está dominada por hiperólidos, Asia por ranidos tierras bajas de Mesoamérica, los estanques pueden estar habitados racoforinos y Madagascar por ranidos mantosinos. Las ranas por especies ecológicamente similares de los linajes de Mesoamérica y Sudamérica, y con poca evidencia obvia de exclusión competitiva. extendido a Australia, América Central, América del Norte, Europa y Por ejemplo, en el este de México, se pueden encontrar dos especies Asia. Estos patrones sugieren que la selección puede favorecer la arborícolas hílidos dominan América del Sur, pero también se han muy similares con tamaños corporales casi idénticos que se unen en evolución del ecomorfo de la rana arbórea en regiones donde aún no microsimpatría, una del clado mesoamericano (Tlalocohyla picta) y otra está presente, pero puede no favorecer orígenes múltiples de este de una reciente invasión sudamericana (Dendropsophus microcephalus; ecomorfo en simpatría en la misma región (pero ver más abajo). Sin [70] ; JJ Wiens 2005, observación personal). En muchas localidades, embargo, la consideración de la biogeografía a gran escala de estos las especies de los clados sudamericanos recientemente invasores clados sugiere que la radiación de estos linajes en cada región no evita pueden superar en número a las del clado residente de América Central la invasión de estas regiones por ranas arbóreas de otros linajes de [69,70]. otras regiones. Por ejemplo, en África (figura 1b), un gran número de especies de hiperólidos (aproximadamente 214 especies [59]) han estado evolucionando allí durante aproximadamente 80 millones de años 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado (b) Caso 2: evolución y simpatría de los tamaños corporales de las (edad del tallo [76]; tenga en cuenta que utilizo una estimación del ranas grupo de tallo versus grupo de corona). edades dependiendo de cuáles arborícolas Mis colaboradores y yo también hemos investigado cómo estén disponibles y sean comparables en un caso determinado, pero la biogeografía a gran escala y la simpatría de los clados influyen en ambas edades generalmente deberían estar fuertemente correlacionadas la tasa de evolución del tamaño corporal en las ranas arborícolas entre sí). Sin embargo, a pesar de esta impresionante radiación de hílidos [73]. Hay ocho clados principales de ranas arborícolas, seis de ranas arbóreas hiperólidas, la región ha sido invadida recientemente las cuales se encuentran en simpatría en la mayor parte de América por ranas arbóreas racoforinas de Asia (Chiromantis; aproximadamente del Sur. Otro clado (Pelodryadinae) se encuentra en Australia 20 –30 millones de años; [77]), que se han diversificado en cuatro (incluidas las islas adyacentes), y el octavo (Hylini) se encuentra en especies y se han dispersado ampliamente por África. Centroamérica, Norteamérica, Europa y Asia. Diversas comunidades De manera similar, en Madagascar (figura 1c), los ranidos de la tropicales tienden a tener rangos similares de tamaños corporales (la chimenea se han diversificado en aproximadamente 191 especies [59], longitud máxima entre el hocico y la cloaca de los machos oscila entre incluido un gran género de ecomorfos de ranas arborícolas (Boophis) aproximadamente 20 y 100 mm [71]). En Australia y Mesoamérica, con 72 especies (aunque se desconoce el número de orígenes de los este rango puede estar abarcado por un solo clado. En América del ecomorfos de ranas arborícolas en otros géneros). ­tain). Boophis Sur, los otros seis clados tienden a ocupar porciones algo más pequeñas de este rango (por ejemplo, las especies de los clados tiene una edad de grupo de tallos de aproximadamente 50 a 55 millones Dendropsophus, Pseudis y Scinax tienden a ser más pequeñas, y las por una rana arbórea hiperólida (Heterixalus), que parece haber especies de Cophomantini, Lophiohylini y Phyllomedusinae tienden a colonizado Madagascar hace aproximadamente 15 millones de años ser más grandes). de años [77,78]. Sin embargo, Madagascar también ha sido invadida [78] y se ha diversificado en 11 especies en Madagascar [59] y puede ocurrir sintópicamente con Boophis [79]. Un análisis de las tasas de evolución fenotípica utilizando Brownie [74] muestra tasas significativamente más altas de evolución del tamaño En Asia (figura 1d), a pesar de la gran radiación de ranas arborícolas corporal en los clados principalmente alopátricos, lo que sugiere que racoforinas (aproximadamente 210 especies [59]), la región ha sido la simpatría ralentiza la tasa de evolución del tamaño corporal en los invadida por ranas arborícolas hílidos (género Hyla) de América del otros seis clados. Dado este patrón, uno podría esperar que las Norte y Central. comunidades se "llenen" o se saturen con especies de un tamaño Los Hyla asiáticos se han extendido desde Japón y Corea hasta corporal determinado, de modo que ya no puedan evolucionar ni