La semilla es el elemento indispensable para la producción agrícola

I.- INTRODUCCIÓN
La semilla es el elemento indispensable para la producción agrícola.
Durante cientos de años, las semillas fueron seleccionadas y conservadas
de forma empírica, pero, gracias a la mejora sistemática de las plantas, se
ha progresado mucho desde finales del siglo XVIII. La mejora de las
semillas avanzó inmensamente a raíz del descubrimiento de la doble
hélice del ADN y del conocimiento del mecanismo de la herencia genética;
esto capacitó a los hombres para transferir las características deseables
de una planta a sus descendentes.
De esta forma, se obtuvieron diversas variedades de plantas gracias al
mejor conocimiento de su desarrollo. Como consecuencia de lo anterior,
se han conseguido grandes progresos en la producción agrícola a escala
mundial, aunque África ha quedado rezagada y todavía depende
ampliamente de las variedades tradicionales.
La productividad agrícola africana es baja, en parte debido a que las
semillas empleadas no son renovadas con cierta frecuencia, por lo que
pierden su calidad. Más del ochenta por ciento de los productores
dependen todavía del sistema tradicional o informal de producción de
semillas, basado en prácticas familiares de ahorro de las mismas. La
disponibilidad de semillas de calidad y/o mejoradas en el momento
adecuado ha llegado a ser, pues, un requisito para alcanzar un buen nivel
de rendimiento agrícola.
¿Qué es una semilla?
Para entender qué es un sistema de semillas, tenemos que desglosarlo
en sus tres componentes: el tecnológico, el económico y el legal. El
componente tecnológico tiene que ver con la selección de variedades; el
económico incluye la producción y la comercialización; y el legal se
refiere a las leyes y normas que regulan los dos aspectos anteriores. Con
el transcurso de los siglos, los seleccionadores de variedades mejoradas
y los cultivadores de semillas han aumentado su especialización.
A diferencia de la producción de grano, la de semillas requiere un gran
cuidado, mayor precisión en los procedimientos y más capacidades
técnicas.
Para obtener semillas de calidad, se deben seguir las reglas del cultivo de
plantas; incrementar sistemáticamente el número limitado de cultivadores
para conseguir mayores cantidades de semillas que puedan ser
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distribuidas a los agricultores; introducir procedimientos de control de
calidad para asegurar las cualidades genéticas y fisiológicas de las
semillas en el proceso de multiplicación; manejo post-cosecha; y
almacenamiento hasta que llegue la nueva época de siembra. Gracias al
progreso tecnológico, el sistema de semillas ha evolucionado.
En los países en desarrollo, y particularmente en África, hay dos tipos de
sistemas de semillas: por un lado, el formal, que, orientado al mercado, se
desarrolla mediante la intervención de los sectores público y/o privado;
por otro, el familiar o comunitario, basado principalmente en el
autoabastecimiento, los intercambios, las donaciones entre vecinos y el
mercado informal. Mientras que el sistema informal se basa en prácticas
ancestrales y en la experiencia de los productores en la selección de
suelos, el formal se asienta en la combinación de la investigación
científica con la selección de variedades y las pruebas y controles en
laboratorio de las semillas y suelos, lo cual hace posible introducir nuevas
variedades de mejor adaptabilidad y mayor resistencia a las
enfermedades, sequías y a otros factores, tanto bióticos como no bióticos.
Algunas definiciones técnicas para entender mejor el desarrollo de los
sistemas de semillas
En el desarrollo de los sistemas de semillas está implicada una serie de
factores biológicos y tecnológicos. Por esta razón es importante contar
con algunas definiciones técnicas cuando se habla de semillas.
Hay dos tipos de plantas: autógamas y alógamas. Las primeras se
autofecundan, por lo que no necesitan ninguna planta de la misma
especie o de otra para reproducirse; las segundas (con polinización
abierta y/o cruzada), en cambio, son fecundadas mediante la
transferencia del polen de la flor de una planta a otra por medio de
insectos, el viento u otros agentes.
Cuando una planta autógama es apta para la reproducción, no hay
necesidad de intervención externa; el sistema tradicional de conservar
semillas es perfectamente válido para este tipo de plantas. Por el
contrario, cuando una planta es alógama, es decir, cuando se reproduce
mediante polinización cruzada o abierta, es necesaria la contribución del
polen de otra planta; aquí es donde la intervención de la tecnología y de
seleccionadores hace posible la introducción de genes que pueden
reforzar las cualidades intrínsecas de una planta.
En el caso de las plantas alógamas o abiertas a las polinización, los
productores tienden a recurrir al mercado para abastecerse de semillas,
ya que las semillas de" sus tierras pierden pureza genética y, como
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consecuencia de ello, pierden vigor rápidamente, especialmente las
variedades híbridas. Por el contrario, las plantas autógamas se mantienen
fuertes durante más tiempo, y los productores suelen seleccionar sus
semillas en las plantaciones y guardarlas para sí.
Por tanto, las plantas autógamas son más apropiadas para el sistema de
semillas tradicional o informal, mientras que las alógamas ofrecen
ventajas al sector formal y a la inversión privada, que de este modo tienen
la oportunidad de desarrollar variedades mejoradas mucho más aptas que
las tradicionales, aunque con mayores costos de producción. En la
mayoría de países africanos, el sistema formal de semillas se encuentra
en las etapas iniciales y la mayor parte de las semillas se obtienen por
medio del sistema tradicional o informal.
Uno de los principales problemas de los sistemas de semillas en los
países en desarrollo es el control de calidad
La producción de semillas sigue el mismo proceso técnico que la de
grano, aunque en el primer caso el proceso debe ser más riguroso y
monitoreado más de cerca. La inspección de los cultivos y los análisis de
semillas deben llevarse cabo en varios niveles para preservar la pureza
genética y la capacidad de germinación.
Dejando a un lado que la semilla sea autógama o abierta a las
polinización, o que provenga del sector tradicional o del formal, es
importante, ante todo, que sea de buena calidad. La calidad se consigue
mediante los procedimientos de control de las semillas iniciados en las
plantaciones (antes de la siembra, en las fases de crecimiento,
maduración y recolecta), proseguidos del control en el laboratorio de las
semillas cosechadas y condicionadas. Deben analizarse la humedad, la
pureza física y varietal, la viabilidad, el contenido de malas hierbas y la
presencia de enfermedades.
Para calcular estos parámetros, es necesario efectuar, primero, pruebas
sobre muestras de los cultivos en las plantaciones y, después, sobre la
semilla en el laboratorio. El control de calidad en las plantaciones incluye
pruebas durante las distintas fases del ciclo de producción: antes de la
siembra, en el transcurso del crecimiento, cuando la semilla ha madurado
y durante la cosecha.
Para efectuar estos análisis se requieren equipos especiales de los que
no siempre disponen muchos países. Sin embargo, una mejor formación
de los productores de semillas puede ser un primer paso para garantizar
que se lleven a cabo correctamente los procedimientos que permiten
obtener cultivos de semillas de buena calidad.
En el sistema de producción de semillas orientado al mercado se
distinguen varias etapas: selección de la variedad, producción actual de
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los cultivos de semillas, condicionamientos de las semillas, empaquetado,
almacenamiento, control de calidad, certificación y, finalmente,
distribución y comercialización. Los sectores público y privado participan
en esta cadena, y la legislación rige el sistema de semillas.
En cualquier caso, una variedad tradicional de buena calidad es
mejor que una variedad mejorada de calidad mediocre
Con los cuidados adecuados, el sistema tradicional de producción de
semillas permite a los agricultores obtener semillas de buena calidad de
las variedades tradicionales que cumplen los requisitos citados
anteriormente; este sistema se basa en la producción comunitaria y está
estrechamente vinculado con la producción de grano, aunque a menudo
se introducen nuevos genes o variedades a través del comercio, del
mercado local o de la investigación que pone a prueba en un país
variedades exógenas. Dentro de este sistema, la selección de variedades,
la producción de semillas y el comercio forman parte del sistema de
producción de grano.
Una de las ventajas del sistema tradicional es que hay más diversidad de
recursos genéticos (amplia base genética) en los sistemas de producción
comunitarios que en los sistemas orientados al mercado, pues en estos
últimos hay una necesidad de uniformidad y pureza varietal que conduzca
a una base genética restringida. Aunque el sistema tradicional es la
principal fuente de suministro de semillas en los países en desarrollo, éste
se encuentra, no obstante, con ciertas restricciones como consecuencia
de:
 la dificultad de acceder a variedades mejoradas y adaptadas a las
condiciones locales
 la ausencia de infraestructuras que permitan el incremento de la
calidad de las semillas
 la ausencia de controles de calidad y infraestructuras de
almacenamiento y de manejo post-cosecha
 carencia de reconocimiento oficial y, en algunos de casos, objeto
de leyes
 restrictivas.
Para los sistemas formales de producción de semillas africanos es difícil
cumplir los requisitos que hacen posible la obtención de semillas de
calidad. Por tanto, es necesario formar y proveer de los equipos
apropiados a los productores de semillas. Aun cuando las semillas
provengan de variedades mejoradas, puede ser que no se den las
condiciones requeridas para la buena producción y que sea imposible
obtener semillas de calidad; en este caso, semillas producidas
tradicionalmente en un ambiente apropiado serán más útiles en la
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obtención de semillas de mejor calidad que las mejoradas producidas en
condiciones desfavorables.
Algunas estrategias dirigidas a acercar los dos sistemas podrían ayudar a
compensar los defectos del sistema tradicional y a facilitar la transferencia
de tecnología. Tales estrategias deberían dirigirse a la mejora de las
habilidades de los productores en el ámbito de la producción de semillas y
a promover una mejor cooperación entre los sectores público y privado,
los cuales son útiles y, de hecho, complementarios a la hora de conseguir
que el sistema de semillas funcione efectivamente.
La FAO ha emitido una directiva en la que se especifican los
patrones de calidad de las semillas
Debería ser posible establecer en cada país una lista de variedades
calificada como “Semillas de Calidad Declarada”. También se recomienda
el registro de los productores de semillas por parte de las autoridades
competentes y de las encargadas de analizar una muestra de los lotes
que serán vendidos como “Semillas de Calidad Declarada”. De esta
forma, los productores podrán comprar exclusivamente a los vendedores
autorizados y no dependerán así de los vendedores que ofrecen semillas
de origen y calidad dudosos.
La variedad de arroz NERICA ha sido desarrollada por la Asociación de
Desarrollo del Arroz de África Occidental (WARDA, por sus siglas en
inglés), a partir de una hibridación específica de tipos de arroz africanos y
asiáticos.
La variedad africana es muy resistente a las condiciones de estrés local
(sequías, enfermedades...), pero tiene un bajo rendimiento, por lo que fue
usada principalmente por los campesinos de áreas marginales, pero no
por los productores comerciales. El arroz asiático, al contrario, no es muy
resistente a las condiciones africanas, pero tiene un gran rendimiento y
mejores tipos de proteínas. Las variedades del nuevo tipo de arroz
surgidas de la hibridación ofrecen las ventajas de las dos especies y
carecen de sus inconvenientes.
Por tanto, estas variedades son adecuadas para el cultivo en altas
mesetas, como en las que se encuentran cerca del setenta por ciento de
los cultivadores y alrededor del cuarenta por ciento de las plantaciones de
arroz en África Central y Occidental.
Para facilitar su adopción por parte de las poblaciones, los investigadores
de la WARDA dan prioridad al enfoque participativo, tratando de
adaptarse a las necesidades locales mediante la participación directa de
los agricultores en la selección de las variedades que ellos consideran
mejores para su situación. De esta forma, los productores son más
proclives a aceptar una variedad determinada si constatan que ésta es
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adecuada a su entorno y ofrece ventajas respecto a otras en términos de
rendimiento, precios e ingresos.
II.- LAS SEMILLAS EN EL PERÚ
Se entiende por semilla toda estructura orgánica destinada a la
propagación sexual o asexual de una especie vegetal. Las semillas son la
modalidad de supervivencia de las plantas, protegiendo y conservando la
vida vegetal; son los frutos de la cosecha de ayer y la promesa de la
futura. De ahí su gran importancia en la supervivencia del mundo vegetal
y en la agricultura.
La producción agrícola, sea de granos feculentos (cereales y similares),
de menestras, de plantas hortícolas (tuberosas y hortalizas), de frutas y
nueces, de aceites y grasas vegetales alimenticias, de productos
industriales (fibras, ceras, aceites y grasas no comestibles, taninos e
insecticidas), de colorantes y pigmentos, de especies y saborizantes, de
aceites esenciales, de fumatorios (tabaco), de productos para bebidas no
alcohólicas (té, café y cacao), de edulcorantes (azúcar), de plantas
medicinales, de ornamentales (flores y ornamentales de follaje), o de
forestales, depende de las semillas. El que estos cultivos agrícolas y
forestales tengan una productividad y una calidad en los productos
obtenidos de ellos comercialmente óptima o al menos aceptable, depende
de las semillas utilizadas, con el complemento de un manejo (paquete
tecnológico) adecuado.
Así, no sólo se trata de tener semillas como un elemento necesario para
la propagación de las espacies cultivadas, sino que éstas deben permitir
cultivos con óptimos rendimientos y calidad de los productos cosechados.
Resulta así la importancia y necesidad de producir y utilizar semillas
mejoradas para que exista una agricultura económicamente exitosa.
El avance científico y tecnológico en el mundo en lo que respecta a la
producción de semillas mejoradas, en los últimos decenios ha sido
espectacular. En los países en proceso de desarrollo, como es el caso del
Perú, todavía el impacto de esta revolución de las semillas mejoradas en
los países desarrollados no nos ha tocado significativamente, por muy
diversas razones, pero tal vez la más cierta sea la falta de una política de
semillas efectiva, agresiva y realista.
La producción de semillas mejoradas requiere un conocimiento de la
manipulación del material vegetal y una habilidad técnica que conlleva
cierta práctica y ¡experiencia para su logro; cabe considerar este aspecto
como el arte de la propagación vegetal. Asimismo, una exitosa
propagación de semillas requiere un conocimiento de la fisiología de las
plantas y de su estructura, así como de los aspectos genéticos y de los
mecanismos de reproducción, lo que podría denominarse la ciencia de la
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propagación. Este arte y ciencia de la propagación requieren de una
educación técnica que debería partir de las universidades y de los
institutos de investigación agrícola, siendo ello parte de una política de
semillas. Este aspecto es de suma importancia en un país como el
nuestro, con un nivel técnico en general bastante bajo.
En los países desarrollados, la producción de semillas ha evolucionado
del simple procedimiento de retener parte de la cosecha de un cultivo para
su utilización como semilla en la próxima siembra, hasta la organización
de empresas altamente especializadas en la producción de semillas. Hoy
en día, los productores de semillas deben contar con un equipamiento
especializado, seguir rígidos métodos de producción y observar
procedimientos científicos y tecnologías especializadas para la
producción, procesamiento y pruebas de control de calidad de las semillas
que producen. La producción de semillas fue inicialmente un arte que
consistía en conocer qué semillas seleccionar de un campo, hoy depende
del conocimiento científico de la trasmisión de características hereditarias
y de un alto nivel de habilidad en el manejo del material vegetal.
La producción de semillas mejoradas parte de la investigación y la
aplicación de sus resultados que realicen los fitomejoradores u obtentores
y luego la semilla genética (creación original), después de una primera
multiplicación (semilla básica o de fundación), pasa a los productores de
semillas para la obtención de las semillas mejoradas comerciales. Sin
embargo, una vez producida y cosechada», acondicionada y/o tratada y
envasada la semilla comercial, es necesario evaluar y controlar su calidad
(pureza, facilitad germinativa, estado sanitario y contenido de humedad) y
la autenticidad de la variedad, mediante el ensayo (laboratorio) y la
certificación.
Es importante señalar que las semillas mejoradas se producen para ser
utilizadas por los agricultores y horticultores. La producción de estas
semillas, aún cuando su calidad y condición genética sean óptimas, no
influirá en la producción agrícola a no ser que las utilicen los agricultores.
En otras palabras, es necesario crear la demanda. Al respecto juegan un
papel importante la publicidad y la agresividad de los comerciantes de
semillas, pero incumbe a los agrónomos en general y a los agentes de
extensión agrícola en particular inculcar a los productores agrarios una
noción cabal de tos méritos de las semillas mejoradas y de que su empleo
se traducirá en una mayor rentabilidad de sus cultivos. En países como el
Perú, con una gran diversidad de pisos ecológicos, en razón de la realidad
de nuestra geografía dominada por la cordillera de los Andes, esta
capacitación a los agricultores para la utilización de semillas mejoradas,
es particularmente difícil, pero deberá enfrentarse el reto si se quiere
lograr una mejor productividad en el campo como paso fundamental para
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una agricultura de más alto nivel en el país.
La organización institucional oficial y la estructura empresarial privada
relacionada con la producción y comercialización de las semillas, tienen
una posición crucial en la aplicación de una política de semillas en el país.
Asimismo, la universidad y los institutos de investigación estatales e
internacionales, tienen también una definida responsabilidad al respecto,
como la tienen también los organismos que tienen a su cargo la extensión
agrícola en el país.
El tema de la producción de semillas es muy amplio y complejo, por lo que
es casi imposible ocuparse del mismo en el espacio permitido a un trabajo
de la naturaleza del que se presenta en este documento y en el tiempo
asignado para su exposición, sin resignarse a ciertas generalizaciones y a
prescindir de numerosos detalles.
III.- Objetivos
La razón de este trabajo es plantear los lineamientos de una política
nacional de semillas que impacte la producción agrícola en el país.
El objetivo de una política de semillas es lograr una producción de
semillas mejoradas suficiente para satisfacer las necesidades nacionales
en cuanto a cantidad, variabilidad y calidad. Asimismo, lograr una efectiva
demanda, es decir una utilización cierta de éstas semillas por los
agricultores, particularmente los pequeños campesinos que actualmente
tienen rendimientos unitarios muy bajos. Obviamente esto no es fácil en
un país con una estructura agraria como la que se tiene actualmente y
con la organización institucional oficial relacionada con la agricultura con
que se cuenta. Cambios institucionales y en las acciones que realicen
serán necesarios para aplicar con resultados positivos una política
nacional de semillas.
Basta observar algunos de los promedios nacionales de rendimientos
unitarios referidos a 1988 (maíz amiláceo: 1.13 TM/Ha; maíz amarillo
duro: 2.70 TM/Ha; trigo: 1.39 TM/Ha; cebada: 1.06 TM/Ha; quinua: 0.54
TM/Ha; arroz: 4.99 TM/Ha; papa: 9.60 TM/Ha; yuca: 10.35 TM/Ha;
camote: 14.82 TM/Ha; frijol: 0.77 TM/Ha.; tomate: 18.81 TM/Ha; cebolla:
23.48 TM/Ha; ajo 6.31 TM/Ha; café: 0.57 TM/Ha; plátano o banano: 6.26
TM/Ha), para apreciar todo el amplio margen que hay para llegar a
rendimientos promedios razonablemente satisfactorios. Es en el campo de
las semillas mejoradas, con el consiguiente complemento de un paquete
tecnológico adicional (fertilizantes, pesticidas y técnicas de manejo
cultural) donde deberá enfrentarse este desafío de elevar los rendimientos
unitarios en la agricultura peruana.
La nueva tecnología que está representando en el mundo lo que se ha
denominado como la "revolución verde", lleva a mayores cosechas dentro
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de una determinada área, es decir a más altos rendimientos unitarios. El
fundamento tecnológico de esta revolución en la agricultura es la
obtención por genética aplica variedades de los distintos cultivos
económicos adaptadas a la necesidades de una agricultura intensiva. Los
efectos iniciales en muchos países, incluso insuficientemente
desarrollados (India, Filipinas, México, Colombia y otros) de esta
revolución de las semillas, están demostrado el enorme potencial que
representa para la elevación del nivel de la agricultura. El Perú debe
seguir esta corriente y para ello un primer paso debe ser una política de
semillas de alcance nacional, efectiva y realista.
IV.- Entorno ambiental, institucional y empresarial de la producción y
comercialización de semillas en el país. Política de semillas
1.0.- El entorno ambiental (aspectos geográficos y ecológicos)
1.1.- Geografía y clima
La existencia de la cordillera de los Andes, que corre longitudinalmente a
todo lo largo del país, hace que la geografía del Perú sea particularmente
variada y compleja.
