See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/259439745 Mollusca: Gastropoda Chapter · January 2009 CITATIONS READS 9 5,300 1 author: Maria Gabriela Cuezzo National Scientific and Technical Research Council 48 PUBLICATIONS 387 CITATIONS SEE PROFILE Some of the authors of this publication are also working on these related projects: PATRONES DE BIODIVERSIDAD Y BIOGEOGRAFIA EN GASTEROPODOS DE ARGENTINA View project Estudios de Ephemeroptera Sudamericanos View project All content following this page was uploaded by Maria Gabriela Cuezzo on 23 December 2013. The user has requested enhancement of the downloaded file. 595 Capítulo 19: Mollusca Gastropoda Capítulo 19 Mollusca Gastropoda María Gabriela Cuezzo INTRODUCCIÓN Los Moluscos gasterópodos pertenecen al segundo phylum animal de mayor diversidad en términos de riqueza de especies (Lydeard et al., 2004). Las estimaciones globales sobre riqueza en este phylum varían mucho debido a que existen numerosas regiones del globo cuya malacofauna ha sido pobremente estudiada. En parte, esto también se debe al escaso apoyo institucional para la formación de taxónomos en los países donde se registra una alta diversidad. De esta manera, existen regiones en donde se ha sobrestimado la riqueza de especies y otras donde la misma está subestimada (Lydeard et al., 2004). Los gasterópodos son el grupo más numeroso de Moluscos con alrededor de 40.000 especies descriptas que corresponderían a aproximadamente al 80% del total de especies descriptas en el phylum. Del número total de gasterópodos, unas 7.000 especies nominales corresponderían a formas dulceacuícolas. Sin embargo, hay que destacar la imperiosa necesidad de producir revisiones taxonómicas en la mayor parte de las familias de gasterópodos dulceacuícolas. La clasificación tradicional de Gastropoda, mantenida por muchos años, fue realizada por Thiele (1929-1931), quien sintetiza y refina clasificaciones previas del conjunto de los gasterópodos, proponiendo una clase dividida en tres subclases: Proso- branchia, Opisthobranchia y Pulmonata. Prosobranchia se organizó a su vez en tres ordenes: Archaeogastropoda, Mesogastropoda y Neogastropoda. Esta clasificación perduró hasta nuestros días, siendo este esquema adoptado por muchos trabajos de síntesis. Los Opisthobranchia y Pulmonata han sido considerados tradicionalmente grupos separados y con nivel de subclase pero algunos autores los agrupan en la categoría de Euthyneura (Zilch, 1959-1960) que posteriormente se conoció como Heterobranchia (Haszprunar, 1985). Posteriormente, los antiguos Mesogastropoda y Neogastropoda fueron reunidos en Caenogastropoda (Bieler, 1992). De acuerdo a trabajos recientes y sobre la base de estudios cladísticos morfológicos y moleculares (Haszprunar 1985, 1988, Bieler, 1992; Ponder y Lindberg, 1997), la clasificación de Thiele sobre Gastropoda resulta inaceptable ya que Prosobranchia es sin lugar a dudas un grupo parafilético. La mayor parte de las nuevas clasificaciones propuestas sobre la base de hipótesis cladísticas apoyan la monofilia de Pulmonata (Haszprunar y Huber, 1990; Salvini-Plawen y Steiner, 1996; Wade y Morgan, 2000; Barker, 2001; Dayrat y Tillier, 2002). Sin embargo, la filogenia y clasificación de Pulmonata es controversial (Bouchet y Rocroi, 2005). En lo concerniente a las formas de agua dulce, Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 595-629. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina 596 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) la monofilia del clado Hygrophila (Chilinoidea +Acroloxoidea +Lymnaeoidea + Planorboidea) está sustentada por el análisis cladístico de Barker (2001) y Dayrat et al. (2001), mientras que el tradicional grupo de los Basommatophora en su conjunto según el concepto tradicional, no es apoyado como clado monofilético. Basommatophora es mantenido como grupo informal en la clasificación de Gastropoda (Bouchet y Rocroi, 2005) dentro de la cual se clasificaría al clado Hygrophila y a las superfamilia Amphiboloidea y Siphonaroidea. Aunque algunos clados están definidos y su monofilia sustentada, existe aún gran controversia respecto a las relaciones filogenéticas entre los mismos, especialmente las relaciones con los grupos basales. En América del Norte la diversidad y riqueza de especies de gasterópodos dulceacuícolas es notable, alcanzando probablemente el mayor grado de diferenciación (Dillon, 2005). Así, se ha registrado la presencia de 15 familias con alrededor de 500 especies (Burch, 1982). En América del Sur, la diversidad filogenética y riqueza específica está aparentemente reducida en comparación con lo que ocurre en la región Neártica. Se ha invocado para explicar esta situación a la regla de Rapoport (Rapoport, 1982) sobre la existencia de un gradiente latitudinal norte-sur con disminución de la riqueza de especies (Rumi et al., 2006). Sin embargo, los estudios taxonómicos en América del Sur no son abundantes ni suficientes y en general solo se tiene acceso a listados de especies por país (Martínez, 2003, Ramírez et al., 2003). Existen escasos trabajos de revisión taxonómica y distribución de las principales familias que habitan América del Sur. Aunque tampoco existen estudios de diversidad abarcativos que nos permitan testear hipótesis de riqueza en América del Sur, llama la atención la diversidad y abundancia de grupos de “Prosobranquios”en el norte de América del Sur, comparativamente más diversos que los Hygrophila en aquella zona. Hacia el sur, si nos enfocamos en familias de Prosobranchia Cerithioidea, esta diversidad y riqueza está notablemente disminuida. A su vez algunos grupos de Hygrophila, tal como la familia Chilinidae es rica en especies en el sur de América del Sur, estando ausente en el Norte. Entre los grupos sudamericanos más representativos podemos citar las familias Ampullariidae, Hydrobiidae, Thiaridae, Chilinidae y Ancylidae, estando los restantes grupos mejor representados en otros continentes (Castellanos y Landoni, 1995). Las tres primeras familias corresponden a gasterópodos operculados o “Prosobranquios” y las dos restantes son Pulmonados. Una de las familias que más ha sido estudiada es sin duda Ampullariidae, probablemente por sus formas conspicuas y la abundancia del género Pomacea en distintos ambientes acuáticos. Pomacea canaliculata es la especie más ampliamente distribuida en Argentina. La familia Hydrobiidae (= Cochliopidae) es también de amplia distribución en Argentina presentando 10 especies endémicas (Rumi et al., 2008). Entre los Pulmonados acuáticos la familia Planorbidae sin duda es la que más ha sido estudiada, especialmente las especies del género Biomphalaria por ser algunas de ellas transmisoras en América del Sur de enfermedades que afectan al hombre. Revisiones taxonómicas de géneros y familias son necesarias en la mayor parte de las otras familias componentes de la malacofauna acuática de América del Sur. En Argentina, se ha reportado recientemente la presencia de 101 especies de gasterópodos dulceacuícolas, de las cuales 97 especies son nativas, y cuatro son exóticas (Physella cubensis (Pfeiffer), P. venustula (Gould), Lymnaea columella (Say) y Melanoides tuberculata Müller) (Rumi et al., 2006). Las familias que presentan más especies endémicas son Chilinidae (11 especies) e Hydrobiidae (10 especies). Glacidorbidae, con una distribución Gondwanica, está presente en Chile y en Argentina representada únicamente por Glacidorbis magallanicus. Para Brasil se registran 181 especies y subespecies de gasterópodos dulceacuícolas nativas más 6 especies exóticas (Rumi et al., 2006). En Perú, se ha reportado la existencia de 89 especies de gasterópodos dul- Capítulo 19: Mollusca Gastropoda ceacuícolas con predominio de los Prosobranquios Hydrobiidae y Ampulariidae sobre Pulmonados que alcanzan su mayor riqueza específica con la familia Planorbidae (Ramírez et al., 2003). Quisiera expresar mi gratitud a Cristián Ituarte quien me enseñó a trabajar en el campo con moluscos acuáticos y por su detallada lectura y revisión del presente trabajo. A Maria Isabel Gomes por compartir información referida a distribución en América del Sur de grupos de Cerithioidea y por su exhaustiva revisión sobre Cerithioidea de este capitulo. A Fátima Romero y Eugenia Salas Oroño, por compartir viajes y colectas de material en el campo. Al grupo de “Acuáticos” de Facultad de Ciencias Naturales, que siempre colaboraron aportando datos y material colectado en el campo. MODOS DE VIDA Los gasterópodos son un componente muy importante de las comunidades en ecosistemas acuáticos ya que juegan un rol vital en el procesamiento de la materia orgánica y detritos. Estos moluscos se alimentan generalmente de vegetales, detritos o del perifiton que cubre sustratos duros en los ríos, lagos y lagunas. Pueden incluso flotar en la superficie del agua sin romper la tensión superficial, alimentándose de algas flotantes (Brown, 1991). Algunas especies son importantes por ser hospedadores intermediarios de enfermedades de gravedad para los humanos tales como la esquistosomiasis o del ganado, como la fasciolasis hepática. Otras especies de gasterópodos son importantes para el hombre ya que se han transformado en pestes especialmente cuando han sido introducidas a zonas fuera de su rango distribucional natural, como ha sido el caso del género Pomacea en arrozales del sudeste asiático. Las conchillas de gasterópodos son utilizadas para ornamentación, especialmente las más gruesas, coloridas y que presentan formas llamativas. Es difícil no asociar la calidad de agua, las características físicas del ambiente y la 597 disponibilidad de alimentos, con la distribución geográfica de los gasterópodos acuáticos. Existen ciertos factores ecológicos importantes, determinantes de la presencia o ausencia de gasterópodos en los distintos ambientes. Uno de los factores más limitantes es la cantidad de sales disueltas en el agua, especialmente de carbonato de calcio, que es el material más importante en la construcción de las conchillas de los gasterópodos. Aproximadamente 45% de todos los gasterópodos dulceacuícolas están restringidos a aguas con concentraciones de calcio mayores a 25 mg/litro. Los Pulmonados generalmente tienen una tolerancia mayor que los Prosobranquios a las variaciones de la temperatura. Se registran casos de permanencia a 0°C, así como capacidad de tolerancia hasta incluso 40°C; sin embargo, en el Noroeste Argentino, especies de Pomacea han sido encontradas en aguas termales de hasta 46°C (observación personal). De la misma manera, los gasterópodos Pulmonados resisten de forma más efectiva a la desecación que los Prosobranquios y por ello algunas especies pueden ser capaces de habitar incluso en cuerpos de agua temporales. El oxígeno disuelto en el agua es otro factor limitante para la presencia de moluscos en distintos ambientes. Se requiere en general niveles altos de oxígeno disuelto para hacer posible la existencia de gasterópodos en ambientes acuáticos. Sin embargo, algunos grupos tales como Ampullaridos y Planorbidos muestran tolerancia elevada a amplios cambios en niveles de oxígeno. Otros caracoles de las familias Lymnaeidae y Chilinidae son mucho más sensibles y requieren mayores concentraciones de oxígeno, habitando generalmente en aguas templadas a frías. Los representantes de las familias de Pulmonados no tienen branquias verdaderas como los Prosobranquios, poseen respiración pulmonar, es decir presentan un “pulmón” o cavidad pulmonar. Esta es una porción altamente vascularizada del manto que tiene forma de saco que abre al exterior por medio de un orificio llamado pneumostoma. Por 598 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) este motivo, los Pulmonados a ciertos intervalos, deben salir a la superficie del agua para poder tomar aire de la atmósfera. La frecuencia de esta migración a la superficie aparentemente es dependiente de la temperatura y la cantidad de oxígeno disuelto en el agua. Sin embargo, se ha encontrado tanto en condiciones de laboratorio como en el campo que algunos Pulmonados muy raramente o nunca llegan a la superficie por aire. Esto es particularmente válido en el caso de las Lymnaea que pueden pasar todo su ciclo de vida sin subir a la superficie. Este fenómeno se registra en algunos lagos muy profundos como en el lago Titicaca. Aparentemente estos gasterópodos llenan de agua su pulmón ocurriendo el intercambio gaseoso en éste órgano. PREFERENCIAS DE HABITATS , AMBIENTES Y RASGOS BIOLÓGICOS Los datos que se proporcionan son generales para cada familia, lo que no excluye que puedan registrarse variaciones intragenéricas de las mismas. Thiaridae Viven en aguas rápidas y se entierran en las márgenes. Son partenogenéticos y los machos están ausentes. Las hembras retienen los juveniles en un saco incubador situado en la parte posterior de la cabeza. Dentro de los Cerithoidea existe oviparismo, viviparismo y ovoviviparismo (Glaubrecht, 1996). Ampullariidae Comunes en ambientes variados, lóticos y lenticos. Los ampuláridos son omnívoros y anfibios por lo que pueden ser encontrados enterrados en las márgenes de cuerpos de agua. Sexos separados. Ovíparos. Las oviposiciones de Pomacea canaliculata son muy llamativas por sus cubiertas calcáreas, generalmente color rosado a rojizo ubicadas sobre vegetación por encima del nivel de agua. Otro tipo de oviposición presenta envolturas gelatinosas localizadas en raíces sumergidas, como por ejemplo en Asolene. Hydrobiidae Habitan una gran variedad de cuerpos de agua desde arroyos calmos, lagunas, hasta ríos con fuertes corrientes. Potamolithus prefiere sustratos duros (Castellanos y Landoni, 1995). Heleobia suele ser muy abundante y llega a cubrir completamente las piedras en los arroyos durante ciertos períodos del ciclo de vida. Sexos separados. Ovíparos. Chilinidae La mayor parte de las especies vive en aguas templadas ó frías y oxigenadas, particularmente aguas limpias con cascadas. En el Noroeste Argentino las especies de Chilinidae viven en arroyos sombríos de aguas oxigenadas, templadas que se encuentran en