ocurrir Tailandia e India, y se han diversificado en aproximadamente 10 juntas. Sin embargo, muchas comunidades contienen múltiples especies [59], que son ampliamente simpátricas con las racoforinas. especies de tamaño similar. Las racoforinas tienen aproximadamente 68 millones de años (edad de Por ejemplo, uno de los sitios más diversos de América del Sur (Santa la corona; [77]) , mientras que los hílidos asiáticos tienen Cecilia, Ecuador [75]) contiene siete especies aproximadamente 18 a 24 millones de años (edad de la corona [23]). Fil. Trans. R. Soc. B (2011) Machine Translated by Google Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2343 (a) (C) Hylidae Hylidae Rhacophorinae hiperoliidae hiperoliidae mantellinae mantellinae Hylidae Hylidae (b) Hylidae (d) Rhacophorinae Rhacophorinae Hylidae hiperoliidae 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado Figura 1. La combinación de la biogeografía histórica y la evolución de los rasgos revela una falta de saturación en los grupos regionales de especies de ranas arbóreas. (a) Se muestra el clado dominante de ranas arbóreas (en términos de número de especies) en las principales regiones del mundo, junto con especies representativas de estos clados. Los hílidos son el clado dominante en el Nuevo Mundo (aquí se muestra Hypsiboas rufitelus), Australia (se muestra Litoria xanthomera) y Europa, los hiperólidos en África (se muestra Leptopelis notatus), los ranidos racoforinos en Asia (se muestra Rhacophorus kio) y los ranidos de manto en Madagascar ( Se muestra Boophis albilabris). (b) A pesar de la radiación de ranas arbóreas hiperólidas en África, la región ha sido invadida más recientemente por ranidos racoforinos (género Chiromantis) de Asia (se muestra Chiromantis rufescens). (c) A pesar de la radiación de las ranas arborícolas de Madagascar, la isla ha sido invadida más recientemente por ranas arbóreas hiperólidas (Heterixalus) de África (aquí se muestra Heterixalus boettgeri). (d) A pesar de la radiación de las ranas arborícolas racoforinas en Asia, la región ha sido invadida más recientemente por ranas arborícolas del Nuevo Mundo (género Hyla; se muestra Hyla chinensis). Créditos de las fotografías: Hypsiboas rufitelus, Hyla chinensis (JJ Wiens), Litoria xanthomera (J.­M. Hero), Leptopelis notatus (A. Schiotz), Rhacophorus kio (D. Edmonds), Boophis albilabris, Heterixalus boettgeri (M. Vences) , Chiromantis rufescens (T. Leenders). Los esquemas de los mapas son de www.free­world­maps.com. En América del Sur, el grupo dominante de ranas arbóreas es la familia Hylidae (más de 460 especies; [23]). Sin embargo, también hay otros dos clados principales del ecomorfo de la rana arborícola (Centrolenidae, 150 especies; Hemi­phractidae, 95 especies [59]). Estos tres clados son divergentes ecológicamente: los hílidos sudamericanos son predominantemente y ancestralmente criadores de estanques de tierras bajas [69], los centrolénidos son predominantemente criadores de arroyos de tierras altas [42] y los hemifractidos son desarrolladores directos o criadores de estanques de tierras altas [80]. Los tres clados pueden aparecer de forma simpátrica en algunos sitios (p. ej., [75]). Además, ha habido una importante radiación de hílidos montanos que habitan en arroyos en Mesoamérica [70,81]. Esta es una región donde los centrolénidos están presentes pero no son diversos (con 14 especies [59]), y es posible que hayan llegado solo en los últimos 3 millones de años [82]. De hecho, sólo tres de las 14 especies de centrolénidos son endémicas de Mesoamérica, mientras que las otras tienen áreas de distribución que incluyen América del Sur [59]. En contraste, ha habido sólo una pequeña radiación de hílidos que habitan en los arroyos de los Andes (Hyloscirtus, aproximadamente 30 especies [59]), donde predominan los centrolénidos. Los centrolénidos y los hílidos son ampliamente simpátricos tanto en Centroamérica como en Sudamérica, tanto a nivel regional como a lo largo de arroyos individuales ([59]; JJ Wiens 2005, observación personal), lo que nuevamente sugiere que estos hábitats no están saturados con especies de ninguno de los clados. En resumen, la biogeografía a escala global del ecomorfo de la rana arborícola sugiere numerosos casos en los que este ecomorfo irradia en una región determinada. Sin embargo, Fil. Trans. R. Soc. B (2011) A pesar de las radiaciones que se han producido a lo largo de decenas de millones de años y han generado decenas de especies, cada región todavía puede ser colonizada por otro clado del mismo ecomorfo. Estos patrones sugieren fuertemente que estas regiones no están saturadas de especies del ecomorfo de la rana arborícola. Finalmente, observo que muchas de estas regiones contienen otras ranas que son parcial o totalmente arbóreas, pero que carecen de la similitud morfológica y ecológica obvia con los ecomorfos de ranas arborícolas