Aún cuando el territorio nacional (1 '285,215 Km2) está ubicado dentro de
la zona tropical del hemisferio austral (0º0º 48" LS en su extremo norte y
18º21'03" LS en su extremo meridional), su franja litoral y las faldas de la
vertiente occidental de la cordillera, no tienen el clima ecuatorial que
debería corresponderles, no existiendo ni altas temperaturas (con
isotermia entre el día y la noche), precipitaciones abundantes, que darían
lugar a una cobertura de forestas tropicales (selvas). La barrera que
representa por su altura la cordillera de los Andes, impide el paso de las
nubes cargadas de humedad que vienen del Este, las que descargan su
precipitación en el llano amazónico y, particularmente en la vertiente
oriental andina (dando lugar a lo que se denomina selva alta). A esto se
agrega la existencia de la llamada corriente peruana o de Humboldt, con
sus aguas templadas (18-19º C en promedio), que constituye un
fenómeno especial en los mares tropicales del mundo, la que suaviza la
temperatura y limita la presencia de lluvias en el litoral pacífico. Estas dos
circunstancias hacen que la vertiente occidental de la cordillera,
particularmente la franja costeña y el piedemonte, sea una región
templada y árida, con alta nubosidad pero sin lluvias y tan sólo con
esporádicas lloviznas o garúas (departamentos de Tumbes, Piura y
Lambayeque) hay en el verano cortas lluvias estacionales que dan lugar
al desarrollo de una vegetación natural de cierta significación; estas lluvias
veraniegas son muy irregulares, habiendo años en que prácticamente son
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nulas y años de excesiva precipitación (efectos de la llamada corriente del
Niño, con aguas cálidas que vienen del norte), que incluso da lugar a
serios daños en las infraestructuras de riego y de vialidad.
Al otro lado de la Cordillera de los Andes (vertiente oriental y llano
amazónico), de acuerdo a su ubicación tropical, sí se cumple la condición
de la existencia de una selva tropical húmeda típica.
De otra parte, a las características climáticas antes mencionadas habría
que agregar los climas de altura que se tienen en la región andina
propiamente dicha (conocida como la región de la sierra), con diferencias
significativas relacionadas con los distintos pisos altitudinales. De un lado
los valles serranos interandinos con una mejor topografía que las laderas
y con microclimas tolerables (región "quechua" de Javier Pulgar) y de otro
lado las frías punas y jaleas (sobre los 3,500 m.s.n.m.). A más de ello la
altitud de algunas áreas de la cordillera da lugar a la presencia de nieves
eternas y de hielo, fenómeno extrazonal atípico para la ubicación tan
cercana al ecuador del país.
Esta geografía difícil y variada hace posible una gran diversidad de
ambientes ecológicos (zonas naturales de vida vegetal). Es útil, para
apreciar la complejidad ambiental del país, observar el mapa di- V mático
del Perú de R. Shroder-1969, que se muestra a continuación.
Desde el punto de vista de la producción de semillas esta diversificación
de ambientes ecológicos (básicamente respecto al clima) es de gran
importancia por su variabilidad. Cabe resaltar que las condiciones
ecológicas de la franja costeña, desde La Libertad hasta Tacna,
representan un medio ambiente óptimo para la producción de muchas
semillas, tanto hortícolas como de uso en cultivos de granos y/o
industriales, así como en algunas áreas interandinas (caso de \ Tarma, del
Callejón de Huaylas y del valle del Mantaro en su tramo Jauja-Huancayo).
1.2.- Ecología
Las horas de luz diarias recibidas, la humedad y la temperatura son; los
factores primordiales que regulan la floración y, consecuentemente la
producción de semillas. Los hábitos de floración de las distintas especies
de plantas (y aún de diferentes variedades de una especie) son bastante
diversos y así la respuesta, en relación con la floración, respecto a las
variaciones de estos factores ecológicos que hemos señalado como
primordiales, es diferente.
El factor más importante en la floración es la duración del día
(fotoperiodismo) y ello conlleva que en ciertos casos no se pueda producir
semillas en las áreas mismas donde están los cultivos comerciales,
debiendo éstas producirse fuera de estas zonas normales del cultivo de
una especie o variedad. Esto es frecuente en el caso de muchas plantas
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forrajeras, de hortalizas, tuberosas y bulbos.
El sol (luminosidad) y la lluvia (humedad) juegan también un papel
importante en la producción de semillas; generalmente en regiones con
buena luminosidad v de pluviosidad y humedad moderadas, hay una
mejor producción de semillas que en las regiones con baja; luminosidad,
fuertes precipitaciones y mucha humedad. Muchas de las plantas
económicas requieren de un período seco y soleado para que se
produzca la floración y la polinización; la polinización fracasa cuando las
flores están muy húmedas por el rocío o la lluvia. De otra parte, a su vez,
la sequedad de ambiente extrema da/la el polen. Asimismo los vientos
fuertes pueden perjudicar la fructificación, particularmente en la
polinización, como la perjudica el granizo.
En las zonas áridas el riego permite la obtención de semillas de | muchas
plantas con mejor éxito que en zonas lluviosas, al ser el riego un factor
más controlable en los momentos cruciales de la floración, a más de que
en las zonas áridas hay una mejor sanidad en general (plagas y
enfermedades).
El otro factor de importancia en la producción de semillas es la
temperatura. Hay una gran diferencia entre las regiones con extremos de
temperatura, como es el caso de latitudes fuera de los trópicos, y del otro
lado las regiones en las que no hay inviernos con temperaturas bajo 0ºC,
ni veranos con muy altas temperaturas, caso del Perú.
Las plantas originarias de los trópicos, por ejemplo, requieren una
temperatura relativamente elevada para la floración, mientras muchos
bulbos, ciertos cereales, muchas hortalizas y raíces de cultivo y algunas
pratenses en las regiones templadas requieren de un período de baja
temperatura (vernalización) antes de que puedan florecer.
En todas las plantas, las exigencias variables de temperatura y comportamiento fotoperiódico, están regulados por genes, al igual que el color
de las flores, la forma de las hojas y todas las demás características
fonológicas y morfológicas de cada especie y/o variedad.
Puede así afirmarse que, cualquiera que sean sus características, toda
especie y/o variedad de planta si se cultiva para la producción de semillas
ha de estar adaptada a las condiciones de fotoperíodo y temperatura que
prevalezcan en el área donde vaya a producirse. El desconocimiento de
este hecho constituye uno de los factores principales que limitan una
adecuada producción de semillas.
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La variabilidad climática y el haber regiones sin extremos estacionales
(inviernos con temperaturas bajo 0ºC y veranos extremadamente
calurosos) hacen que el Perú sea un país potencial mente ideal para la
producción de semillas, incluso competitivo en el mercado internacional
de semillas. Esto particularmente, en lo que respecta a semillas de
cereales, de tuberosas y plantas de bulbo, de hortalizas, de llores y de
frutales (en este caso de plantones).
En lo que respecta a suelos, las exigencias al respecto de los cultivos
para semillas difieren muy poco de las que presenta la misma planta
cuando se cultiva para la producción comercial. En general, los suelos
ligeros y de mediana fertilidad son los más adecuados para la producción
de semillas, pues en los suelos pesados y muy fértiles se tiene una
tendencia a producir una excesiva riqueza de follaje, que conspira contra
la producción de semillas, obstaculiza la fecundación y hace difíciles las
condiciones durante la cosecha.
2.0.- Reseña Histórica de la producción y la comercialización de
semillas en el Perú. Aspectos generales y específicos.
La producción y comercialización de semillas mejoradas en el Perú dista
mucho todavía de satisfacer las necesidades del país, a más de cubrir tan
sólo un sector de la producción agrícola. Cabría incluso señalar que,
vistas con un carácter general, la producción de semillas (mejoradas o
comunes) y su comercialización, son desordenadas e ineficientes, siendo
uno de los cuellos de botella en la producción agrícola.
En lo relacionado al maíz duro amarillo y sorgo, insumos para la
elaboración de piensos balanceados, al arroz y al algodón, podría decirse
que en lo que respecta a semillas hay un nivel razonablemente aceptable.
La participación de los organismos del Ministerio de Agricultura, de la
Universidad y de los particulares, ha logrado una eficiencia y una
cobertura aceptables. Así, en maíz duro amarillo y sorgo no sólo se cubre
el requerimiento de semillas mejoradas sino que incluso hay actualmente
una oferta de semillas mejoradas (híbridos) en exceso de este
requerimiento. En arroz, la producción de semillas mejoradas está muy
cerca de cubrir las necesidades de este cultivo en el país, así como en
algodón. En estos casos, la participación de la empresa privada, sea
como asociaciones de agricultores o como entes empresariales privados,
está jugando un papel fundamental, junto con las acciones de producción
de semilla básica y su multiplicación asumidas por organismos del sector
público.
En el caso de la papa, particularmente, la yuca, el camote y otras
tuberosas, si bien hay un centro de investigación de muy alto nivel técnico
(Centro Internacional de la Papa-CIP), la multiplicación y distribución
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(comercialización) de los cultivares mejorados ya obtenidos es muy pobre
y está muy lejos de cubrir el requerimiento del país al respecto. No hay,
hasta el momento, ninguna empresa de producción de semilla de papa ni
de otras tuberosas.
En menestras, se cuenta con una investigación y obtención de
variedades bastante completa, pero su multiplicación y comercialización
está lejos de satisfacer los requerimientos del país.
En trigo y en cebada, si bien se ha tenido progresos significativos en la
obtención de variedades mejoradas, la producción comercial de semillas y
su comercialización, están aún distantes de las reales necesidades de las
distintas zonas productoras.
En semillas de hortalizas y flores nada se ha hecho y en frutales, si bien
hay viveros para la distribución de plantones de algunos frutales, su cobertura es todavía muy limitada.
En pasturas, es también ínfimo lo realizado en el campo de semillas en c¡
país, como lo es en el caso de las flores.
Entrando ya en aspectos específicos cabe referirse con algo más de
detalle a los diversos cultivos.
En maíz duro, la semilla híbrida mejorada comercializada en la región de
la costa es del orden de las 2,000-2,500 TM anuales, lo que cubre prácticamente la totalidad del área sembrada actualmente (aprox. 90,000 Ha.
en 1988). Un 80% es semilla híbrida de primera generación y un 20% es
semilla de segunda generación (F2), La producción comercial con semilla
F2 es normalmente un 15-20% de menor rendimiento por Ha, sin embargo, por la ineficiencia del agricultor promedio, desaparece o no se percibe este menor rendimiento. Hoy la calidad del agricultor ha bajado mucho, aún en la costa, lo que es muy negativo respecto a la producción
agrícola. La producción comercial al utilizarse semillas de tercera generación (F3) es ya deficiente, pues los rendimientos por Ha son aún más
bajos (30-35% menos). Toda la semilla mejorada que se utiliza en la costa
es híbrida, de las líneas PM (La Molina), PENTA (Grobman), NK (Nortrup
King-USA), Pocy, Pioneer (USA) y Cargill; todas son híbridos dobles, pero
se está investigando la utilización de híbridos simples, con promisorias
expectativas.
Sin embargo, en la costa norte (Piura, Lambayeque y La Libertad) la Est.
Exp. Vista Florida del 1NIAA (Lambayeque) ha lanzado al mercado tres
variedades de polinización abierta: "Costeño 36", "Marginal 28 Tropical" y
"SV 101". Estas variedades permiten plantas robustas, de poco tamaño y
buena resistencia en períodos de escasez de agua. Los híbridos
mejorados de maíz duro son de más rendimiento unitario que estas
variedades de polinización abierta cuando el cultivo es llevado con la
aplicación integral de un paquete tecnológico (buena preparación de la
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tierra, aporque, fertilización, riego suficiente y pesticidas); en condiciones
de escasez de agua y baja fertilización, la rusticidad de estas variedades
tiene ventajas. El bajo nivel tecnológico del agricultor actual empareja así
los rendimientos obtenidos con híbridos con los obtenidos con estas
variedades.
En la selva alta hay menor uso de semillas mejoradas de maíz.
Prácticamente en esta región un 50% del área con maíz es efectuada en
terrenos recién rozados, con una tecnología primitiva (sin semillas
mejoradas, sin fertilización ni pesticidas y con técnicas de cultivo
ineficientes); un 30% de estos cultivos de maíz son repetición sobre el
área originalmente rozada, con el mismo primitivismo tecnológico
tradicional de la región.
Tan sólo el 20% restante del área cultivada con maíz duro opera con una
tecnología más avanzada; y, la mitad de esta área sin embargo, no utiliza
semillas mejoradas, por lo que se tiene que tan sólo un 10% del área con
maíz duro amarillo en la selva alta utiliza semillas mejoradas,
acompañadas de un paquete tecnológico (fertilizantes, pesticidas, etc.).
En la selva alta, a la inversa de la costa, no se utilizan híbridos sino
variedades estables de polinización abierta. En el Alto Mayo y en la región
de Tarapoto y del Huallaga Central (Pucacaca, Picota, Bellavista y
Juanjuí), la investigación se inició recién en 1983, habiéndose definido
como variedad óptima para la zona la "Marginal 28 Tropical"; su
multiplicación no es todavía suficiente para cubrir todo el área, pero se ha
avanzado bastante al respecto últimamente.
En maíz amiláceo, tan sólo en lo que respecta a maíz-choclo, se utilizan
semillas mejoradas. En la costa hay unas 2,000 Ha sembradas
anualmente con maíz para choclo, de las que se cubre un 50% con
semillas mejoradas. Se producen y comercializan unas 20-30 TM
anualmente de semillas mejoradas de choclo, de las variedades
"chancayano”, de verano, y "pardo", de invierno. Estas variedades de
polinización abierta comercializadas son simplemente selecciones
masales de las tradicionales, no habiendo ningún trabajo genético al
respecto. En la sierra deben haber otras 2,000 Ha anuales con maíz para
choclo, cuya producción se comercializa como choclo "serrano". En este
cultivo de maíz para choclo en la sierra no se utilizan semillas mejoradas,
aún cuando hay una selección (Opaco Mal Paso) producida por el
Programa de Maíz de la Universidad Nacional Agraria (La Molina).
En cuanto al maíz amiláceo que se consume para uso directo en la alimentación, principalmente por la población serrana, la extensión cultivada
anual es del orden de las 210,000 - 220,000 Ha. No hay en este caso ninguna utilización de semillas mejoradas, aún cuando la investigación efectuada en el país ha obtenido ya variedades de maíz amiláceo de calidad
14
genética superior a las variedades tradicionales. La difusión y utilización
de estos logros es mínima por no decir nula. Esta falta de difusión de
semillas mejoradas en el maíz amiláceo en la sierra se debe
fundamentalmente no sólo al haber una agricultura con propiedad muy
fragmentada, sino también a la gran variedad de microclimas por causa
de las variaciones de altitud principalmente. Se usa por ello variedades
locales, con gran arraigo tradicional entre los pequeños agricultores; el
agricultor utiliza su propia semilla o la que adquiere de agricultores
vecinos.
También conspira con este no uso de semillas mejoradas en maíz
amiláceo, la pobreza de los programas de extensión agrícola cuya acción
prácticamente no alcanza al pequeño agricultor serrano.
En sorgos, el área cultivada es aún poco significativa en el país,
alcanzando apenas a 8,000 Ha en la costa norte (Piura, Lambayeque y La
Libertad) y unas 200 Ha en la selva alta (San Martín). El cultivo del sorgo
debe ser altamente mecanizado, lo que requiere de agricultores medianos
con mínimo de calidad empresarial; a raíz de la reforma agraria, con la
caída del nivel técnico y empresarial de los agricultores, el cultivo del
sorgo disminuyó significativamente. De otra parte hay incomprensión de
su importancia, tanto en el Ministerio de Agricultura como en el Banco
Agrario; el Ministerio de Agricultura, por ejemplo, se opone a una
campaña chica de sorgo en Piura y Lambayeque, negando el agua de los
reservorios, al considerar erróneamente que ese suministro de agua
podría atentar contra el abastecimiento de agua en la campaña grande
siguiente. A su vez el BAP no otorga financiamiento a los cultivos de
sorgo en esa zona en razón de lo anterior. Se está olvidando aquí que el
sorgo sólo tiene un requerimiento de agua de unos 4,000 m3/Ha y que las
campañas chicas en los valles de la costa norte podría alcanzar unas
12,000 - 15,000 Ha con sorgo, hoy desperdiciadas; con sorgos híbridos
puede alcanzarse a unas 6 TM/Ha como rendimiento, es decir lograrse
una 80,000 TM de sorgo, lo aliviaría la importación de maíz y sorgo
significativamente.
En trigo, si bien desde hace bastantes años y con cierta continuidad se
han conducido trabajos de fitomejoramiento, con introducciones de
germoplasma del exterior, lográndose buenos resultados, la multiplicación
y difusión de las variedades mejoradas obtenidas ha sido muy modesta.
Sin embargo, programas para la producción de semillas registradas y
certificadas para su multiplicación comercial en escala significativa están
en marcha. Donde más se ha avanzado a este respecto es en el
departamento de Arequipa, particularmente en el valle de Majes,
En este último se han sembrado en la presente campaña alrededor de
4,500 ha. La semilla la están produciendo semilleristas locales
15
relativamente pequeños, pero bastante eficientes que efectúan la limpieza
de la semilla utilizando las trilladoras de arroz que tienen; se está
implantando la rotación arroz (verano), y trigo (invierno) con buen éxito
(rotación que se practica actualmente en muchas áreas arroceras de Asia
y otras regiones). En Majes aplican altas dosis de fertilizantes logrando
rendimientos del orden de 4.5 TM/Ha. En Camaná (con unas 3,000 Ha en
la presente campaña) y en Tambo (donde se está iniciando el cultivo de
trigo, habiendo unas 700 Ha en la presente campaña); las dosis aplicadas
de fertilizantes son más bajas y los rendimientos están alrededor de las
3.5 TM/Ha. Ambos valles se surten de semilla comercial producida por los
semilleristas de Majes. En la campiña de Arequipa se tienen siembras
tradicionales de trigo (unas 500 Ha en la presente campaña). La semilla
producida en Majes proviene de semilla original producida en la Est. Exp.
Donoso del INIAA (Huaral) y las variedades más aceptadas son "La
Molina 82" y "Gavilán". Programas para expandir la producción de
semillas de trigo de calidad están en marcha también en la Sierra Sur
(Andahuaylas y Cuzco), en la sierra centro (Ancash, Huánuco, Junín,
Huancavelica y Ayacucho), en la costa central (Acarf, lea, Lima y Ancash),
en la sierra norte (La Libertad, Cajamarca y Amazonas) y en la costa norte
(La Libertad y Lambayeque). En muchas de estas zonas hay participación
de los molinos en el abastecimiento de semillas a los agricultores.
En Puno, se está trabajando con buenos resultados en la difusión de los
llamados "trigo de invierno", con alta resistencia a heladas y sequías.
En cebada las empresas cerveceras, principalmente a través de Maltería
Lima, han apoyado y/o conducido programas de producción de semilla de
cebada maltera, pero no se han llevado a cabo con la continuidad y cobertura como para lograr el autoabastecimicmo del país en la producción
comercial de cebada maltera,
En arroz, la obtención de la semilla mejorada parte de introducirse e
investigación efectuada principalmente por la Est. Exp. de Vista Florida
del INIAA (Lambayeque, cuya semilla básica o de fundación, obtenida por
la misma estación experimental, es multiplicada por semilleristas
controlados por ésta para la obtención de semilla registrada, la que, a su
vez, es multiplicada por semilleristas que controlaba ECASA (con su
Programa de Semillas) pero que actualmente ha pasado al Comité
Nacional de Productores de Arroz. Esta semilla es certificada y en esa
calidad se entrega a los agricultores para sus siembras. Las plantas de
procesamiento que operaba ECASA han sido transferidas a dicho Comité,
que consecuentemente, tiene así el control de la producción de semilla
certificada que utilizan los agricultores. La parte débil de todo esto está en
la obsolescencia y falta de capacidad instalada de estas plantas de
procesamiento, particularmente en lo que respecta a Lambayeque. Ello da
16
lugar a que los agricultores utilicen en sus cultivos semilla común, en un
alto porcentaje (un 60% probablemente). Es necesario por ello, como
política de expansión del uso de semillas mejoradas en arroz, ampliar la
capacidad y modernizar las instalaciones de procesamiento de semillas
de arroz existentes y/o aumentar su número. Para ello será conveniente la
participación de la empresa privada. El costo de una instalación basada
en una limpiadora-seleccionadora Crippen, con capacidad para procesar
1.5 TM/hora, con separadora por gravedad tipo Oliver y tratadora
desinfectadora Gustafson, ambas con capacidad para 2.0 TM/hora, más
equipo auxiliar complementario (elevadores, balanzas, cosedora de
sacos, etc.) equipo de laboratorio, equipo de oficina, equipo de transporte
auxiliar, terreno, instalaciones eléctricas y sanitarias, edificaciones
(incluyendo cerco y almacenes) y otros, puede estimarse en unos USS
130,000.
En menestras, particularmente en frijol y pallar, se han efectuado bastantes trabajos fitogenéticos e introducciones (principalmente del CIATColombia), con buenos resultados, pero la producción comercial de
semillas mejoradas no ha alcanzado todavía la amplitud y calidad que
debería tenerse. En arveja, se depende bastante de las semillas
importadas.
En papa se ha avanzado mucho en cuanto a trabajos fitogenéticos en el
país, en especial desde la instalación del Centro Internacional de la Papa.