bosques húmedos de selva nublada de Yungas. Gran cantidad de individuos por especie en lagos de aguas frías al sur de Argentina y Chile. Hermafroditas. Ovíparos. Lymnaeidae Viven en aguas no contaminadas, generalmente con poca corriente y muchas plantas acuáticas. Requieren aguas ricas en calcio, pueden habitar aguas profundas tanto lóticas como lénticas. Pseudosuccinea Baker es de hábitos anfibios, muy común en lagunas con mucha vegetación, ampliamente distribuida en América. Hermafroditas. Ovíparos, las cápsulas gelatinosas que rodean los huevos suelen ser alargadas. Ancylidae Generalmente prefieren ambientes con poca corriente, sobre troncos flotantes, envés de hojas y sobre piedras. Raspadores de superficie, perifiton en particular. Hermafroditas. Ovíparos. Sus oviposiciones son redondeadas y depositadas en espiral en el sentido de las agujas del reloj (Bondensen, 1950). Planorbidae Habitan ambientes muy variados, lóticos y lénticos. Sin embargo, los rápidos y cascadas son poco favorables para el desarrollo de poblaciones de planórbidos a excepción del género Acrorbis que justamente ha sido hallado en zonas de fuertes corrientes y cas- 599 Capítulo 19: Mollusca Gastropoda cadas en Misiones, Argentina y Minas Gerais, Brasil. Generalmente relacionados con vegetación marginal. Hábitos herbívoros y ocasionalmente detritivoros. Hermafroditas. Ovíparos. Las cápsulas son redondeadas a cuadrangulares, usualmente depositadas sobre sustratos sólidos o conchillas de otros caracoles (Bondensen, 1950). Physidae Ocupan una variedad grande de habitats, desde ríos de montaña correntosos, lagos, lagunas, pequeños arroyos, etc. Son fáciles de colectar ya que generalmente se encuentran sobre y debajo piedras y también en vegetación marginal. Se pueden mantener fácilmente en acuarios donde se reproducen y depositan masas de huevos adheridas a los vidrios del mismo. Los huevos están depositados inmersos en un cubierta de gelatina, la deposición es en el sentido de las agujas del reloj (Bondensen, 1950). Hermafroditas, ovíparos. Succineidae Los Succineidos son considerados anfibios porque se encuentran usualmente asociados a lagunas, pantanos, márgenes de otros cuerpos de agua sobre la vegetación, aunque también pueden ser encontrados en ambientes húmedos no asociados directamente a cuerpos de agua. Algunas especies de Omalonyx pueden ser colectados sobre piedras sumergidas en ríos o más típicamente sobre tallos y hojas semisumergidas de hidrofitas flotantes. Los Succineidos son capaces de sobrevivir en lugares donde hay una estacionalidad marcada con períodos secos durante los cuales hibernan o estiban retrayendo sus cuerpos al interior de las conchillas y segregando un epifragma sobre la abertura de las mismas (Barker, 2001). Son hermafroditas, ovíparos, en algunas especies los huevos se hallan embebidos en gelatinas (como en la mayoría de los grupos acuáticos) mientras que en otras especies los huevos son puestos en grupos de 50 a 60 en forma de nido no protegidos por secreciones gelatinosas (como es el caso de la mayoría de los grupos de Stylommatophora terres- tres) (Barker, 2001). Más aun, en Omalonyx felina Guppy, los huevos se encuentran unidos por un hilo a manera de collar. Con respecto a los predadores, uno de los grandes enemigos de los gasterópodos acuáticos son sin dudas los peces. Entre los invertebrados, los predadores más importantes son las larvas de Coleoptera y las ninfas de Hemiptera y Odonata. Entre las aves, por ejemplo los “caracoleros” son voraces predadores sobre especies de Ampullariidae. M É T O D O S D E C O L E C TA Y P R E S E R VA C I Ó N Una búsqueda exitosa de gasterópodos acuáticos comienza inventariando la variabilidad de hábitats disponibles en la región que se va a trabajar. Debe tenerse en cuenta igualmente, la homogeneidad del hábitat o la existencia de diversos microhábitats, definidos por peculiaridades bióticas o abióticas particulares. Así en un río de montaña se dispone de distintos microhábitats, por ejemplo, las márgenes del río con o sin vegetación, las rocas en el lecho del río o en las márgenes del mismo, la presencia de vegetación flotante o sumergida así como pequeños troncos flotantes o hundidos, los bancos de arena o limo, etc. De la misma manera, pequeños arroyos o lagunas permanentes o semipermanentes que pueden conectarse temporariamente con ríos más grandes, con sustratos blandos, limosos, presentan por su poca corriente mejores condiciones para albergar moluscos acuáticos. Idealmente, en un muestreo cualitativo, todos lo substratos deben ser registrados y muestreados, tanto limosos, pedregosos o arenosos. Por lo tanto, lo primero que se debe hacer al llegar a un sitio de muestreo es caminar en el lugar y observar, a fin de determinar la diversidad de microhábitats a ser registrados. Los métodos de colecta son variables de acuerdo a las características de los hábitats, a las especies que se quiera colectar y al tipo de estudio a realizar. Si se trata de lagos o lagunas, la colecta desde un bote es preferible porque asegura llegar a distintos ambientes del cuerpo de agua. Si se colectará en un río de 600 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) montaña, la colecta manual o el uso de coladores de mallas finas suele ser suficiente para permitirnos revisar distintos microhábitats. En la colecta manual, es especialmente importante que la misma sea realizada con minuciosidad, especialmente cuando se trata de charcas y ríos con algas o mucha materia orgánica en descomposición. Muchos moluscos son difícilmente visibles a simple vista, ya que sus conchillas están cubiertas con algas o sedimentos, especialmente en grupos como Ancylidae o Planorbidae. El equipo básico para lograr una buena colecta para un inventario está compuesto por: envases plásticos de distintas medidas y volúmenes con buen cierre de seguridad, pinzas largas y cortas, cajas de Petri, bolsas plásticas para agua con buen cierre, distintos tipos de redes (redes para vegetación con mango largo, red D para bentos, colador metálico de malla fina con mango largo, etc). Las redes no necesitan ser de malla muy fina, 1 ó 2 mm serán suficientes para poder atrapar juveniles de los distintos grupos. Cabe aclarar que las redes mencionadas no serían lo más apropiado para colecta de moluscos bentónicos, solo para colecta de gasterópodos dulceacuícolas en general. Para fauna estrictamente bentónica se suelen utilizar generalmente dragas de distinto tamaño. Sin embargo, en ciertos cuerpos de agua tales como ríos de montaña o ríos pedregosos, este método de colecta no es el más apropiado ya que el sustrato dificulta su uso. Cuando los moluscos son colectados para estudios anatómicos, los caracoles deben ser relajados, previo a su fijación, en soluciones adecuadas. Generalmente este proceso se hace en el campo y es crucial lograr una buena relajación que permita luego que los tejidos sean fijados, que el cuerpo del caracol o por lo menos su pie permanezca fuera de la conchilla. Esto será fundamental para poder realizar disecciones de los distintos sistemas para su estudio morfológico. Una parte de la muestra colectada correspondiente a cada morfoespecie debe ser fijada directamente en alcohol 96% ó si se pudiera en alcohol absoluto, para permitir eventuales estudios moleculares posteriores. Los otros especímenes de la muestra serán sometidos a relajación y luego fijados en distintas soluciones de acuerdo al tipo de estudio a realizar. Si se planea realizar crías en el laboratorio y por lo tanto se necesita llevar los caracoles vivos al laboratorio, se debe disponer de un contenedor térmico y colocar a los caracoles en un contenedor limpio con agua tomada del cuerpo de agua donde se realizó la colecta. El control de la temperatura durante el viaje al laboratorio es muy importante ya que un cambio drástico de la misma puede ocasionar la muerte de los especímenes. También se pueden transportar por pocas horas caracoles pulmonados que hayan sido colectados sobre vegetación, directamente en esas mismas plantas bien húmedas en contenedores térmicos. Para el proceso de relajación se utilizará un recipiente transparente (tamaño proporcional a la muestra) con el agua de donde se colectó la muestra. No usar agua de canilla porque algunos minerales pueden producir una muerte temprana y además afectar la preservación de la conchilla. Si el proceso se lleva a cabo en el campo, se deben sumergir los especímenes unos minutos en agua tibia (60-70° C) hasta que, al ser tocados con una pinza, no se contraigan. Luego se agrega de a poco alcohol 96% a la muestra para que comience el proceso de fijación. Es necesario no mover el contenedor o caja de Petri donde se ubican los caracoles vivos ya que el menor movimiento puede provocar la contracción de los caracoles al interior de sus conchillas. Si la relajación se realiza en el laboratorio, se puede agregar cristales de mentol sobre la superficie del agua lo que ayuda enormemente a lograr una relajación exitosa. Dejar 10-24 horas en agua para una buena relajación del cuerpo. Los Thiaridae necesitan 36-48 horas en agua con Nembutal (pentobarbital sódico al 0,25%). La temperatura a la que se realiza la relajación es importante, cuanta más alta sea, menor el tiempo en que los caracoles estarán relajados. En general, el tiempo requerido para lograr una buena relajación depende de varios factores: concentración de mentol, volumen de agua respecto a la cantidad de cara- Capítulo 19: Mollusca Gastropoda coles de la muestra, cambios en la temperatura y también el tiempo que ha transcurrido desde que fueran colectados los caracoles de su ambiente acuático. El congelamiento de animales ha sido probado y resultó exitoso en Hydrobiidae (Araujo et al., 1995). En este caso los caracoles congelados estaban relajados y al sumergirlos en la solución fijadora no experimentaron contracción del cuerpo dentro de la conchilla. Sin embargo el congelamiento puede producir daño significativo en la piel de los animales y por ello no es muy utilizado para taxonomía. Araujo et al. (1995) sostienen que existe considerable variabilidad entre las especies dulceacuícolas respecto a la susceptibilidad hacia distintos narcóticos. Esta variabilidad sugiere que existen muchos factores involucrados en la respuesta de los caracoles dulceacuícolas al narcótico: estado fisiológico del animal (ej. depende de la estación del año en la que el animal es capturado), origen del agua utilizada para la disolución de la sustancia fijadora, volumen de solución fijadora respecto al volumen del animal, temperatura, etc. Fijación Agregar la solución fijadora al recipiente (en volumen equivalente a 10 veces el cuerpo del animal) y luego de unos minutos recién cambiar de recipiente con nuevo fijador. Cambio de fijador a las 24 hrs. En algunos casos como en Ancylidae se debe separar el cuerpo del caracol de la conchilla y preservar la conchilla en papel absorbente previo secado al aire. En general se recomienda no utilizar formol como solución fijadora ya que corroe las conchillas eliminando el perióstraco y la coloración. Con el transcurso de los años las conchillas se ablandan y se desarman completamente. Sin embargo, el formol-cálcico es un buen fijador de tejidos para histología, por lo que si es utilizado, es conveniente fijar parte de la misma muestra en alcohol 96% para lograr una buena preservación de la conchilla. 601 Soluciones fijadoras más comúnmente usadas para la preservación de partes blandas (Pueden afectar la calidad de la conchilla por ser descalcificantes): Solución Raillet-Henry.— Componentes: 1) Agua destilada (93%), ácido acético (2%) Formol (5%) (generalmente usada para fijación de especies de Planorbidae). Una segunda opción utilizada con otros grupos: 2) Agua destilada 930ml, Cl Na 6g, formol 50ml, ácido. acético 20 ml. En planorbidos se sumerge el espécimen en agua a unos 60º por unos segundos e inmediatamente con pinzas finas se toma al animal por la región cefálica y tirando suavemente se consigue sacar las partes blandas completas; eso es lo que se fija en Raillet (C. Ituarte, comunicación personal). Solución de Lavdowsky.— Formol (10%), alcohol 95% (50%), ácido acético (2%) Agua destilada (40%). Recomendada para fijación de embriones y caracoles muy pequeños. Solución de Bouin.— Formol (25 ml), ácido acético (5 ml), ácido pícrico (75 ml). Permiten una buena fijación nuclear y de citoplasma. Solución Formol-calcio.— Formol al 40% (10 ml), Cl Ca anhidro al 10% (10 ml) y agua destilada (80ml). Solución de Karnovsky.— Karnovsky (solución de paraformaldehido más glutaldehido) a 4°C en “buffer” fosfato (Karnovsky, 1965) y postfijación en 1 % tetróxido de osmio. Fijador para tejidos que serán preparados para microscopía electrónica. Las rádulas se obtienen disecando la masa bucal y sumergiéndola en hidróxido de potasio por un tiempo que varia de acuerdo al tamaño de las mismas. 602 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) CARACTERES DE INTERÉS SISTEMÁTICO Conchilla.