Tema1 - Universidad de Oviedo

INTRODUCCION
1.- FISIOLOGIA VEGETAL. Concepto de Fisiología
Vegetal. Historia. Relación otras ciencias. Situación
actual. Bibliografía.
OBJETIVOS
 Introducir al alumno en el campo teórico y aplicado de la
fisiología vegetal.
 Dar una idea global del porque se cataloga como
multidisciplinar y cuales son las demás ciencias en las que
esta se apoya.
 Que a partir de conceptos básicos, el estudiante comprenda
que el campo de estudio de la fisiología vegetal es en última
instancia el fenómeno de la vida.
 Introducir al alumno en la importancia de las diferentes áreas
de estudio que abarca esta ciencia.
CONCEPTO: La Fisiología Vegetal es la ciencia que
estudia los procesos (a nivel comunidad, individuo, celular y
subcelular/moleculares, biofísicos y bioquímicos), responsables del
crecimiento y supervivencia (funcionamiento) de las plantas
(Fig.1).
Fig. 1.-Los factores ambientales naturales y antropogénicos afectan y
modifican el crecimiento de las plantas.
Los niveles de organización (Fig. 2) se esquematizan a
continuación:
Las plantas (Fig. 3), se pueden considerar como sistemas
termodinámicamente abiertos (Fig. 4) que intercambian materia
y energía con el medio que les rodea en función del espacio y
del tiempo.
Fig.3 Localización de las plantas dentro del árbol filogenético de los
seres vivos.
Fig. 4.- Las plantas como sistemas termodinámicamente abiertos, están
en relacion directa, con otros organismos (plantas, animales y
microorganismos, así como con el hombre) y el medio, y regulan sus procesos
basados en estas relaciones.
CARACTERISTICAS DE LA ORGANOGENESIS
VEGETAL: La morfogénesis vegetal presenta carácter único, ya
que la organogénesis es:
 ILIMITADA: mientras que no exista un factor que altere el
proceso de crecimiento, los meristemos se van a mantener
activos.
 REPETITIVA: mientras que se mantengan determinadas
propiedades de correlación se va a mantener las mismas
pautas de diferenciación.
 REVERSIBLE: salvo determinados tejidos, la mayoría de los
tejidos celulares son capaces de dar el órgano que nosotros
queremos que dé. Estos cambios no implican cambios en el
genoma.
La polipotencia celular junto con las características de la
organogénesis, constituyen los pilares básicos de la Biotecnología,
y confieren a la Fisiología Vegetal, como ciencia moderna, carácter
aplicado.
DESARROLLO
HISTÓRICO
FISIOLOGÍA VEGETAL:
DE
LA
Teofrasto (300 a. C.): “Etiología de las plantas”,
trató la morfología de las monocotiledóneas y
dicotiledóneas.
Clasificación.
Aristóteles (384-322 a.C.): teoría del humus puesta en tela de
juicio por Van Helmont y totalmente abandonada en el s.XIX
gracias a los trabajos de Liebing. (En la fotografía Aristóteles dando clases
a Alejandro Magno).
Paracelso (s. XV): intenta explicar químicamente y
alquimístamente procesos fisiológicos de las
plantas.
Descartes (s. XVI): propone teoría Mecanicista
frente a las teorias Vitalistas de la época:
Vitalismo: el ser vivo posee una fuerza vital
que no se deriva de la organización fisicoquímica.
Mecanicismo: considera al ser vivo como un
organismo que opera de acuerdo con las leyes de la
física y química y toda la complejidad es consecuencia de la
interacción de fuerzas fisicoquímicas en el complejo sistema
de organización del protoplasma.
El desarrollo histórico de la Fisiología Vegetal se puede dividir en
tres grandes períodos:
1. Observación:
Período pre-científico, donde la
Botánica descriptiva,
(cuyos orígenes ya se remontan al Neolítico con la agricultura,
continuando por la Grecia Clásica, el Imperio Romano y hasta el
Renacimiento, siendo la Edad Media una época que impidió el
desarrollo de la ciencia) incluía estos aspectos de estudio.
.