Se cuenta con un gran número de excelentes variedades para diferentes
condiciones ecológicas, pero este progreso fitogenético no guarda
relación con la producción comercial de semillas de papa. No hay ninguna
empresa especializada de semillas que participe en la producción de
semillas comerciales de papa, registrada y certificada o al menos
autorizada (con control de calidad y de sanidad). Hay aquí un gran vacío
que debe llenarse.
En camote se ha hecho también bastante en el mejoramiento del material
varietal, principalmente en la Est. Exp, de Cañete. Ahí se obtuvo la variedad "Nemañete", bastante extendida en la costa central. Ultimamente ha
entrado la variedad "Johanatan" (cruce entre la Nemañete y una variedad
norteamericana introducida). Esta variedad tiene muy altos rendimientos
(40- 50 TM/Ha comercialmente, pero con 90 TM/Ha en parcelas
experimentales, lo que señala su potencialidad); tiene tubérculos de muy
buena calidad (globosos, lisos y con pulpa amarilla de muy buen sabor).
La reproducción del camote es por esquejes (trozos de tallo) lo que tiene
ventajas y desventajas desde el punto de vista comercial de la difusión de
las semillas.
En yuca, hay también trabajos fitogenéticos en el país, pero su difusión
es mínima, particularmente en la selva.
17
El problema principal de la semilla de yuca (estacas) es la sanidad
(presencia de virus), lo que se ha logrado superar con el método de multiplicación por tejidos meristemáticos, inicialmente "in vitro” y luego pasándose las plántulas a viveros (exitoso programa desarrollado a nivel de
propagación comercial por el CIAT-Colombia.
En el Perú, sin embargo, nada se ha hecho al respecto; un programa de
esta índole debería ser abordado por la empresa privada, al existir
material vegetal selecto y la tecnología del caso.
En algodón los trabajos de mejoramiento y fitogenéticos se remontan a
muchos años atrás. Selecciones (comenzando por el caso histórico del
Tangüis) e introducciones se han sucedido durante los últimos cincuenta
años. Las primeras investigaciones al respecto han sido conducidas por
personas o entidades particulares. Las estaciones experimentales de las
asociaciones de agricultores de diversos valles, particularmente la de
Cañete (linajes CÑ sucesivos, con resistencia al Wilt), han jugado un
papel importante en el mejoramiento del algodón en el país y la difusión
de las semillas de las variedades seleccionadas. En épocas más
recientes, las estaciones experimentales estatales y la Universidad
Agraria han participado bastante en el mejoramiento del algodón y en la
obtención de mejores linajes. En los últimos años FUNDEAL ha
intervenido bastante al respecto, en especial para facilitar la multiplicación
de las semillas mejoradas.
Hay sin embargo mucho por hacer todavía en cuanto al mejoramiento del
algodón en el país, en razón de necesitarse variedades más precoces,
particularmente en lo que respecta al Tanguis, en el que la mayoría de los
linajes actuales son tardíos. Esto es de suma importancia ante la
presencia del gusano rosado, que puede difundirse peligrosamente,
requiriendo su control un período más largo de campo limpio; asimismo,
para incrementar el área algodonera es necesario un cultivo de rotación
intermedio, lo que sólo puede conseguirse cultivando algodones más
precoces.
En café la cobertura con semillas de calidad es mínima, habiendo tan sólo
una empresa comercial que actúa en esta línea, produciendo apenas
unos 800 kgr, anuales de semilla seleccionada, obteniéndola de campos
de cultivo comerciales de agricultores (en Villa Rica) que conducen sus
plantaciones con un buen nivel tecnológico (fertilización, podas, limpieza
de malezas, uso de pesticidas, etc.); en los campos escogidos se
seleccionan las plantas madres (alrededor de 1/3 del total de plantas) y
las cerezas cosechadas se seleccionan con agua (eliminación de las que
flotan), se despulpan a mano, se fermentan por un corto período para
eliminar el mucílago, se lavan, se secan a la sombra, y se escogen
(eliminación caracolillo y granos defectuosos), se traían con fungicidas y
18
se envasan en sacos tejidos (yule o polipropileno) para su
comercialización, todo ello con un riguroso control.
Esta producción de semilla seleccionada existente permite la preparación
de viveros tan sólo para unas 550 Ha de plantación definitiva. En el país
hay alrededor de 170,000 Ha con cafetales, cuya renovación o reemplazo
por nuevas plantaciones podría estimarse en 17,000 Ha anuales (10% del
área con café), incluido el equivalente en plantaciones de recalce. La
semilla seleccionada producida en el país cubre así tan sólo un 3% del
requerimiento. A más de ello se importan pequeños lotes de semillas de
café de variedades como Caturra, Catual y Catimor, estas dos últimas
relativamente modernas y muy exitosas en los rendimientos que pueden
obtenerse con ellas. Trabajos genéticos en café no hay en el país hasta
ahora, siendo dominante el café Arábica, altamente auto fértil y muy
estable en sus características, lo que lleva a que su descendencia sea
altamente uniforme y no se tenga tanta exigencia en trabajos de
selección, pudiendo obtenerse las semillas simplemente de un grupo de
árboles sanos y con un normal desarrollo. Lo que sí es necesario es tratar
debidamente las cerezas cosechadas para la obtención de semillas con el
cuidado y manejo técnico correctos, para no tener semillas vanas o
defectuosas para la siembra del almácigo.
En hortalizas cabe decir que la producción comercial de gran parte de
ellas se apoya en la importación de semillas, tal el caso de la lechuga, la
col, la acelga, la espinaca, el perejil, el apio, los pepinillos, la beterraga, la
zanahoria, el tomate, cebolla blanca, etc. Las firmas que comercializan
semillas de hortalizas generalmente las distribuyen a los agricultores en
los envases originales (latas), aunque también se reenvasan en sobre
pequeños para su venta al por menor. Estas semillas importadas
provienen de importantes empresas especializadas en la producción de
semillas hortícolas, tal el caso de Northrup King, Asgrow, Peto, Keystonc,
Ferry Morse, Castell y Ball Seed, de USA; de Nickerson-Zwaan de
Holanda; de Ohlsens Enke de Dinamarca; de Tanzi Armando, Raci
Sementi y Furia Rinaldo, de Italia; y, de Hazera (Israel); entre otras
muchas. En el país se producen semillas de coliflor arequipeña, de
zapallo macre, de ají escabeche y panca, de culantro, de vainita
americana y de nabo blanco o chino. Todas estas semillas son semillas
comunes, sin ningún tipo de mejoramiento y sólo una de las firmas
principales de comercialización de semillas las adquiere de los
agricultores que las producen para procesarlas (limpieza) y envasarlas
para su comercialización. En el caso de la cebolla roja, la semilla la
produce el propio agricultor arequipeño para su uso, pero hay una cierta
comercialización local bastante informal; toda esta semilla es común, no
habiendo semillas mejoradas. Los agricultores denominan a las parcelas
19
relativamente pequeñas que dedican el cultivo de cebolla para la
producción de semillas "ambarina".
En forrajes salvo la producción de algo de semilla de alfalfa (variedades
San Pedro y Alta Sierra), simplemente con recolección, limpieza y envasado, sin ningún tipo de mejoramiento, así como la recolección de algunas cantidades de semilla de Kudzú (en la selva alta), toda la semilla de
pastos es importada (rye grass de varios orígenes, festucas, tréboles
blanco y rojo, jaragua, bermuda grass, guinea grass, pasto elefante,
stylosanthes, centrosemas, alfalfas Ranger y Moapa, sorgos híbridos
forrajeros, nabo forrajero, etc.) és importada (principalmente de CaliforniaUSA, aunque en los últimos años han habido introducciones de Colombia
y Brasil). Como estas semillas forrajeras se importan en sacos, su venta
en el país es a granel, sin envases especiales.
En flores, no hay producción nacional de semillas seleccionadas y las
comunes se producen limitadamente, estando la producción de flores
basada en la importación de material reproductivo de firmas
norteamericanas y europeas, especializadas en el ramo. Se importan
tanto semillas botánicas, como bulbos, rizomas, cormos y esquejes. Las
semillas botánicas en la generalidad de los casos son híbridos, que
segregan en la F2 y más aún en la F3, por lo que tienen que usarse
normalmente las semillas originales, es decir importadas, al no haber en
el país empresas que las produzcan. Los bulbos, rizomas, cormos,
esquejes y demás material de reproducción vegetativa se importan y se
reproducen localmente por más de una generación, hasta que su grado
de infección por bacterias, hongos o virus hace que su productividad baje
a niveles antieconómicos, momento en que se desecha el material y se
vuelve a utilizar material importado.
Hay algo de producción de semillas comunes de flores en el país, que se
comercializan localmente, así como de bulbos y esquejes, pero sin ningún
control oficial de calidad ni pureza genética. Tal es caso de la producción
de esquejes de claveles, crisantemos y pompón (Tarma y valles del
Rímac y Lurín), de bulbos de gladiolos c Iris (Tarma) y de semilla botánica
de alhelí (Tarma). La mayor extensión de flores del país está en Tarma
(unas 7(X) Ha que se rotan con hortalizas), Un caso especial es la
producción y exportación de bulbos de Alstroemeria (Peruvian lilly) por la
principal firma exportadora de flores con cultivos c instalaciones en Caraz.
Esta exportación, sin embargo no es muy significativa, pues Holanda
produce estos bulbos de origen peruano y los exporta competitivamente.
En frutales se usa tanto semilla nacional como importada, esta última
principalmente en melones y sandías.
Mucho de la propagación en frutales es vegetativa (esquejes, coronas,
acodos c injertos, etc.), por lo que los viveros se basan en material
20
existente en el país.
Los trabajos genéticos en frutales son mínimos todavía, aunque habría un
inmenso y promisor campo en ciertos frutales, como es el caso de la chirimoya.
En tabaco las siembras del rubio y del burley son con semillas importadas
de USA y se usan una o dos generaciones únicamente, por su carácter
híbrido que da lugar a segregaciones. En tabaco negro (zonas del Bajo
Mayo y Huallaga Central) sí se utiliza la semilla nacional, cosechada en
campos comerciales (no hay campos especialmente para la producción
de semillas).
En palma aceitera, cuyo cultivo es relativamente reciente en el Perú, pero
que tendrá que extenderse en el futuro cercano al ser la alternativa más
viable para evitar la dependencia del exterior en grasas y aceites
vegetales alimenticios, la semilla de los híbridos "Teñera" es importada de
los centros especializados de Africa Occidental, Malaya, Nueva Guinea y
Costa Rica. Estas semillas vienen pre-calentadas (tratamiento para
romper la dormarcia) o ya germinadas.
Esta somera revisión del estado actual de la producción y
comercialización de semillas, aún con las omisiones y falta de un mayor
detalle, inevitables en un trabajo limitado como el que se presenta en este
trabajo es sin embargo suficiente para mostrar el atraso que en este
campo tiene el Perú, así como para hacer ver todo lo que hay por hacer al
respecto.
La Ley General de Semillas y la organización oficial relacionada con la
producción, procesamiento y comercialización de semillas.
En mayo/1980 se expidió la Ley General de Semillas (Decreto Ley N5
23056), que representó un paso trascendental en todo lo relacionado con
semillas en el país, al establecer normas y definiciones precisas para la
producción y comercialización de semillas. Se señaló en su texto que sus
fines eran promover, normar y controlar las actividades de investigación,
producción, procesamiento y comercialización de semillas en el país, así
como fomentar su utilización, Es interesante señalar que en sus considerandos se enfatizó el concepto de que las semillas constituyen un insumo
esencial de la actividad agraria, cuya calidad y abastecimiento adecuado y
oportuno son fundamentales para el incremento de la productividad y
producción agraria.
Asimismo, en dichos considerandos se expresó que es conveniente la
participación más activa del sector no público en la actividad de
investigación para el mejoramiento de plantas, así como estimular su
intervención en la producción y comercialización de semilla.
21
V.- BANCOS DE GERMOPLASMA
La diversidad genética presente en los centros de origen se encuentra
seriamente amenazada por lo que se ha denominado erosión genética.
De acuerdo con León (1973), erosión genética es principalmente el efecto
de las actividades del hombre sobre la composición de los cultivos.
Por otro lado, los cultivos mejorados, producto de la selección, han sufrido
disminución de su base genética, lo cual incrementa su vulnerabilidad
(susceptibilidad) a enfermedades e insectos. La erosión genética y sus
peligros se han intensificado debido al uso generalizado de cultivos
mejorados, abandono de razas criollas (autógamas) y formas arvenses,
presiones de población, sustitución de sistemas tradicionales de cultivo,
incorporación de nuevas áreas al pastoreo, etc.
Por lo tanto, el avance de todo programa de mejoramiento genético de
plantas depende de la conservación de una amplia variación genética, por
lo que es necesario preservar dichas fuentes de variación en condiciones
controladas que garanticen su existencia indefinida para uso de las
generaciones presentes y futuras. A estas colecciones vivientes se les
denomina bancos de genes, bancos de germoplasma o bancos de plasma
germinal, y los materiales preservados pueden ser semillas, plantas vivas,
polen o cultivos de tejidos.
Un banco de germoplasma es una unidad dinámica donde se concentra
por tiempo indefinido la mayor diversidad genética posible, expresada por
un alto número de biotipos representativos de la especie y de especies
afines. Lo anterior significa que los bancos de plasma germinal no son
simples almacenes de variación genética de uso potencial, donde se
guarda la semilla en condiciones controladas para conservar su
longevidad. A la vez, los bancos de germoplasma prestan servicio a los
programas de mejoramiento y a los investigadores, aportando materiales
y datos útiles para la producción de cultivos superiores, resistentes a
plagas y enfermedades y/o a otra clase de problemas.
La función principal de los bancos de genes consiste en tener disponible
para los fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semilla que
involucren un factor genético en particular, o grupos de factores que se
deseen estudiar con un propósito definido. Para que esta función sea
efectiva es indispensable que periódicamente se actualice la información
acerca de las características específicas de los materiales que se van
concentrando en los bancos de germoplasma. Asimismo, en estos bancos
se debe reunir toda la variabilidad genética posible de cada especie que
se considera importante o con potencial.
Por otro lado, cuando en una región o país la explotación de los cultivos
mejorados descansa sobre una reducida base genética, se está ante una
genética de desastre, ya que con el tiempo implica un peligro muy serio
22
que no debe pasar inadvertido. Este peligro consiste en que se presentan
epifitas que traen como consecuencia una plataforma (estancamiento) en
la productividad, lo cual es desastroso para una región, país o incluso
para el mundo.
Por ejemplo, en 1845 y 1846 el cultivo de la papa en Irlanda fue destruido
casi en su totalidad por una sola enfermedad, conocida con el nombre de
Tizón tardío, causada por el hongo Phytophthora infestans. En 1970 el
80% de la superficie cultivada en Estados Unidos fue sembrada con maíz
que poseía la fuente T de androesterilidad citoplásmica. Una epifita de la
raza T de Helminthosporium maydis redujo la producción nacional hasta
en un 50%. Lo anterior se debió a la poca variabilidad genética que se
explotaba en estos materiales (maíces), lo cual ocasionó una plataforma
en la productividad, y fue necesario recurrir a México, Centroamérica y el
Caribe donde se tiene enorme variabilidad de germoplasma. Lo anterior
demuestra que la uniformidad y la reducida base genética son el
fundamento de la vulnerabilidad a las epidemias, y la mayoría de los
cultivos económicos importantes son genéticamente muy uniformes, por
lo que son altamente vulnerables.
Los ejemplos anteriores son algunos de los que se han presentado a
través del tiempo y que han dejado huellas en la historia del mejoramiento
genético de las plantas.
De lo anterior se infiere la importancia de la variabilidad genética en la
formación y uso de variedades mejoradas, ya que en su mayoría éstas
son producto de líneas puras (autógamas y clones) bien definidas o
híbridos muy uniformes constituidos a partir de unas cuantas líneas puras
(a1ógamas; maíz), por lo que hay pérdida de variación; esta pérdida
significa pérdida de germoplasma y, por consiguiente, pérdida de
plasticidad en las plantas cultivadas. Si en estas condiciones apareciera
una enfermedad capaz de destruir a las principales variedades cultivadas,
las perdidas serian muy cuantiosas.
El uso exclusivo de híbridos o variedades que son los más productivos,
puede provocar que, en una región o en todo un país desaparezca la
mayoría de las variedades nativas y con ellas las posibilidades futuras de
mejorar las plantas cultivadas. Así, cuando en una región o país se agota
la variabilidad genética, es necesario introducir nuevos materiales de la
especie, de otros lugares donde exista gran variabilidad. Una vez que se
han obtenido las colecciones de semillas de diferentes variedades, hay
que clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual
implica que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de obtener
semilla nueva (rejuvenecer).
La renovación de la semilla para su preservación ocasiona altos costos,
debido a que:
23
a. No todas las colecciones pueden sembrarse en una misma
localidad por problemas de adaptación a diferentes climas.
b. Es difícil manejar varios miles de lotes de diferentes plantas
polinizadas artificialmente (plantas alógamas).
c. Es necesario manejar las colecciones muy cuidadosamente, a fin
de evitar mezclas mecánicas, errores en las anotaciones o
pérdidas por enfermedades o mal manejo de los materiales.
La viabilidad de la semilla depende fundamentalmente de la temperatura
y la humedad. La mayoría de las semillas conservan su viabilidad por más
tiempo cuando su contenido de humedad es muy bajo (4 a 7%), en una
atmósfera seca o al vació (semillas enlatadas) y a una temperatura baja
(de 2º a 5 ºC). Por lo tanto, la semilla se guarda a baja humedad en
frascos de vidrio con insecticida, en cuartos refrigerados y aire seco. En
estas condiciones, las semillas pueden sembrarse una vez cada diez
años. Como el número de colecciones es muy grande, en vez de
sembrarse todas ellas en una sola ocasión, lo recomendable es
sembrarlas en grupos escalonados, de modo que cuando se siembre el
último de los grupos, se vuelva a sembrar el primero y así sucesivamente.
Las condiciones y consideraciones anteriores son las que deben reunir los
bancos de germoplasma. A continuación se incluyen las funciones más
importantes de un banco de plasma germinal:
1. Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semillas
en condiciones favorables para conservar su poder germinativo.
2. Renovación de las colecciones (rejuvenecimiento).
3. Integración de un expediente de las colecciones y de su
evaluación.
4. Preparación de catálogos.
5. Utilización de sistemas para lograr una rápida y eficiente
recuperación de la información.
6. Distribución de semillas e informaci6n a los fitomejoradores que lo
soliciten.
7. Ampliación de las colecciones con nuevas colectas.
5.1.- DOMESTICACIÓN DE PLANTAS
Para la obtención de variedades mejoradas a partir de especies silvestres
se deben desarrollar dos fases importantes: la domesticación y el
mejoramiento genético.
La domesticación consiste en poner una especie silvestre bajo el
cuidado del hombre. En relación con las plantas, es un método de
mejoramiento, pues cuando se aplica con éxito, proporciona tipos
domésticos superiores a los que se tenían previamente.
24
La utilización de ciertos genes de especies silvestres para el
mejoramiento de plantas es actualmente un aspecto importante de la
domesticación. Cuando se incorporan varios genes de una planta silvestre
a una domesticada, lo que se hace, en cierto modo, es domesticar en
parte la especie silvestre.
La domesticación de cualquier especie silvestre dependerá del tipo de
planta de que se trate, es decir, no se sigue un patrón universal. No
obstante, se presenta a continuación un esquema general de la manera
de domesticar una especie, entendiendo por domesticación el
conocimiento del manejo y comportamiento de una determinada especie
bajo cultivo en un ambiente dado:
1. Estudio de la ecología de la especie (conocimiento biológico) de
acuerdo con:
a.
b.
c.
d.
Distribución de poblaciones silvestres.
Variabilidad poblacional.
Etnobotánica (estudio del origen de las plantas).
Quimiotaxonomía (clasificación de las plantas con base en sus
compuestos químicos).
2. Recolección y selección de plantas sobresalientes con base en:
a.
b.
c.
d.
Fenotipo.
Sanidad.
Producción.
Calidad.
3. Identificación botánica de las colectas.
4. Introducción de materiales silvestres.
5. Aplicación de prácticas culturales sobre:
a) Propagación y desarrollo:





Tratamiento y pruebas de germinación de semillas.
Profundidad de siembra.
Densidad de siembra (distancia entre plantas y surcos).
Control sanitario (plagas y enfermedades).
Fertilización, etc.
b) Sistemas de producción (surcos, bordos, estructuras, etc).
c) Cosecha.
6. Áreas de adaptación.
25
7. Selección de plantas prometedoras con base en sus características
agronómicas.
8. Evaluación y propagación del material sobresaliente (punto culminante
de la domesticación).
Una vez domesticada la especie se puede explotar comercialmente, y a
la vez continuar un programa de mejoramiento genético, basado en los
materiales seleccionados, a fin de incrementar la producción por unidad
de superficie.