— Los caracteres morfológicos de la conchilla son aquellos que resultarían más prácticos para la identificación taxonómica ya que es la parte del cuerpo del animal que más fácilmente se preserva y la que es más fácil de hallar en ambientes naturales. Encontrar conchillas vacías nos indicará que hay que efectuar una búsqueda más exhaustiva porque la especie está efectivamente viviendo en ese ambiente. Para la identificación taxonómica, los caracteres de conchilla son sin duda los que más se han utilizado. Sin embargo, los mismos han sido sobrevaluados y en la actualidad se sabe que aunque son importantes en la identificación de familias y géneros (solo algunos casos) para el nivel de especie es, sin dudas necesario examinar también las partes blandas. Asimismo, es necesario establecer los rangos de las variaciones intraespecíficas ya que en muchos casos la variabilidad y el escaso número de ejemplares examinados conducen a errores taxonómicos. La conchilla en gasterópodos es muy diversa en forma y tamaño. Generalmente está formada por una sola pieza espiralada, aunque la misma puede estar reducida sin mostrar espiralización o ausente como ocurre en algunos grupos de babosas. Las conchillas están formadas por capas de carbonato de calcio y recubiertas por una capa orgánica externa llamada perióstraco. La conchilla es segregada por el manto (epidermis) y en general su formación es espiralada alrededor de un eje central denominado columela. La unión entre vueltas se denomina sutura y la última vuelta es generalmente la más amplia. La conchilla se abre al exterior por medio de una abertura que puede cerrarse en forma parcial o total por el opérculo, cuando existe. El ápice o conchilla larval es conocido como protoconcha y el resto de las vueltas de la espira (conjunto de vueltas o anfractos excepto la última vuelta) reciben el nombre de teleoconcha. El plano de enrollamiento de este tubo inicial alrededor de la columela determina las distintas formas de conchilla: discoidal o planiespiral (Fig. 1) cuando la espiralización se realiza alrededor del eje pero en un mismo plano; helicoidal o trocoide (Fig. 2) cuando las sucesivas vueltas ó anfractos de la conchilla se enrollan en distintos planos alrededor de un eje. Así, cada vuelta de la conchilla se desplaza sobre la siguiente y existe un aumento progresivo de diámetro del tubo hacia las últimas vueltas. Cuando la espiralización está reducida o es inexistente en los adultos, las conchillas se llaman pateliodes, pateliformes o también cónicas (Figs 14-16). El sentido de la espiralización de las conchillas es también algo muy utilizado al describir una especie. Generalmente, la espiralización se realiza en el sentido de las agujas del reloj produciéndose conchillas dextrógiras (Fig. 3). De ésta manera, cuando se ubica la conchilla con el ápex hacia arriba y la abertura hacia el observador, la abertura se encuentra hacia la derecha del eje de la conchilla. En algunos grupos, como en Planorbidos, existe una conchilla llamada pseudodestrogira o heterostrófica que se da cuando las vueltas internas son empujadas por las externas y la espira se invierte, es decir se encuentra donde normalmente estaría el ombligo (Hubendick, 1978). Cuando la espiralización es contraria al movimiento de las agujas del reloj se producen conchillas levógiras o sinistrorsas (Fig. 4) cuyas aberturas se ubican siempre hacia la izquierda en la posición antes mencionada. Si bien este fenómeno puede resultar de una malformación del crecimiento, poco frecuente en la mayoría de las familias, es el caso característico y normal de los Physidae. La presencia de especímenes sinistrorsos ha sido también mencionada para la familia Chilinidae (Miquel, 1982). En formas discoidales o planispirales, la vista izquierda de la conchilla corresponde a aquella con el ápice hacia el observador, la vista derecha corresponde a la vista umbilical y la vista ventral es aquella en que la abertura está dirigida hacia el observador. En formas helicoidales la conchilla siempre se ubica con la abertura hacia el observador y el ápice hacia arriba. Capítulo 19: Mollusca Gastropoda La terminología usualmente empleada, referida a la forma general de las conchillas es muy extensa y variable de acuerdo a los distintos autores (Figs 5-25). Los caracteres cualitativos más utilizados de conchilla en gasterópodos son: forma (globosa, subglobosa, oval oblonga, oval alargada, fusiforme, 603 turriteliforme, turbinoide, trocoide) (Figs 513).También la forma de la conchilla se designa usando los términos: pateloide, conoide, fisoide, ampullaroide o ampullariforme, neritiniforme, succinoide o succiniforme, términos referidos a la forma característica de la conchilla en un grupo taxonómico en par- Figs 1-4, Tipo y sentido de espiralización. 1. Espiralización discoidal o planispiral. 2. Espiralización helicoidal. 3. conchilla dextrógira. 4. conchilla levógira. 604 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) ticular (Figs 14-25). Otros caracteres utilizados para caracterizar una conchilla son, coloración y bandeo (presencia de bandas pigmentadas espirales o axiales, continuas o discontinuas), dirección del enrollamiento (dextrógira, sinistrorsa), textura (lisa, brillosa o rugosa, esculturada), escultura de la protoconcha (lisa, con estrías espirales, pústulas, etc.) y de la teleoconcha (lisa, con líneas de crecimiento, con cóstulas, costillas, nódulos, espinas, etc.), forma del ápice (agudo, hundido), tipo de sutura, contorno de la última vuelta (convexo, angulosos, subanguloso) forma de la abertura (subcircular, transversal, oval, holostomada, sifonostomada), forma del peristoma (cortante, engrosado, reflejado), presencia o ausencia de ombligo, de callo parietal, presencia o ausencia de opérculo, tipo de opérculo (multiespiral, pauciespiral, concéntrico, concéntrico con núcleo espiral, etc.). Otros elementos a considerar son la presencia o no de callosidades, pliegues y dientes columelares. Los caracteres cuantitativos más utilizados son (Figs 26-29): número de vueltas de conchilla (el conjunto de anfractos), longitud o altura total de la conchilla, diámetro mayor, diámetro menor, longitud o altura de la abertura, diámetro de la abertura, ángulos espirales, longitud o altura de la última vuelta de espira, etc. En Cerithioidea se utiliza la morfometría también de formas juveniles. Los gasterópodos pulmonados acuáticos usualmente no presentan colores tan llamativos ni esculturas tan elaboradas como los operculados dulceacuícolas, los marinos o las formas terrestres. Las coloraciones son generalmente uniformes y salvo algunos casos como en Chilinidae o en Ampullariidae, tampoco hay patrones de bandeos muy llamativos. El espesor de las conchillas en los gasterópodos Pulmonados estrictamente dulceacuícolas suele ser mucho más delgado que en el caso de los Prosobranchios y son también mucho más delgadas si las comparamos con gasterópodos marinos. Opérculo.— El opérculo es una estructura que se ubica en la superficie dorsal del pie posterior a la conchilla. En general tiene la misma forma y tamaño que la abertura ya que sirve para cerrar la misma cuando el animal se retrae al interior de la conchilla. Sin embargo, en algunos grupos el tamaño del opérculo es menor que el de la abertura de la conchilla. El opérculo es una estructura proteica, calcificada sólo en los Neritidae, secretada por un surco transversal de la superficie dorsal del pie (Voltzow, 1994). El opérculo puede formarse a partir de un núcleo central o excéntrico como son los opérculos concéntricos y pauciespirales (Figs 3033). Se ha reportado en algunos grupos la presencia de formaciones especiales o proyecciones en el opérculo (Figs 34-37). Los caracoles Pulmonados generalmente no forman opérculos con excepción de algunos grupos clasificados entre los grupos más antiguos tal como en Glacidorbidae. Cuerpo del animal.— Se pueden reconocer distintas partes en el cuerpo del animal: la zona donde se alojan todos los sistemas anatómicos y que está cubierta total o parcialmente por la conchilla, se denomina masa visceral. La región que se extiende anterior a la conchilla y que lleva los tentáculos oculares se llama región cefalopedal, compuesta por pie y cabeza. Por atrás de la conchilla se ubica la porción terminal del pie, no habiendo un límite preciso entre éste y la zona cefálica. Generalmente conchillas dextras contienen animales con cuerpo dextrógiro y conchillas levógiras contienen animales con cuerpo con arrollamiento contrario al sentido de las agujas del reloj, es decir sinestrorso. Sin embargo, existen excepciones. Por ejemplo, Acrorbis y Biomphalaria andecola tienen animales levógiros en conchillas dextrógiras. Caracoles de Planorbidae con conchillas discoidales tienen animales sinestrorsos pero otras formas que también presentan conchillas discoidales como el género Marisa tienen animales dextrógiros. Región cefálica.— En los gasterópodos Pulmonados acuáticos la región cefálica posee dos tentáculos generalmente cilíndricos que suelen ser llamados tentáculos oculares. Sin embargo, los ojos se encuentran en la base de los mis- Capítulo 19: Mollusca Gastropoda mos o cerca de ellos, lo que diferencia a estos grupos acuáticos de los terrestres en los que los ojos se encuentran en la porción distal de los tentáculos. En Succineidae (tradicionalmente clasificado en Stylommatophora), los tentáculos tienen los ojos en la porción terminal de los mismos. Los tentáculos oculares pueden ser filiformes, cilíndricos, triangulares o pueden estar reducidos en grupos como en algunos Chilinidae. En Lymnaeidae los tentáculos cefálicos tienen forma distinta al resto de los Pulmonados ya que pueden ser triangulares y aplanados en sentido dorsoventral. Los tentáculos se pueden contraer y expandir en los grupos acuáticos pero nunca invaginar como en el caso de los Stylommatophora. La parte anterior de la cabeza tiene proyecciones que pueden estar separadas unas de otras o formar una única estructura llamada palpo labial. En prosobranquios la porción cefálica se proyecta en una proboscis con la boca generalmente terminal. En el resto de los moluscos acuáticos la boca está ubicada en la porción ventral de la región cefálica. En Ampullariidae y Neritidae esa proboscis se encuentra dividida en dos largos lóbulos con forma de tentáculos. Ancylidae presenta dos palpos orales redondeados en la porción cefálica anterior. Las aberturas de los sistemas respiratorios, excretores y reproductores se ubican generalmente en la porción derecha del cuerpo en animales dextrógiros y en los levógiros están ubicados en la porción izquierda. Algunos de los caracteres de la anatomía blanda que se toman en cuenta para la identificación taxonómica son: Coloración general del cuerpo, posición de los ojos respecto a los tentáculos, presencia de proboscis, longitud y forma de los tentáculos, presencia o ausencia de pseudobranquias, longitud y forma en que termina el pie, posición de gonoporos. En algunos taxones en particular como en Planorbidae, la anatomía del sistema reproductor es un elemento diagnóstico, en casos excluyente, a nivel de especie. Manto.— El manto es el epitelio que recubre a la masa visceral por debajo de la conchilla. La fusión del manto con la pared del cuerpo de la región cefálica y pedal forma 605 el collar del manto que es muscular y se ubica alrededor de la abertura de la conchilla. La cavidad del manto, también llamada cavidad paleal de los gasterópodos se ubica originalmente como una cámara en la zona posterior del cuerpo. Durante el desarrollo se produce el fenómeno de torsión de la masa visceral, que determina que la cavidad del manto quede ubicada en la porción anterior del cuerpo. En muchos casos, en la cavidad del manto se alojan branquias o ctenidios y en ciertos casos pseudobranquias. En Pulmonados, la abertura del órgano respiratorio hacia el exterior se denomina pneumostoma y en las proximidades del mismo pueden aparecer repliegues o lóbulos pneumostomales llamadas pseudobranquias. Las pseudobranquias son branquias accesorias simples que pueden presentar plegamientos. Las mismas pueden estar presentes, como en Ancylidae y Planorbidae, pueden ser vestigiales o estar ausentes (Hubendick, 1978). En general, la masa visceral y el cefalopié están unidos a la conchilla por el llamado músculo columelar, cuyas fibras se originan en el pie y se insertan a lo largo de la columela, eje central de la conchilla. En el caso particular de los Ancylidae el cuerpo del animal se vincula a la conchilla mediante tres músculos aductores, dos anteriores y uno posterior siendo posible observar sus marcas en la parte dorsal del manto al retirar la conchilla (Santos, 2003). La forma de la sección de los músculos aductores es muy importante para la identificación taxonómica de los distintos géneros y especies de Ancylidae. Algunos caracteres utilizados en taxonomía referidos a esta porción del cuerpo son: 1. La expansión y reflexión o no del manto sobre la conchilla: Por ejemplo esto ocurre en especies de Omalonyx y en Physidae. 2. Presencia o ausencia de lóbulos o pseudobranquias. 3. Patrones de pigmentación, particularmente del cefalopié en la región cefálica. 4. Escultura del borde del manto: Los Thiaridae se caracterizan por presentar protuberancias o papilas en el collar del manto y esto ha sido utilizado para separarlos de 606 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) las otras familias dulceacuícolas de Cerithioidea. 5. Presencia de estructuras como tentáculos o proyecciones paleales. Masa visceral.— La masa visceral comprende el sistema digestivo, reproductor, excretor y porción central del sistema circulatorio. El sistema digestivo aporta caracteres que han sido muy utilizados aunque tienen poco valor taxonómico, particularmente aquellos referidos a la morfología de la mandíbula y la rádula. La mandíbula está presente a la entrada de la faringe en la zona anterior al bulbo bucal. Consiste en una serie de placas de distinto espesor y largo que pueden estar separadas unas de otras o fusionadas entre sí. Generalmente tiene una forma de herradura o es arriñonada. En el bulbo bucal se aloja la rádula y su soporte cartilaginoso y muscular. En la rádula se distingue un diente central y a ambos lados dientes laterales y marginales. Los dientes tienen distintas formas y pueden presentar distinto número de cúspides o carecer totalmente de ellas. La mayoría de los gasterópodos acuáticos presentan un pulmón o bien verdaderas branquias especializadas para la respiración. En algunos Pulmonados se observa la presencia de un apéndice a modo de sifón, que es una proyección del lóbulo cefálico del manto, que puede extenderse hasta la superficie para obtener aire atmosférico. Las familias de Hygrophila son todas hermafroditas mientras que los grupos de “Prosobranchia” presentan sexos separados. Thiaridae es una familia de caracoles ovovivíparos aunque la mayor parte de los Prosobranquios y Pulmonados son ovíparos. El sistema reproductor ofrece siempre la mayor cantidad de caracteres de importancia taxonómica que permite diferenciar las especies, particularmente, aquellos referidos al complejo copulador. El mismo está formado por un penis atravesado por el vaso deferente y envuelto por la vaina peniana. La forma del penis, la presencia de flagelos, glándula peniana etc. son caracteres utilizados frecuentemente y que representan elementos informativos de gran valor para estudios filogenéticos. En cuanto al sistema excretor, en Pulmonados el riñón está restringido al techo del pulmón en la cavidad pulmonar. La forma del riñón y longitud de los uréteres ha sido utilizada en taxonomía ya que varía entre las distintas familias. C L AV E PA R A FA M I L I A S 1 Animal con opérculo de varias formas que cierra la abertura. Conchilla holostomada o sifonostomada, generalmente sólidas y gruesas. Un solo par de tentáculos en región cefálica. Generalmente con una proboscis bien desarrollada y de distintos tipos. Branquias en cavidad paleal. Generalmente dioicos … ......................