Destacan autores como Cesalpinus y Jung por establecer los
comienzos de la morfología comparada de plantas, y más tarde
Linneo con su Species Plantarum.
 Hasta 1630 se sabía que los animales crecían y se
desarrollaban en
dependencia de la cantidad de
alimento que ingerían. Por lo que se creía que las
plantas hacían lo mismo con lo que tomaban del suelo.
La demostración de lo errónea que estaba esta ultima
teoría la dio:
Jan Baptista Van Helmont (1577-1644), medico belga
realizo el siguiente experimento: Planto un sauce
pequeño al cual tan solo le añadió agua durante 5 años,
al final de este tiempo cuantifico el incremento de peso de
la planta y observo que este no correspondía con el peso
que había disminuido la maceta.
Al observar esto concluyo que el sauce no creció de todo lo
que tomo del suelo, que las sustancias de la planta originaron del
agua. Esta conclusión era insuficiente dado a que dejo de un lado
factores como la temperatura, aire, entre otros que hacen parte de
la fotosíntesis, de la cual hasta entonces no se sabía.
 Los descubrimientos de Hales, Priestley e Ingenhousz
contribuyeron a definir la condición foto autótrofa de las
plantas entrados ya en el siglo XVIII.
Joseph Priestley (1733-1771), químico ingles, resolvió
el problema de la combustión que hacia que si en un
recipiente cerrado se dejaba arder una vela, esta se
apagaba pronto y que si en ese ambiente colocaba un
ratón, este moría porque la vela había eliminado el
oxigeno que este necesitaba.
Priestley coloco en este mismo ambiente una planta y observo
que al encender la vela esta seguía ardiendo y que si se ponía un
ratón este vivía durante un tiempo. Con esto concluyo que la planta
había reestablecido el aire que la combustión de la vela había
consumido.
Jan Ingenhousz (1730-1799), medico holandés,
continuó los trabajos anteriores y encontró qué:
1. "...La "purificación del aire" solamente ocurre en la
luz solar. Las plantas durante la noche o en la sombra
contaminan el aire que les rodea, arrojando aire dañino para los
animales..."
2. "...Solamente las partes verdes de las plantas "purifican el
aire"..."
3. "...El sol de por sí no tiene poder para enmendar el aire sin
la concurrencia de las plantas..."
 Como resultados de estos experimentos, los científicos
contaron con el primer concepto de fotosíntesis: "Las
partes verdes de las plantas, en presencia de la luz
solar, toman dióxido de carbono del aire, liberan
oxígeno, se desarrollan y crecen¨
2. Científica:
En el s. XIX se consolida el método científico (ver seminario
curso 2004-05) y se llevan a cabo numerosos descubrimientos que
contribuirán al desarrollo de la Fisiología Vegetal: la Teoría Celular,
respiración y fermentación, mitosis y meiosis, etc. Saussure
demostró temas importantes relacionados con la nutrición vegetal y
Von Sachs contribuye en el campo de las relaciones entre las
distintas partes de la planta y el desarrollo de yemas y raíces
demostrando la importancia de la turgencia en el crecimiento de los
órganos; prevé la existencia de fitohormonas y describe la
importancia de la luz y de la gravedad para el desarrollo vegetal. Es
considerado como el padre de la Fisiología Vegetal
En esta fase desarrollan las ciencias como tal y aparecen las
distintas divisiones de las mismas y todas, tanto ciencias como
divisiones basadas en el método científico.
La Fisiología Vegetal se convierte en ciencia cuando a partir
del método científico puede crear un cuerpo doctrinal propio (integra
conocimientos específicos de la esta misma)
Método científico: Proceso mediante el cual una teoría
científica es validada o descartada, basándose en dos principios
fundamentales como son: el primero es la reproducibilidad, es
decir, que la validez del experimento realizado se pueda demostrar
en repetidas ocasiones. El segundo de estos principios es la
falsabilidad, es decir, el hecho de que, en caso de que un
experimento niegue la hipótesis marcada acerca del fenómeno, ésta
pueda considerarse como falsa.