El esquema anterior puede modificarse y adecuarse a la forma de
reproducción -sexual y asexual- y al tipo de planta, ya que existen plantas
anuales y perennes, cuyo comportamiento y manejo son diferentes.
5.2.OBJETIVOS
E
IMPORTANCIA
ECONÓMICA
FITOMEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS PLANTAS
DEL
El constante crecimiento de la población y la creciente demanda de
alimentos para sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y
materias primas industrializables en mayor cantidad, por unidad de
superficie cultivable.
Los notorios resultados prácticos alcanzados en los últimos años por la
mejora genética de plantas en la producción de especies cultivadas,
superiores a las existentes, han demostrado la importancia de esta
ciencia, ya universalmente reconocida y aceptada. En su mayoría, las
plantas alimenticias comenzaron a cultivarse en los albores de la historia;
sin embargo, a la fecha queda mucho por mejorarlas y hacerlas aptas
para su utilización bajo las más diversas condiciones agronómicas.
Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento genético es
incrementar la producción y la calidad de los productos agrícolas por
unidad de superficie, en el menor tiempo, con el mínimo esfuerzo y al
menor costo posible. Esto se logrará mediante la obtención de nuevas
variedades o híbridos de alto potencial, es decir, que produzcan más
grano, más forraje, más fruto, o más verduras en la menor Área de terreno
posible, y que se adapten a las necesidades del agricultor y consumidor.
Con el mejoramiento genético de las plantas se espera contribuir
sustancialmente a una mayor productividad agrícola; sin embargo, esto no
se puede llevar a cabo simplemente con el potencial genético de las
variedades, sino mediante la obtención de variedades que estabilicen su
producción a través de la resistencia o tolerancia a malezas, a daños
causados por plagas y enfermedades, a la sequía, al calor, frío, viento o a
otros factores negativos. Además, estas variedades deben poseer mayor
eficiencia fisiológica en la absorción de nutrientes; deben ser capaces de
aprovechar mejor el agua, los fertilizantes y, en general, ser tolerantes a
26
determinado factor ambiental, características que tienden a controlar las
fluctuaciones extremas de los rendimientos.
Otros de los factores que deben tomarse en cuenta para incrementar la
producción consiste en mejorar las prácticas agrícolas, incluyendo entre
éstas la buena fertilización (abonado) de las tierras, una efectiva rotación
de cultivos, mejores metodologías para trabajar la tierra y una lucha más
eficaz contra las malas hierbas, enfermedades y plagas. También debe
considerarse la utilización de maquinaria agrícola adecuada a la
producción, conservación, almacenamiento y transporte.
La importancia de la fitogenética estriba principalmente en los resultados
logrados por la investigación de la genética aplicada, los cuales consisten
en corregir todas aquellas características agronómicas indeseables, por
medio de hibridaciones o métodos específicos de mejoramiento, a fin de
incrementar rendimientos, calidad del producto o alguna otra
característica que se quiera mejorar con objeto de aumentar su eficiencia.
De todo lo anterior se resume lo siguiente:
1. Incremento de la producción agrícola, el cual está dado por:
a. Mayor eficiencia fisiológica por planta y por hectárea.
b. Mayor adaptación a determinada región agrícola o amplia
adaptación a diversos ambientes.
c. Mejores características agronómicas (resistencia al acame,
desgrane, buena cobertura, etc.).
d. Resistencia a plagas y enfermedades.
e. Resistencia a la sequía, temperaturas bajas o altas, etc.
2. Mejoramiento para la calidad de los productos:
a.
b.
c.
d.
Alto valor nutritivo (proteínas y vitaminas).
Mayor coloración, sabor y/o tamaño de los frutos.
Resistencia al transporte y almacenamiento.
Reducción de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los
productos, etc.
5.3.- MEDIOS PAPA OBTENER MAYOR PRODUCCIÓN
Aprovechamiento del ambiente:
El mejoramiento genético de las plantas aplica numerosos métodos para
evaluar y aprovechar al máximo la variación natural, o bien, para
producirla y seleccionar las plantas de mayor producción.
EI mayor rendimiento de las plantas depende de su potencialidad genética
y de su capacidad para aprovechar mejor los factores del ambiente (agua,
27
energía solar, sustancias nutritivas, etc.), es decir, su adaptación al medio,
debido a que:
Rendimiento = expresión fenotípica
Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción entre genotipo y
ambiente
El ambiente está determinado por una serie de condiciones variables para
diferentes años en un mismo lugar y para diferentes lugares en un mismo
año. Por lo tanto, es necesario repetir las pruebas de adaptación tantas
veces como sea posible, a fin de apreciar las reacciones de cierto cultivo
ante el ambiente.
Las plantas reaccionan de diversas maneras ante las variaciones del
ambiente, es decir hay plantas de amplio rango de adaptación (macro
ambiente) a las que les afectan poco las variaciones climáticas y se
cultivan en Áreas muy extensas; este tipo de plantas son las preferidas.
Sin embargo, hay otro tipo de plantas sobresalientes en un ambiente
determinado (micro ambiente), por lo que se les debe explotar en dicho
medio.
El rango de adaptación, amplio o reducido, también se determina teniendo
en cuenta la reacción de las plantas a las concentraciones de nutrientes y
agua; pero estos factores son, hasta cierto punto, controlados por el
hombre, por lo que las plantas de genotipos sobresalientes deben
responder a una producción a mayor dosis de fertilizantes y agua de
riego. Por ejemplo, la aplicación de dosis altas de fertilizantes no afecta el
rendimiento de las variedades enanas (trigo, sorgo y maíz), porque éstas
fueron diseñadas para soportar esas dosis. En cambio, al aplicar altas
dosis de fertilizantes y una humedad adecuada a las variedades
normales, las plantas crecen demasiado delgadas y quebradizas,
ocasionando el acame de plantas, que se transforma en una disminución
del rendimiento y en la mala calidad de las cosechas.
Resistencia a enfermedades y plagas
En cualquier método de mejoramiento, el factor más importante para
incrementar la producción es la resistencia a las enfermedades y plagas,
ya que la mayoría de las plantas son atacadas por patógenos e insectos
que reducen o eliminan totalmente las cosechas. En muchos casos
resulta incosteable o contraproducente combatirlas por métodos químicos
o biológicos. Por lo tanto, el mejor método de control de enfermedades y
plagas es el genético, es decir, desarrollar variedades resistentes o
tolerantes a patógenos e insectos.
La resolución parcial del problema de las enfermedades, consiste en
buscar fuentes de resistencia dentro de la variabilidad genética existente o
28
recurrir a los centros de origen de las plantas, ya que la manera más
segura de combatir las enfermedades es mediante el desarrollo de
variedades resistentes.
Resistencia o tolerancia a condiciones adversas
La mayoría de las veces el potencial productivo de los cultivos es reducido
por el efecto de las condiciones ambientales adversas que se presentan
durante el ciclo vegetativo. Por lo tanto, es necesario incorporarles fuentes
de resistencia que amortigüen los efectos de tales factores.
La creación de variedades resistentes o tolerantes a condiciones
climáticas extremas ha permitido incrementar la producción en estas
condiciones y, a la vez, se, ha extendido el cultivo de algunas plantas a
regiones en las que era imposible o antieconómico.
A fin de incrementar la producción en condiciones adversas, es necesario
formar variedades cuyo aumento de producción se deba a su capacidad
genética para resistir dichas condiciones, tales como la sequía, exceso de
humedad, calor, frío, salinidad o alcalinidad del suelo (exceso de sales
solubles), deficiencia o exceso de minerales, mal drenaje, etc.
La resistencia a determinado factor ambiental se puede encontrar en las
poblaciones criollas, debido a que éstas, en la mayoría de los casos,
están formadas por mezclas de variedades de diferente adaptación
ecológica, de donde, a través de la selección, pueden obtenerse algunas
plantas resistentes a determinado factor ambiental adverso. Estas plantas
pueden trasmitir su adaptación ecológica a través de cruzamientos con
otras plantas, a las que se desee incorporar la resistencia y características
agronómicas idóneas para la formación de nuevas variedades de mayor
producción, con resistencia o tolerancia a determinada condición
ecológica. De lo anterior se infiere que el mejor método para incorporar
fuentes de resistencia contra factores adversos es el genético, que
consiste en desarrollar variedades resistentes o tolerantes a estos
factores.
Además, es importante señalar que no sólo estos medios para obtener
mayor producción, influyen en la expresión del potencial genético de
cualquier planta para alcanzar su máximo rendimiento (producción de
grano, frutos, tallos, hojas o cualquier parte aprovechable), sino que existe
un gran número de factores que interactúan durante el ciclo vegetativo de
la planta, por lo que el rendimiento es la expresión de todos. Los factores
más importantes que influyen en el rendimiento pueden ser extrínsecos o
intrínsecos:
29
1. Factores extrínsecos (ambiente):
A. Climáticos
a.
b.
c.
d.
Luz (horas e intensidad).
Temperatura (horas e intensidad).
Humedad relativa.
Viento.
B. Edáficos:
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Fertilidad.
Textura.
Estructura.
pH.
Agua.
Salinidad.
C. Bióticos:
a.
b.
c.
d.
Bacterias.
Hongos.
Insectos.
Malezas.
2. Factores intrínsecos:
A. Asimilación de nutrientes (genotipos).
a.
b. Carbono (superficie, asimilación neta).
c. Sales minerales.
d. Agua.
B. Equipo hormonal (desarrollo).
C. Resistencia a factores adversos.
A través del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y a modificar los
factores edáficos y, en gran parte, los factores bióticos; en cambio, no
maneja los f actores climáticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas
adecuadas en los diversos climas.
Con respecto a los factores intrínsecos, el hombre puede atacar el
problema de dos maneras:
30
a. Buscando o formando plantas con potencial genético para
desarrollar hojas grandes y raíces profundas, mediante el
mejoramiento genético (genética aplicada).
b. Aplicando a la planta, en forma extrínseca, el factor intrínseco
faltante, que puede ser alguna hormona, algún inhibidor del
desarrollo, un factor de resistencia a patógenos, etc. (fisiología
aplicada).
En general, la búsqueda de genotipos sobresalientes se realiza mediante
pruebas en grandes cantidades de material del que sólo se selecciona al
final uno o unos cuantos. Por lo tanto, deben buscarse otros mecanismos
que eviten el trabajo excesivo en el campo. Uno de estos mecanismos
puede ser el análisis fisiológico, que si bien exigirá un trabajo técnico más
cuidadoso y profundo, evitara derroche de energía, espacio y tiempo.
A menudo, los genetistas usan el término genes de rendimiento que, por
supuesto, es una manera de hablar, pues el rendimiento no es un carácter
unitario, sino la respuesta del genotipo al ambiente en su totalidad.
5.4.- FORMAS DE REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS
SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN
Los métodos de mejoramiento desarrollados por el hombre dependen
fundamentalmente del sistema de reproducción de las plantas. EI
conocimiento de estos sistemas es tan importante, que su estudio debe
realizarse antes de iniciar cualquier programa de mejoramiento.
La reproducción de las plantas cultivadas puede ser:
a. Sexual o por semilla.
b. Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.
Reproducción sexual
La reproducción sexual se efectúa mediante la formación de células
especializadas llamadas gametos: masculino y femenino, de cuya fusión
(Singamia) resulta un cigote; de éste se origina posteriormente un
embrión, del cual se forma un nuevo individuo o planta.
Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en otro diferente;
los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el
androceo. La producción de gametos Masculinos es mucho mayor que la
de gametos femeninos; el gameto Femenino se encuentra en el saco
embrionario y se le denomina oosfera o huevo, y el gameto masculino se
encuentra en el grano de polen.
31
En la reproducción sexual de individuos diploides, para que los
descendientes resulten normales, se requiere que los gametos de las
células sexuales que intervienen en el apareamiento sean de igual
número cromosómico y de la misma especie y/o género. En este tipo de
reproducción los gametos femeninos y masculinos son células
heterógamas, es decir, diferentes en tamaño y forma.
La mayoría de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o por
semilla, aunque la reproducción asexual es común en muchas de ellas.
Conceptos relacionados con la reproducción sexual:
Las partes de una flor completa en plantas angiospermas son las
siguientes:
32
Clases de flores:
a. Completas: Poseen todas sus partes; ejemplos: leguminosas,
crucíferas, solanáceas, entre otras.
b. Incompletas: Falta alguna de sus partes; ejemplos: gramíneas
(trigo, cebada, avena, maíz, etc.); estas flores no tienen sépalos ni
pétalos.
Tipos de flores:
a. Perfectas: Tienen los sexos Masculino y Femenino en la misma
flor; también se les llama flores hermafroditas, bisexuales o
monoclinas.
b. Imperfectas: Los sexos Masculino y Femenino están en distintas
flores.
Por otra parte, según el lugar donde se formen los gametos de ambos
sexos, se distinguen los siguientes tipos de plantas:
a. Plantas monoicas: Poseen los dos sexos en un mismo pie;
producen gametos en el mismo individuo, ya sea en flores
diferentes (unisexuales) o dentro de la misma flor (hermafrodita);
por ejemplo, maíz y trigo, respectivamente.
33
b. Plantas dioicas: Poseen los sexos en distinto pie; producen los
gametos (Masculino y Femenino) en diferentes individuos (plantas),
es decir, existen plantas que producen exclusivamente gametos
Femeninos, y plantas que producen únicamente gametos
Masculinos (los sexos están separados de manera semejante a los
animales superiores); por ejemplo: palma datilera, sauce,
esparrago, espinaca, lúpulo, álamo, cáñamo y algunas especies de
papaya. En estas plantas la fecundación es forzosamente cruzada.
c. Plantas polígamas: Se caracterizan porque en una misma planta
se producen flores hermafroditas y flores unisexuales femeninas y
masculinas; por ejemplo: fresno, aguacate, papaya y muchas
compuestas.
Por la forma de polinización, hay tres tipos de plantas:
a. Plantas autógamas. Plantas que se polinizan por sí mismas; por
ejemplo, trigo.
b. Plantas alógamas. Plantas de polinización cruzada; por ejemplo,
maíz.
c. Plantas mixtas. Plantas que presentan diferentes grados de
autofecundación y de polinización cruzada; por ejemplo, sorgo y
algodón.
La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman las células
reproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantas
angiospermas se distinguen dos procesos:
Formación de grano de polen:
La microsporogénesis es el proceso mediante el cual se forman esporas
reproductivas llamadas granos de polen. Una célula madre
(microsporocito 2n) se divide por meiosis; durante la primera división se
forma un par de células haploides (diadas). La segunda división meiótica
produce cuatro microsporas (tétradas). Después de la meiosis, cada
microspora sufre una división mitótica de los cromosomas, pero sin
división citoplásmica (no citocinesis); de este proceso resulta una cé1ula
con dos núcleos haploides. En este periodo los granos de polen suelen
ser esparcidos. Al germinar el tubo polínico, uno de estos núcleos se
convierte en núcleo generativo y se divide nuevamente por mitosis sin
citocinesis para formar dos núcleos espermáticos; el núcleo que no se
divide es el núcleo tubular.
34
Formación del saco embrionario:
La megasporogénesis es el proceso de formación de las células
reproductoras llamadas sacos embrionarios. Una célula madre
(megasporocito 2n) se divide en el ovario por meiosis, formando en la
primera división un par de células haploides. La segunda división meiótica
produce cuatro megasporas haploides. Después de la meiosis, tres de las
megasporas mueren; la otra sufre tres divisiones mitóticas de los
cromosomas, sin citocinesis, y forma una gran célula con ocho núcleos
haploides, denominada saco embrionario maduro.
La fecundación
Es la fusión de dos gametos de células haploides (n) de diferentes
órganos que se unen para formar un huevo o cigote. También existe la
doble fecundación, para que ésta se lleve a cabo es necesario:
a. Polinización o efecto mecánico del polen sobre los estigmas.
b. Germinación del grano de polen.
c. Singamia o fusión de los gametos.
La doble fecundación se realiza cuando uno de los núcleos espermáticos
del grano de polen se une con la oosfera para originar el cigote (2n), y el
otro núcleo espermático se une con los dos núcleos polares para formar el
endospermo (3n). La forma de la semilla generalmente está determinada
por la planta madre. La doble fecundación no sucede en animales, hongos
ni bacterias.
De acuerdo con la forma de polinización, las plantas cultivadas se
clasifican en dos grandes grupos:
a. Especies autógamas.
b. Especies alógamas.
La condición autógama o alógama de una especie, no depende de cómo
y dónde pueda formar gametos, sino de cuáles de los gametos se unen
entre sí para constituir el cigote.
La diferenciación entre autógama y alógama tiene gran importancia, ya
que los métodos de mejoramiento aplicables al grupo de plantas
autógamas son, en su mayoría, diferentes de los que se aplican a las
especies alógamas. La diferencia más importante entre estos dos grupos
consiste fundamentalmente en la estructura genética de las poblaciones,
es decir, a la endogamia o exogamia (alogamia) que presenten dichas
poblaciones.
EI que una población sea homogénea o heterogénea y heterocigota u
homocigota depende principalmente de la forma de reproducción de la
35
especie; pero más bien, depende de la manera como se haya reproducido
durante las últimas generaciones.
Especies autógamas
Las especies autógamas son aquellas que se reproducen por
autofecundación, es decir, los gametos que se unen para formar el cigote
proceden de la misma planta.
Las poblaciones de plantas autógamas consisten, generalmente, en una
mezcla de líneas homocigotas. La proporción de polinización cruzada
natural dentro de las especies autógamas puede variar de 0 a 5%. Los
siguientes son algunos ejemplos de plantas autógamas:
Cebada Cacahuate Tabaco
Arroz Chícharo Tomate
Trigo Soya Cítricos
Fríjol Ajonjolí Lino
Garbanzo Café Avena
Durazno Trébol Chile
Efectos de la autofecundación
En cada ciclo generacional de las plantas reproducidas por
autofecundación, la proporción de heterocigotes se reduce en 50%, en
tanto, que los homocigotas aumentan en la misma proporción. Así,
después de varias generaciones se formaran líneas puras que reproducen
fielmente sus características a través de las semillas, es decir, que dentro
de una línea pura no existirá variación, debido a que ha alcanzado la
homocigosis.
En estas especies, la selección individual puede originar individuos
homocigóticos puros, de caracteres uniformes, porque hay muchas
probabilidades de haber seleccionado un homocigote.
En teoría, una población autógama está formada por un número muy
grande de homocigotes; sin embargo, en la práctica esto no sucede,
debido a que algunos no se adaptan al ambiente y son eliminados por la
selección natural, por lo que con el tiempo la población autógama consta
de un número reducido de clases de homocigotes, a los que pertenece la
mayoría de los individuos de la población.
36
Por otra parte, Mendel demostró que a partir del heterocigote Aa, la
autofecundación continua disminuye la heterocigosis en una proporción
de 1:2 en cada generación. Esto significa que en pocas generaciones se
llega a una población con igual número de individuos homocigotes AA y
aa, y una producción muy pequeña de heterocigotes Aa.
Especies alógamas
Las especies alógamas son aquellas que se producen por medio de
polinización cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino)
que se unen para formar el cigote son de plantas diferentes. Por lo tanto,
son especies alógamas las siguientes:
a.
b.
c.
d.
Plantas dioicas.
Plantas autoestériles.
Plantas de polinización cruzada (por viento, insectos, agua, etc.).
Plantas autoincompatibles.
En las plantas alógamas hay un constante intercambio genético, debido a
que los gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de la
misma especie. Este intercambio se repite en cada generación, por lo que
se mantiene un alto grado de heterocigosis; es decir, los granos de polen
de cualquier planta quedan libres para ser transportados por el viento,
insectos o cualquier otro, medio hasta los estigmas de cualquier planta.
Ejemplos de plantas alógamas:
Maíz Cebolla Peral Espárrago
Centeno Fríjol Pinos Zanahoria
Remolacha Higuerillas Sandia Abetos
Calabaza Manzano Zacate Copra
Girasol Melón Alfalfa Lúpulo
La composición de una población alógama deberá tomarse muy en
cuenta, cuando se trata de utilizarla para la obtención de nuevas
variedades a base de selección o de hibridación.
Efectos de la alogamia:
Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes:
a. Se incrementa la variabilidad genética en las poblaciones, por su
sistema de polinización cruzada.
37
b. A causa de la fecundación cruzada, la proporción de homocigotes
en relación con la población total es demasiado baja, por lo que es
difícil seleccionar un individuo homocigote.
c. Debido a la recombinación y predominio de heterocigotes, y a
causa de la dominancia, muchos genes nocivos y letales persisten
en la población en forma oculta.
Los efectos de la alogamia se pueden corregir en parte, tomando en
cuenta lo siguiente:
a. Utilizar métodos especiales para que los genes letales y ocultos se
expresen fácilmente, por lo que se requiere trabajar con altas
poblaciones.
b. Se requiere varias generaciones, debido a que los procedimientos
de selección son lentos en este tipo de poblaciones.