discutidos aquí (por ejemplo, algunos microhílidos, raninos raninos y terrarananos [71]). Sin embargo, la presencia de linajes arbóreos adicionales en simpatría sólo refuerza la idea de que las radiaciones de las ranas arbóreas no impiden la coexistencia de otros linajes arbóreos en una región. (d) Caso 4: lagartos con forma de serpiente Alejándose de las ranas arborícolas, las ecomorfologías de lagartos con forma de serpiente ofrecen otro ejemplo de cómo la biogeografía puede iluminar el papel de la competencia en la divergencia y la coexistencia. Los lagartos con forma de serpiente han evolucionado literalmente docenas de veces a lo largo de la historia filogenética de sus compañeros escamosos [83]. Estos lagartos con forma de serpiente constan de dos ecomorfos generales: un ecomorfo excavador de cola corta y un ecomorfo de cola larga que habita en la superficie. Ambos ecomorfos están presentes en la mayoría de las principales regiones biogeográficas. La mayoría de los orígenes de los lagartos con forma de serpiente son del ecomorfo excavador de cola corta, y este gran número de orígenes puede estar relacionado c Machine Translated by Google 2344 Revisión de JJ Wiens. Biogeografía, ecología y el nicho rango geográfico de la mayoría de los orígenes, y su aparición en En estos ejemplos, un linaje que primero invade con éxito una región diferentes áreas geográficas dentro de una región. Sin embargo, se diversifica y parece ocupar el nicho de espacio relevante. Sin resolver esta cuestión requerirá filogenias más detalladas de la familia embargo, a pesar de estas radiaciones, las regiones (y sus comunidades Scincidae, en la que se han producido la mayoría de los orígenes de locales) todavía pueden verse invadidas por especies ecológicamente este ecomorfo. similares. Estos patrones sugieren que las regiones y comunidades en cuestión no están saturadas de especies (es decir, todavía pueden ser Por el contrario, ha habido cinco orígenes del ecomorfo de cola invadidas). La saturación es un tema generalizado pero controvertido larga, lo que da una imagen algo más clara de este morfo. Estos en ecología (por ejemplo, [16,68]), relacionado con los conceptos de orígenes exhiben un patrón biogeográfico que es en gran medida limitación de similitud y exclusión competitiva. Una idea muy similar en consistente con la idea de que el origen de una morfología en una región restringe los orígenes posteriores de ese mismo ecomorfo en la la literatura reciente es que existen "límites ecológicos" relacionados con los recursos sobre cuántas especies pueden existir en una región misma región. o clado a lo largo del tiempo (por ejemplo, [89]). Ha habido un origen único de la forma (el género Ophisaurus) que se ha extendido entre América del Norte, América Central, Europa, el norte de África y Asia, y no se encuentran otros miembros de esta Otras líneas de evidencia también pueden apoyar la hipótesis de que las comunidades no se saturan, sino de manera algo menos forma en esta región. directa. Estos incluyen (i) la tendencia de las especies invasoras a De igual forma, ha existido un único origen en América del Sur aumentar la riqueza dentro de una región en lugar de llevar a las (Ophiodes) y otro en Australia (Pygopo­didae), regiones donde los especies residentes a la extinción a través de la competencia (ver arriba Ophisaurus están ausentes. En África, ha habido dos orígenes [64]), (ii) correlaciones de la riqueza local con el tamaño del conjunto separados del morfo de cola larga, uno en el género de cordílidos regional de especies (por ejemplo, [3,90]), (iii) relaciones positivas entre Chaemasaura y otro en el género de gerrosáuridos Tetradactylus [83]. la riqueza local y la cantidad de tiempo que una región ha estado Estos dos clados se superponen ampliamente en la actualidad, aunque dos de los tres Chaemasaura tienen una distribución algo más al norte riqueza local con el tiempo en el registro fósil (revisión en [93]). Por el ocupada por un clado (por ejemplo, [73,91,92]), y (iv) aumento de la contrario, la línea de evidencia que recientemente se ha considerado el que la mayoría de Tetradactylus, y pueden haber surgido en alopatría apoyo más fuerte a los límites ecológicos (una falta de relación entre [84]. Curiosamente, estos dos géneros difieren notablemente en el las edades de los taxones superiores nombrados y su riqueza [89]) tamaño corporal (Chaemasaura es aproximadamente el doble de largo puede simplemente reflejar una tendencia de los taxones superiores que Tetradactylus[85]), lo que puede reducir la competencia potencial del mismo rango a tener una edad similar dentro de un clado entre ellos. determinado [93]. Además, la relación edad­riqueza puede estar El patrón interesante que ofrecen los lagartos con forma de serpiente ausente incluso en grupos donde la evidencia paleontológica muestra es que, a pesar