 Este método Nace a finales del siglo XVI con los
experimentos de Galileo Galilei. Destaca entre todos
ellos el realizado en 1590, cuando, desde lo alto de la
Torre de Pisa, demostró que un objeto pesado y uno
ligero caen a la misma velocidad llegando al mismo
tiempo al suelo. Con ello demostró, mediante el método
antes mencionado, su hipótesis, que en este caso era la
idea de que las fuerzas que actúan sobre un cuerpo son
independientes de la masa del mismo.
 ¨ El estudio sistemático, controlado y critico de
proposiciones hipotéticas acerca de presuntas
relaciones entre varios fenómenos ¨ ( F. S. Kerlingern)
El método científico consta de varios procesos, que, aunque de
forma variable, suelen ser:
1.- Observación de un fenómeno
2.- Planteamiento del problema
3.- Formulación de hipótesis
4.- Diseño experimental (dispositivo que pueda probar la validez de
nuestras hipótesis)
5.- Obtención de conclusiones
3. Geonómica y Postgenomica:
El s. XX, el de la explosión científico-tecnológica, supone:
 Comprensión de bases genético-moleculares, el gran
desarrollo de la bioquímica, descubrimiento del DNA
y descifrar el código genético, etc. Estas disciplinas
(biología molecular y celular) son muy importantes
para la Fisiología Vegetal, pues aportan herramientas
metodológicas y conceptuales.
 El desarrollo de la Fisiología Vegetal.
Relación de la fisiología vegetal con otras
ciencias:
La fisiología vegetal es una ciencia multidisciplinar que aúna
conocimientos de otras ciencias (Física, Química, Genética, etc.),
para explicar los procesos esenciales que intervienen en la
funcionalidad de las plantas.
La integración de las disciplinas biológicas supone un
avance en la biotecnología. Esto posee mucho más valor que la
suma de su importancia por separado. Y en la actualidad cada vez
son más comunes los estudios que engloban dos o más áreas.
Situación actual:
En un principio la fisiología vegetal constituye una ciencia
académica, con pocas repercusiones practicas. Actualmente tiene
una gran aplicación a nivel.
1. Sector Agrario:







Producción de plantas
Cultivos hidropónicos
Ingeniería Genética
Conservación de germoplasma
Desarrollo de agricultura biológica
Productos agroforestales
Recuperación de zonas deterioradas
2. Sector Industrial:
 Producción de biomasa
 Tratamiento de residuos
3. Sector Servicios:
 Turismo ecológico
 Agroturismo
Investigadores relevantes en la Fisiología
Vegetal:
A. CITADOS EN EL TEXTO:
Priestley: Descubrió el oxígeno como producto de la
fotosíntesis.
Ingenhousz (1779): Concluye que las plantas vician el aire
tanto en la luz como en la oscuridad. A su vez Senebier añade que
la capacidad de las plantas para regenerar el aire depende de la
presencia de aire fijado (anhídrido carbónico)
Jan Baptista van Helmont (1577-1644): Primer experimento
cuantitativo en nutrición mineral.
Julius von Sachs (1860): Demuestra que las plantas pueden
crecer en soluciones nutritivas sin falta de añadir la fase sólida del
suelo. Prepara soluciones nutritivas donde están todos los
elementos necesarios para el crecimiento de la planta.
B. OTROS:
Lamport (1978): Su hipótesis dice que las glicoproteínas de la
pared pueden formar un esqueleto independiente de los
polisacáridos de la misma.
Fry (1982): Pone de manifiesto la existencia de dímeros de
tiroxina en la proteína estructural de la pared. También ha descrito
numerosos puentes de unión entre componentes de la pared
(1986). Unión de xiloglucano a más de una microfibrilla (1989)
Entre los dos crean el modelo de estructuración de la pared celular
urdimbre-trama (warp & weft)
Tupper-Carey y Priestley (1924): Fueron los primeros en
aislar proteínas a partir de paredes celulares de tejidos
meristemáticos en Vicia faba (experimento confirmado en el año
1965 al identificar Lamport una proteína estructural en paredes
celulares).
Lorences y Fry (1993): Sugieren que los oligosacáridos
derivados del xiloglucano xG9 y xG7 actuarían como aceptores de
la endo-xiloglucantransferasa, dependiendo su actividad de su
estructura al contrario de lo que pensaban Farkas y Maclachlan
(1988) que decían que esos oligosacáridos promovían la actividad
endo-B (1-4)-D-glucanasa.