Especies de polinización mixta
En este tipo de plantas se incluyen todas aquellas que presentan tanto
polinización cruzada como autopolinización en diferentes grados. Así, por
ejemplo, se encuentran algunos cultivos como el algodón y el sorgo que
presentan este tipo de polinización. En el caso del algodón, se calcula que
la polinización cruzada varía de 5 a 25%, aunque se citan cifras de 50%
en lugares donde hay abundancia de insectos. En el sorgo, el porcentaje
de polinización cruzada es normalmente de 5%; sin embargo este
porcentaje se eleva en lugares donde se tienen altas temperaturas y baja
humedad relativa a este porcentaje.
Reproducción asexual
La reproducción asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las
células reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reducción
cromosómica. Las células se reproducen por mitosis, y originan células
con el mismo genoma, es decir, su constitución genética y sus cualidades
hereditarias son idénticas.
La reproducción asexual, vegetativa o apomictica no es, en realidad,
una reproducción sino una multiplicación, puesto que cada organismo
producido no es otra cosa que un fragmento del organismo del que
procede.
Reproducción asexual vegetativa
Este tipo de reproducción se lleva a cabo en plantas cuya reproducción es
exclusivamente a través de partes vegetativas. Sin embargo, en este
grupo se encuentran plantas que poseen órganos sexuales funcionales
con capacidad para reproducirse sexualmente (*), pero en la práctica se
les reproduce por:
38
En estas plantas citadas como ejemplos no intervienen el fruto ni la
semilla para reproducirse.
También existen plantas que en ciertas condiciones ambientales no
producen semilla, y su reproducción es exclusivamente vegetativa, por
ejemplo: caña de azúcar, naranja, manzanas (partenocárpicos), plátano,
orquídeas, tulipanes y gladiolos, entre otras.
Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon. Todas las
plantas que forman un clon son genéticamente idénticas en herencia y
tienen las mismas características de la planta progenitora original; esto
significa que una variedad puede conservar perfectamente todas sus
características, aun cuando tal variedad sea totalmente heterocigota. De
modo que si se presenta una mutación o un cruzamiento favorable, se
puede seleccionar de inmediato y sostenerla como variedad (por ejemplo,
naranjas o uvas sin semilla).
Las principales ventajas de la reproducción vegetativa son:
1. Las plantas reproducidas vegetativamente conservan todas las
características de la planta progenitora.
2. Debido a cruzamientos o manipulaciones de otro tipo, se obtienen
plantas estériles (que no producen semilla), las cuales se pueden
mantener a través de reproducción vegetativa, por ejemplo,
plátano, varios tipos de flores (orquídeas, tulipanes, gladiolos),
caña de azúcar, naranja y manzana.
3. La reproducción asexual permite obtener cosechas en un tiempo
mucho más corto que el que se requeriría para obtenerlas
mediante semilla (por ejemplo, plátano, piña, caña de azúcar, papa,
etc).
4. La falta de producción de semilla proporciona mayor valor a la
parte útil de la planta; por ejemplo, en la caña de azúcar hay una
mayor concentración de azúcares en el tallo antes de la floración.
Como desventaja de este tipo de reproducción, podemos mencionar la
presencia de caracteres indeseables, originados por enfermedades
39
virosas que fácilmente se trasmiten a la descendencia a través de partes
vegetativas que se usan como propágulos, mientras que tales
enfermedades raramente se trasmiten a las progenies obtenidas por
semilla.
Reproducción asexual apomictica
La apomixis es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los
órganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unión de los gametos
(singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa:
a. Asexual obligada, cuando las plantas só1o se pueden reproducir
por apomixis; produce descendencia muy uniforme.
b. Asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir
tanto por apomixis como por reproducción sexual; produce
descendencia variable.
Las formas comunes de apomixis, son:
a. Partenogénesis: Desarrollo de un individuo a partir de un huevo
no fecundado, que puede ser haploide normal o diploide anormal.
b. Apogamia: Propagación asexual en la que el embrión se
desarrolla de células haploides (antípodas, sinérgidas, núcleos
polares) o de la fusión de dos células del saco embrionario; es muy
frecuente en cítricos y en el mango.
c. Aposporia: El embrión se forma directamente de una célula
somática diploide (apomíctica) no reducida (sin meiosis).
d. Diplosporia: El embrión proviene directamente de la célula madre
o megaspora.
Aun cuando no se efectúa la unión sexual (gametos) en el desarrollo de
las semillas producidas apomícticamente, en algunos casos es necesaria
la polinización como estimulante para la formación del endospermo.
Los siguientes son algunos ejemplos de plantas de reproducción asexual
vegetativa:
Ajo Maguey
Plátano Nopal
Cacao Papas
Camote Piña
Caña de azúcar Frutales (varias especies).
40
Importancia de la reproducción asexual
La importancia de la reproducción asexual en el fitomejoramiento radica
en que la descendencia no presenta variación genética, debido a que
todos los individuos provienen de divisiones mitóticas. Por lo tanto, los
individuos son genéticamente iguales, y originan un clon cuyas
características son fenotípica y genotípicamente idénticas.
Un clon puede ser homocigote o heterocigote, y no presenta variación
genotípica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de que haya
variación, ésta podría deberse al ambiente, a una mutación o a una
mezcla de clones.
5.5.- TÉCNICAS Y SISTEMAS PARA CONTROLAR LA POLINIZACIÓN
CONTROL ARTIFICIAL DE LA POLINIZACIÓN
En todos los campos de la ciencia, el experimentador desarrolla
procedimientos y técnicas específicas que utiliza en la ejecución de sus
investigaciones. En este sentido el fitomejorador no ha sido la excepción,
ya que, para la formación de una nueva variedad requiere procedimientos
y tendencias específicas, según la especie de que se trate y la
característica que ha de mejorar. Por lo tanto, es importante que el
fitomejorador domine tales técnicas; una de ellas consiste en manipular la
polinización de acuerdo con las necesidades del caso.
Los procedimientos esenciales para el mejoramiento de plantas
cultivadas son:
a. La autofecundación.
b. El cruzamiento.
La utilización de cada uno de ellos depende del tipo de planta y el método
de mejoramiento por emplear, es decir, que los procedimientos que se
utilicen para asegurar la autofecundación o la polinización cruzada en
planta dependerá de la especie, con que se, este trabajando, de la
estructura floral y de la forma normal de polinización.
Por esta razón, es esencial que el fitomejorador esté familiarizado con los
hábitos de floración y polinización de las plantas. Si se carece de estos
conocimientos es necesario estudiarlos antes de iniciar un programa de
mejoramiento.
El control de la polinización es uno de los factores que el fitomejorador
debe tomar muy en cuenta, a fin de llevar a cabo sus trabajos en la
mejora genética de las plantas.
41
El fitomejorador debe aplicar el control de la polinización con dos fines
principales:
1. Evitar la polinización cruzada, a fin de no obtener híbridos
indeseables en su material de selección y en la producción de semilla
comercial. Los cruzamientos naturales se pueden evitar generalmente de
dos maneras, aunque esto depende de la especie cultivada de que se
trate:
a) Aislando el lote donde se formarán las cruzas (alógamas). El
aislamiento puede ser por:



Distancias. De 500 a 800 m de distancia entre otros lotes del
mismo material (por ejemplo, maíz).
Fechas de siembra. Adelantar o retrasar la siembra del material, de
tal manera que la floración no coincida con la de otros sembrados
alrededor de éste.
Barreras artificiales. Circular el lote de cruzas con cualquier otro
material, a fin de evitar entrecruzamientos con el polen de los
materiales vecinos.
b) Utilizando materiales y/o implementos especiales, como bolsas, jaulas
o alguna otra barrera artificial que impida la dispersión del polen
(alógamas y autógamas). Un mal aislamiento puede convertir a un híbrido
bueno en un híbrido malo.
2. Efectuar polinizaciones específicas, a fin de llevar a cabo ciertos
cruzamientos y autofecundaciones particulares que se requieren en los
diversos tipos de mejoramiento. Por ejemplo, en plantas autógamas existe
poca variabilidad genética, por lo que se requiere hacer cruzamientos
especiales, programados entre líneas seleccionadas para observar
posteriormente la recombinación, la segregación y practicar la selección.
Por otra parte, la obtención de líneas puras en plantas alógamas
dependerá de la habilidad para controlar la polinización y del tipo de flores
que posea cada especie en particular.
Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte en
forma autógama, alógama, mixta o asexual.
Estos factores son:
1. Esterilidad, que origina comportamiento asexual.
a) Androesterilidad.
2. Incompatibilidad:
a) Autoincompatibilidad, que produce alogamia.
42
b) Incompatibilidad cruzada.
3. Cleistogamia, que da origen a la autogamia.
4. Casmogamia, que puede originar alogamia y/o autogamia.
5. Factores ecológicos, que originan comportamiento mixto.
TÉCNICAS DE EMASCULACIÓN Y POLINIZACIÓN ARTIFICIAL
EI problema fundamental en el control de la polinización ya sea para la
formación de híbridos o de líneas puras, consiste en colocar el polen
funcional sobre los estigmas receptivos en el momento oportuno.
Generalmente, y según el caso, dentro de un programa de mejoramiento
se debe evitar las posibles autofecundaciones y los cruzamientos
indeseables. Las autofecundaciones se evitan por medio de la
emasculación (eliminación de las anteras de las plantas femeninas antes
de que maduren). Los cruzamientos indeseables se evitan utilizando
bolsas u otros materiales apropiados para aislarlos de polen extraño.
Por lo general, el equipo utilizado en las técnicas de emasculación;
polinización no es complicado; por ejemplo, en plantas autógamas se
utilizan pinzas, tijeras, pincel, bolsas de papel encerado (glassines),
etiquetas, lápiz, clipes, lentes de aumento o lupa, etc. En alógamas se
emplean bolsas, engrapadora, lápiz, mandil, etc.
El éxito de la polinización depende del grado de dificultad que se
presente para realizar la emasculación, en los diversos tipos de flores, y
del momento oportuno para llevar el polen viable a los estigmas
receptivos.
La emasculación consiste en la remoción de los órganos masculinos,
anteras, de la flor de la planta que se utilizará como hembra.
En las especies que poseen flores hermafroditas es muy importante la
emasculación para hacer hibridación, debido a que cuando las anteras
maduran, el polen cae sobre sus estigmas y ocurre la autofecundación.
Los procedimientos de emasculación comúnmente usados en el
mejoramiento, son los siguientes:
1. Remoción de anteras: El más común se efectúa mediante pinzas,
succión u otros medios, antes de que se derrame el polen; se aplica
principalmente en autógamas.
2. Destrucción del polen por medio de calor, frío o alcohol:
43
a. Agua caliente a temperaturas de 45 a 48 ºC durante 10 minutos; se
aplica en sorgo, arroz y algunas gramíneas forrajeras.
b. Temperaturas bajas (cercanas al punto de congelación); se
recomiendan para trigo y arroz.
c. Alcohol etílico a 57%, durante 10 minutos, se aplica en alfalfa.
3. Polinización sin emasculación: Procedimiento efectivo en plantas
incompatibles (muchas forrajeras) y en autoestériles, las cuales no
necesitan emascularse para producir plantas híbridas. Se usa en
investigación y en producción de híbridos comerciales (por ejemplo,
cebada).
4. Esterilidad masculina genética y citoplasmática. Se usa en
Investigación y en producción de híbridos comerciales (maíz, sorgo, etc.).
Al fin de realizar con éxito la emasculación es importante conocer el
momento adecuado, ya que si se retrasa, se derrama el polen y puede
causar autofecundación. Si se adelanta, se tienen problemas para
eliminar las anteras y se, puede mutilar el pistilo.
Después de la emasculación, las, flores se cubren con bolsas de papel
encerado (glassines) para protegerlas del polen extraño.
Prácticas de polinización:
La polinización debe efectuarse cuando el estigma sea receptivo; esto
puede reconocerse por la apertura de las flores y el completo desarrollo
del estigma. En algunas especies las polinizaciones pueden hacerse el
mismo día de la emasculación de la flor (por ejemplo, soya, tabaco,
algodón, etc.); en otras, se retrasa de 1 a 3 días; esto depende de los
fenómenos de protandria (maduración de las anteras antes que los
pistilos) y protoginia (maduración de los estigmas antes que las anteras).
La polinización se efectúa colectando anteras maduras y esparciendo el
polen sobre el estigma receptivo. El tiempo que el polen permanece viable
es muy variable; depende de la especie de que se trate, del ambiente y de
otros factores. Por ejemplo:
a. En altas temperaturas, el polen permanece viable sólo unos
minutos (trigo y avena) o unas cuantas horas (de 3 a 4 para el
maíz).
b. En óptimas condiciones el polen puede durar de 6 a 10 días (maíz
y caña de azúcar).
c. El polen de la palma datilera ha permanecido viable hasta por 10
años.
En general, la viabilidad del polen puede conservarse a bajas
temperaturas y humedad relativa alta.
44
Por otra parte, como la floración de la mayoría de las plantas ocurre por la
mañana, se procede a recolectar polen y a efectuar las polinizaciones
inmediatamente (maíz), a fin de lograr mayores éxitos; sin embargo, en
otras plantas (avena) es mejor por las tardes; en días calurosos y
brillantes se tiene también mayor éxito.
En forma experimental, las polinizaciones de la mayoría de las especies
se realizan a mano, pero hay algunas en las que se utilizan insectos como
polinizadores; por ejemplo, en alfalfa y trébol rojo. Para la formación de
híbridos comerciales en grandes volúmenes se usan lotes aislados donde
no haya contaminación de otro polen; tal es el caso del maíz y sorgo,
donde se usa el desespigamiento o las líneas androestériles.
ESTERILIDAD
Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el óvulo no es fértil o
cuando el polen no es viable (no hay producción de semilla). Esterilidad
es, por tanto, la incapacidad de las Plantas para producir gametos y
cigotes
funcionales
(estas
especies
se
pueden
reproducir
vegetativamente) debido a:
a. Aberraciones
cromosómicas,
tales
como
traslocaciones,
inversiones, duplicaciones, deficiencias o delecciones, etc.
b. Falta de homología de genomios. Poliploides desbalanceados
(números impares de genomios).
c. Acciones génicas, que afectan los órganos reproductores. Genes,
citogenes o genes-citogenes que producen la modificación de
flores enteras, estambres o pistilos, o bien, impiden el desarrollo
del polen, del saco embrionario o del endospermo.
La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran importancia para el
fitomejorador y su conocimiento es básico para las manipulaciones
técnicas que deba realizar en el rnejoramiento de las plantas.
AUTOESTERILIDAD
Plantas autoestériles son aquellas en las que, a pesar de ser
hermafroditas, la autofecundación es imposible. Las causas pueden ser:
a. Morfológicas. Estilos más largos que los estambres (plantas
longistilas) o estambres más largos que los estilos (plantas
brevistilas).
b. Fisiológicas. Diferentes fechas de maduración de los gametos de
una misma flor (protandria y protoginia), por lo que, es imposible
que se fecunden con su propio polen.
c. Genéticas. La dioecia facilita la autoesterilidad.
45
ANDROESTERILIDAD
Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los órganos
reproductores masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal
desarrollados o abortados de tal manera que no se forma polen viable.
Virtualmente, todas las especies diploides de plantas, domesticadas y
silvestres, han mostrado (si se estudia cuidadosamente) que poseen por
lo menos un locus para esterilidad masculina y por lo tanto, es heredable.
La androesterilidad aparece en las plantas esporádicamente tanto en
especies alógamas como en autógamas, como consecuencia de:
a. Genes mutantes (generalmente recesivos).
b. Factores citoplásmicos (citoplasma).
c. Efectos combinados de ambos (genes - citoplasma).
Lo anterior ocasiona: aborto del polen, que las anteras no abran, aborto
de las anteras, anteras pistiloides (anteras transformadas en pistilos), etc.
La androesterilidad es muy útil e interesante para los mejoradores de
plantas, porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la
formación de híbridos, y elimina así el proceso tan laborioso de la
emasculación manual. En las líneas androestériles las flores no producen
anteras funcionales y, por lo tanto, no puede haber autopolinización; serán
polinizadas solamente por la línea o líneas que se usen como progenitor
masculino.
La primera referencia que se tiene acerca de la utilización de la
androesterilidad para la producción de semilla híbrida, fue hecha por
Jones y Davis en 1944, cuando descubrieron la androesterilidad genética
citoplásmica en la cebolla. En la actualidad, la androesterilidad se ha
utilizado para eliminar la emasculación artificial en la producción de
semilla híbrida (sorgo, principalmente) en escala comercial y en el
mejoramiento de plantas.
46
VI.- FACTORES AMBIENTALES FISIOLOGICOS Y BIOQUIMICOS QUE
INTERVIENEN EN LA FORMACIÓN DE LA SEMILLA
El conocimiento de los factores que influyen en la producción de flores y
frutos determinan la formación y el manejo de la semilla y la producción
de plantas, son de transcendental importancia, por el hecho de constituir
la base de trabajo para proyectos que impliquen el uso de material
vegetal, como principal componente y en especial cuando se pretende
6.1.- Qué es la semilla
La semilla, es el medio principal para perpetuar de generación en
generación la mayoría de las plantas (ya que algunas, se regeneran
vegetativamente) y gran parte de las especies leñosas. La vida de ¡a
semilla es una serie de eventos biológicos, que comienza con la floración
de las plantas y termina con la germinación de la semilla madura. El
conocimiento de los procesos de vida de la semilla, por ejemplo, su
iniciación en la flor, su desarrollo y maduración, diseminación o forma
como se dispersa y la germinación, es básico en cualquier programa de
producción vegetal.
La habilidad para estimar correctamente la época de cosecha o
maduración de las semillas en el campo depende del conocimiento y
desarrollo de cada especie y se relaciona con los efectos de) medio
ambiente, como luz, temperatura, humedad y viento.
Para el correcto entendimiento de los diferentes aspectos que se
relacionen con el área de las semillas, es necesario recordar algunos
conocimientos generales de la biología y botánica, que tienen una
incidencia directa, en el entendimiento de los fenómenos, aplicables al
área de la producción de semilla.
6.2.- La reproducción en las plantas
Teda planta se desarrolla durante su vida y se reproduce antes de morir,
para hacer posible su perpetuación. Las plantas estén formadas por
células y su desarrollo y reproducción se logra mediante la división y
multiplicación de las mismas.
Cada célula contiene una serie de instrucciones (localizadas en los
llamados genes), que controlan la forma como se desarrollan y dividen
dentro de la planta. Durante el crecimiento normal de la planta las células
se dividen, de manera que tas generadas en forma subsiguiente,
contienen idénticos caracteres e información genética; este tipo de
división se llama mitosis y ocurre permanentemente durante la vida
47
planta.
Cuando Sega la época de reproducción, ésta suele sucederse de dos
diferentes maneras; en la primera se separa una parte del cuerpo vegetal
y se desarrolla como uno nueva planta. A este tipo de reproducción se le
llama asexual o vegetativa.
El segundo tipo de reproducción -considerado como el más importante- es
el que se conoce como reproducción sexual. Es un fenómeno complejo
que presenta una serie de eventos de tipo biológico cuya comprensión y
entendimiento es indispensable para comprender ciertos procedimientos
en el-campo especialmente en la recolección de semillas y el
mejoramiento genético.
6.3.- La reproducción sexual y la herencia
Durante el proceso de floración, tas plantas superiores producen dos tipos
de células especializadas que al unirse realizan la fecundación, como
iniciación al ciclo de reproducción.
En las flores masculinas, se produce sobre las anteras, tas células de
polen -células reproductoras masculinas-. tas cuales en el proceso de
polinización se trasladarán a tas fiares femeninas para unirse con los
óvulos que son las células reproductoras femeninas, producidas en el
saco embrionario. Cada óvulo fecundado tiene la posibilidad de
desarrollarse para conformar una semilla y ésta a su vez puede originar
una nueva planta.
Es conveniente tener presente el principio anterior, ya que es la base
mediante la cual se adelantan programas que tienden a mejorar las
características de los árboles, como su tamaño, resistencia a
enfermedades, producción de frutos, etc.
6.4.- Clases de reproducción
Las plantas se clasifican en dos grupos principales según el tipo de
reproducción que presenten.
Esporofitas. Son aquellas que se reproducen por medio de esporas
asexuales. Están representadas por un amplio grupo de plañías como les
algas, las musgos y los helechos.
Espermatófitas. Son todas las plantas con semillas, es decir,
reproducción sexual. A este grupo pertenecen la totalidad de los árboles y
tienen un ciclo de vida y reproducción muy especializado, lo cual indica su
mayor evolución frente a las esperófitas.
48
6.5.- La semilla en las planta
Desde el punto de vista general, los vegetales se pueden clasificar de
acuerdo con las diferentes tipos de semilla que presenten; ello permite un
mejor entendimiento para su posterior aplicación en los procesos de
manejo. Teniendo en cuenta que el área de interés en la agricultura son
las plantas espermatofitas, representativas de la reproducción sexual
vegetal, suelen clasificarse en dos grupos principales de acuerdo con la
ubicación de sus semillas:
Gimnospermas
Grupo de plantas cuya característica principal es presentar óvulos no
encerrados en el pistilo de la flor, lo cual permite que se le conozca cómo;
"semita desnuda". Un ejemplo es nuestro pino colombiano Podocarpus
sp.