del número limitado de orígenes evolutivos entre un fuerte aumento de la riqueza local con el tiempo (es decir, regiones, está claro que puede haber una gran simpatía entre los angiospermas [93]). Este es claramente un tema que necesita más miembros de este ecomorfo dentro de una región determinada. Por estudio. ejemplo, los mapas de distribución sugieren que cuatro especies de Ophisaurus pueden encontrarse en simpatría en el sureste de los 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado Estados Unidos [86], tres especies de Ophiodes pueden encontrarse en Un segundo tema importante en estos ejemplos es que la simpatría en Uruguay [87] y hasta ocho especies de pigópodos que competencia puede ser importante para limitar la evolución de rasgos habitan en la superficie pueden encontrarse en simpatría. coexisten en relacionados con los recursos, pero no para limitar la coexistencia de Australia Occidental [88]. Por lo tanto, incluso si la competencia puede especies con valores similares para estos rasgos. A esto lo llamo el impedir que el mismo ecomorfo evolucione varias veces en la misma enigma de competencia­divergencia­co­ocurrencia. La evidencia más región en la mayoría de las regiones del mundo, la competencia no sólida de este patrón proviene del análisis de la evolución del tamaño impide la acumulación de muchas especies del mismo ecomorfo en corporal y la biogeografía de las ranas arbóreas hílidos [73]. En los simpatría dentro de una región (al menos al principio). amplia escala). hílidos, los dos clados biogeográficamente aislados tienen tasas de evolución de tamaño más rápidas que los seis clados simpátricos de América del Sur, aunque muchas especies con tamaños corporales similares pueden coexistir en comunidades locales. Por tanto, las (e) Resumen y síntesis Los ejemplos interacciones entre especies parecen limitar la tasa de evolución del aquí pretenden ilustrar la idea de que los estudios biogeográficos tamaño corporal, pero no impiden la coexistencia de especies con históricos pueden ofrecer una base de datos interesante y en gran tamaño similar. En general, este enigma de competencia­divergencia­ medida sin explotar para cuestiones ecológicas relacionadas con el co­ocurrencia combina dos observaciones comunes en la ecología evolutiva que juntas parecen un tanto paradójicas: que la oportunidad nicho de Elton. Tales análisis pueden ser particularmente fructíferos cuando la biogeografía histórica se combina con una filogenia calibrada ecológica (es decir, 'nichos abiertos' o ausencia de especies en el tiempo, datos sobre rasgos relacionados con nichos e información ecológicamente similares) parece promover la divergencia y la radiación sobre la composición de las comunidades locales. Específicamente, de rasgos (por ejemplo, [94,95]), pero que muchas especies estudiar la invasión natural de diferentes regiones por diferentes clados ecológicamente similares y estrechamente relacionadas a menudo se de especies estrechamente relacionadas o ecológicamente similares a encuentran en simpatría (p. ej., reinitas Dendroica; [96]). Sin embargo, lo largo del tiempo puede revelar los resultados de miles de experimentos se refiere específicamente al caso en el que la evolución de un rasgo naturales a largo plazo relevantes para las interacciones entre especies determinado (relacionado con el uso de recursos) parece estar limitada y el nicho eltoniano. por la simpatría de clados y, sin embargo, las especies simpátricas comparten valores similares para ese mismo rasgo. Todos los ejemplos presentados aquí ofrecen variaciones sobre un tema importante similar: que (en estos casos) las regiones y comunidades no se "llenan" ni se saturan con especies, incluso después de decenas de millones de años. en muchos de Fil. Trans. R. Soc. B (2011) ¿Cómo es esto posible? Un escenario potencial es el siguiente (figura 2). La selección puede favorecer inicialmente Machine Translated by Google Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2345 recurso A recurso B Por evolución de un especialista en ese recurso (o por dispersión de un especialista en la región o comunidad), la ventaja selectiva de evolucionar para utilizar ese mismo recurso nuevamente puede disminuir, lo que lleva a tasas más lentas de evolución de rasgos. Por especies tanto, un nicho relacionado con los recursos puede quedar ocupado desde un punto de vista evolutivo cuando una sola especie lo utiliza. Sin embargo, esto no significa necesariamente que este nicho esté saturado hasta el punto de que ninguna otra especie pueda utilizar este recurso en absoluto. De hecho, algunas teorías ecológicas sugieren que una mayor similitud ecológica entre un par de especies puede en realidad hacer más difícil para una excluir competitivamente a la otra en escalas de tiempo finitas (por ejemplo, [ 97,98]). Por lo tanto, puede ser relativamente fácil