Albersheim (Keegstra y cols.1973): Postuló un modelo en
que los polisacáridos matriciales estarían unidos entre sí mediante
enlaces O- glicosídicos, y unidos a las microfibrillas de celulosa
mediante puentes de hidrógeno a través del xiloglucano.
Engelmann (1894): Demostró que el proceso fotosintético tiene
lugar esencialmente en los cloroplastos. Demostrado con el
cloroplasto único de Spirogyra.
Thornber: Los pigmentos de la antena vegetal son clorofilas y
carotenoides aunque hay mayor variedad de especies químicas
entre los pigmentos de la antena que entre los del centro de
reacción.
Blackman y colaboradores (1900): Llegaron a la conclusión
de que la difusión del anhídrido carbónico al interior de las hojas
estaba estrechamente relacionada con la presencia y número de
estomas. Demostraron que si se suministraba CO2 al haz o al envés
de una hoja, la intensidad de la fotosíntesis era proporcional al
número de estomas de la superficie que se aplicaba. También
vieron que dependía del grado de apertura de dichos estomas.
Emerson y Arnold (1932): Expusieron una solución de algas
Chlorella a destellos luminosos midiendo la producción de oxígeno
por destello aumentaba de forma proporcional al aumentar la
energía de los mismos hasta que se alcanzaba un techo; el
comportamiento era análogo al que tenía lugar en luz continua.
Hill (1937): Observó que al iluminar preparaciones celulares,
que contenían cloroplastos, en presencia de algunos aceptores
artificiales de electrones, se producía desprendimiento de oxígeno y
reducción del aceptor de electrones según la reacción:
2 A+ H2O + luz ------------ 2AH2 + O2
Es la llamada ecuación de Hill
Arnon (1954): Descubrió que cloroplastos iluminados podían
formar ATP a partir de ADP y fosfato. Surge así la posibilidad de
que el ATP también se utilizase en la fase oscura del proceso
fotosintético y se regenerase en la fase luminosa.
Aislamiento de una proteína insoluble en cloroplastos de espinaca,
que cuando se añadía a bajas concentraciones de granas,
catalizaba la fotorreducción del NADP+, siendo el NAD+ reducido
con una intensidad mucho menor (1957).
En 1957 Arnon y colaboradores suministran una evidencia
experimental
del
acoplamiento
entre
fotofosforilación
y
+
fotorreducción del NADP .
W.A. Frenckel: Casi simultáneamente a los trabajos de Arnon
descubre que, mediante iluminación de las vesículas membranosas
de la bacteria fotosintética Rodospirillum rubrum, se producía un
proceso de fosforilación muy semejante. Esto indica que la
formación de ATP a partir de ADP y fosfato es consecuencia del
acoplamiento energético de la fotofosforilación al proceso de
transporte de electrones fotoinducido, en gran parte del mismo
modo que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte
electrónico en las mitocondrias.
Kok: Identificó en células con fotosíntesis oxigénica un
componente de máximo de absorción a 700 nm que se designa
como P700.
San Pietro y Lang (1956): Encuentran que, incubando durante
largo tiempo (1 hora) concentraciones elevadas de granas, se
acumulaban grandes cantidades de NADH; el NADP+ era reducido
con menor intensidad que el NAD+.
Slater (1953): Propone la Hipótesis del acoplamiento químico,
que postula que la reacción de transferencia electrónica productora
de energía se acopla a la reacción consumidora de energía en la
que se forma ATP a través de un intermediario común rico en
energía, y originado por la formación de enlaces químicos entre los
transportadores de electrones y los enzimas o incluso los sustratos
de la reacción de fosforilación y posterior oxidación de estos
complejos.
Boyer (1964): Propone la Hipótesis del acoplamiento
conformacional, que postula que la energía producida en el
transporte de electrones se conserva en forma de un cambio de
conformación provocado en una proteína transportadora de
electrones o la molécula del factor acoplante.