… (Clados Caenogastropoda – Sorbeoconcha – Littorinimorpha – Cycloneritimorpha) ......................................... 2 Animal con opérculo multiespiral ó pauciespiral que cierra la abertura. Conchilla holostomada, semisólida a delgada. Dos pares de tentáculos en la región cefálica. Proboscis corta y ancha. Cavidad paleal abierta no modificada en pulmón, pneumostoma ausente, con borde ciliado en la porción derecha, ausencia de ctenidios. Hermafroditas ............................................ Glacidorbidae Animal sin opérculo. Conchilla holostomada, frágil, delgada, pocas veces sólida. Dos pares de tentáculos en la región cefálica. Generalmente sin proboscis cefálica ó cuando presente corta. Cavidad paleal modificada en un pulmón, se abre al exterior por medio de un pneumostoma, puede haber pseudobranquias por fuera de la cavidad paleal. Ano y abertura genital abren por fuera de la cavidad paleal. Hermafroditas …............ Subclase Pulmonata …............. 7 2 (1) Conchilla globosa de pared muy gruesa, espira muy reducida, opérculo calcáreo con proyecciones y dentículos en lado parietal de la abertura ............................ Neritidae Conchillas de variadas formas y espesores, espira variable, opérculo córneo nunca calcáreo, sin proyecciones ni dentículos en la abertura ……...........................………….. 3 3 (2) Conchilla globosa, subglobosa a veces planispiral, mediana a grande, espira corta, holostomada ...................… Ampullariidae Conchilla elongada, trocoide, turbinoide a turriteliforme, pequeñas a grandes, de espi- Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 4 (3) 607 ra larga, holostomadas o sifonostomadas …..................................................……… 4 copulatorias especiales. Vivíparos, ovovivíparos, ovíparos ........ Cerithioidea .......…. 5 Conchilla adulta mayor a 5 mm de longitud total, puede ser sifonostomada, teleoconcha usualmente con escultura marcada en forma de cordones y surcos espirales, líneas axiales, costillas o conchilla prácticamente lisa con líneas de crecimiento. Rádula con diente central sin cúspides basales o laterales. Machos no presentan estructuras Conchilla adulta generalmente menores a 5 mm de longitud total, holostomada; teleoconcha lisa o con líneas de crecimiento débilmente marcadas. Rádula con diente central con cúspides basales o laterales. Machos con apéndices y estructuras copulatorias especiales; ovíparos ........................... ........................ Rissoidea ...…..........…… 6 Figs 5-13, Formas de conchillas: 5. Globosa, Pomacea. 6. Oval elongada, Lymnaea. 7. Oval oblonga de espira breve, Chilina. 8. Fusiforme, Pachychilus. 9. Turriteliforme, Heleobia. 10. Turriteliforme, Melanoides. 11-12. Trocoide, Potamolithus. 13. Turbinoide, Acrorbis. 608 5 (4) E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) Conchilla esbelta, turriteliforme, generalmente sifonostomada, contorno de los anfractos planos a muy poco convexos. Escultura de la teleoconcha consiste en gruesos cordones espirales, elevados y bien marcados o escultura menos notoria solo con líneas de crecimiento y surcos espirales. Opérculo pauciespiral, oval, con núcleo marginal. Generalmente collar del manto con papilas. Partenogenéticos, con bolsa incubadora en región cefálica; vivíparos ….......…… ................................................... Thiaridae Conchilla alargada, turriteliforme hasta fusiforme, en casos subglobosa, contorno de los anfractos con poca convexidad. Escultura de la teleoconcha, desde prácticamente lisa con líneas espirales en la última vuelta o esculturada con gruesos cordones espirales interrumpidos por estrías finas axiales dando un aspecto de nódulos o rectángulos sobresalientes. Opérculo circular, multiespiral, con núcleo subcentral. Collar del manto sin papilas. Presencia de un surco genital lateral en región cefálica, ovíparos u ovovivíparos (viviparidad solo en especies asiáticas) .… ….......................................... Pachychilidae Conchilla moderadamente sólida o de pared delgada, generalmente sin pliegues columelares ó cuando presentes no muy pronunciados. Perióstraco lustroso a medianamente brillante, nunca opaco, sin bandas pigmentadas en zig-zag ..................…… 10 10 (9) Conchilla helicoidal oval con espira elevada, cónica. Ápice siempre proyectado. Perióstraco liso y brillante o con finas líneas de crecimiento. Animal dextrógiro a excepción de Physidae .................................... 11 11 (10) Conchilla dextrógira. Sin proyecciones del manto ...................................… Lymnaeidae Conchilla levógira. Manto con proyecciones que se reflejan sobre la conchilla ....…… ……..........................................… Physidae 12 (7) 6 (4) 7 (1) Escultura de la teleoconcha consiste en finas estrías axiales, líneas espirales ausentes. Diente central de la rádula presenta cúspides largas en la base. Anfibios ..................... ........................................... Pomatiopsidae Conchilla elongada oval, succiniforme, o reducida pateliforme, muy delgada y frágil, con abertura muy amplia de más de la mitad de la longitud total, coloración ámbar o pardo claro. Cuando la conchilla está reducida el animal no se retrae completamente dentro de la misma ...... Succineidae Escultura de la teleoconcha lisa ó débiles líneas de crecimiento axiales ó espirales. Diente central de la rádula con cúspides laterales. Exclusivamente acuáticos .............. ............................................... Hydrobiidae SINOPSIS DE LAS FAMILIAS Animal con ojos en la base de los tentáculos; de hábitos dulceacuícolas .................. ............... Clado Hygrophila …................ 8 Animal con ojos en el extremo de los dos tentáculos. Terrestres y algunos grupos anfibios ….… Clado Stylommatophora ....... 12 8 (7) Conchilla de forma variable, siempre espiralada, escultura variable ....................… 9 Conchilla pateloide o ancyliforme, no espiralada, escultura de líneas concéntricas y radiales ………………................. Ancylidae 9 (8) Conchilla planispiral con espira aplanada, hundida o elevada, raramente helicoidal, nunca cónica. Ápice no proyectado cuando espira aplanada. Perióstraco a veces esculturado, no brillante. Animal levógiro .….… …........................................… Planorbidae Conchilla generalmente sólida con fuertes pliegues columelares. Perióstraco opaco con bandas de pigmentación en zig-zag o liso .................................................. Chilinidae Las categorías taxonómicas suprafamiliares utilizadas en la Sinopsis que se detalla a continuación está basada en la reciente clasificación y nomenclador de familias de Gastropoda propuesta por Bouchet y Rocroi (2005). Cabe destacar que en la misma se utiliza el concepto de “Clado” cuando un taxón es monofilético en base a un reciente análisis cladístico. Los términos “Grupo informal” se usan cuando la monofilia no ha sido testada, no hay consenso, ó cuando se sabe que dicho taxón es parafilético pero no se ha propuesto otra clasificación todavía. Las categorías “orden, suborden, ó subclase” no se usan. Seguiremos esta clasificación “en construcción” ya que representa la menos arbitraria y está basada en metodologías testables. Capítulo 19: Mollusca Gastropoda CLASE GASTROPODA CLADO CYCLONERITIMORPHA S UPERFAMILIA NERITOIDEA Familia Neritinidae Los Neritinidae son una familia eminentemente marina, muy bien representada en todos los mares del mundo, especialmente en las regiones tropicales y subtropicales. Varios linajes han ingresado con éxito en habitats estuariales, dulceacuícolas y hasta terrestres. Las conchillas de los Neritinidae dulceacuícolas son globosas, llamadas hemisféricas con pocas vueltas, una espira muy breve casi totalmente reducida y la ultima vuelta muy amplia y desarrollada. Generalmente la conchilla es gruesa, lisa o pulida, con callosidad pronunciada y margen apertural parietal expandido. El opérculo es pauciespiral, calcificado y presenta proyecciones o dentículos en el lado columelar. Estas características definen una forma típica llamada neritiforme o neritiniforme (Fig. 17). CLADO SORBEOCONCHA S UPERFAMILIA CERITHIOIDEA Esta superfamilia circumpolar es muy diversa, comprende unas 14 familias y más de 200 géneros habitantes de ambientes marinos y dulceacuícolas (Lydeard et al., 2002). Si bien la composición de los Cerithioidea es actualmente más aceptada gracias a los numerosos estudios taxonómicos y anatómicos, particularmente de los grupos asiáticos, las relaciones filogenéticas entre las familias componentes son todavía controversiales. Los Cerithioidea se distribuyen mundialmente en los trópicos y subtrópicos todos los continentes excepto en Antártida (Lydeard et al., 2002). Los Cerithioidea dulceacuícolas son moluscos operculados que se caracterizan por presentar conchillas cónico alargadas que pueden alcanzar mas de 70 mm de altura y en las que muchas veces el ápice está gastado (erosionado) o se ha perdido (erodado). La espira comprende usualmente entre 4 y 10 vueltas que van de delgadas a gruesas. Muchas de ellas son lisas y solo exhiben lí- 609 neas de crecimiento mientras que otras pueden presentar esculturas formadas por estrías o cóstulas espirales y/o cóstulas axiales, así como nódulos y anfractos angulosos. La rádula posee un diente central sin cúspides basales o laterales. El gonoducto es parcialmente abierto y los machos, cuando presentes, sin estructuras copulatorias. Dentro del grupo existe oviparismo, viviparismo y ovoviviparismo (Glaubrecht, 1996). La mayor parte de los estudios existentes de Cerithioidea en la región Neotropical se refieren a la descripción de especies con base en sus conchas, a observaciones enfocadas en aspectos biológicos o ecológicos dentro de inventarios, como parte de estudios de moluscos vectores de parásitos o como especies introducidas. El aporte sistemático mas reciente lo hizo Simone (2001), quién compila datos sobre anatomía y propone una hipótesis filogenética del grupo incluyendo especies Neotropicales. En los primeros intentos de clasificar los cerithioideos dulceacuícolas, todas las especies fueron incluidas en una única familia, Melaniidae. Morrison (1954) reconoció tres linajes en dicho grupo y lo subdividió en Melanopsidae H y A. Adams, 1854; Thiaridae Troschel, 1857 y Pleuroceridae Fischer, 1885 (por detalles nomenclaturales ver: Glaubrecht 1996: 483-491, Köhler y Glaubrecht, 2006). Morrison (1954) utilizó caracteres biológicos para separar las familias y caracteriza a los Thiaridae por ser partenogenéticos con ausencia de machos y a los Pleuroceridae por ser dioicos, con reproducción anfimíctica. Burch (1982) agregó además una diferencia importante en el borde del manto, que en los thiáridos presenta papilas mientras que en los pleurocéridos es liso. El opérculo es un carácter diagnóstico para la clasificación de las familias. Houbrick (1988) realizó el primer análisis cladístico empleando los caracteres morfológicos de Morrison (1954). En este análisis se delimitan dos linajes dulceacuícolas independientes: 1) Pleuroceridae + Melanopsidae y 2) Thiaridae. Sin embargo, Glaubrecht (1996) realiza un nuevo análisis cladístico con datos morfológicos que revelan 610 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) la existencia de un tercer grupo distinto, los Pachychilidae, donde ubican a Pachychilus Lea y Doryssa H. y A. Adams. Simone (2001) apoya la existencia de éste grupo que se separa claramente de los Thiaridae que incluyen los géneros Hemisinus y Aylacostoma como nativos y a los introducidos Tarebia y Melanoides. Datos moleculares han ayudado a la clarificación de la filogenia de los Cerithioidea. Lydeard et al., (2002) basándose en datos moleculares proporcionan nueva evidencia sobre la existencia de tres linajes de gasterópodos dulceacuícolas en esta superfamilia: 1) Thiaridae, 2) Melanopsidae + Pleuroceridae y 3) el grupo que luego sería reconocido como Pachychilidae. Köhler y Glaubrecht (2003) sostienen que los géneros Orientales Brotia Adams, 1866, Tylomelania Sarasin y Sarasin y Jagora Köhler y Glaubrecht, el género Australiano Pseudopotamis Martens, los africanos Potadoma Swaison, y Melanatria Bowich, junto con el género Neotropical Pachychilus Lea, forman un clado monofilético bajo el nombre de Pachychilidae Troschel, con distribución pantropical indicativa de un origen Gondwanico. Esta familia constituye el tercer linaje de Cerithioidea dulceacuícolas existentes, también presentes en Centro y Sudamérica y anteriormente clasificados dentro de Pleuroceridae. Familia Thiaridae Los Thiaridae y los Pleuroceridae contienen varios géneros con conchillas similares y debido principalmente a este motivo fueron tradicionalmente clasificados juntos en la misma familia llamada Melaniidae, que toma su nombre del género tipo, Melania Lamarck, sinónimo de Thiara Röding. Los gasterópodos de la familia Thiaridae tienen distribución circum-tropical, son ovíparos, ovovivíparos o vivíparos con algunas especies partenogenéticas y las hembras presentan bolsa incubatoria. Se caracterizan por tener un opérculo oval pauciespiral con núcleo generalmente excéntrico, rádula corta con dientes anchos y cuadrados con 5 – 8 cúspides y