Angiospermas
Grupo que presenta la semilla encerrada en una estructura llamada
ovario, la cual se desarrolla posteriormente en un fruto. Ese carácter hace
que se les identifique como "semilla encerrada". Un ejemplo es nuestro
valioso cedro Cedrela sp.
Las angiospermas a su vez se pueden dosificar en dos subclases
principales, según el número de cotiledones que tiene el embrión dentro
de la semilla a saber.
Monocotiledóneas. Se caracterizan por tener un sólo cotiledón y su grupo
estar formado principalmente por hierbas. Incluye plantas como tas
gramas, orquídeas y palmas.
Dicotiledóneas. Están constituidos por embriones con dos cotiledones, e
incluyen una gran parte de las hierbas y plantas leñosas. Casi todos los
árboles de la división angiosperma. Corresponden a esta subclase.
6.6.- Floración
La floración y la fructificación, son fenómenos de trascendental
importancia en el manejo silvicultura!. Son la base sobre la cual se
fundamenta la productividad, ya que de ellos dependen las cosechas de
semillas y la abundada y calidad de las frutas y por supuesto las semillas.
6.6.1.- Algunas características de la floración
La reproducción en las plantas, comienza con el fenómeno de la floración:
su ocurrencia y periodicidad es extremadamente variable, dependiendo
tanto de los factores ecológicos, como de la misma especie. Se conocen
casos en floración al año o segundo año de su periodo vegetativo y casos
de floración tardía a los 25 años o más.
49
A muchas de nuestras especies tropicales, aún no se les conoce su ciclo
de floración, ya que tienen períodos de vida sumamente largos. La
floración coincide en el árbol, con el período en el cual está lo
suficientemente maduro como para reproducirse.
La duración de este período de iteración varía no solamente entre
géneros, sino también entre especies del mismo género. Por ejemplo,
algunos pinos producen frutos después de 3 años de haberse iniciado el
período de iteración, mientras que en otras plantas la floración es un
fenómeno breve y transitorio. La maduración y abundancia de este
período depende de factores relacionados con las condiciones climáticas
y genéticas.
6.7.- Factores que influyen sobre la floración
Los factores que inciden sobre el fenómeno de la floración, son de 2 tipos:
el externo o ambiental y el interno o bioquímico.
Los factores ambientales, se observan como sigue:
6.7.1.- Temperatura
La temperatura juega un papel decisivo en la iniciación de la floración; se
ha comprobado que temperaturas más altas de las normales, ayudan a
formación de flores, mientras que las más bajas pueden afectarla
iniciación del período y su desarrollo. Si las temperaturas son muy bajas,
o se presentan fenómenos de heladas (cuando se registran temperaturas
inferiores a 0ºC), se pueden morir las yemas que originan las flores e
incluso las flores que se encuentran en desarrollo.
6.7.2.- Intensidad de luz
La intensidad de la luz, es indispensable para producir un crecimiento
vigoroso en los árboles: al mismo tiempo una adecuada fotosíntesis que
depende de la luz, es esencial para estimular una buena formación y
desarrollo de las flores.
Por lo anterior. 'os árboles aislados, usualmente son los más vigorosos y
con mayor copa, ya que reciben la luz en una área mayor de sus ramas,
que la captada por tos que están en bosques densos o en plantaciones.
Los árboles que reciben poca luz, pueden existir durante muchos años sin
producir floración. La sombra probablemente disminuye la abundancia de
la floración.
6.7.3.- El fotoperíodo
El fotoperiodo es la duración de la luz solar durante el día.
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Este es un factor muy importante en árboles de países templados, en
donde se presentan variaciones del fotoperiodo en un ciclo de un año;
algunos de ellos, requieren un lapso de fotoperiodo más largo para iniciar
su tiempo de floración. Los árboles de tas zonas tropicales, al parecer no
son significativamente afectados por la duración de este fenómeno.
6.7.4.- Humedad
La humedad, abundante o escasa, es importante para un gran número de
fenómenos en tas piamos: en cuanto a la floración se ha comprobado que
durante los períodos de sequías -simultáneos con los más altos grados de
temperatura (verano)- se estimula la formación de flores. Por tentó, se
requieren espacios cortos donde la humedad sea reducida, para favorecer
el inicio de la floración; sin embargo, vale la pena aclarar que un Intervalo
prolongado de sequía, puede ser más perjudicial que benéfico. Ante un
fenómeno de tal naturaleza, se puede utilizar el riego como herramienta
para promover la formación de tas flores y evitar pérdidas en las
cosechas.
6.7.5.- Nutrientes del suelo
E! tipo de nutrientes disponibles en el suelo y a veces en combinación con
los suministrados a través del follaje, determinan si hay un desarrollo
reproductivo o si únicamente es vegetativo (es decir, sólo crecimiento de
ramas y hojas sin formación de flores).
La iniciación de la floración ha sido estimulada por medio de la aplicación
de fertilizantes en una forma selectiva en cuanto a la proporción de
elementos químicos (nitrógeno, fósforo, potasio, etc.) y a la época de
aplicación con relación al ciclo vegetativo del cultivo.
Normalmente los fertilizantes tiene un mayor efecto en combinación con
otro tratamiento, como eliminación y/o poda de árboles y malezas y el
riego debidamente regulado.
6.8.- Factores bioquímicos
La combinación de los factores biológicos y los químicos unidos
indisolublemente, presenta múltiples funciones de tipo bioquímico en las
plantas. Los procesos bioquímicos son fundamentales en todos los
fenómenos que ocurren en el período de vida de las plantas (y de los
animales), incluyendo la iteración. Los compuestos químicos llamados
auxinas y giberelinas juegan un papel trascendental en el proceso de la
floración.
6.8.1.- Auxinas
La auxina es un término genérico aplicable a un grupo de compuestos que
51
se caracterizan por su capacidad para inducir la extensión de las células
de los brotes; algunas son naturales y otras ha sido posible producirlas en
forma sintética. Se considera como un regulador del crecimiento de las
plantas. Su función respecto a la iniciación de las flores no es muy
uniforme. A nivel de ensayo, se ha comprobado que las auxinas inducen
la formación de flores cuando son aplicadas en el momento oportuno; en
consecuencia, ciertas auxinas, como el ácido indolacético, (AIA), se han
utilizado experimental y comercialmente. Sin embargo, mientras que en
algunos plantas inducen la floración, en otras la inhibe.
6.8.2.- Giberelinas
Son hormonas vegetales que controlan el crecimiento y afectan
considerablemente la formación de las flores cuando se aplican
externamente a la planta; inducen la formación de flores en la mayoría de
las plantas.
Tanto las giberelinas y las auxinas junto con otras sustancias, como las
citoquininas son poderosos compuestos bioquímicos, que actúan en
pequeñísimas cantidades; se pueden medir en partes por millón (ppm) por
ejemplo. 10-15-100 ppm. Se presentan a manera de información, con el
propósito de proporcionar conocimientos generales, sobre diferentes
alternativas que hacen posible el aumento de la productividad. La
concentración, métodos de aplicación, fecha, edad de la planta entre
otros, son factores que afectan los resultados obtenidos y que no serán
detallados en esta publicación.
6.8.3.- Cantidad y periodicidad de la floración
La cantidad de flores, que eventualmente determinan la cantidad de
frutos, presenta mucha variación. Algunas especies florecen en forma
exuberante mientras que otras tienen pocas flores; el fenómeno de la
abundancia se relaciona directamente con la edad; a mayor edad del
árbol (hasta cierto límite) se presenta una mayor cantidad de flores, por el
hecho de tener un mayor número de ramas y por tanto de yemas
vegetativas. (Las yemas son tejidos en la planta, que poseen las llamadas
células meristemáticas de alta capacidad de reproducción- y son los sitios
de crecimiento de la planta).
En lo relacionado a la periocidad también se presenta variación. Por
ejemplo, en los climas de zonas templadas, los árboles florecen sólo una
vez influenciados por las características de la estaciones.
"En el trópico, tos especies pueden florecer varias veces al año y se
presenta un fenómeno típico, consistente en una alteración cíclica de
floración abundante y floración escasa, muy común en árboles forestales
y frutales; comúnmente a la "oración de menor abundancia, se le conoce
52
como mitaca, con un ejemplo clásico en nuestro café.
6.8.4.- Polinización y fecundación
La iniciación de la semilla, comienza con la unión del polen y un óvulo; es
el suceso final del período de floración. Es por eso que después de la
apertura de la flores. Siguen 2 eventos principales:
 La polinización, que es la transferencia de los granos de polen hasta el
óvulo
 La fertilización, que es !a unión de los granos del polen y el óvulo para
formar la célula inicial de la semilla y esta continúa su desarrollo hasta
su maduración que generalmente coincide con la del fruto;
posteriormente viene la diseminación de frutos y semillas para ¡a
regeneración de nuevas plantas.
6.8.5.- Desarrollo de) fruto y su semilla
Una vez se cumple la floración y el fenómeno de ¡a polinización, se inicia
el desarrollo del fruto, que lleva consigo las semillas; su crecimiento y
maduración son el punto culminante ya que en esta etapa se pueden
obtener frutas apropiadas para el abastecimiento al mercado o semillas
aptas para originar nuevas plantas.
En la mayoría de las especies, el fruto no se desarrolla, por lo general, si
antes no se han polinizado y fecundado algunos óvulos.
Dentro de este proceso y adicional a !a formación del embrión y el
endospermo la polinización y fecundación de la flor origina un nuevo
subproceso que da ligar a la aparición de un fruto cuya estructura se
compone en particular, de un tejido diferente según la especie, que
envuelve y protege los óvulos que serán las futuras semillas.
El embrión y el endospermo de las semillas, se encuentran dentro de una
o dos cubiertas distintas, denominadas cubiertas o testas, las cuales
protegen la semilla contra la desecación, los daños mecánicos y los
ataques de hongos, bacterias e insectos, antes de que se rompa y se
inicie la germinación.
La testa o cubierta, varía mucho entre especies. En cuanto a su
consistencia puede ser delgada o frágil por ejemplo, la semilla del moho
(Cordia alliodora) ocobo (Tabebula rosea), etc., hasta duras y gruesas
como el caso del nogal (Juglar neofropica). En lo relacionado con su
forma, se les encuentra en varios tipos y tamaños; las hay con apéndice
que semeja un ala como el cedro (Cedrela sp): donde su forma o
extensión, facilita la dispersión de la semilla.
6.9.- Latencia o dormancia
Existen semillas que aun teniendo la capacidad para germinar y siendo
53
coloca das bajo condiciones adecuadas, no lo hacen; a estos granos se
les llama latentes. En ciertas especies deben ocurrir algunos cambios en
la estructura física o bioquímica de la semilla, antes del inicio de la
germinación; en otros casos el embrión tiene que someterse a cambios
fisiológicos para facilitar así el proceso.
Bajo las condiciones naturales, los cambios ocurren paulatinamente,
debido a combinaciones diferentes de aireación, humedad, temperatura,
luz. acción de microorganismos u otros factores. En el vivero, se puede
estimular ia germinación de semillas latentes, produciendo las condiciones
necesarias para la interrupción de la latencia, mediante tratamientos
pregerminativos.
6.9.1.- Ocurrencia
Normalmente la latencia es consecuencia de la combinación de
elementos ambientales y genéticos; la importancia de cada componente y
la intensidad requerida dependen básicamente de la especie. Por
ejemplo, puede originarse en factores estrictamente genéticos, pero su
manifestación y duración dependen de tos elementos del ambiente. Estos
factores genéticos ocurren normalmente con tos especies de las zonas
templadas como una defensa desarrollada evolutivamente por las plantas
ante el rigor de las estaciones. Se tienen indicios de su ocurrencia en un
considerable número de especies del trópico.
En otras especies la latencia depende básicamente de tos componentes
del medio y se manifiesta cuando la planta está genéticamente equipada
para enfrentar así al estímulo ambiental. Por ejemplo, las bajas
temperaturas durante el desarrollo de un embrión, pueden inducirlo a un
estado de latencia: o también se puede motivar a través de las
condiciones de extracción o almacenaje de las semillas, mediante la
ocurrencia de un secado rápido con altas temperaturas (mayores de
35ºC). La latencia puede darse por causa fisiológica o física.
6.9.2.- Latencia fisiológica
Se le conoce también como latencia o dormancia endógena o interna. Se
caracteriza porque tos semillas, aunque maduras anatómicamente, no
pueden germinar hasta que ocurran complejos cambios fisiológicos en el
embrión, los cotiíenenes o el endosperma (que son un tejido de reserva
de la semilla). En este caso la latencia se asocia con la incapacidad del
embrión para movilizar y utilizar tas reserves de alimentos contenidos en
el endospermo o tos cotiledones. Puede superarse cuando se produce un
cambio fisiológico, que hace posible la utilización de estos alimentos,
aunque se desconoce su forma de actuar; este tipo de latencia
normalmente se corrige con una estratificación prolongada -1 a 2 meses
54
en arena- colocando un sustrato de este material de unos 10 cm y luego
las semillas objeto del tratamiento repitiendo la operación cuantas veces
sea necesario; usualmente se dejan en cuartos fríos a 4ºC para facilitar el
proceso.
6.9.3.- Latencia física
Se le llama también forzada o morfológica. Corresponde a una condición
morfológica que impide la germinación de tas semillas; normalmente se
relaciona con la conformación de la cubierta, manifestándose en
ocasiones tan dura, que no permite el desarrollo del embrión, o bien que
tiene una condición restrictiva impermeable al paso de la humedad y los
gases, indispensables para el inicio de la germinación.
VII.- DESARROLLO DE LA SEMILLA EN ANGIOSPERMAS
INTRODUCCION
Luego que se produce el proceso de diferenciación floral, cada flor
individual desarrolla y se convierte en un eje (receptáculo) de apéndices
laterales, que reciben el nombre de órganos florales. En una flor completa
de una Angiosperma dicha estructura pueden agruparle en dos
categorías: reproductiva estériles. Los sépalos (cáliz) y los pétalos
(corola), son las estructuras estériles, mientras que los estambres
(androceo) y el pistilo (gineceo), constituyen las estructuras reproductivas
que normalmente son esenciales para la formación de las semillas.
Los estambres constituyen/los órganos reproductivos masculinos. Cada
estambre consiste de un filamento y una antera. Cada cantera por lo
general está conformada por dos tecas (que contienen los sacos
polínicos), unidas entre sí por el conectivo (prolongación del filamento).
Cada saco polínico viene a representar en microesporangio cuya función
es la de producir microsporas, a partir de las cuales se van a formar los
granos de polen, que p. su vez constituyen el punto de partida para la
formación de las células o núcleos espermáticos (gametos masculinos).
El pistilo constituye el órgano reproductivo femenino, y está formado por
el estigma, el estilo y el ovario. El estigma es la porción apical del pistilo,
comúnmente ensanchada y que puede no tener diferentes formas ó
ramificaciones. Está cubierto por una sustancia mucilaginosa .que le
permite fijar los granos desarrollen, durante la polinización." El estilo es la
parte superior del ovario y termina en uno o más estigmas. Algunas veces
puede ser muy desarrollado, como en el caso del maíz. Prácticamente
viene a constituir una especie de pedúnculo delgado a través del cual
crece el tubo polínico hasta alcanzar el óvulo. El ovario es la parte basal
del pistilo y encierra al. (a los ) óvulo(s).
La semilla se desarrolla-a, partir de un óvulo y, en las 'Angiospermas, se
55
encuentra encerrada dentro del fruto que a su vez desarrolla a partir del
ovario.
B. OVULO
El óvulo o megasporangio es el precursor de la semilla. Un óvulo normal
(que se muestra como parte de una flor, en la Fig. 1) consiste: de un
pedúnculo denominado funículo, por medio del cual ¡se une a la placenta;
las envolturas o tegumentos, que encierran un grupo abundante o escaso
de células , que constituyen en tercer componente o núcela.
Tomando en cuenta la orientación del óvulo maduro dentro del ovario, se
le puede clasificar dentro de cinco tipos, a saber:
Átropo u ortotropo, anátropo, campilotropo, hemianátropo y anfítropo.
La diferenciación de los tipos empieza desde el desarrollo de la célula
arquesporial, y luego se define durante la maduración del saco
embrionario. En el óvulo Atropo u Ortótropo: el micrópilo y el funículo
están en una misma lineal (opuestos) este tipo de óvulos es característico
de las familias Poligonaceae, Urticaceae, Cistaceae y Piperaceae.
Cuando el óvulo se encuentra completamente invertido, a consecuencia
de un crecimiento unilateral, de modo tal que el micrópilo y el hilo se en
entran cerca el uno del otro, el óvulo se denomina anátropo Este es el
tipo más común en las Angiospermas, especialmente en el grupo
Simpetalae de las dicotiledóneas. En el óvulo campilótropo la curvatura
es mucho menor que en el tipo anátropo; este tipo es común en la familia
Leguminosae.
Cuando la curvatura afecta también a la núcela y al saco embrionario, de
modo tal que este toma la forma de una herradura, tal como sucede en las
familias Alismataceae, Butomaceae, y Centrospermae, el óvulo se
denomina anfítropo. En el óvulo del tipo anatropo o hemitropo el
funículo se encuentra en ángulo recto con la núcela y los tegumentos, tal
como sucede en el género Ranunculus.
NUCELA
En la mayoría de especies vegetales, la núcela es prácticamente
consumida en su totalidad durante el desarrollo del saco embrionario y del
endosperma ; sin embargo, en algunas especies persiste, actúa como
tejido de reserva en la semilla madura y recibe leí nombre de Perisperma
( Ejemplo en café y betarraga).
TEGUMENTOS
Los óvulos pueden tener uno, dos o tres tegumentos (Mono, bi y
56
tritegmicos, respectivamente). El grupo Simpetalae, se caracteriza por
tener óvulos unitegmicos, mientras que el grupo polipetalae y las
monocotiledoneas, por lo general poseen óvulos bitegnicos, aunque
existen excepciones en cada grupo de plantas. Otro aspecto interesante,
lo constituye la asociación entre la presencia de óvulos unitégmicos, con
la condición tenuinucelar, y la de óvulos bitegmicos, con la crasinucelar.
En las familias Ranunculaceae, Iridaceae, Rosaceae y Piperaceae,
ocurren tarto óvulos monotégiaicos como bitegmicos. El número de
tegumentos, tiene importancia taxonómica.
En los óvulos bitegmicos, el tegumento interno se desarrolla antes que el
externo; sin embargo, el crecimiento del externo es mayor que el del
primero. La abertura en el (o los) tegumentos) ubicada por encima de la
núcela, se denomina micrópilo. El micropilo por lo tanto, puede involucrar
uno o ambos tegumentos, y ser recto o en zig-zag. También puede ser
ancho y superficial, o largo y estrecho, dependiendo de la magnitud en
que los tegumentos abran la núcela. Se considera que la condición
bitegmica es más primitiva que la unitégmica.
Algunos óvulos presentan una estructura que se considera como un tercer
tegumento y que se denomina Arilo. Según algunos autores al arilo es una
estructura que proviene de la base del óvulo, mientras que otros lo
definen como una excresencia secundaria a manera de collar, que se
desarrolla a partir del funículo y que rodea al óvulo casi por completo en
los estadios posteriores a la fertilización
Como ejemplo de otras estructuras asociadas con los óvulos, se puede
mencionar a la Carúncula o Ariloide, que se origina como cersencia a
partir del ápice del tegumento interno y que crece lacia abajo, cubriendo la
semilla en" forma parcial o total. La carúncula es una estructura
característica de las semillas de las familias Sapindaceae y Euforbiaceae.
C.- MEGASPOROGENESIS - MEGAGAMETOGENESIS
1.- Megasporogénesis
Se denomina así, a la secuencia da eventos que se producen desde el
inicio de la diferenciación de la célula Arquesporial a partir de la
Hipodermis (debajo de la epidermis), hasta la individualización de la
Megaspora funcional.
Una célula de la núcela, que se denomina célula Arquesporial situada
directamente por debajo de la epidermis, desarrolla ciertas características
que la hacen distinta de las células adyacentes. A medida que esta célula
aumenta de tamaño, su núcleo se ha más grande y el citoplasma se
vuelve más denso. Estos cambios constituyen etapas preparatorias para
la posterior división celular. La célula arquesporial se divide y forma una
57
célula Pariet Primaria y una célula Esporogénica, que da origen a la célula
Madre de la Megaspora. La célula madre de la megaspora, que es
diploide (2N), sufre división reduccioral (méiosis) y, su destino posterior
varía, según el tipo de saco embrionario. -En el tipo saco embrionario más
común, que es el denominado Polygonum (cuyo, desarrollo se muestra
como parte del desarrollo de un óvulo ambas divisiones meioticas van
seguidas por la formación de paredes celulares, formándose por lo tanto,
una tetra linear de megasporas, cada una con M cromosomas. En el tipo
Poligonum, la megaspora funcional es la que se encuentra en el extremo
chalazar; las otras tres megasporas degeneran.