para una especie invadir una comunidad o región donde las especies residentes tienen rasgos similares relacionados con los recursos (donde las especies invasoras provienen de un origen separado del rasgo en una región diferente, o de una especiación in especies situ dentro de una región diferente). la región). En general, esta especulación sugiere un escenario potencial que puede explicar cómo clado 1 clado 2 la competencia puede limitar los orígenes evolutivos de un rasgo pero aun así permitir la acumulación de muchas especies en simpatría que comparten ese rasgo (figura 2). Sin embargo, es evidente que se necesita un modelado explícito, y el supuesto clave a probar es que es más fácil invadir un nicho ocupado mediante la dispersión de especies similares en la comunidad que mediante la evolución repetida del mismo rasgo en simpatría. especies Por supuesto, cabe señalar que las especies de un grupo determinado que son ecológicamente similares en un rasgo relacionado con los recursos pueden potencialmente divergir a lo largo de otros ejes de nicho y, por lo tanto, ocurrir en simpatría sin exclusión competitiva. Sin embargo, tal escenario deja abierta la pregunta de por qué la simpatría debería limitar la tasa de evolución de los rasgos en eje de nicho de recursos Figura 2. Ejemplo hipotético simple que ilustra la diversificación de un grupo en una región a lo largo del tiempo a lo largo de un eje de recursos­nicho (que se puede dividir en dos tipos principales de recursos, A y B). Los círculos 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado representan la posición media de cada especie en el eje del nicho, los círculos el mismo grupo (es decir, sugiriendo la influencia de la competencia). Nuevamente, el desafío es conciliar la observación de una evolución limitada de rasgos debido a la simpatría de clados con la simpatría de múltiples especies que comparten valores similares para ese mismo rasgo. Además de los tamaños corporales de las ranas arbóreas [73], los abiertos indican especies del clado 1, los círculos rellenos indican especies del estudios de caso que involucran ecomorfos globales de ranas arbóreas clado 2 y el círculo con líneas indica el ancestro común de estos clados. (a) La región biogeográfica es colonizada primero por una especie que tiene una y ecomorfos de lagartos con forma de serpiente pueden ofrecer posición media determinada en el eje del nicho y utiliza el recurso A. (b) Dado saturación local. En estos ejemplos, un ecomorfo tiende a evolucionar que los recursos a lo largo de la mayor parte del eje del nicho inicialmente no sólo una vez en una región (lo que sugiere limitaciones competitivas se utilizan, se produce una rápida división en dos especies (los ancestros de sobre la futura evolución de este ecomorfo después de que un rasgo los clados 1 y 2) que se especializan en diferentes recursos y ocupan diferentes posiciones a lo largo del eje del nicho. (c) Una vez que ambos recursos están ocupados (es decir, al menos una especie usa cada uno), no hay más transiciones evolutivas entre los dos recursos entre los dos clados (es decir, la competencia limita mayores cambios de rasgos importantes). Sin embargo, las especies continúan acumulándose en cada clado, y las especies de cada clado utilizan el mismo tipo de recurso principal. ejemplos similares de evolución competitivamente limitada sin haya evolucionado), pero muchas especies similares del ecomorfo pueden evolucionar in situ y vivir en simpatría (como en el lagartos) y la región aún puede ser invadida por otros linajes del mismo ecomorfo (como en las ranas arbóreas). Sin embargo, en estos dos ejemplos, no está tan claro que la competencia impida que surja el mismo ecomorfo en la misma región. Por ejemplo, no existe una prueba estadística para determinar los límites competitivos en el número de orígenes de rasgos dentro de una La coexistencia de especies que comparten el mismo tipo de recurso puede verse facilitada por la similitud ecológica de estas especies (la exclusión competitiva lleva mucho tiempo cuando las especies son ecológicamente similares), o por la divergencia ecológica en otros ejes de nichos de recursos. región, y hay algunas pruebas contradictorias (es decir, orígenes repetidos del ecomorfo rana arborícola en América del Sur y del mismo ecomorfo lagarto en África, aunque En estos casos también existen importantes diferencias ecológicas asociadas a estos orígenes repetidos). Sin embargo, incluso en estos dos casos, parece que los nichos relacionados con los recursos en cuestión (por ejemplo, para La invasión de nuevos nichos (relacionados con recursos) es más las ranas arbóreas) quedan inicialmente ocupados por la evolución o la intensa cuando esos nichos están efectivamente vacíos (por ejemplo, dispersión, pero no se llenan. Otros sistemas también ofrecen casos cuando un linaje invade por primera