borde del manto con papilas (Glaubrecht, 1996). La mayoría de las espe- cies de Thiaridae son formas dulceacuícolas pero algunas pueden ser halladas en aguas salobres. En Argentina, los Thiaridae fueron revisados taxonómicamente por Hylton Scott (1954 a, b) y Castellanos (1981), y recientemente fueron incluidos en el análisis filogenético de los Cerithioidea, realizado por Simone (2001), donde también se incluyen datos anatómicos y taxonómicos. El género Hemisinus Swainson, se distribuye básicamente en las Antillas mayores y norte de América del Sur. Poseen conchas de tamaño medio, sin escultura pero pueden presentar bandas de colores oscuros. Su apertura es acanalada en la parte inferior, son vivíparos y habitan principalmente en ríos (Gómez, en prensa). El género Aylacostoma Spix, se encuentra en discusión porque taxonómicamente no hay soporte para este nombre, aunque los miembros de este género poseen características que los mantienen dentro de Thiaridae. Actualmente se considera que el género Hemisinus es reemplazado por Aylacostoma desde el sur del Amazonas hasta el sur de Sur América (Glaubrecht, 1996; Gómez, en prensa). En Argentina es registrado en Misiones y Corrientes. Las especies Melanoides tuberculata (Müller) y Tarebia granifera (Lamarck) son especies exóticas que han sido introducidas en numerosos cuerpos de agua en toda América y el Caribe. La invasión de Melanoides tuberculata (Müller) en América es motivo de preocupación por su competencia con cerithioideos nativos y por la rápida expansión que ha tenido desde su primer registro en Texas en 1964. Actualmente su rango distribucional abarca desde Florida, USA hasta el Norte de Argentina (Quintana et al., 2000; Facon et al., 2003). En Brasil fue introducida probablemente por acuaristas o como material experimental destinado a estudios de competencia con planorbidos (Simone, 2001). En Venezuela M. tuberculata fue introducida, como organismo de control de otros moluscos, en veinte sitios distintos donde existían especies de Biomphalaria transmisoras de esquistosomiasis. Sin embargo, solo en tres de éstos sitios se produjo la total eliminación o efectiva reducción de las po- 611 Capítulo 19: Mollusca Gastropoda blaciones nativas de planorbidos (Giovanelli et al., 2005). Aparentemente los resultados obtenidos por experimentos en laboratorio o por repetidas introducciones de Melanoides tuberculatus en distintos países para controlar la presencia de Biomphalaria ha dado resultados contradictorios. Clave para géneros 1 Conchilla sifonostomada, espira de anfractos planos, escultura de gruesos cordones espirales, elevados .........……. Aylacostoma Conchilla no sifonostomada, contorno de los anfractos convexos. Superficie de la conchilla con escultura variada ............... 2 Figs 14-25, Formas de conchillas: 14. Pateliforme, v. v. 15. Pateliforme, v.d. 16. Pateliforme, v. l. 17. Neritiniforme. 18. Ancyliforme, v. d. 19. Ancyliforme, v. l. 20. Fisoide. 21-22. Fisoide, Plesiophysa dolichomastix. 23. Ampullaroide, Pomacea scalaris. 24. Ampullaroide, Pomacea canaliculata. 25. Succinoide, Succinea sp. v.d.: vista dorsal; v.l.: vistal lateral; v.v.: vista ventral. 612 2 (1) E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) Anfractos poco convexos pero no planos. Superficie de la conchilla solo con líneas de crecimiento, bandas de color oscuro continuas o interrumpidas presentes. Base de la apertura acanalada …....………. Hemisinus Anfractos convexos a redondeados. Superficie de la conchilla con cordones espirales y surcos, con cóstulas transversales que generan nódulos dando un aspecto de reticulado ............................................…. Melanoides Familia Pachychilidae Los géneros Neotropicales incluidos en ésta familia, Doryssa y Pachychilus, han estado tradicionalmente clasificados entre los Pleuroceridae. La composición genérica de Pleuroceridae no está ampliamente aceptada, aunque ahora se acepta que Pleuroceridae incluye géneros de América del Norte y el Este de Asia, mientras que a Pachychilidae pertenecen especies del Neotrópico y Sureste de Asia (Köhler y Glaubrecht, 2006). Los Pachychilidae presentan una conchilla imperforada, de forma variable, que va de turriteliforme alargada, hasta fusiforme o subglobosa. Usualmente con más de 30 mm de altura en el adulto. La coloración de la superficie es variable, verdosa, amarillenta hasta pardo clara o beige. La forma de la abertura varía desde redondeada hasta estrecha y angulosa basalmente. La escultura varía desde lisa a nodulosa o con costillas, raramente presenta espinas (Pérez y López, 2002). Posee borde del manto liso y su opérculo multiespiral con núcleo central o subcentral representa una autapomorfia para la familia (Glaubrecht, 1999). El género Pachychilus Lea y Lea, se distribuye en México, América Central y las Antillas (Simone, 2001; Ramírez et al., 2003; Gómez, comunicación personal) mientras que Doryssa H. y A. Adams, se registra para Brasil, Guayana Francesa, Surinam y Venezuela (Tillier, 1980; Simone, 2001; Gómez, comunicación personal). Clave para géneros 1 Superficie de la conchilla prácticamente lisa, presentando algunas especies últimas vueltas de espira con finas estrías espirales e irregulares ……........................ Pachychilus Superficie de la conchilla con gruesos cordones espirales cortados por estrías finas axiales que pueden desaparecer en los últimos anfractos quedando solo la escultura espiral ……...............................….. Doryssa CLADO LITTORINIMORPHA S UPERFAMILIA RISSOIDEA Familia Hydrobiidae Los Hydrobiidae se caracterizan por su pequeño tamaño y el alto número de individuos por especies habitualmente presente en sus hábitats naturales. Se han descrito en esta familia alrededor de 200 géneros con unas 1.000 especies en todo el mundo. Haas (1955) describió los gasterópodos dulceacuícolas del Lago Titicaca creando varios géneros endémicos dentro de esta familia: Strombopoma, Rhamphopoma, Heligmopoma y Brachypyrgulina. Estos géneros muestran caracteres típicos de la familia excepto en la morfología de sus opérculos, en forma de cuerno con distintos grados de arrollamiento (Figs 35-38). En Argentina, Parodiz (1965), Gaillard (1974), Gaillard y Castellanos (1976), López Armengol (1996) revisaron taxonómicamente las especies de Hydrobiidae presentes en la región. Posteriormente otras publicaciones se focalizaron más en estudios sobre reproducción y ecología de distintas especies (Martín, 2002). Rumi et al., (2006) clasifican al género Heleobia Stimpson en la familia Cochliopidae Tryon, 1866 y al género Potamolithus en la familia Lithoglyphidae Troschel, 1857. En general, las conchillas características de los distintos taxa en esta familia poseen pocos caracteres que ayuden a la identificación taxonómica a nivel de especie. Es común además que las mismas formas de conchillas se encuentren en distintos géneros no estrechamente relacionados, clasificados en distintas subfamilias. El género Potamolithus y géneros del Lago Titicaca representan una excepción a lo previamente establecido ya que presentan conspicuas morfologías de conchilla y opérculos. Los representantes de la familia se caracterizan por presentar una conchilla pequeña, con formas muy variables. En general las 613 Capítulo 19: Mollusca Gastropoda mismas son oval elongada a turriteliforme, pueden ser trocoides e inclusive ampularoides; los anfractos, de pared delgada a gruesa, son de contorno convexo a veces carenados. La espira es mediana a alta con una escultura que consiste en finas líneas, que cuando presentes, son suaves axiales o transversales. El ombligo es generalmente imperforado ó las conchillas son escasamente umbilicadas. En general la abertura es oval a redonda con un peristoma continuo y un opérculo córneo. La rádula presenta un diente central con uno a cuatro dentículos laterales. Con respecto a la anatomía lo más destacado es la morfología peniana presentando un pene en la porción dorsal de región cefálica que suele presentar papilas o verrugas y pigmentación con patrones variados. Son de sexos separados, ovíparos y algunas especies partenogenéticas. El género Heleobia es, entre los Hydrobiidae Neotropicales, el más rico en especies, ampliamente distribuido y ecológicamente diverso (Martín, 2002). Heleobia incluye formas dulceacuícolas, marinas y de aguas salobres. Las especies de éste género son en general de sexos separados y ovíparas pero se ha descrito la existencia de una especie partenogenética (Martín, 2002). En Argentina, Gaillard y Castellanos (1976) ordenaron las especies de este género en cuatro grupos de especies: grupo parchappei, especies distribuidas desde Río Negro hacia el Norte; grupo hatcheri, distribución patagónica; grupo piscium, especies del Río de La Plata y región mesopotámica, y el grupo australis especies del litoral atlántico sudoccidental. Esta subdivisión en grupos de especies ha sido mantenida por Castellanos y Landoni (1995). El género Potamolithus Pilsbry, habita en Argentina el sistema Parano-Platense, y es especialmente diverso en el Río Uruguay. López Armengol (1996) menciona que la distribución de éste género es endémico de los ríos Ribeira, Itajai-acú y Jacuhy en el sur de Brasil, en el Río Uruguay, parte del río Paraná y del Río de La Plata. Una especie, de distribución disyunta, ha sido descripta de la provincia de Río Negro, Norte de Patagonia (Miquel, 1998). Clave para géneros (Presentes en Argentina.) 1 Conchilla oval, elongada a turriteliforme, delgada a moderadamente sólida, espira larga, superficie de la conchilla con líneas de crecimiento o sin escultura, borde peristomal generalmente fino. Penis con papilas o verrugas ...................................... Heleobia Conchilla trocoide a ampularoide globosa, gruesa y muy sólida, espira breve, superficie lisa, anfractos a veces carenados, borde peristomal con labio engrosado. Penis sin papilas o verrugas ............……. Potamolithus Familia Pomatiopsidae La familia Pomatiopsidae se distribuye en Australia, el sudeste asiático, el sud de África, América del Norte y América del Sur, por lo que son tomados como ejemplo de grupo con origen Gondwánico. En América del Sur, los Pomatiopsidae están representados por el género Idiopyrgus Pilsbry. La morfología general de las conchillas de las especies de ésta familia es típicamente hidrobioidea y por este motivo en el pasado esta familia estuvo clasificada como una subfamilia de Hydrobiidae (Davis, 1967). Las diferencias entre las familias Hydrobiidae y Pomatiopsidae están referidas a las cúspides basales del diente central de la rádula y a la presencia de un conducto espermático cerrado exterior al oviducto paleal en Pomatiopsidae. En Hydrobiidae el mismo es apenas un surco abierto (Davis, 1992). Los Pomatiopsidae han sido divididos en dos subfamilias: Pomatiopsinae Stimpson (en donde se incluyen las formas distribuidas en América del Sur) y Triculinae Annandale que corresponde a las formas del norte de India, sur de China y otras distribuidas en el resto del sudeste asiático (Attwood et al., 2003). Pomatiopsinae incluye formas del sudeste asiático como el género Oncomelaria, hospedador intermediario del parásito Schistosoma japonicum Katsurada. La mayor parte de los géneros de Triculinae incluyen formas no mayores a 2 mm de longitud de conchilla con escasa variabilidad morfológica lo que resulta en un grupo de difícil estudio. Los Pomatiopsidae son en su mayoría de hábitos anfibios y algunos géneros son te- 614 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) rrestres como por ejemplo Blanfordia de Japón o marinos como Cecina de Japón y oeste de América del Norte. Los estudios sobre los géneros del sudeste asiático tal como Oncomelaria, tienen una gran importancia sanitaria ya que son hospedadores intermediarios de esquistosomiasis (Davis, 1992). La conchilla en esta familia se caracteriza por ser elongada-cónica a turriteliforme, de hasta 7 vueltas de anfractos convexos; escultura de la teleoconcha consiste en finas estrías axiales, líneas espirales ausentes; peristoma completo; abertura redondeada u ovalada. Longitud total generalmente mayor a 2,5 mm. Conchilla imperforada ó escasamente umbilicada. Diente central de la rádula presenta cúspides prominentes en la base. Penis sin lóbulos ni glándulas. En su mayoría, de hábitos anfibios. CLADO CAENOGASTROPODA SUPERFAMILIA AMPULLAROIDEA Familia Ampullariidae Los ampuláridos son gasterópodos dulceacuícolas predominantemente distribuidos en hábitats tropicales y subtropicales de África, América del Sur, América Central y Asia (Cowie y Thiengo, 2003). Incluyen, entre otras, a las especies más grandes de caracoles dulceacuícolas, como las pertenecientes al género Pomacea Perry que pueden alcanzar hasta 145-155 mm de diámetro mayor (Cowie y Thiengo, 2003). Se caracterizan por presentar conchillas umbilicadas, generalmente gruesas, globosas y en un género, planispiral. La espira es en general breve, cónica o hundida con ápice inmerso; anfractos a veces carenados. Abertura holostomada, oval, de longitud mayor a la mitad de la última vuelta; opérculo córneo con núcleo excéntrico y líneas concéntricas bien marcadas. En el género Felipponea Dall la abertura, que presenta el labio externo en bisel, es nacarada. Animal con palpos labiales, tentáculos largos y ojos ubicados sobre prominencias en la base de los tentáculos. Pulmón y branquias presentes. Anfibios. Sexos separados. Ovíparos, con oviposiciones dentro o fuera del agua. Se ha descripto la presencia de pelos perios- tracales dispuestos en líneas espirales en la protoconcha y teleoconcha de especímenes recien nacidos de P. canaliculata. De la misma manera, también han sido ocasionalmente observados caracoles juveniles hirsutos en P. scalaris (Estebenet et al., 2006). El catálogo sobre Ampularidos de las Américas recientemente publicado por Cowie y Thiengo (2003) es una revisión nomenclatural muy importante para esta familia que remarca, sin embargo, la falta de una revisión global sistemática del grupo. Por este motivo estos autores sostienen que el número de especies válidas clasificadas dentro de este grupo no es conocido ya que se necesita un trabajo de revision taxonómica. Castellanos y Fernández (1976) realizaron la última revisión taxonómica de la familia para las especies con distribución en Argentina. La mayor parte de las especies son conocidas únicamente sobre la base de sus conchillas, con escasa información sobre su anatomía y biología. Sin dudas, Pomacea canaliculata Lamarck es la especie nominal que ha recibido mayor atención en estudios biológicos y ecológicos, habiéndose hecho especial énfasis en su variabilidad morfológica y ecofisiológica (Hylton Scott, 1958; Martín et al., 2001, Estebenet, 1995, Estebenet y Martín, 2002, 2003, Estebenet et al., 2006; Pizani et al., 2005). Sin embargo, algunos autores sostienen que P. canaliculata es en realidad un grupo de por lo menos tres especies. Una revisión taxonómica que incluya no solo caracteres de conchilla sino anatómicos y moleculares podría resolver el “grupo canaliculata”, definiendo las especies que lo componen (Cowie y Thiengo, 2003). La disponibilidad de información anatómica y biológica es aún más limitada en los otros géneros de la familia. Tradicionalmente en Ampullariidae se han clasificado en entre 7 a 10 géneros, basados en el grado de desarrollo y forma del sifón y el opérculo. Berthold (1991) reconoce 10 géneros y 120 especies. Este autor divide a la familia en dos subfamilias, Afropominae (Afropomus) y Ampullariinae (resto de los géneros), que comprende los géneros sudamericanos Pomella Gray, Asolene d’Or- Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 615 Figs 26-29, Caracteres cuantitativos en conchillas con espiralización helicoidal y discoidal: 26. Vista frontal mostrando las principales medidas de longitud que se toman en una conchilla: BC: Callo basal, D: diente parietal, DM: diámetro mayor, DAp: diámetro de abertura, HAp: altura de la abertura, HV: altura de la última vuelta, HT: altura total. 