2.- Megagametogénesis
Se denomina así a la serie de eventos que se suceden durante el
desarrollo del gametofito femenino o saco embrionario a parte' de la
megaspora funcional. Prácticamente constituye un proceso divisiones
nucleares sucesivas que ocurren dentro de una célula en crecimiento, que
se convierte en saco embrionario.
En el tipo polygonum, la megaspora funcional sufre tres divisiones
mitóticas sucesivas, lo que trae como resultado la formación de 8 núcleos
haploides(N). Como sólo una megaspora participa en la formación del
gametolito femenino, este tipo de saco embrionario también se conoce
cono Monospórico. Seguidamente, los núcleos se reordenan dentro del
saco embrionario y, luego de la formación de las respectivas paredes
celulares, se organizan en dos cuartetos micropilar y chalazar. Los
núcleos micropilares conforman el denominado sistema huevo, que
consiste de dos Sinérgidas, una Célula Huevo y el Núcleo Polar superior.
El cuarteto chalazar da origen al Nucleo Polar inferior y a tres AntípodasEsto culmina la secuencia completa de eventos que se suceden durante
la formación del gametofito femenino o saco embrionario maduro del tipo
polygonum.
El desarrollo de otros tipos de saco embrionario. En el tipo Oenothera,
que es también del tipo monospórico, es la megaspora micropilar (aunque
a veces; también la chalazar), la que sufre sólo dos divisiones mitóticas
formando cuatro núcleos. Estos núcleos se organizan en un sistema
huevo y un núcleo polar superior. El tipo Oenothera es característico de la
familia Onagraceae.
Cuando en lugar de una, toman parte dos megasporas, se dice que el
saco embrionario es del tipo bispórico. En esta categoría la célula madre
de la megaspora sufre una división reduccional, dando origen a dos
células binucleadas. En el tipo Allium, la célula binucleada superior
degenera y la inferior, luego de des divisiones mitóticas, produce un
gametofito con ocho núcleos, similar al del tipo polygonum. El desarrollo
58
del tipo Endymion es similar, con la diferencia de que el saco embrionario
se produce a partir de la célula binucleada superior.
Cuando no se forman paredes celulares luego de las división meióticas en
la célula madre de la megaspora, de modo tal que cuatro núcleos
resultantes toman parte en la formación del saco embrionario, se dice que
éste' es del tipo Tetraspórico. En la Fi gura 4, se presentan varios tipos,
incluidos dentro de esta categoría.
Un gametofito organizado en forma norial, presenta en su extremidad
micropilar un "sistema huevo" que involucra una célula huevo y dos
sinérgidas. Uno de los núcleos del cuarteto micropilar y uno del chalazar,
migran hacia la zona central y funcionan como núcleos polares. Por
último, existen tres células antipodales situadas en la Lase del saco
embrionario.
D.- MICROSPOROGEMESIS - MICROGAMETOGENESIS
1.- Microsporogénesis
Se denomina así a la serie de eventos que se producen en la antera hasta
la formación de cuatro microsporas haploides.
Una antera típica está formada por dos Tecas, las cuales cuando
inmaduras» están constituidas por dos Microesporangium (lóbulos) que a
la madurez convergen entre sí por la ruptura o desintegración de células
que forman una especie de tabique que los se para.
El corte longitudinal de una antera muy joven, muestra una masa de
células meristemáticas homogéneas, rodeadas por la epidermis
Seguidamente se nota la formación de lóbulos y- en cada uno de ellos,
empiezan a hacerse notorias hileras de células hipodérmicas, por su
mayor tamaño, elongamiento radial, y núcleo más conspicuo. Estas
células forman el denominado Arquesporium. La magnitud del tejido
arquesporial varía considerablemente tanto en longitud como en espesor;
en cada lóbulo pueden existirá una o varias células arquesporiales.
Muestra la secuencia de estadios durante la formación del tejido
esporogénico. La célula arquesporial se divide para formar una capa
parietal primaria hacia el exterior y una capa esporogénica primaria hacia
el interior. Las células de la primera capa sufren divisiones anticlinales y
periclinales y dan origen a una serie de capas concéntricas (por lo
general, de tres a cinco) que forman la pared de la antera. Las células
esporogénicas funcionan sea directamente como Células Madres de la
Microspora o sufren divisiones adicionales para formar un mayor número
de células.
59
Las capas de la pared de la antera
La epidermis, que es la capa más externa de la antera, sufre ales solo
divisiones anticlinales. Sus células se estiran y aplanan como resultado
del crecimiento de la antera.
La capa de células que se ubican inmediatamente per debajo de la
epidermis, constituyen el Endotecio, que alcanza su desarrollo máximo
cerca de la antesis. Las células se elongan radialmente, y de sus paredes
tangenciales surgen bandas fibrosas que se dirigen hacia arriba y que
terminan cerca de la pared externa de cada célula.
Cerca al endotecio, existe por lo general una a tres capas de células que
forman la denominada Capa Media. Las células de esfera capa, se
aplanan y aprietan al momento en que se producen las divisiones
meióticas en las células madres de las microsporas.
La capa más externa o Tapeto, tiene gran importancia fisiológica, pues,
todas las sustancias nutritivas que llegan a las células esporgénicas,
deben pasar e través de él. Sus células están llenas de citoplasma denso
y, al inicio de la meiosis, sus núcleos pueden también sufrir divisiones.
Cerca del final de las divisiones meioticas en las células madres de las
microsporas, las células del tapeto empiezan a separarse; se notan
vacuolas grandes en el citoplasma y los núcleos empiezan a mostrar
signos de degeneración. Finalmente las células son absorbidas por
completo cuando las microsporas empiezan a separarse. Este tipo de
tapeto, en el cual las células permanecen in situ, se denomina Tapeto
glandular o Secretorio y es de ocurrencia común en anguispermas. Sin
embargo, existen varios géneros en los cuales, las paredes de las células
del tapeto se rompen y los protoplastos intactos se derraman y protruyen
hacia el interior del lóculo, donde se juntan para formar una masa
continua ¡que recibe el nombre de Periplasmodium Tapetal. Este tipo de
Tapeto, se le clasifica como Tapeto Ameboidal. Al igual que el tapeto
glandular o secretorio, el ameboidal también sirve como nutriente de las
esporas siendo probablemente más efectivo para este propósito.
Tejido esporogénica
La células esporogénicas primarias dan origen a las células .padres de las
microsporas, ya sea directamente, o después de sufrir varias divisiones.
Si bien, todas las células esporogénicas de la antera, potencialmente son
capaces de formar microsporas
con frecuencia algunas de ellas
degeneran y son absorbidas por las demás.
Citocinesis
60
Las células madres de las microsporas pueden sufrir dos tipos de
divisiones: sucesiva y simultanea. En el primer tipo, inmediatamente
después de la primera división meiótica, se forma una placa celular; luego
se forma otra, en cada una de las células tercianas después de la
segunda división meiótica. En el tipo simultaneo, no se forma placa celular
después de la primera división y la célula madre se separa por completo
en cuatro partes, luego de finalizadas ambas divisiones.
Existe sin embargo, otra diferencia sustancial, en el mecanismo de la
citocinesis. En el tipo sucesivo, la placa celular se origina en el centro y
luego se extiende en forma centrifuga hacia ambos lados, dividiendo la
célula en dos mitades iguales. En tipo simultáneo, la división ocurre por lo
general, por efecto pe constricciones que avanzan en forma centrípeta,
que converger en el centro, y que dividen a la cálula madre en cuatro
partes.
Sea cualfuere el tipo de división, el resultado es la formación de una
tetrada de microsporas haploides. Toda esta secuencia de eventos se
encuentra representada en la Figura 6 , como parte del desarrollo del
grano de polen.
Microgamatogénesis
m Se denomina asi a la secuencia, de eventos que se suceden du- parta
el desarrollo del gametofito masculino a partir de una microspora haploide.
La microspora o primera célula de la generación gametofítica |sufre sólo
dos divisiones. La primara división da origen a una célula vegetativa
grande y a una célula generativa pequeña (Figura 7A-F). La segunda
división, que tiene que ver sólo con la célula generativa, puede ocurrir ya
sea en el grano ce polen (Figura 7G-H), o en el tubo polínico (Figura 7I-J)
y da origen a los dos gametos masculinos.
POLINIZACION Y FECUNDACION
Cuando las antenas maduran, se produce la dehiscencia y la liberación de
los granos de polen, los que son diseminados por varios agentes como el
viento, el agua, los pájaros y los insectos, haciendo posible que se
pongan en contacto con el estigma y se produzca asi la fecundación.
El estigma es per lo general, papiloso o velloso, según la especie. La
secreción estigmática es altamente específica, ayuda a proteger el
estigma del desecamiento, juega un rol importante en la recepción del
polen y proporciona las condiciones óptimas para su germinación.
Desde el momento que el grano de polen llega a la superficie del estigma,
hasta que se produce la entrada del tubo polínico dentro del óvulo, se
producen una serie de eventos que culminan con la fecundación. En este
61
sentido, el crecimiento del tubo polínico a través del estilo, constituye un
proceso bastante significativo.
Según la distribución del tejido transmisor, el estilo puede ser hueco o
sólido. El estilo hueco, que es común en monocotiledoneas, se caracteriza
por la presencia de un Canal Estilar que corre paralelo a una capa de
Tejido Transmisor. En la mayoría de dicotiledóneas, el estilo sólido carece
de canal estilar y presenta una o más bandas de tejido transmisor. En
algunos mientras de la familia Cactaceae, se ha reportado la presencia de
un tercer tipo de estilo denominado, semi-cerrado‘. En dichas plantas, el
estilo es hueco y el tejido transmisor se desarrolla sólo en un lado del
canal estilar.
Luego de la germinación, los granos de polen emiten los tubos polínicos,
los cuales pasan sobre las papilas estigmáticas y entran en el tejido
transmisor. Rara vez los tubos polínicos penetran las papilas y crecen
intracelularmente. Como consecuencia de la polinización, se producen
varios cambios en las células del estigma de las gramíneas. Ellas
muestran una mayor permeabilidad y una mayor capacidad para
colorearse, se producen cambios en el tamaño y forma del núcleo y un
marchitamiento y colapso gradual.
A medida que el tubo polínico crece entre las células del estilo, las
enzimas que secreta ablandan la lámina media y las paredes toman una
apariencia muscilaginosa. Se piensa que el pasaje del tubo polínico en el
interior del ginecéo esta determinado principalmente por la disposición del
tejido transmisor. Se dice ‘que , el crecimiento del tubo polínico es del tipo
endotrófico, cuando se produce en forma superficial sobre el tejido
transmisor en los estilos huecos, mientras que se denomina ectotrófico,
cuando crece a través de los espacios intercelulares en el estilo sólido.
Luego de recorrer el estilo, el tubo polínico puede llegar :,al saco
embrionario sea a través del micrópilo (fecundación porógama) o a través
de la chalaza (fecundación chalazógama). Existen tres mecanismos para
la entrada del tubo polínico en el saco embrionario:
a) Entre la célula huevo y una sinergida
b) Entre la pared del saco embrionario y una sinérgida
c) Directamente dentro de una de las sinérgidas
Se piensa que alguna sustancia quimiotrópica presente en la sinérgida
atrae al tubo polínico. Antiguamente se pensaba qué una o las dos
sinérgidas eran destruidas a consecuencia, de la entrada del tubo polínico
en el saco embrionario; evidencias recientes sin embargo, revelan que en
algunos géneros (Hordeum por ejemplo) una de las sinérgidas empieza
a degenerar luego de la polinización, pero antes de que el tubo polínico
62
alcance el saco embrionario.
4I tubo polínico entra en esta sinérgida degenerada y descarga su
contenido. En el caso del algodón, se forma un poro lateral en; el tubo
polínico, por donde se descargan loa núcleos espermáticos.
Los núcleos espermáticos son transportados en forma pasiva a través del
citoplasma del huevo o de la célula central y no muestran ninguna
evidencia de movimiento ameboideo. El hecho de que la fusión de un
núcleo espermático con el núcleo de la célula huevo (Singamia) se
produzca antes que la fusión del otro núcleo|: espermático con los núcleos
polares(fusión triple; probablemente refleja:
 La diferencia-en él ritmo de movimiento de los dos núcleos es
permáticos.
 La diferencia en la distancia que los gametos masculinos tienen que
recorrer para alcanzar el huevo y los núcleos polares.
 La diferencia en cuanto al tiempo que toma a los gametos masculinos
salir de la sinérgida, para fusionarse con el núcleo respectivo.
F. ENDOSPERMA
El endosperma es un tejido característico de las Angxosperna. El Núcleo
Endospérmico Primario resulta de la fusión de los dos núcleos polares, y
uno de los núcleos espermáticos. Normalmente los tres núcleos son
haploides y por lo tanto, el producto resultante es triploide. El tejido
endospérmico se forma por divisiones sucesivas del núcleo endospérmico
primario. El desarrollo del endosperma es de tres tipos: nuclear, celular y
helobial. (Figura 8).
1.- Endosperma Nuclear
En este tipo, el núcleo endospérmico primario sufre una se| de divisiones,
originando núcleos libres, una vez que se han formado varios núcleos,
éstos se disponen periféricamente de una capa de citoplasma.
Posteriormente se produce la formación centrípeta dé paredes celulares.
La formación de células empieza en la región micropilar y se extiende
hacia abajo; eventualmente, el saco embrionario se torna completamente
celular. Las células, que inicialmente son poligonales y vacuoladas,
pueden posteriormente presentar paredes engrosadas y estar llenas de
sustancias nutrívas de reserva. En varias familias, la formación de
paredes celulares se circunscribe sólo a las regiones superior y media del
saco embrionario, de modo tal que en la región chalazar los núcleos
permanecen libres. Es esta última región la que a veces se alarga y
funciona como un haustorio.
63
2.- Endosperma celular
Se caracteriza por la ausencia de la fase que origina núcleos libres. La
división inicial del núcleo endospérmico primario, así como las sucesivas,
van seguidas invariablemente por la formación de paredes celulares. Una
característica notable de este tipo de endosperma, es la formación de
haustorios que son mucho mas varían dos que en el tipo nuclear y que
pueden desarrollarse en el extremo nicropilar, en el chalazar, o en ambos.
3.- Endosperma Helobial
El núcleo endospérmico primario se divide y se forman dos
compartimientos o carriaras desiguales: uno micropilar (mas grande), y
otro chalazar. En la cámara micropilar se producen varias divisiones que
originan núcleos libres, pero finalmente se vuelve ce# lular. El destino de
la cámara chalazar, es diferente, pues su núcleo puede o no dividirse.
Generalmente permanece cenocítico aunque algunas veces puede
volverse celular.
A veces el endosperma puede ser disparejo o irregular y recibe el nombre
de Ruminado. Sin embargo, éste no puede clasificará como un tipo
separado de endosperma, pues no se origina en los estadios iniciales del
desarrollo. Su forma irregular puede deberse a las disparidades de la
superficie interna de la testa, las que a su vez pueden ser causadas por
la actividad, ya sea de la testado o del endosperma.
EMBRION
Dependiendo del número de cotiledones en el embrión, las angiospermas
se han disidido en dos grupos principales: monocotiledoneas y
dicotiledóneas. Existen sin embargo, especies en las cuales el embrión no
posee cotiledones (acotiledoneo) o posee más de dos cotiledones
(poliocotiledoneo).
Los estadios principales en el desarrollo del embrión son dos:
a) Pro-embrión
b) Embrión propiamente dicho.
Los estadios iniciales hasta el estado de pro-embrión, son similares en las
monocotiledoneas y en la dicotiledóneas.
El zigote pasa por un periodo de reposo que tiene mayor duración
cuando el endosperma es del tipo nuclear, en comparación con 1 tipo
celular, el zigote se divide después que el núcleo endospérmico primario.
La diferenciación interna del zigote establece la polaridad, que se traduce
en una simetría axial.
El pro-embrión posee una simetría axial que la hereda del huevo. En la
dicotiledóneas, esta simetría continúa hasta la aparición del primordio
cotiledonar. En las monocotiledoneas la simetría axial se mantiene hasta
64
la diferenciación lateral de la yema apineal; posteriormente se presenta
una simetría bilateral.
La división del zigote es transversal y rara vez vertical- u oblicúa. En la
familia. Loranthacea, el zigote se divide longitudinaImente. Como
resultado de la división transversal, se producen s células. La célula más
pequeña, ubicada cerca de la cavidad saco embrionario es la cálulaapical; la célula más grande se conoce como célula basal y mira hacia- el
micrópilo.
Tipos de embriones
Maheshwari(1950) menciona la siguiente clave para la determinación de
los tipos de embriones:
A. La célula apical Se divide longitudinalmente
B. La célula basál no cumple o sólo cumple un rol menor en el
desarrollo del embrión.
Tipo Cruclferado (Capsella, Oenothera, Menta, Lotus, Liliun).
BB. Ambas células (basal y apical), toman parte.en el desarrollo del
embrión.
Tipo Asterado (Lactuca, Poligonum, Urtica, Poa ).
AA. La célula apical se divide transversalmente.
B. La célula basal no cumple o solo cumpxe un rol menor en el desarrollo
del embrión.
C. Por lo general, la célula basal forma un suspensor con dos o mas
células.
Tipo Solanado (Familias Solanaceae, Papaveraceae, Linaceae).
CC. La célula basal no se divide y> de estar presente el suspensor, se
deriva de la célula terminal.
Tipo Carlofllado (Ordenes Cariofilales Sarracinales).
BB. Alabas células (basal y apical), toman parte en el desarrollo del
embrión.
Tipo Quenopodiado . (Chenopodlum, Polemonium ,Myosotis)
2.- Desarrollo del embrión en Dicotiledóneas
El desarrollo del embrión de Capsella bursa-pastoris (Figura ha sido
descrito con bastante detalle y será tomado como ejemplo. La primera
división del zigoto es transversal y produce una célubasal y otra terminal.
La célula basal se divide luego transversalmente, mientras que la terminal
lo hace longitudinalmente; esto trae como consecuencia la formación de
un pro-embrion de cuatro células en forma de “T". Luego, cada una de las
dos células termi nales se divide verticalmente en ángulo recto a la
65
primera división, dando lugar al estadio denominado: Cuadrante. Las
células del estadio cuadrante a su vez se dividen transversalmente y
forman un “Octante”. De estas ocho células, las cuatro inferiores dan
origen al meristemo apical y a los cotiledones y, las cuatro superiores al
hípocotilo. Posteriormente, las ocho células se dividen periclinalmente; las
células derivadas externas forman el Derv, matógeno, mientras que las
interiores sufren divisiones adiciona-; les para dar origen a los primordios
del Periblema y del Pleróme.
Paralelamente a la secuencia enunciada para las células terminales, las
dos células basales se dividen y forman una hilere de células que
constituyen el denominado "Suspensor" La célula mas externa del
suspensor se hincha, toma la forma vesicular y probablemente cumple
una función haustorial. La célula basal del suspensor funciona como
Hipófisis. Si bien esta ultime* célula, al inicio tiene una forma similar a las
otras células del suspensor , muy pronto se vuelve algo redondeada en su
extremidad basal y se divide transversalmente para formar dos células,cada una de las cuales sufre dos divisiones con paredes celulares orientadas perpeiidicularmente la una de la otra. De las ocho células
resultantes, las cuatro basales forman los primordios de la corteza radical
y las cuatro superiores dan origen al casquete y a la epidermis de la raíz.
Toda esta secuencia de estados, asi como los posteriores hasta la
formación del embrión maduro, se encuentran representados en la Figura
9, en la que se muestra el desarrollo del embrión de Capsella bursapastoris.
3.- Desarrollo del embrión en Monocotiledoneas
Durante las primeras divisiones del pro-embrión, no existen diferencias
sustanciales entre monocotiledoneas y dicotiledóneas. Sin embargo,
como el embrión maduro difiere, se describirá a continuación el desarrollo
del embrión de una gramínea (Poa annua), como ejemplo representativo.
En esta especie, la primera división del zigote.es transversal y forma dos
células). La siguiente división es transversal en la célula basal y vertical
en la célula terminal. De las cuatro células formadas, las dos ubicadas en
la extremidad inferior, sufren una división longitudinal adicional, dando
origen al estadio cuadrante. cada célula del estadio cuadrante a su vez se
ve dividida por una pared más o menos transversal, dando origen c. las
dos hileras 1 Al mismo tiempo la célula superior Ci, se divide
transversalmente para formar n y n', proceso que es seguido por una
división vertical en m y n , y una división transversal en n’. A medida que
el desarrollo continua, las capas 1 y 11 dan origen al Escutelo y parte del
Coleoptilo; me da origen a la porción remanente del coleoptilo C1-C1’, el
66
ápice del tallo pv, y el periblema y el plerome del ápice radicular; n da
origen al casquete radical, a la coleorriza y al epiblasto, y "oH y s’p“
(células hermanas de n!) dan lugar al hipchlasto y al suspensor Figura 10
F-I).