vez una nueva isla o región [94]). en los que los clados simpátricos no parecen Una vez que un nicho relacionado con los recursos es "ocupado" por Fil. Trans. R. Soc. B (2011) Machine Translated by Google 2346 Revisión de JJ Wiens. Biogeografía, ecología y el nicho limitan la evolución de cada uno, de modo que los clados simpátricos 4. PERSPECTIVAS DE 'NICHO VERSUS NEUTRALES' EN ECOLOGÍA En la regionales experimentan patrones de evolución paralelos y especies contribución similares de diferentes clados ocurren en simpatría (por ejemplo, [99]). conjunta a este simposio, Chase y Myers [10] brindan una excelente revisión del cisma entre las perspectivas de 'nicho' y 'neutrales' en ecología, un debate En general, estos ejemplos sugieren algunas implicaciones importante en la literatura reciente. (ver también Weiher et al. [11]). También interesantes. En primer lugar, pueden ayudar a explicar la escasez de enfatizan un enfoque metodológico para desenmarañar los roles relativos de casos en los que la competencia crea patrones biogeográficos a gran las perspectivas de nicho y neutrales que implica probar cambios en la escala. Específicamente, estos ejemplos (figura 1) sugieren que la composición y diversidad de especies a lo largo de gradientes ambientales competencia no tiene por qué impedir la superposición geográfica a (versus modelos nulos). Este parece un enfoque muy útil para probar si las gran escala de clados de especies ecológicamente similares. Además, distribuciones de especies son aleatorias con respecto a las variables el número de especies en una comunidad o región puede no depender ambientales probadas. Sin embargo, advertiría contra una dicotomía demasiado en gran medida de los detalles de la distribución de rasgos entre estricta entre el nicho y los "procesos regionales y biogeográficos". Muchos especies (por ejemplo, en el caso de las ranas arborícolas, las patrones biogeográficos regionales a gran escala también parecen estar comunidades tropicales de todo el mundo suelen contener una gama determinados (directa o indirectamente) por gradientes ambientales (por similar de tamaños corporales entre especies, pero puede haber ejemplo, el clima), como el gradiente de diversidad latitudinal (por ejemplo, muchas especies simpátricas con tamaños corporales similares [71]). De ser cierto, esto podría explicar por qué los patrones de riqueza local pueden estar fuertemente correlacionados con factores como la riqueza regional (por ejemplo, [90]) o con el tiempo (por ejemplo, [73,91]), y por qué la información detallada sobre los rasgos de las especies en el [104,105]). De hecho, estos patrones biogeográficos también pueden entorno local El conjunto de especies puede no ser siempre necesario estar fuertemente relacionados con el nicho y el conservadurismo de para predecir con precisión la riqueza local. 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado Estos estudios de caso también sugieren muchas áreas para futuras nicho (tabla 1; [22]). De manera similar, demostrar que la riqueza varía de manera no aleatoria a lo largo de un gradiente ambiental no significa investigaciones. En primer lugar, ¿cómo influye la invasión de una que los procesos evolutivos y biogeográficos (como la especiación y "región ocupada" en las tasas de diversificación y evolución de rasgos los límites abióticos y bióticos de la colonización) carezcan de del linaje invasor (por ejemplo, [69, 95]), en relación con los residentes importancia en la creación de este patrón, incluso si este gradiente se de la región y en relación con los parientes cercanos de los invasores en su lugar de origen? ¿tierra? Además, ¿qué linajes son capaces de produce dentro de una sola región. . Todo lo contrario, los procesos de especiación y dispersión (junto con la extinción) son los únicos procesos invadir? ¿Tienen los linajes invasores rasgos ecológicos particulares en que cambian directamente el número de especies [1,3,106]. Por lo relación con la fauna nativa? ¿Son capaces de invadir todas las tanto, estos son los procesos que crean directamente gradientes de comunidades dentro de la región, o sólo un subconjunto, y qué factores diversidad en primer lugar (y las relaciones entre la diversidad y las predicen qué comunidades pueden invadir? ¿Será posible que los variables abióticas y bióticas), independientemente de la escala espacial linajes que se han establecido con éxito en la región sean sólo una (por ejemplo, [73,90,93]). El enfoque defendido por Chase & Myers [10] fracción de los que han llegado allí? Por supuesto, cuando consideramos debería ser útil para identificar patrones de diversidad y distribución los taxones vivos, generalmente sólo sabemos qué linajes lograron invadir la región, y poco o nada acerca de aquellos que no lo lograron. que están relacionados con las variables ambientales incluidas, pero se puede justificar