27. Vista lateral de la misma conchilla mostrando el diámetro menor (Dm) y altura de la espira. 28. Conchilla discoidal en vista lateral izquierda. 29. Conchilla discoidal en vista lateral derecha. Abreviaturas: AP: ápice, Dm: diámetro menor; DM: diámetro mayor. 616 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) bigny, Felipponea Dall, Marisa Gray. Pomacea, con cerca de 50 especies agrupa la mayor parte de las especies de la familia y se distribuye tanto en América Central como en América del Sur habiendo sido introducida en el sudeste asiático. Berthold (1991) considera que este género es monofilético, siendo Marisa el grupo hermano. Pomacea es el género más ampliamente distribuido de esta familia en América del Sur. Marisa se distribuye desde Colombia, Guayanas, Norte de Brasil hacia el sur llegando hasta el noreste de Argentina. Felipponea y Asolene en cambio son géneros con distribución más restringida. Felipponea citado de Brasil y del río Uruguay y Asolene en el Noreste Argentino. Pomacea canaliculata, especie característica de Argentina, Bolivia, Paraguay, Uruguay y Brasil, se ha convertido en una peste de cultivos en el Sudeste Asiático y en Hawai. Su rápida invasión se debe principalmente a dos factores: su elevada tasa de crecimiento y la amplitud de sus preferencias alimenticias, llegando también a una madurez sexual en períodos mucho más cortos que en áreas donde esta especie es nativa (Lach et al., 2000). La conchilla de P. canaliculata se caracteriza por ser globosa a subglobosa, con una espira baja y abertura ovalada, color pardo verdoso con varias bandas espirales pigmentadas de distintos anchos, atravesadas por líneas de crecimiento. Clave para géneros 1 Conchilla planorboide, planispiral, con ápice inmerso, ombligo amplio, perspectivo … ......................................…………… Marisa Conchilla globosa o subglobosa, de espira breve, ápice no inmerso, ombligo estrecho ................................................................. 2 2 (1) Con lóbulo cefálico desarrollado en un apéndice como si fuera un sifón, notorio .… ………...................................…… Pomacea Con sifón corto, poco notorio .................. 3 3 (2) Pared de la conchilla muy sólida, espira muy breve, abertura nacarada, con labio externo de borde en bisel ................. Felipponea Pared de la conchilla delgada, espira breve a plana, abertura no nacarada con labio externo cortante o engrosado ..................... 4 4 (3) Conchilla mediana a pequeña, opérculo del tamaño de la abertura ................... Asolene Conchilla grande, opérculo más pequeño que la abertura ............................. Pomella CLADO HETEROBRANCHIA SUPERFAMILIA GLACIDORBOIDEA Familia Glacidorbidae La familia Glacidorbidae presenta un patrón de distribución típicamente gondwánico, representada en Tasmania, Nueva Zelanda, Australia, Chile y Argentina. Está constituida por 20 especies clasificadas en cinco géneros. Esta familia ha sufrido varios cambios en su ubicación taxonómica ya que fue originalmente incluida entre los Pulmonados por Ponder (1986), luego reubicada entre los Allogastropoda por Haszprunar (1988) y luego separada como un Orden distinto (Glacidorbiformes). Ponder y Lindberg (1997) sugieren una relación de este grupo con los pulmonados basales. Según Bouchet y Rocroi (2005) esta familia pertenece al grupo informal llamado Heterobranchia basal. La familia Glacidorbidae se caracteriza por presentar conchillas pequeñas, generalmente de menos de 2 mm de diámetro mayor, dextras, con espira aplanada ó totalmente plana. Ombligo amplio y opérculo circular a oval, pauciespiral a multiespiral, con núcleo central ó excéntrico. La rádula es este grupo presenta un diente central notoriamente largo y triangular con varias cúspides cortantes. Dientes laterales vestigiales o angostos y diminutos y dientes marginales ausentes. Los tentáculos cefálicos llevan los ojos en la zona media de sus bases, el pie es en su sector distal es bifido y presentan una corta y ancha proboscis. La cavidad paleal es abierta no modificada para formar un pulmón y carecen de pneumostoma (Ponder y Avern, 2000). Son protándricos e incuban embriones en la cavidad paleal Algunos caracteres compartidos con otros grupos de Heterobranchia son: ausencia de ctenidios, proboscis corta, riñón ubicado en el techo Capítulo 19: Mollusca Gastropoda del manto, esófago simple, y posición de los ojos (Ponder, 1986; Ponder y Lindberg, 1997). De acuerdo a Ponder y Lindberg (1997) éste grupo es pedomórfico lo cual explicaría la ausencia de muchos caracteres típicos de Pulmonados. En America del sur Glacidorbidae está representado por Gondwanorbis Ponder con una sola especie, G. magallanicus (MeierBrook y Smith) registrada para Chile y Argentina (Río Negro y Tierra del Fuego). Los caracteres diagnósticos originalmente proporcionados son la presencia de una carena en la conchilla y la base del diente central de la rádula el doble de ancho que los mesoconos, dientes laterales que pueden ser vestigiales. Además la presencia de un opérculo pauciespiral circular con núcleo central. Datos sobre la morfología de los espermatozoides sugerirían una relación de este grupo con los Pulmonados basales (Ponder y Lindberg, 1997). G RUPO INFORMAL P ULMONATA GRUPO INFORMAL BASOMMATOPHORA CLADO HYGROPHILA S UPERFAMILIA CHILINOIDEA Familia Chilinidae Chilinidae es una familia antigua de Pulmonados dulceacuícolas, endémica de América del Sur, con gran diversidad de especies en el sur de Argentina y Chile, alcanzando las islas Malvinas. Morton (1955) considera que Chilinidae es una de las familias de Basommatophora más primitiva pero sus relaciones filogenéticas, especialmente con respecto a otros grupos basales, considerados primitivos, no son conocidas aún. En Argentina, la revisión de Castellanos y Gaillard (1981) representa el estudio taxonómico más abarcativo de ésta familia. Entre otras contribuciones posteriores, podemos citar a Miquel (1987), Castellanos y Landoni (1995), Ituarte (1997), que aportan información sobre aspectos biológicos, morfológicos y distribucionales. La familia Chilinidae se caracteriza por presentar conchilla oval oblonga con espira corta y ápex que suele no estar presente por desgaste o rotura. El último anfracto está 617 dilatado con la abertura ocupando más de 2/3 de la altura total del mismo. Presencia de fuertes pliegues columelares a modo de dientes. Perióstraco opaco, color amarillento verdoso, con típicas bandas de coloración pardo oscura en zig-zag, que contrastan con la coloración de fondo del perióstraco. Pie ancho y corto. Tentáculos cortos, aplanados. Rádula con hileras de dientes dispuestas en V. Ciertos atributos de Chilinidae, tales como la presencia de tentáculos aplanados y el pie ancho, son considerados como caracteres primitivos. La familia Chilinidae presenta un solo género, Chilina Gray, con las características de la familia. Castellanos y Gaillard (1981) han propuesto organizar la diversidad morfológica de ésta familia en tres “grupos de especies”: Grupo “fluminea”.— Conchilla gruesa, espira corta o muy breve y con dos dientes columelares. Comprende las especies de la cuenca Parano – Platense, desde Brasil hasta el Río de La Plata y representantes en el Noroeste Argentino. Grupo “parchappei”.— Conchilla de gran talla, esbelta, alargada, espira cónica, medianamente elevada; abertura ovalada, estrecha, generalmente presenta un solo diente en el borde columelar. Las especies que incluye se distribuyen desde el Sur de la Provincia de Buenos Aires hasta el Norte de la Patagonia costera. Grupo “gibbosa”.— Último anfracto amplio y algo anguloso, espira usualmente bien desarrollada, de anfractos rectos, abertura estrecha y presencia de un solo diente columelar. Incluye las especies distribuidas desde el Río Negro hacia el Sur argentino y chileno. S UPERFAMILIA L YMNAEOIDEA Familia Lymnaeidae La familia Lymnaeidae alcanza su máxima diversidad en la región Holártica aunque es cosmopolita. De acuerdo a Pointer et al. (2006) se han descripto once especies para el Caribe y América del Sur, aunque solo seis de ellas son consideradas válidas: L. diapha- 618 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) na, L. viatrix, L. cubensis, L. cousini, L. rupestris y L. columella. Dos más son exóticas: L. plicata y L. truncatulla. Esta familia está dividida en dos subfamilias: Lancinae, que es abundante en el oeste de América del Norte con los géneros Lanx y Fisherola, y Lymnaeinae, que representa un grupo cuya sistemática es controvertida y presenta una distribución cosmopolita. Algunos autores solo aceptan un único género (Lymnaea), mientras otros reconocen en esta subfamilia siete géneros entre los cuales podemos citar: Galba, Stagnicola, Radix y Lymnea s.s. como los más ampliamente distribuidos. Pseudosuccinea y Fossaria se distribuyen en América y suelen ser considerados como sinónimos de Lymnaea (Pointer et al., 2006). El género Pseudosuccinea está compuesto por una única especie ampliamente distribuida en América del Norte, en islas del Caribe, Centroamérica y América del sur. Es una especie anfibia común de hallar en ambientes lenticos con vegetación marginal. La familia se caracteriza por presentar conchillas de espira bien desarrollada, alta, generalmente aguda. El último anfracto es amplio, la abertura ocupa no más de 2/3 del mismo. No presentan pliegues columelares. La escultura de la superficie consiste en estrías axiales o finas líneas de crecimiento; en algunos casos, hay líneas radiales cortando las axiales. Tentáculos anchos, aplanados y triangulares a diferencia de los de otras familias donde son elongados y más finos. Carecen de pseudobranquia. Hermafroditas. Clave para géneros 1 Conchilla succinoide, con último anfracto dilatado y expandido. Espira breve. Conchilla delgada y frágil. Escultura consiste en finas líneas espirales entrecruzadas con líneas axiales ……………….. Pseudosuccinea Conchilla delgada, no succinoide. Espira larga, aguda; escultura consiste en finas estrías axiales o líneas de crecimiento, puede haber líneas espirales …........................... 2 2 (1) Abertura angosta, generalmente no más ancha que la mitad de la altura; última vuelta comprimida …..........……..........… Fossaria Abertura amplia, última vuelta no comprimida ..………......................…….. Lymnaea S UPERFAMILIA PLANORBOIDEA Familia Planorbidae Los Planorbidae son de distribución cosmopolita. En América del Sur esta familia incluye varios géneros de los cuales Biomphalaria Preston, es el que alcanza el máximo grado de interés por ser hospedador intermediario de Schistosoma mansoni (Sambon, 1907), tremátodo causante de la esquistosomiasis en humanos en África y en la región Neotropical. En América del Sur se han descripto entre 19 y 20 especies de Biomphalaria, aunque no todas son hospedadoras de S. mansoni. Análisis filogenéticos basados en datos moleculares han postulado que mientras las especies africanas de Biomphalaria forman un clado monofilético, las especies Neotropicales son parafiléticas, con B. glabrata separada de las otras especies Neotropicales formando un clado ancestral a las especies africanas (Campbell et al., 2000). La reconstrucción de las relaciones filogenéticas de las especies de Biomphalaria ha permitido hipotetizar sobre la dispersión de Schistosoma mansoni en la región Neotropical. Recientemente Biomphalaria ha sido registrada como especie invasora en Hong Kong (Yipp, 1990). El control biológico de las especies hospedadoras naturales de S. mansoni (particularmente B. glabrata) se ha intentado realizar introduciendo en los mismos hábitats a especies de moluscos competidoras, tales como Melanoides tuberculata (Müller) o M. granifera (Lamarck). Los resultados de este tipo de control biológico han sido contradictorios o poco concluyentes quedando pendiente el resultado a largo plazo. La familia Planorbidae se caracteriza por presentar formas de conchillas generalmente planispirales, de anfractos convexos o carenados. Sin embargo, en el caso del género Plesiophysa Fischer, la forma de la conchilla es de tipo fisoide y en el de Acrorbis Odhner la misma es turbinada, es decir la espiralización es en este caso helicoidal y no planiespiral. Estos géneros son considerados como planórbidos atípicos por la forma de Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 619 Figs 30-38, Morfología de conchillas y opérculos. 