Mucho se ha escrito sobre la naturaleza morfológica del escutelo, que es
la porción más visible del embrión en las gramíneas. Algunos
investigadores consideran que el escutelo y el coleoptilo, en forma
conjunta, constituyen el cotiledón, donde el coleoptilo representa la vaina
cotiledonar. Otros investigadores opinan que el coleoptilo es el verdadero
cotiledón y que el escutelo es, simplemente una excrecencia lateral del
eje embrionario. Otros, consideran al escutelo como el cotiledón, al
coleoptilo como la segunda hoja y a la estructura ubicada entre el
cotiledón y el coleoptilo (Mesocotilo), como el primer entrenudo.
H.- POLIEMBRIONIA
Desde 1719, año en que Leeuwenhoek observó la presencia de mas de
un embrión en las semillas de naranjo, a la fecha, el mismo fenómeno ha
sido reportado en otras especies. Maheshwari y Sachar (1963) consideran
dos tipos da poliembrionía:
a) Poliembrionía verdadera
b) Poliembrionía falsa
1.- Poliembrionia Verdadera
Los embriones nacen dentro del saco embrionario, sea por gemación o
división del embrión cigótico, o a partir de las si- o antípodas. Los
embriones pueden también originarse de las células de la núcela o de los
tegumentos y, posteriormente, crecer en el interior del saco embrionario.
Cuando el embrio proviene de las células somáticas del óvulo, el
fenómeno se conoce como Embrionía Adventiva.
2.- Poliembriona Falsa
Los embriones supernumerarios pueden originarse en sacos embrionarios
diferentes que crecen en la misma núcela, o por fusión de dos o mas
núcelas con sacos embrionarios independientes, como por ejemplo en
Cocos nucífera.
Además del zigote, muchas veces lao sinérgidas dan origen a embriones
adicionales. En Sagittaria gramínea, Poa alpina y Aristolochia bracteaté,
las sinérgidas se fecundan y se convierten en embriones. Esto puede ser
causado, sea por entrada de mas de un tubo polínico en el saco
embrionario o por la presencia de espermas adicionales en el mismo tubo
polínica.
Existen también reportes que indican que las sinérgidas no fecundadas
67
también se convierten en embriones haploides, citándose como ejemplos
al frijol (Phaseolus vulgaris) y Argemone mexicana . También es posible la
formación de embriones adicionales por hibridación, tal como sucede
cuando se poliniza Nicotiana glutinosa (n=12), con Nicotiana tabacum
(n=24) , cruza que produce embriones gemelos: uno que se forma a partir
del zigote, que es triploide y otro a partir de la sinérgida, que es haploide.
Como se recordará, las células antipodales son, por lo general, muy
efímera y degeneran poco antes o después de la fecundación; por lo
tanto, la formación de embriones a partir de illas, es bastante rara. Sin
embargo, en varias especies como Paspalum scrobiculatum y Rudbeckia
sullivantil, las células antipodales, no solo persisten, sino que tacbié, se
dividen y producen embriones.
En la embrionía adventiva, los embriones desarrollan a partir de las
células de la núcela y del tegumento ubicado fuera del saco embrionario.
En los óvulos bitegmicos, los embriones adicionales provienen de las
células del tegumento interno. En Cucumis meló var. pubescens se ha
reportado poliembrionla nucelar.
Los géneros Citrus y Hangífera son poliembriónicos por naturaleza, y los
embriones adicionales se desarrollan a partir de las celular de la núcela.
En Citrus, las células nucelares, ubicadas en la región micropilar,
destinadas a convertirse en embriones supernumerarios, desarrollan
expensas de las células vecinas. Ellas crecen hacia el interior del saco
embrionario y atraviesan por varios estados hasta llegar a la madurez.Aunque es algo difícil, puede diferenciarse a los embriones adventivos,
del embrión zigótico por su posición lateral, forma irregular y carencia de
suspensor.
La poliembrionía falsa, es bastante común en la familia Lorantaceae. El
óvulo, en el sentido convencional, no existe. Varios sacos embrionarios
empiezan a desarrollar en el mismo ovario, ocupando porciones variadas
del mismo. Luego de la fecundación, varios pro-embriones crecen hacia
abajo y entran en el endosperma. Posteriormente, sólo un embrión
alcanza la madurez y los otros degeneran. Algunas veces se observan
dos embriones en la misma semilla.
La poliembrionía falsa, puede también ser causada por la fusión de dos o
más óvulos, Otra forma., es por la o formación de los sacos embrionarios
múltiples que pueden originarse sea:
a) como derivados de una, dos o más células madres de la megaspora
b) a partir de células nucelares, por apospería.
En algunas especies, la poliembrionía se produce por más de un método.
En Allium odoratum por ejemplo, los embriones supernumerarios se
68
originan a partir, tanto de las sinérgidas, como de las células antipodales.
Prácticamente, se desconocen las causas que conducen a la
poliembrionía. Puede deberse a causas genéticas, siendo probable que la
hibridación juegue algún rol importante. La poliembrionía es de gran
importancia en el fitomejoramiento, pues permite la - obtención de
diploideo homocigóticos a partir de haploider. También utilizando
embriones adventivos, se pueden obtener plantas geneticamente puras.
I.- APOMIXIS
Apomixis puede definirse como la producción de semillas, sin previa
fecundación. La apomixis, puede producirse por varios mecanismos y las
semillas resultantes tienen sólo el material genético de la madre. Puede
requerir o no de la polinización o de la germinación del tubo polínico para
dar inicio a la formación de semillas, pero nunca se produce la unión
sexual.
Simplemente, con fines didácticos, se pueden considerar cuatro clases de
apomixisí-apomixis no recurrente, recurrente, adventiva o gemación
esporofítica, y vegetativa.
1.- Apomixis no recurrente
En este tipo, lía célula madre de la megaspora sufre las ^divisiones
meióticas usuales y se forma un saco embrionario haploide. El embrión
puede producirse ya sea a partir de la célula huevo (partenogenesis
haploide) o a partir de cualquier otra ^célula del saco embrionario
(apogamia haploide). Por lo general, las plantas que se producen por este
método son estériles, pues solo cuentan con un solo juego de
cromosomas.
2.- Apomixis recurrente
En este tipo, el saco embrionario puede originarse ya sea a partir de una
célula arquesporial (aposporía generativa) o de ¡alguna otra porción de la
núcela (apospería somática). No hay reducción en el número de
cromosomas, y todos los núcleos del salido embrionario son diploides. El
embrión puede formarse sea del nuevo (partenogenesis diploide) o a
partir de cualquier otra célula del saco embrionario (apogania diploide).
3.- Embrionía adventiva
En este método, sea cualfuere el método de formación del saco
embrionario, e independientemente de su nivel de ploidía, los embriones
no se originan a partir de ninguna de sus células, y más bien de las
células de la núcela o del tegumento. Los tejidos diploides del esporofito
parental, dan origen al embrión.
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4.- Apomixis vegetativa
m Es simplemente una forma de reproducción, mediante órganos
vegetativos, tales como bulbos, bulbillos, rizomas y estolones, en los que
no se produce el desarrollo del esporofito.
En la mayoría de los tipos de apomixis, el embrión tiene la misma
constitución genética que el progenitor femenino y la formación de la
semilla equivale geneticamente a una reproducción vegetativa. Es por
esto, que las plantas que descienden de un solo individuo por
reproducción apomíctica, equivalen a un clon.
VIII.- MADURACION DE LA SEMILLA
MADUREZ FISIOLOGICA
MADUREZ DE COSECHA
El desarrollo y la maduración de la semilla son aspectos importantes que
deben ser considerados en la tecnología de producción de semillas, pues,
entre los factores que determinan la calidad de las semillas, están las
condiciones
ambientales
predominantes
en
la
etapa
de
floración/fructificación y la cosecha en la época adecuada.
Por lo tanto, el conocimiento de cómo se procesa la maduración de las
semillas y de los principales factores involucrados, es de fundamental
importancia para la orientación de los productores de semillas,
auxiliándolos en el control de calidad, principalmente lo que se refiere al
planeamiento y a la definición de la época ideal de cosecha, con el
objetivo de obtener calidad y productividad.
El proceso de maduración tiene inicio luego después de la polinización,
que consiste en el transporte del grano de polen hasta el estigma (parte
femenina) de la flor. Ocurre entonces la fertilización, que es la unión del
gameto masculino, liberado por el grano de polen, con el gameto
femenino que está localizado en el óvulo. El óvulo, una vez fecundado se
desarrollará y originará la semilla, que en la mayoría de las especies está
contenida en el interior del fruto, el cual resulta del desarrollo del ovario de
la flor. A partir de la unión de los gametos, ocurre una serie de
transformaciones morfológicas y fisiológicas que darán origen al embrión,
al tejido de reserva y al envoltorio (tegumento) de la semilla. De esta
manera, el proceso de maduración se inicia con la fertilización del óvulo y
se extiende hasta el punto en que la semilla alcanza la maduración
fisiológica, ósea, cuando cesa la transferencia de nutrientes de la planta
70
hacia la semilla.
El acompañamiento del desarrollo de las semillas, se realiza en base a las
modificaciones que ocurren las algunas características físicas y
fisiológicas tales como: Tamaño, contenido de agua, contenido de materia
seca acumulada, germinación y vigor.
Después de la fertilización, el tamaño de la semilla aumenta rápidamente
hasta alcanzar un máximo en un corto periodo de tiempo, con relación a la
duración total del periodo de maduración. Este rápido crecimiento se debe
a la multiplicación y desarrollo de las células del embrión y del tejido de
reserva. Después de alcanzar el máximo, el tamaño disminuye debido a la
pérdida de agua por la semilla, esta reducción varía de acuerdo a la
especie: en soja, por ejemplo, es acentuada, en cambio en maíz en bien
pequeña.
Paralelamente, los productos originados en la hoja por el proceso de
fotosíntesis, son encaminados hacia la semilla en formación, donde son
transformados y aprovechados para la formación de nuevas células,
tejidos y como futuro material de reserva. En la realidad, lo que
denominamos "materia seca" de la semilla son las proteínas, azucares,
lípidos y otras sustancias que son acumuladas en las semillas durante su
desarrollo. Luego después de la fertilización, la acumulación de materia
seca se procesa de manera lenta, pues las divisiones celulares
predominan, ósea, ocurre un aumento expresivo en la cantidad de células.
Enseguida, se verifica un aumento continuo y acentuado de la materia
seca, acompañado por un aumento en
la germinación y el vigor, hasta alcanzar el máximo. De esta manera, se
puede afirmar que, en general, la semilla debe alcanzar su máxima
calidad fisiológica cuando su contenido de materia seca sea máximo.
Es importante observar que durante esta etapa de intensa acumulación de
materia seca, en contenido de agua de la semilla permanece elevado, por
ser este el medio responsable por la translocación del material
fotosintetizado de la planta para la semilla. Además, para que el material
que llega a la semilla sea metabolizado, es necesario que el medio donde
están ocurriendo las reacciones sea bastante acuoso. Por lo tanto,
durante esta etapa es primordial que exista una adecuada disponibilidad
de agua y de nutrientes en el suelo para que el "llenado" de la semilla sea
satisfactorio.
Muchos estudio realizados con la maduración de las semillas de diversas
especies indican el punto de máximo contenido de materia seca como el
mejor e más seguro indicativo de que las semillas alcanzaron la
maduración fisiológica. De esta manera, la maduración fisiológica queda
caracterizada como aquel punto después del cual la semilla ya no recibe
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más nutrientes de la planta madre, ocurriendo la desconexión entre la
planta y la semilla. A partir de este punto, la semilla permanece ligada a la
planta solo físicamente.
Es necesario resaltar los cuidados con la semilla en este punto,
considerando que el contenido de reservas es máximo y el contenido de
humedad todavía es elevado (variando de 30 a 50 % dependiendo de la
especie. Semillas de soja presentan cerca de 50 a 55 % de humedad en
esta etapa, en cuanto que el de maíz alrededor de 35 a 40 %. Pudiendo
las reservas acumuladas ser consumidas por la respiración intensa de la
semilla con un porcentaje tan elevado de humedad.
En chile pimiento la maduración de las semillas coincide con el cambio de
color del fruto para minimizar este problema, la planta acciona
mecanismos para promover la rápida reducción del contenido de agua en
la semilla. Como ejemplo se puede citar, la apertura de los capullos en el
algodón, exponiendo las semillas al aire y permitiendo una rápida
reducción de su contenido de humedad. Es en esta etapa que plantas de
soja, habilla y maíz empiezan a volverse amarillos, iniciando el proceso de
secado en el campo. Este proceso de secado natural, es una estrategia
importante para la sobrevivencia, ya que a medida que la semilla pierde
agua las reacciones metabólicas van disminuyendo, de manera a evitar
que ocurra la germinación en la planta, preservando las reservas
acumuladas y consecuentemente su calidad.
De esta manera, a partir de la maduración fisiológica, el contenido de
agua disminuye rápidamente hasta un punto en donde empieza a oscilar
de acuerdo con la humedad relativa del aire, lo que indica que a partir de
este punto la planta madre ya no ejerce ninguna influencia sobre la
humedad de la semilla. Por lo tanto, es importante que las condiciones
ambientales permitan esta rápida deshidratación de las semillas. La
ocurrencia de lluvias prolongadas y alta humedad relativa del aire en esta
ocasión, retardaran el proceso de secado natural, comprometiendo la
calidad de las semillas, que estarán sujetas a la deterioración en el
campo. Semillas de soja que presentan 50 a 55 % de humedad en la
maduración fisiológica, en condiciones ambientales favorables,
alcanzaran 15 a 18 % de humedad en una semana.
Estas variaciones en el contenido de agua en la etapa final de la
maduración son típicas de semillas de frutos que cuando maduros se
presentan deshidratados, como ocurre con la soja, chícharo, maíz, trigo,
arroz y otros cereales. Semillas contenidas en frutos carnosos
generalmente no pasan por la etapa de la deshidratación, ni sufren
grandes oscilaciones en su contenido de humedad en función a la
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humedad relativa del aire. En este caso se mantienen con alto porcentaje
de humedad protegidos dentro del fruto.
Es importante resaltar que, en condiciones de campo, la evolución de
cada una de estas características no es fácil de ser monitoreada, la
fijación de una fecha o época para la ocurrencia de la maduración
fisiológica es función de eventos como la siembra, floración y
fructificación, y puede presentar diferencias para una misma especie y
cultivar en función de las condiciones de clima, estado nutricional de las
plantas, entre otros factores. Por lo tanto, es interesante conocer otros
parámetros que permitan detectar la maduración fisiológica,
correlacionándola con características morfológicas de la planta, de los
frutos y/o semillas.
Por ejemplo, para maíz, una característica que puede estar
correlacionada a la maduración fisiológica es la desaparición del "estado
lechoso". Otra característica de fácil identificación en el campo es la
formación de una camada de coloración negra en la región de inserción
de la semilla en la mazorca. Esta camada obscura no es otra cosa que
una cicatriz desarrollada a partir de la paralización del flujo de nutrientes
de la planta hacia la semilla. En otras gramíneas, como el trigo, avena y
arroz, la maduración puede estar relacionada con cambios en la
coloración verde hacia amarilla en las glumas y en el pedicelo (pedúnculo
que une la semilla al fruto.)
2.- Maduración de la semilla
En soja, la maduración fisiológica puede ser caracterizada por el inicio de
la reducción del tamaño de la semilla, ausencia de semillas de color
verde-amarillas y el hilo presentando una coloración diferente al
tegumento.
Para hortalizas de frutos carnosos, como pimiento o tomate, la
maduración de las semillas generalmente coincide con el inicio de cambio
de coloración de los frutos, ósea, frutos verdes con manchas rojizas. Es
importante destacar que no siempre es necesario esperar por la
maduración completa de los frutos para retirar las semillas. Muchas
veces, semillas provenientes de frutos en etapa de maduración ya
alcanzaron la maduración fisiológica. Otro aspecto interesante, ya
comprobado es que la maduración fisiológica de las semillas se completa
cuando los frutos cosechados pasan por un periodo de descanso o
reposo, que varía de 7 a 10 días, en local fresco y ventilado, antes de la
extracción de las semillas. En este caso, semillas todavía inmaduras
presentes en el fruto completan su desarrollo, resultando en mejor calidad
fisiológica y mayor rendimiento.
El reconocimiento práctico de la maduración fisiológica tiene gran
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importancia, pues, caracteriza el momento en que la semilla deja de
recibe nutrientes de la planta, pasando a sufrir la influencia del ambiente.
Se inicia entonces un periodo de almacenamiento en el campo, que
puede comprometer la calidad de la semilla, pues, queda expuesta a la
intemperie, lo que se toma especialmente grave en regiones donde el final
de la maduración coincide con periodos lluviosos.
Por lo expuesto, se puede concluir que el punto de maduración fisiológica
sería, teóricamente, el más indicado para la cosecha, pues representa el
momento en que la calidad de la semilla es máxima. Evidentemente, la
cosecha de semillas en esta etapa se toma difícil, una vez que la planta
todavía presenta gran cantidad de ramas y hojas verdes, lo que dificultaría
la cosecha mecánica. Además, el elevado contenido de agua ocasionaría
daños mecánicos y habría la necesidad de utilizar un método rápido y
eficiente de secado, que en la práctica no siempre es posible.
Después de estas consideraciones, queda claro que la cosecha realizada
por ocasión de la maduración fisiológica sería ideal, pero se encuentran
una serie de problemas que deben ser superados. En virtud de estas
dificultades, las semillas permanecen en el campo hasta alcanzar un nivel
de humedad adecuado para la operación de la cosecha. Así el intervalo
entre la maduración y la cosecha puede variar unos días a varias
semanas, siendo que, en este periodo las condiciones climáticas no
siempre son favorables para la preservación de la calidad de las semillas.
Las semillas quedan entonces, sujetas a las fluctuaciones diarias de la
humedad relativa del aire, lo que puede causar deterioración. Este
problema es agravado principalmente si tales condiciones están
asociadas a temperaturas elevadas (sobre 25° C). La soja es una especie
cuyas semillas son particularmente sensibles a tales condiciones. De esta
manera, cuando mayor sea el atraso de la cosecha, mayor será la
posibilidad de ocurrencia de deterioración en el campo. La presencia de
arrugas en los cotiledones, en la región opuesta al hilo, es un síntoma
típico de deterioración por humedad en el campo. Para minimizar este
problema, las semillas deben ser monitoreadas en cuanto a su contenido
de humedad para que sean cosechadas cuando alcancen por primera vez
16 a 18 % de humedad durante el proceso de secado natural en el
campo. La anticipación de la cosecha mediante el uso de productos
químicos desecantes o desfoliantes, como Paraquat, no ha sido
recomendada como opción para obtener semillas de mejor calidad.
Por otro lado, en el caso de maíz, es posible realizar la cosecha próxima a
la maduración fisiológica si existe la posibilidad de ser realizada la
cosecha en espiga, que implica el uso de maquinaria y secador
adecuados. En esta caso, las semillas pueden ser cosechadas con
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humedad, alrededor de 35 %, disminuyéndose de esta manera los riesgos
de deterioración en el campo y obteniéndose semillas de mejor calidad.
La cosecha a granel de las semillas de maíz debe ser hecha cuando estas
presenten, como máximo, 24 % de humedad.
En especies de crecimiento indeterminado, como el algodón, tanto la
determinación de la maduración fisiológica como la cosecha son más
problemáticas, debido a que la floración y maduración de las semillas
ocurre de manera escalonada en el tiempo. De esta manera, los capullos
localizados en la parte inferior de la planta completan la maduración antes
de los capullos que se encuentran en la parte superior. En función a lo
mencionado, a algún tiempo atrás, la cosecha de las semillas de esta
especie, era realizada de manera escalonada, a medida que ocurría la
apertura de los capullos, de modo que la deterioración a campo se
limitaba a algunas semanas. Actualmente, se realiza una única cosecha
mecánica, que normalmente es atrasada hasta que la mayoría de los
capullos estén abiertos. Esto implica en la exposición de las semillas a la
deterioración en el campo por periodos variables. Para salvar este
problema, las semillas deben ser producidas en regiones donde la
maduración coincida con la ocurrencia de un periodo seco bien definido,
minimizando los efectos peijudiciales de la deterioración.
Después de todas estas consideraciones, queda claro que conocer y
entender el proceso de desarrollo/maduración de las semillas así como
los principales cambios que ocurren desde su formación hasta la
maduración fisiológica, constituye un importante soporte para que los
problemas típicos de esta etapa de la vida de la semilla puedan ser
superados y las semillas cosechadas presenten un elevado nivel de
calidad.
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