Peter Mitchell (1961): Formuló la hipótesis Quimiosmótica, que
es la que goza de más aceptación. Propone que el flujo de
electrones a través del sistema transportador conducirá protones a
través de la membrana del cloroplasto, mitocondrias y células
bacterianas generándose así un gradiente electroquímico de
protones a través de la membrana. Este gradiente sería el
necesario para la síntesis de ATP.
Adré Jagendorf (1966): Presenta una prueba concluyente en
apoyo a la teoría quimiosmótica de Mitchell. En su experimento
demostraba que es posible la síntesis de ATP en cloroplastos sin
luz y sólo por la creación de un gradiente de pH a través de las
membranas tilacoidales.
Calvin, Benson y Bassham (1949): Realizaron varios
experimentos que les llevaron al descubrimiento de los distintos
pasos del proceso global de conversión de CO2 en carbohidratos.
Este ciclo es mejor conocido con el nombre de Ciclo de Calvin. Para
el descubrimiento del ciclo al completo fue necesaria la conjunción
de varios y distintos experimentos.
Seemann y colaboradores (1990): Descubrió la existencia de
un inhibidor de la rubisco aunque su papel de regulación sobre la
misma aún no está del todo claro.
Buchanan (1980): Descubrió que al oxidarse residuos de
cisteína se forma un puente ditiol y la unión entre diferentes
residuos cisteína puede alterar a la rubisco causando su activación
o inactivación.
Kortschah (1954): Encontró que los primeros productos de
fijación fotosintética CO2 marcado con carbono 14 no son moléculas
de 3 átomos de carbono sino de 4, concretamente el ácido aspártico
y el ácido málico.
Hatch y Slack: Demostraron la importancia de la nueva vía de
fijación que comenzó a ser ampliamente aceptada hacia mediados
de la década de los 60. A las plantas que presentaban esta vía de
fijación se las denominó plantas C-4.
Warburg (1920): Encontró que la fotosíntesis medida como
CO2 asimilado es inhibida por altas concentraciones de oxígeno en
la atmósfera. El efecto Warburg es la inhibición de la fotosíntesis
por el oxígeno.
Owen y Browes (1971): Sugirieron que el ácido glicólico se
formaba a partir de la ribulosa-1,5-difosfato con oxígeno.
Lorimer y Andrews (1973): Explicaron el origen de la
fotorrespiración por una reacción entre RuDP y oxígeno en el centro
activo de la RuDP carboxilasa.
Liebig (1843): Había propuesto la ley del mínimo, según la cual
cuando un proceso es regulado por una serie de factores, la tasa
total del proceso está limitada por el factor más lento. A partir de
esto Blackman formuló su principio de los factores limitantes. Según
este principio, la tasa de fotosíntesis está limitada por uno solo entre
todos los factores que puedan actuar al mismo tiempo, siendo
proporcional a la cantidad de ese factor, pero cesa la
proporcionalidad cuando otro factor se hace limitante (ver más
abajo).
H.A. Krebs (1937): Propuso esta secuencia cíclica de
reacciones, hoy conocida como Ciclo de Krebs, para explicar la
degradación del piruvato. También denominado ciclo del ácido
cítrico o de los ácidos tricarboxílicos y se encuentra localizado en el
interior de las mitocondrias.
Chardakov: Creó el método de tinción de Chardakov que es
una de las variantes más usadas dentro de los métodos
densitométricos.
Nobel (1991): Propiedades físicas y químicas exclusivas del
agua.
Tang y Wang (1941): El término potencial y en general, el
tratamiento más antiguo q se conoce sobre el uso de los conceptos
termodinámicos en plantas corresponde a estos dos autores.
Höfler: En su diagrama muestra las interrelaciones entre volumen
celular, potencial osmótico, potencial hídrico y potencial de presión.
Van der Honert (1948): Introdujo un modelo de analogía a la
ley de Ohm, en el que la intensidad del flujo de agua depende
directamente del gradiente de potencial hídrico y está en razón
inversa a las resistencias.
Josef Böhm (1892), H.H. Dixon y John Joly (1894) y
Askenasy (1895): Gracias a sus trabajos y deducciones se originó
la teoría de la adhesión-cohesión, aunque en algunos aspectos
puede haber objeciones esta teoría está bien afianzada.
