FITOMEJORAMIENTO Practica N° ___ TEMA: FACTORES QUE FAVORECEN LA AUTOGAMIA, ALOGAMIA, POLINIZACION MIXTA Alogamia La calabaza tiene flores masculinas y femeninas (como esta) que favorecen que la alogamia se realice de manera natural y a la vez única. La Alogamia.- Es un tipo de reproducción sexual en plantas consistente en la polinización cruzada y fecundación entre individuos genéticamente diferentes. Este tipo de reproducción favorece la producción de individuos genéticamente nuevos y, por ende, la generación constante de variabilidad genética en las poblaciones. Existen mecanismos que favorecen la polinización cruzada en plantas tales como: La autoincompatibilidad La heterostilia La hercogamia y La dioecia. En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción que favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia. La Autoincompatibilidad (AI) es la incapacidad de una planta hermafrodita para producir semillas por autopolinización aunque presente gametos viables. Es una estrategia reproductiva para promover la fecundación entre individuos que no estén relacionados y, por ende, es un mecanismo creador de nueva variabilidad genética.1 Durante la evolución de las angiospermas la AI ha surgido en varias ocasiones, en linajes totalmente diferentes. Más de 100 familias botánicas, entre las cuales se incluyen las Solanáceas, Poáceas, Asteráceas, Brasicáceas, Rosáceas y Fabáceas, presentan especies autoincompatibles. De hecho, se ha estimado que el 39% de las especies de angiospermas son AI. Tan amplia distribución taxonómica es congruente con la existencia de varios mecanismos genéticos diferentes que regulan la AI, dependiendo de la familia considerada. No obstante, en todos los casos se observa un mismo fenómeno: los granos de polen que llegan al estigma de la misma planta (o de plantas genéticamente relacionadas) son incapaces de efectuar la fecundación ya que detienen su desarrollo en alguna de las etapas del proceso (germinación de los granos de polen, desarrollo de los tubos polínicos en los pistilos o fertilización de la oósfera). Como consecuencia de este impedimento no se producen semillas tras la autopolinización. 1 Esta detención del crecimiento o desarrollo de los tubos polínicos dentro de los pistilos involucra, por un lado, el reconocimiento por parte del pistilo de cuáles son los tubos polínicos del mismo individuo y cuáles son los de otras plantas. Por otro lado, tras ocurrir este reconocimiento, el desarrollo de los tubos polínicos propios (o de plantas genéticamente relacionadas) debe ser interrumpido. Ambos fenómenos, el reconocimiento y la interrupción del crecimiento, han sido estudiados extensivamente tanto a nivel citológico, fisiológico, genético y molecular. La Heterostilia es una forma única de polimorfismo morfológico en las flores de ciertas especies que, como mecanismo, impide la autofecundación de cada flor. En las especies heterostílicas existen dos o tres tipos de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparten el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distílica. En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos. En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos. Las especies del género Primula son posiblemente el ejemplo mejor conocido de flores heteromórficas y el mecanismo reproductivo que estas especies poseen ha atraído considerable atención entre botánicos, genetistas y evolucionistas, incluyendo a Charles Darwin, ya en el año 1862. Casi todas las especies heterostílicas presentan autoincompatibilidad (AI). La Hercogamia es un término que designa a la separación espacial de las anteras y estigmas de la misma flor, lo que reduce —o directamente impide— la autopolinización y la autogamia. En otras palabras, la hercogamia es un mecanismo que promueve el cruzamiento entre distintas plantas y, por ende, la alogamia en las angiospermas. El adjetivo «hercógama» alude a la flor, planta o especie que presenta la condición de hercogamia. Según la posición relativa de las anteras y los estigmas, se reconocen distintos tipos de hercogamia: Hercogamia de aproximación es la condición en la que los estigmas están por encima de las anteras, y son los primeros en contactar a los animales polinizadores cuando éstos ingresan a la flor. Hercogamia revertida las anteras están por encima de los estigmas; ocurre en flores con corola en forma de tubo, usualmente polinizadas por lepidópteros. Hercogamia recíproca o heterostilia La heterostilia es una forma única de polimorfismo morfológico en las flores de ciertas especies que, como mecanismo, impide la autofecundación de cada flor. En las especies heterostílicas existen dos o tres tipos de flores (llamadas morfos). Distilia en Primula vulgaris. Las floresPin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Notas: 1.-pétalos, 2.-sépalos, 3.- anteras de los estambres y 4.- pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum oThrum x Pin. La Dioecia es el más importante de ellos ya que las gametas masculinas y femeninas se originan separadamente en individuos diferentes (el espárrago es un ejemplo de planta dioica). Las gametas masculinas y femeninas se desarrollan en lugares diferentes de una misma planta (por ejemplo, en maíz) o bien se desarrollan asincrónicamente, esto es madura antes el gineceo o el androceo de la misma flor (Ejemplo: algunos helechos y algunas árboles con polinización anemófila). Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayoría autoincompatibles. Aún hoy la situación perdura. Las angiospermas más modernas se caracterizan por ser monoicas o dioicas. Es más se han descrito algunas especies como Bryonia por ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos. En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral es tal que previene la transferencia accidental del polen al estigma. En otras palabras, la estructura floral es tan elaborada que sólo la ayuda de polinizadores (insectos, pájaros) garantiza la transferencia del polen al estigma de otra flor. El androceo y el gineceo de las flores de algunas especies madura uno a continuación del otro. Este fenómeno se llama dicogamia. En la homogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran simultáneamente. En las flores protándricas el androceo madura antes que el gineceo mientras que en las flores protogínicas, el gineceo es el que madura primero. Autogamia .- En botánica, se denomina autogamia al modo de reproducción sexual consistente en la fusión de gametos femeninos y masculinos producidos por el mismo individuo. La polinización con el polen producido por la misma flor o la misma planta es una condición necesaria pero no suficiente para que se produzca autogamia, ya que el polen debe ser capaz de germinar en el estigma, crecer en el estilo y efectuar la doble fecundación. La autogamia está muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras y las especies insulares, que necesitan que los individuos aislados fructifiquen y produzcan semillas. En las especies autógamas, las flores con frecuencia son pequeñas, con piezas florales inconspicuas, producen escasa cantidad de polen y no presentan fragancia ni néctar. Tipos de autogamia.- La autogamia puede ser obligada o facultativa. Las semillas producidas por una planta autógama obligada provienen solamente de la autopolinización y autofecundación. La cleistogamia, proceso por el cual la polinización y fecundación ocurren antes que la flor se abra, es un mecanismo que conduce a la autogamia obligada. Las semillas de una planta autógama facultativa, en cambio, pueden surgir también por alogamia. Las flores de las especies cleistógamas, en general, son pequeñas, pasan inadvertidas, presentan pedicelos cortos y en muchas ocasiones están asociadas a floración subterránea (Arachis, Paspalum amphicarpum ). Además, es frecuente que presenten anteras más pequeñas o menor número de anteras que las especies chasmógamas relacionadas. En el género Briza, por ejemplo, las especies alógamas y autoincompatibles presentan tres anteras mientras que las dos especies cleistógamas solo presentan una antera y la misma posee solamente un décimo del tamaño. Cuando la polinización ocurre entre flores distintas del mismo individuo se habla de geitonogamia, situación común en especies con floración masiva, como el lapacho(Tabebuia heptaphylla) o el palo borracho (Ceiba speciosa). Desde el punto de vista de la variabilidad genética, la geitonogamia es equivalente a la autogamia. Especies de polinización mixta.- Especialmente influenciado por la Temperatura y la Humedad Relativa, que particularmente incide en la apertura de la corola, permitiendo que el polen de la flor pueda entrar o salir de ella, mediante diferentes medios. En este tipo de plantas se incluyen todas aquellas que presentan tanto polinización cruzada como autopolinización en diferentes grados. Así, por ejemplo, se encuentran algunos cultivos como el algodón y el sorgo que presentan este tipo de polinización. En el caso del algodón, se calcula que la polinización cruzada varía de 5 a 25%, aunque se citan cifras de 50% en lugares donde hay abundancia de insectos. En el sorgo, el porcentaje de polinización cruzada es normalmente de 5%; sin embargo este porcentaje se eleva en lugares donde se tienen altas temperaturas y baja humedad relativa a este porcentaje. PLANTAS MONOICAS: Se presentan cuando ambos sexos se encuentran en una misma planta. 1- Melón 2- Sandía 3- Maíz 4- Zapallo 5- Trigo 6- Cebada 7- Avellanas 8- Higuera 9- Mora 10- Nogal 11- Ciprés común 12- Laurel 13- Roble 14- Encina UNISEXUALES: (Dioicas).- Tienen cada las flores estaminadas y pistiladas en diferente pie de planta. 1- Sauce 2- Palmera 3- Enebro 4- Álamo blanco 5- Álamo negro (chopo) 6- Palmito 7- Espárrago 8- Espinaca 9- Lúpulo 10- Cáñamo 11- Algunas especies de Papaya 12- Kiwi HERMAFRODITAS: 1- Ceibo 2- Rosa 3- Cebolla 4- Algarrobo 5- Magnolia 6- Tulipán 7- Clavel 8- Peral 9- Manzano 10- Níspero 11. Naranjo 12. Limonero 13. Alcanfor 14. Olmo 15. Tilo 16. Membrillo