30-33: Tipos principales de opérculos: 30. Multiespiral. 31. Pauciespiral. 32. Concéntrico. 33. Concéntrico con núcleo espiral (redibujados de Burch [1982]). 34. Conchilla de Neritina y opérculo calcáreo con proyecciones basales. 35. Vista interna del opérculo con una proyección curvada y conchilla de Brachypyrgulina carinifera. 36. Opérculo y conchilla de Rhamphopoma magnum. 37. Opérculo y conchilla de Strombopoma ortoni. 38. Opérculo y conchilla de Heleobia sp. (Figs 34-38, redibujados de Haas (1955)). 620 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) conchilla, ya que su anatomía general coincide con las de la familia Planorbidae. La forma de las aberturas de la conchilla es variable, desde semicircular, oval, falciforme, etc. La escultura de la conchilla en esta familia es simple y principalmente consiste en finas líneas y estrías de crecimiento. En el caso de Plesiophysa existen además pelos o proyecciones periostracales que son más visibles en el caso de especímenes juveniles. Frecuentemente, las mismas se pierden en adultos en los que quedan solo vestigios en forma de puntuaciones sobre líneas espirales (Paraense, 2002). El ombligo es en las formas planispirales amplio y perspectivo o, en otras formas el ombligo es estrecho y parcialmente cubierto por el labio peristomal. En cuanto a la anatomía blanda, el animal es levógiro, por lo que los sistemas reproductor, respiratorio y excretor desembocan en la región izquierda del cefalopié. Presentan branquias secundarias o (pseudobranquias) bien desarrolladas. Casi todos los Planorbidos tienen hemoglobina como pigmento respiratorio en la sangre, carácter peculiar dentro de los moluscos, lo que les otorga una coloración rojiza a todo el cuerpo. En especies del género Drepanotrema Fischer y Crosse y Plesiophysa la hemolinfa es incolora. Los Planorbidos son hermafroditas con fecundación cruzada, aunque en condiciones de aislamiento, se ha observado que son capaces de reproducirse por autofecundación. La oviposición se realiza sobre cualquier sustrato duro sumergido como el envés de hojas flotantes, piedras e inclusive las conchillas de otros caracoles. El género Acrorbis Odhner, incluye dos especies nominales, A. petricola Odhner y A. odhneri Hylton Scott, presenta una distribución extremadamente reducida: la provincia de Misiones en el noreste de Argentina y Minas Gerais, en el sur de Brasil (Ituarte, 1998). El género Biomphalaria se distribuye ampliamente en América del Sur (19 especies) y África (12 especies identificadas [Brown, 1994]). Para Argentina se citan 6 especies de Drepanotrema (D. cimex, D. kermatoides, D. anatinum, D. heloicum, D. lucidum y D. depressissimum) siendo este gé- nero de distribución exclusivamente sudamericana. Plesiophysa se conoce sólo para Brasil (Pernambuco, Espíritu Santo y Minas Gerais). Helisoma Swainson es un género ampliamente distribuido en América del Norte y se encuentra presente también en el Norte de América del Sur con especies citadas también para Perú y Brasil. Clave para géneros 1 Conchilla helicoidal, pequeña, con 3 a 4 anfractos, ápice nunca inmerso. Hemolinfa incolora ................................................... 2 Conchilla planiespiral de variados tamaños, con 4 a 7 anfractos, ápice inmerso. Hemolinfa rojiza (excepto en especies de Drepanotrema) .................................................... 3 2 (1) Conchilla turbinada, con 3 anfractos convexos, ápice saliente ...................... Acrorbis Conchilla fisoide, con 4 anfractos y gran desarrollo del último en relación con la espira, ápice no saliente ................ Plesiophysa 3 (1) Conchilla mediana a grande (entre 7 a 40 mm). Escultura con líneas de crecimiento o cóstulas axiales más gruesas. Pene simple sin flagelos ................................…...….... 4 Conchilla pequeña a mediana (no mayor a 15 mm). Escultura con delicadas líneas de crecimiento o con puntos organizados en líneas. Pene con dos flagelos ...................... 5 4 (3) Conchilla con anfractos generalmente convexos o con carenas más acentuadas en el lado izquierdo, frágil a moderadamente sólida, escultura lisa o con líneas de crecimiento. Última vuelta de espira puede ser moderadamente más amplia antes de terminar en la abertura, peristoma no expandido ......................……............ Biomphalaria Conchilla con anfractos carenados o fuertemente angulados en lado basal derecho y/ o izquierdo, sólida, escultura con líneas o cóstulas axiales bien marcadas, puede haber estrías espirales. Última vuelta de espira en algunas especies se amplia notoriamente antes de terminar en la abertura, peristoma puede ser expandida ...... Helisoma1 1 Especies de Helisoma con tendencia a formas fisoides, las especies de América del Sur son planiespirales. 621 Capítulo 19: Mollusca Gastropoda 5 (3) Conchilla con 4 anfractos deprimidos, convexos, sin angulosidad ni carenas. Animal con pigmentación difusa en región cefálica, sin pigmentación en líneas laterales. Con pseudobranquia y lamela pulmonar bien desarrollada. Pie oval, corto .............. .................................................. Antillorbis Conchilla con 5 a 7 anfractos muy deprimidos, generalmente angulosos, a veces carenados. Animal con líneas laterales pigmentadas paralelas al eje longitudinal del pie, otras bandas en región cefálica. Sin pseudobranquia o si presente reducida, sin lamela pulmonar. Pie largo y estrecho ............ ............................................ Drepanotrema Familia Ancylidae Los Ancylidos son particularmente diversos en América del Sur aunque presentan una distribución mundial. Se caracterizan por su conchilla delicada, pateliforme y coniespiralada. Cabeza simétrica con tentáculos largos triangulares. Poseen ojos en la base del único par de tentáculos no retráctiles, dos aberturas genitales separadas. En la cabeza suele haber pequeñas manchas oscuras irregulares. Pie muscular, ovalado más largo en la porción anterior que en la posterior. Borde posterior redondeado. El manto acompaña la forma de la conchilla. Conchilla con líneas radiales concéntricas y puede haber otras axiales. Pueden presentar conchilla septada, el septo cierra parcialmente la abertura (Santos, 2003). En América del Sur, los ancílidos son de tamaño pequeño alcanzando hasta 15 mm de longitud de conchilla. Se han registrado la presencia de 7 géneros de Ancylidae para América del Sur: Gundlachia Pfeiffer; Anysancylus Pilsbry; Burnupia Walter; Ferrisia Walter; Hebetancylus Pilsbry; Laevapex Walter y Uncancylus Pilsbry (Santos, 2003). En la clave no se incluyen los géneros Ferrisia y Burnupia por no presentar caracteres de conchilla únicos, son dos géneros de tamaños muy pequeños, generalmente menor a 3 mm. Generalmente los Ancylidae están asociados a ambientes no contaminados, viviendo preferentemente adheridos a palos flotantes, hojas o vegetación. Prefieren ambientes lénticos con poca corriente, tales como arroyos marginales, lagunas etc. aunque también algunas especies son encontradas adheridas a piedras en ríos. El perióstraco suele estar cubierto por algas, arena y generalmente toma el color del sustrato por lo que cuando son especies muy pequeñas o con conchillas muy deprimidas suelen pasar inadvertidas fácilmente. La identificación taxonómica de las especies de ésta familia es compleja debido a los escasos caracteres morfológicos y a la gran variabilidad intraespecífica existente. La información existente para los grupos sudamericanos está compilada en distintas publicaciones (Fernández, 1981; Santos, 1999, 2003) pero existe además abundante bibliografía para las especies de Ancylidae de Brasil (Lanzer y Veitenheimer-Mendes, 1985, Santos, 1989, 1990, 1994, 2000; Pires Ohlweiler y Lanzer, 1993). Burch (1982) destacó la importancia de las áreas musculares para la sistemática de la familia y reconoció la existencia de tres subfamilias: Ancylinae, donde el músculos anterior derecho es contínuo tomando una forma de medialuna; Laevapecinae, con tres impresiones musculares separadas y en el medio de las cuales pequeñas marcas irregulares adhesivas; Ferrissiinae, también con tres impresiones musculares pero faltando las áreas adhesivas intermedias. La forma de los músculos aductores auxilia en la identificación genérica y específica en la familia Ancylidae (Santos, 2003). Clave para géneros (Basada en Santos, 2003.) 1 Conchilla baja con ápice casi aplanado ... 2 Conchilla alta con ápice notorio, poco a muy elevado ............................................ 3 2 (1) Abertura oval-oblonga, protoconcha con depresión apical y sin puntuaciones, con aspecto liso, impresión muscular sobre el manto redondeadas a elípticas de tamaños similares ............................... Hebetancylus Abertura circular, protoconcha con depresión apical con líneas radiales, impresión muscular elíptica ......................... Laevapex 3(1) Conchilla con ápice redondeado, no curvado, flexionado hacia la derecha, impresio- 622 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) nes musculares elípticas, la derecha mayor que la izquierda …................... Gundlachia Conchilla con ápice puntiagudo o no, proyectado, curvado y flexionado hacia atrás y a la derecha, impresiones musculares elongadas ...................................................... 4 4 (3) Ápice puntiagudo, impresiones musculares situadas las anteriores en forma transversal al eje antero-posterior y alargándose en forma de medialuna ..............…… Uncancylus Ápice no puntiagudo, impresión muscular derecha en forma de C invertida alcanzando la línea media del cuerpo …… Anysancylus Familia Physidae La familia Physidae presenta una distribución más restringida que la de otras familias de Hygrophila (Lymnaeidae, Planorbidae, por ejemplo). En el hemisferio Sur los rangos distribucionales de la familia no son tan extensos como en el hemisferio Norte. La subfamilia Aplexinae en América del Sur alcanza los 35° S en Argentina y Physinae llega hasta los 33° 05’S (Haitia venustula (Gould), en Valparaíso, Chile). Con respecto a la distribución altitudinal, la elevación máxima conocida para una especie de Physidae es a 3.200 m en Perú donde se registra la presencia de Mayabina carolita (Taylor). En cuanto a la composición genérica de la familia Physidae no existe todavía consenso ya que la definición y diagnosis de los géneros componentes no es clara, especialmente cuando se trata de taxones sudamericanos. Más aún, la identificación taxonómica de las especies es difícil de realizar sobre la base de las conchillas por la falta de caracteres diagnósticos. En esta familia existe una gran variabilidad intraespecífica de la morfología de la conchilla, a lo que se suman los escasos estudios anatómicos realizados, especialmente referidos a fauna sudamericana. Taylor (2003) ubica a las especies registradas para Argentina, Physa acuta Draparnaud, P. cubensis y P. venustula en el género Hatia Clench y Aguayo por la ausencia de glándula peniana en el penis. Asimismo, Taylor considera que Hatia acuta ó Hatia mexicana sería la especie presente en nuestro país. Fernández (1981) revisó las especies de Physidae distribuidas en Argentina considerando la presencia de dos géneros: Aplexa Fleming y Physa Draparnaud. La revisión taxonómica más reciente de Physidae fue la realizada por Taylor (2003), quien reconoce dos subfamilias: Aplexinae compuesta por 12 géneros y Physinae por 11 géneros. Esta clasificación se basa principalmente en el estudio de la genitalia terminal masculina o complejo fálico. Taylor sostiene que en Argentina existe un grupo de especies dentro de Stenophysa marmorata (Guilding) distribuida además en Brasil y Paraguay que puede ser dividido en dos o más géneros, aunque lamentablemente él no analiza mas allá este problema taxonómico. Anteriormente, Starobogatov (1970) había subdividido a los Physidae en 7 géneros y Hubendick (1978) en solo dos. Sin embargo, Taylor (2003) a fin de poder explicar los cambios progresivos observados en la estructura del complejo fálico entre los distintos grupos, organiza a la familia en 4 “grados” evolutivos dentro de los cuales identifica “clados” formados por géneros. Lamentablemente esta metodología arbitraria, refleja una clara mezcla de prejuicios evolutivos e ideas cladistas y ponen en duda la clasificación propuesta por el autor. Recientemente Rumi et al. (2008) en un listado taxonómico de gasterópodos dulceacuícolas de la Argentina proponen una clasificación de Physidae en tres géneros: Physa Draparnaud, Physella Haldeman y Stenophysa Martens. La familia Physidae se caracteriza por presentar conchillas ovoides a fusiforme de pared delgada, levógira, generalmente lisa y brillante, de aspecto vítreo. Espira generalmente alta y cónica con ápice agudo. En algunos géneros se presenta un callo columelar delicado y ancho. Abertura usualmente angosta pero puede ser amplia con labio expandido. Sistema reproductor diáulico, poro masculino detrás del tentáculo izquierdo, poro femenino cerca del pneumostoma, en lado izquierdo. Hermafroditas. Los Physidae tienen generalmente el manto reflejado sobre la conchilla en distinto grado excepto en el género Aplexa. Usualmente el manto presenta dos lóbulos y en el margen de los mismos Capítulo 19: Mollusca Gastropoda suele haber proyecciones en forma de triángulos anchos, angostos, puntiagudos o redondeados. Raramente el manto no presenta proyecciones y es reflejado sobre la conchilla con un margen liso (Taylor, 2003). Tentáculos con ojos en la base del lado interno. CLASIFICACIÓN Y DIAGNOSIS Propuesta por Taylor (2003) para los géneros de Physidae de América del Sur y América central. Subfamilia Aplexinae (Definida por la falta de glándula peniana) Tribu Amecanautini Mexinauta Taylor (México, Guatemala, Costa Rica, Ecuador y Perú). 8 especies incluidas en el presente género. Diagnosis.