Fick (1885): Estableció sobre las bases empíricas lo que
actualmente se conoce como la 1ª ley de Fick o de la difusión.
También enunció la 2ªley de Fick.
John Woodward (1665-1728): Constata que el agua que
penetra en las plantas por los poros y es exhalada a la atmósfera
arrastra en disolución una gran cantidad de sustancias minerales,
que de esta forma penetran en la planta. Estos experimentos están
basados en el mayor crecimiento de la planta en agua con algunas
sustancias disueltas que en agua destilada.
Stephen Hales (1677-1761): Estudió los movimientos del agua
en las plantas y se interesó por los mecanismos de circulación de la
savia, fue de los primeros en comprobar que el aire contribuía de
alguna forma a la nutrición vegetal. Puede considerarse el precursor
de los trabajos que años mas tarde realizaron Priestley, Ingenhousz
y Senebier.
Theodore de Saussure (1787-1845): Trabajos realizados con
Polygonum persicaria crecida en soluciones de una sal y algunos
solutos orgánicos. Observa que no todos los solutos son absorbidos
por la planta de igual modo.
Carl Sprenger (1787-1859): Señala que el suelo puede ser a
veces improductivo debido a la deficiencia en un solo elemento que
es necesario para las plantas. Es una clara definición de la ley del
mínimo que fue erróneamente atribuída a Justus von Liebig cuya
aportación principal a la nutrición mineral fue la anulación de la
teoría del humus, según la cual la materia orgánica del suelo era la
fuente que suministraba el carbono que las plantas absorbían.
W. Knop (1865): Publica una solución nutritiva para las plantas
que ha sido usada durante largo tiempo. Todas las soluciones
nutritivas actuales son modificaciones de las de Sachs y Knop.
Mitscherlich (1909): Como resultado de sus reflexiones sobre
la ley del mínimo dice que “el rendimiento de una cosecha siempre
depende del elemento nutritivo más débilmente representado”. Esto
es lo que se conoce como la Ley de Mitscherlich.
Nerst, ussing-teorell y Goldman: Gran importancia de sus
reacciones o ecuaciones no directamente en la fisiología vegetal
pero si indirectamente al estar muy relacionados con los procesos
de difusión movimiento absorción...y demás.
Pfeffer (1900): Reconoció la absorción contra gradiente por
medio de transportadores sobre todo a partir de los estudios de
Lundegard (1933) y de Epstein (1952).
Postgate (1987): Estableció como características básicas del
enzima Nitrogenasa:
 Consta de dos sistemas proteicos
 Es destruida por el oxígeno
 Contiene átomos de metales de transición como
hierro(Fe) y molibdeno(Mo)
 Necesita Mg2+ como cofactor para su activación
 Convierte ATP en ADP
 Es inhibida por el ADP
 Reduce N2 y otras moléculas con triples enlaces
 Reduce iones hidrógeno a gas H2 hasta en presencia de
N2
Schubert y Evans (1976): Definieron el término de eficiencia
relativa como la proporción del flujo total de electrones que
atraviesa el enzima nitrogenasa y que no es perdido en la
producción de O2.
Dixon (1972): Ha sugerido tres mecanismos para explicar que
el reciclaje de H2 por la hidrogenasa puede aumentar la eficiencia
de la fijación de N2.
Gibson (1966): Fue uno de los primeros en comparar el
crecimiento de plantas noduladas y fertilizadas, concluyendo que
donde existía una simbiosis bien adaptada al sistema simbiótico era
igual de eficiente en el crecimiento.
Lea y Miflin (1974): Encontraron que las plantas, al igual que
antes se había demostrado en bacterias, asimilaban el NH4+
mediante dos reacciones consecutivas.
Lass y Ulrich-eberius (1984): Propusieron que el sulfato es
cotransportado al interior de la célula con un exceso de protones.
Datko y mudd (1984): Proponen que a altas concentraciones
el sulfato también puede entrar a la célula mediante difusión libre.