cierta cautela al considerar qué "procesos neutrales" Si bien la extinción ciertamente puede ser un problema, puede que no realmente pueden descartarse. Los resultados también pueden lo sea en todos los casos. Por ejemplo, la observación de que especies depender en gran medida de las variables ambientales que se ecológicamente similares de diferentes orígenes (evolución in situ consideren (una cuestión importante también para los enfoques versus dispersión) pueden ocurrir en masas de simpatría biogeográficos, como el SDM). independientemente de qué otros linajes puedan haberse extinguido. También es necesario realizar trabajos teóricos para explorar la cuestión de la ocupación de nichos (por evolución) en relación con el llenado de nichos (saturación). De hecho, hay relativamente poca teoría que relacione los procesos ecológicos con los patrones biogeográficos y 5. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS Una consideración de los primeros principios sugiere que los patrones macroevolutivos (pero para un ejemplo relevante sin biogeografía, ver biogeográficos son creados por la variación espacial en los nichos de McPeek [100]). hábitat y especies (y el conservadurismo de nichos). Teniendo esto en cuenta, yo diría que sabemos poco sobre los orígenes de los patrones biogeográficos a gran escala, porque los biogeógrafos históricos generalmente han tendido a ignorar los fundamentos ecológicos de estos patrones. Finalmente, puede valer la pena examinar las posibles ventajas de considerar la biogeografía histórica para estudios de nichos relacionados A menor escala, la literatura sobre los límites del área de distribución de las especies sugiere que los factores abióticos son importantes en con recursos e interacciones de especies, en comparación con otros una gran cantidad de estudios, pero los estudios que consideran enfoques. Como ejemplo, el campo de la 'filogenética comunitaria' factores bióticos generalmente también respaldan su papel. Se sabe utiliza la relación de las especies en las comunidades para hacer poco acerca de cómo los nichos ecológicos crean patrones a mayor inferencias sobre procesos ecológicos (por ejemplo, [101­103]). Sin escala en múltiples especies dentro de un clado. embargo, este enfoque normalmente no utiliza la biogeografía histórica Sin embargo, hay algunas pruebas de la importancia de los factores directamente y, por lo tanto, no considera qué linajes con qué rasgos climáticos. El papel de los factores bióticos en la configuración de invadieron una región y en qué momento. La incorporación de la patrones biogeográficos a gran escala sigue estando en gran medida biogeografía histórica podría ofrecer una evaluación más directa de la inexplorado, y se necesitan nuevos métodos para probar los efectos de "asamblea comunitaria" que los patrones de relación por sí solos. las interacciones bióticas a escalas espaciales más amplias. La integración entre factores bióticos y abióticos a lo largo del tiempo también puede ser importante en la creación de patrones a gran escala. Fil. Trans. R. Soc. B (2011) Machine Translated by Google Revisar. Biogeografía, ecología y el nicho JJ Wiens 2347 en escalas de tiempo largas, y hay cierta evidencia de que la preferencia de nicho puede impedir que las especies evolucionen hacia un nicho climático determinado. Por el contrario, he sostenido que la biogeografía a gran escala puede ofrecer conocimientos útiles sobre las interacciones entre especies y el nicho eltoniano. Combinando información de biogeografía histórica, filogenias calibradas en el tiempo y rasgos relacionados con los recursos, muestro varios ejemplos en los que las especies pueden invadir regiones 2 Lomolino, MV, Riddle, BR & Brown, JH 2006 Biogeografía, 3ª ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 3 Ricklefs, RE 1987 Diversidad comunitaria: roles relativos de los procesos locales y regionales. Ciencia 235, 167­171. (doi:10.1126/ ciencia.235.4785.167) 4 Ricklefs, RE & Schluter, D. (eds) 1993 Diversidad de especies en comunidades ecológicas: perspectivas históricas y geográficas. Chicago, IL: Prensa de la Universidad de Chicago. (o comunidades) donde ya están presentes especies ecológicamente similares. Este patrón sugiere que en estos casos las comunidades no están necesariamente saturadas de especies a lo largo del tiempo, incluso después de que un clado ha estado presente en una región 5 Hutchinson, GE 1957 Observaciones finales. Síntoma de Cold Spring Harbor. 22, 415 –427. 6 Holt, RD 2009 Llevar el nicho hutchinsoniano al siglo XXI: perspectivas durante decenas de millones de años y se ha diversificado en cien o más ecológicas y evolutivas. Proc. Acad. Nacional. Ciencia. Estados Unidos especies. Sin embargo, estos ejemplos seleccionados no representan 106, 19 659 –19 665. (doi:10.1073/pnas.0905137106) un análisis imparcial y puede haber muchos otros casos en los que los linajes no pueden invadir. Sin embargo, estos ejemplos sugieren que la saturación no es universal. 