— Conchilla fusiforme a elongada, lustrosa, lisa ó sedosa y con microescultura que consiste en líneas como pequeños arcos. Callo parietal estrecho, ápice agudo. Longitud total aproximada a 35 mm. Cuerpo gris claro a gris oscuro. Manto reflejado sobre la conchilla con dos lóbulos triangulares obtusos. Mayabina Taylor (México, Costa Rica, Ecuador hasta en Norte de Chile). 11 especies descriptas en este género. Diagnosis.— Conchilla pequeña a mediana de 25 mm de longitud. Proyecciones del manto usualmente triangulares con extremos redondeados y dispuestos en dos grupos, columelar-parietal y hacia la zona posterior izquierda. Vaina peniana bipartita formada por una porcion muscular proximal y una parte glandular distal. Músculo retractor proximal peniano insertado en porcion proximal de la vaina y músculo retractor distal inserta en porcion glandular de la vaina peniana. Tribu Stenophysini Stenophysa Martens (Caribe excepto Cuba, desde Jamaica hasta Trinidad. Costa Rica, Panamá y norte de América del Sur). 2 especies registradas en este género: S. marmorata (Guilding, 1828) y S. spathidophallus Taylor, 2003. 623 Diagnosis.— Conchilla ovoide-fusiforme, lustrosa. Callo parietal angosto, ápice agudo. Longitud total de hasta16 mm. Bandas de color en la conchilla ausente. Manto reflejado sobre la conchilla en los dos lados, proyecciones triangulares en dos porciones, columelar-parietal y posterior izquierda. Pie con una banda pigmentada en el cuarto posterior. Porcion posterior del pie en forma triangular. Cabeza con un patrón de manchas negras irregulares. Afrophysa Starobogatov (Estado de Río Grande do Sul, Brasil, introducido en el este de África).1 especie descripta en éste género. Diagnosis.— Conchilla ovoide a fusiforme, lustrosa con líneas de crecimiento. Callo parietal angosto, ápice agudo. Longitud de hasta 16 mm, cinco anfractos. Presencia de numerosas bandas de color sobre la conchilla. No hay manchas en la cabeza ni banda pigmentada en el pie como el caso de Stenophysa. Manto ampliamente reflejado a ambos lados de la conchilla hasta el ápice de la misma. Vaina peniana tripartita, consiste en una zona proximal muscular subdividida en dos partes y una zona distal glandular. Penis tripartito. Subfamilia Physinae (Definida por la presencia de glándula peniana) Tribu Haitiini Haitia Clench y Aguayo: (América del Norte, Caribe, Colombia, Perú hasta Chile. Hatia acuta y H. mexicana introducidas en Europa, Asia, África, Australia, Brasil y Argentina). 14 especies descriptas en el presente género. Diagnosis.— Conchilla con forma general estrecha a amplia, ápice agudo. Superficie sedosa pero no lustrosa. Callo parietal angosto. Sutura impresa. Longitud total hasta 20 mm. Manto no reflejado sobre el labio de la conchilla. Vaina peniana única, no dividida, consiste en una capa delgada muscular. Penis más corto que la vaina. Músculo retractor peniano insertado en zona terminal de la vaina peniana, no presenta múltiples inserciones como en otros géneros. 624 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009) CLADO S TYLOMMATOPHORA SUBCLADO ELASMOGNATHA SUPERFAMILIA SUCCINEOIDEA Familia Succineidae Esta familia de gasterópodos pulmonados es cosmopolita, con una gran diversidad de especies en islas del Pacífico, en India y en América. Athoracophoridae es la familia considerada grupo hermano de Succineidae de acuerdo a análisis morfológicos y moleculares (Tillier et al., 1992; Wade et al., 2001). El clado monofilético de Athoracophoridae + Succineidae, es conocido como Elasmognatha. El estudio de Elasmognatha es fundamental para comprender la evolución de los gasterópodos pulmonados ya que este clado es basal en las filogenias propuestas. Alternativamente, Elasmognatha ha sido considerado como grupo hermano del resto de los Pulmonados o basal dentro de Stylommatophora (Tiller et al., 1992, Dutra-Clarke et al., 2001). Existe una tendencia a la reducción total o parcial de las conchillas dentro de Succineidae que se evidencia en distintos géneros habitantes de distintas regiones geográficas. En América del Sur se registran dos géneros dentro de ésta familia: Succinea Draparnaud y Omalonyx d´Orbigny. El género Omalonyx presenta la conchilla reducida hasta una sola vuelta y la misma se encuentra parcialmente cubierta por el manto. Este género se subdivide en dos subgéneros: Omalonyx s. s. y Neohyalimax cuyas especies difieren no solo en caracteres radulares y en anatomía sino también en su modo de vida; Omalonyx es subacuático y se alimenta de hojas verdes de la vegetación marginal en lagunas y Neohyalimax parece ser más terrestre que Omalonyx y se lo encuentra entre hojarasca (Tillier, 1981). O. (Neohyalimax) es monoespecífico con un solo registro para Río Grande do Sul (Brasil) (Tillier, 1981); presenta una conchilla de menos de una vuelta y la misma está completamente cubierta por el manto. En Omalonyx, además de los caracteres de conchilla, es característico el acortamiento del sistema digestivo y la rotación del sistema paleal (compuesto por el riñón, uréteres y pulmón) que se dispone de forma oblicua o casi per- pendicular al eje longitudinal del cuerpo. Ambas modificaciones mencionadas, que se encuentran presentes en todas las especies de Omalonyx responden a su condición de semibabosas donde la masa visceral no es espiralada. En las semi-babosas el cuerpo del animal no puede ser completamente retraído dentro de la conchilla. Las especies de Omalonyx suelen presentar una pigmentación en forma de manchas oscuras dispersas sobre la superficie de la región cefalopedal así como en el collar del manto. Tillier (1981) cita la presencia de cinco especies de Omalonyx para América del Sur e islas del Caribe (O. (O) unguis (Ferussac en d´Orbigny, 1841), O. (O) matheroni (Potiez y Michaud), O. (O) geayi Tillier; O. (O) pattersonae Tillier; y O (N) brasiliensis Simroth. De acuerdo al mencionado autor, dos especies descriptas para Argentina por Hylton Scott (O. gallardoi y O. weyrauchi) así como O. patera Doering serían sinónimos de O. unguis. El género Succinea Draparnaud por otro lado, presenta formas con conchilla espiralizada, espira corta, que pueden retraer sus cuerpos totalmente al interior de sus conchillas. La abertura de la conchilla es muy amplia y puede tener más de la mitad de la longitud total de la conchilla. CLAVE PARA GÉNEROS 1 Conchilla de una sola vuelta, pateliforme, en la que el animal no puede retraerse enteramente. Penis largo y cilíndrico. Vagina larga .......................................... Omalonyx Conchilla de 3-4 vueltas, elongada-oval, en la que el animal puede retraerse enteramente. Pene corto y fusiforme. Vagina corta ..................................................... Succinea BIBLIOGRAFÍA Araujo, R.; J. M. Remón; D. Moreno & M. A. Ramos. 1995. Relaxing techniques for freshwater molluscs: trials for evaluation of different methods. Malacologia, 36: 29-41. Attwood, S. W.; S. Ambu; X. Meng.; E. S. Upatham; F. S. Xu & V. R. Southgate. 2003. The phylogenetics of Triculine snails (Rissoidea: Pomatiopsidae) from South-east Asia and southern China: Historical biogeography and the transmission of human Schistoso- Capítulo 19: Mollusca Gastropoda miasis. J. Moll. Stud. 69: 263-271. Barker, G. M. 2001. Gastropods on land: Phylogeny, Diversity and adaptative morphology, pp. 1-147. En: G.M. Barker (Ed.) The biology of terrestrial Molluscs. CABI Publishing. Berthold, T. 1991. 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A XIAL : Dícese de la estría, línea o costilla (escultura de la conchilla) que se dispone a lo largo de la conchilla, es decir paralela al eje longitudinal de la misma. A XIS : Eje imaginario a través del ápex alrededor del cual se disponen las vueltas de espira; corresponde a la posición de la columela. C ARENA (= CARINA ): quilla o costilla prominente C ARENADO : Con carena o quilla. C AVIDAD PALEAL : Repliegue dorsal del manto, que en los gasterópodos Pulmonados se vasculariza funcionando como órgano respiratorio. (= cámara pulmonar). C OLUMELA: Eje central de la conchilla formado por las paredes internas de cada una de las vueltas de espira. C OLUMELAR : Dícese del borde, pliegues o dientes de la conchilla desarrollados sobre la columela. CONIFORME, CÓNICA O CONOIDE: Conchilla en forma de cono. C OLLAR DEL MANTO : Borde del manto que rodea o se encuentra bordeando la abertura de la conchilla. C OSTILLA : Engrosamiento marcado de la superficie de la conchilla, que corre en sentido axial. C ÓSTULA : Estría gruesa menos marcada que una costilla. C OSTULADA : Conchilla que presenta cóstulas. C RENULADO : Con pequeños dientes. Se aplica generalmente al tipo de sutura entre dos anfractos. DENTÍCULO (= DIENTE ): Prominencia pequeña, más o menos aguda o redondeada, generalmente en el interior de la conchilla D EPRIMIDO : Achatado o aplanado, se dice de una estructura en particular o para referirse al aspecto general de una conchilla de espira breve. D EXTROGIRA : Conchilla cuyo sentido de enrollamiento determina que cuando se ubica con el ápex hacia arriba y la abertura hacia el observador, ésta se abre hacia la derecha. D IENTE CENTRAL : Diente ubicado en la línea media de la rádula. D IGITIFORME : Con forma de dedo. D IOICO : Animal con sexos separados. D ISCOIDAL : Conchilla en forma de disco, de espira breve, deprimida a aplanada (= planiespiral). E SCULTURA : Estructuras que forman un patrón característico en la superficie de la conchilla, pueden ser: estrias, líneas, cóstulas, costillas etc. que adornan externamente la conchilla. E SPIRA : Vueltas o anfractos que forman la conchilla excepto el ultimo anfracto que lleva la abertura. Capítulo 19: Mollusca Gastropoda E STRÍA : Líneas axiales finas que forman parte de la escultura de la conchilla. F ISOIDE : Conchilla con forma propia de la del género Physa. F USIFORME (= CILINDRO -CÓNICA ): Conchilla con espira larga o alta cuyas vueltas aumentan en diámetro gradualmente. G IBOSA : Conchilla con saliencia del ultimo anfracto en forma redondeada o levemente angulosa. G ONOPORO : Poro o abertura del sistema reproductor. H ELICOIDAL: Forma de enrollamiento de las vueltas de la conchilla dispuestas en forma de espiral a lo largo de un eje. H ERMAFRODITA : Animal que tiene los dos sexos. (= Monoico). H OLOSTOMADA : Conchilla en la que la abertura es entera, no presentando una escotadura o canal sifonal. H OMBRO : Angulosidad o saliencia cerca del margen superior de la ultima vuelta de la conchilla. I MPERFORADA : Conchilla que no posee ombligo o presenta el mismo completamente soldado. L ABIO (= LABIO INTERNO ): Borde del peristoma adyacente a la columela L ABIO EXTERNO (= LABRO ): Borde externo del peristoma, que puede estar engrosado o no. L ÍNEA DE CRECIMIENTO : Escultura de la conchilla que consiste en finas líneas en la teleoconcha, son axiales, originadas en discontinuidades del crecimiento. M ANDÍBULA : Placa en el extremo anterior del tubo digestivo formada por una o varias piezas. M ANTO : Epidermis de los Moluscos que cubre la masa visceral cuyo borde secreta la conchilla y normalmente tapiza su superficie interna; un repliegue del manto genera la cavidad paleal. M ONOICO : Animal con ambos sexos. O MBLIGO : Espacio o cavidad circular en la base de la espira. En cochillas planiespirales o discoidales el ombligo se ubica en el lado derecho. O PÉRCULO : Placa córnea, a veces calcificada que lleva el pie y sirve para cerrar la abertura cuando el animal se retrae adentro de la conchilla en gasterópodos Prosobranquios. O VIFORME : Conchilla o abertura con forma de huevo. O VÍPARO : Animal que depone huevos antes que comience el desarrollo del mismo. O VOVIVÍPARO : Animal que depone huevos en estado avanzado de desarrollo. P ATELOIDE (= ANCYLIFORME = PATELIFORME ): Conchilla con forma de Patella, forma cónica. 629 P AUCIESPIRAL : Con pocas vueltas de amplio desarrollo. Tipo de opérculo. P ENIS (= PHALLUS ): órgano copulador. PERFORADA : Conchilla con ombligo abierto (= umbilicada). P ERIÓSTRACO : Lamina externa de conquiolina segregada por el manto, que cubre la superficie calcárea externa de la conchilla. P ERISTOMA : Borde de la abertura de la conchilla. PERSPECTIVO : Ombligo ancho que permite observar las vueltas interiormente. PLANISPIRAL (= DISCOIDAL): Conchilla enrollada en un solo plano. PLANORBOIDE : Conchilla en forma de espiral chata, típica de la familia Planorbidae. P NEUMOSTOMA : Orificio por el que se abre al exterior el pulmón. P ROTOCONCHA : Conchilla larval que suele conservarse en el ápice de la espira. P ULMÓN : Cavidad del manto muy vascularizada que funciona como saco respiratorio. R ÁDULA : Lámina dentada en forma de cinta que sirve para roer o raspar. Se forma en un saco dependiente de la base de la faringe; descansa sobre un cartílago, el odontóforo, y es accionada por músculos. Consta de varias hileras de dientes que en general se diferencian en centrales, laterales y marginales. RETICULADO : Elementos esculturales de la conchilla determinada por líneas o estrías que se intersectan oblicuamente y forman una red. S IFÓN : Proyección del borde del manto en forma de tubo que comunica la cavidad paleal con el exterior. En el caso de Ampullariidae se trata del lóbulo nucal o cefálico izquierdo muy desarrollado que forma un apéndice sifonal. Fisiológicamente cumple la misma función que el sifón. S IFONOSTOMADA : Conchilla de Gasterópodo cuya abertura presenta una escotadura o proceso sifonal para la salida del sifón. S INISTRORSA (= LEVÓGIRA ): Conchilla enrollada hacia la izquierda. SUCCINOIDE (= SUCCINIFORME ): Conchilla con la forma típica de Succinea. S UTURA : Línea de unión de dos vueltas consecutivas de la espira. T ELEOCONCHA : Parte de la conchilla de Gasterópodo sin incluir la protoconcha. T URBINADA (= TURBINOIDE ): Conchilla en forma de triángulo isósceles. T URRITELOIDE (= TURRITELIFORME ): Conchilla en forma de torre, alto con mas de 6 anfractos. U MBILICADA : Conchilla con ombligo abierto. VUELTA (= ANFRACTO ): Cualquier vuelta completa en una conchilla. 630 View publication stats E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)