7 Soberon, J. 2007 Nichos grinnellianos y eltonianos y distribuciones geográficas de especies. Ecológico. Letón. 10, 1115 –1123. (doi:10.1111/ j.1461­0248.2007.01107.x) 8 Wiens, JJ & Graham, CH 2005 Conservadurismo de nicho: integración de la evolución, la ecología y la biología de la conservación. También he descrito evidencia que sugiere que la competencia puede limitar la evolución de rasgos pero no la coexistencia de especies que tienen valores similares para ese mismo rasgo (por ejemplo, [73]). A este escenario un tanto paradójico lo llamo el enigma de competencia­ divergencia­co­ocurrencia. Este escenario contrasta las observaciones comunes de que la simpatría entre clados parece limitar la radiación ecológica (por ejemplo, la oportunidad ecológica promueve la radiación adaptativa [94]), pero que especies ecológicamente similares a menudo ocurren en simpatría (por ejemplo, la reinita de MacArthur [96]). Se necesita trabajo teórico para conciliar estos patrones aparentemente contradictorios, y más trabajo Ana. Rev. Ecológico. Evolución. Sistema. 36, 519 –539. (doi:10.1146/ annurev.ecolsys.36.102803.095431) 9 Wallace, AR 1876 La distribución geográfica de los animales. Londres, Reino Unido: MacMillan. 10 Chase, JM & Myers, JA 2011 Separar la importancia de los nichos ecológicos de los procesos estocásticos en todas las escalas. Fil. Trans. R. Soc. B 366, 2351–2363. (doi:10.1098/rstb.2011.0063) 11 Weiher, E., Freund, D., Bunton, T., Stefanski, A., Lee, T. & Bentivenga, S. 2011 Avances, desafíos y una síntesis en desarrollo de la teoría de la asamblea comunitaria ecológica. Fil. Trans. R. Soc. B 366, 2403–2413. (doi:10.1098 /rstb.2011.0056) empírico para comprobar su generalidad. 12 Schurr, FM, Midgley, GF, Rebelo, AG, Reeves, G., Poschlod, P. & Higgins, Muchas otras cuestiones relativas al nicho eltoniano podrían punto las especies de plantas llenan su rango potencial. Global. Ecológico. rasgos con filogenias calibradas en el tiempo. Esta combinación puede Biogeogr. 16, 449–459. (doi:10.1111/j.1466­8238.2006.00293.x) revelar cuándo se agregan rasgos a una región y cómo llegan a existir en las comunidades locales (por ejemplo, [69]). Por tanto, la biogeografía histórica puede ayudar a inferir (por ejemplo) 2024 marzo 4 el royalsocietypublishing.org/ https:// de Descargado SI 2007 La capacidad de colonización y persistencia explica hasta qué abordarse combinando la biogeografía histórica y la evolución de los el orden de ensamblaje de los rasgos en la comunidad y el ensamblaje de las redes alimentarias a lo largo del tiempo. La información biogeográfica sobre el momento de la colonización de las regiones 13 Paul, JR, Morton, C., Taylor, CM y Tonsor, SJ 2009 El tiempo evolutivo para la dispersión limita la extensión, pero no la ocupación, de los rangos potenciales de las especies en el género de plantas tropicales Psychotria (Rubiaceae). Soy. Nat. 173, 188 –199. (doi:10.1086/595762) 14 Sexton, JP, McIntyre, PJ, Angert, AL y Rice, KJ también puede ayudar a explicar la riqueza de especies de las comunidades locales 2009 (p. ej.La evolución y ecología de los límites del área de distribución [73,91]). Curiosamente, este uso de filogenias en la ecología comunitaria es en realidad bastante diferente del floreciente campo de la filogenética comunitaria, que típicamente se centra en el uso de la relación de especies en comunidades locales para inferir competencia o filtrado de hábitat (por ejemplo, [ 101­103]). Se necesitan nuevos enfoques que puedan incorporar conocimientos de la biogeografía histórica en el estudio de la asamblea comunitaria (por ejemplo, [69]). geográfica. Ana. Rev. Ecológico. Evolución. Sistema. 40, 415–436. (doi:10.1146/annurev.ecolsys.110308.120317) 15 Gross, SJ & Price, TD 2000 Determinantes de los límites del área de distribución norte y sur de una reinita. J. Biogeogr. 27, 869 –878. 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Edmonds, J.­M. 20 Davis, MB & Shaw, RG 2001 Cambios de rango y respuestas adaptativas Hero, T. Leenders, A. Schiotz y M. Vences. al cambio climático cuaternario. Ciencia 292, 673 –679. (doi:10.1126/ ciencia.292.5517.673) 21 Thompson, JN 2005 El mosaico geográfico de la coevolución. Chicago, IL: Prensa de la Universidad de Chicago. REFERENCIAS 1 Wiens, JJ & Donoghue, MJ 2004 Biogeografía histórica, ecología y riqueza de especies. Tendencias Ecológicas. Evolución. 19, 639–644. (doi:10.1016/ j.tree.2004.09.011) Fil. Trans. R. Soc. B (2011) 22 Wiens, JJ y cols. 2010 El conservadurismo de nicho como principio emergente en ecología y biología de la conservación. Ecológico. Letón. 13, 1310­1324. (doi:10.1111/j.1461­0248.2010.01515.x ) Machine Translated by Google 2348 Revisión de JJ Wiens. 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