Grill y colaboradores (1990): Observaron que la síntesis de
fitoquelatinas se estimula por la presencia en el medio de metales
pesados, lo que apoya la hipótesis de que una de sus principales
funciones es la detoxificación de dichos metales.
Theodor Hartig: descubre los tubos cribosos (1837), descubre
la exudación del xilema y del floema (1860).
La técnica utilizada pone de manifiesto el papel del floema fue la del
descortezamiento anular procedimiento ideado por Stephen Hales
en 1726.
Mason y Maskel (1928): En plantas de algodón y usando
técnicas de descortezamiento anular y análisis de azúcares
establecen claramente el papel del floema en el transporte de
solutos.
También demostraron que la dirección normal de transporte de una
sustancia podría invertirse cambiando la posición de los órganos
suministradores y de los consumidores de dichas sustancias. Así se
creó el concepto de fuentes y sumideros.
También encuentran que el transporte del floema presentaba
muchas similitudes con el proceso de difusión aunque vio que el
transporte de sacarosa era mucho más rápido que por simple
difusión.
Curtis (1935): Demuestra en Philadelphus pubescens y en
Rhus typhina también por descortezamiento anular, que el
transporte de azúcares hacia las yemas apicales, es decir,
transporte ascendente de azúcares hacia las yemas, tiene también
lugar por el floema.
Van den Honert (1932): Aporta la posibilidad de que el
transporte de solutos puede tener lugar por medio de interfases
originadas dentro de los elementos cribosos.
Ernest Münch (1930): Postula su hipótesis del flujo de presión
(flujo en masa). Teoría que hasta ahora consta de mayor éxito y
aceptación.
Spanner (1958): Propone la hipótesis electroosmótica que
implica una circulación de iones en las placas cribosas mantenidas
por la actividad metabólica.
De Vries (1885): Fue el primero en sugerir que alguna clase de
movimiento protoplásmico podría ser el responsable del movimiento
de solutos por los tubos cribosos.
Canny (1962): Desarrolla la hipótesis de las corrientes
transcelulares. En su modelo una serie de filamentos transcelulares
atraviesan los tubos cribosos a través de los poros de las placas
cribosas.
Thaine (1964): Propone que los filamentos que atraviesan los
elementos cribosos son tubos fibrilares rodeados por una
membrana, con paredes contráctiles capaces de generar
movimiento.
Fensom (1972): Propone la existencia de una red de material
microfibrilar en el interior de los tubos cribosos, formada por unos
túbulos de diámetro muy pequeño que pueden presentar
contracciones ondulares y que atravesarán las placas cribosas.
Masuda (1978): Propone un modelo para explicar la extensión
de la pared, basado en que la extensión celular es la expresión de
una serie de pasos independientes de la extensión.
Bonner (1934): Demostró que la incubación segmentos de
coleoptilos de avena en soluciones ácidas produce un crecimiento
similar al inducido por las auxinas.
Boysen Jensen (1910): Corta el ápice de un coleoptilo y
observa que este no se curva y, sin embargo al reemplazar el ápice,
uniéndolo al coleoptilo mediante un bloque de agar o gelatina, hay
curvatura del mismo.
Paal (1929): Propuso que había una sustancia estimulante del
crecimiento excretada por el ápice y que difundía de forma
asimétrica, haciendo que creciera más la zona oscura que la
iluminada.
Dolk: Demostró que, si un coleoptilo se coloca horizontalmente,
la parte inferior contiene más de ésta sustancia de crecimiento, casi
el doble, que la parte superior.
Thimann: Sus trabajos pusieron de manifiesto que las auxinas
se encuentran en la planta en tres formas:
 Una de fácil extracción
 Otra que requiere para su extracción el empleo de solventes
orgánicos
 Otra que requiere métodos enérgicos, como puede ser la
hidrólisis con NaOH o el empleo de enzimas hidrolíticos.
Sawada: Su idea de que los síntomas que aparecían en las
plantas podían ser debidas a sustancias excretadas por el hongo
fue confirmada por Kurosawa en 1926.
Haberlandt (1913): Encontró que de los tejidos floemáticos
difundía una o unas sustancias capaces de inducir la división celular
de tejido parenquimático de patata. Esto hizo que la idea de
Wiesner (1892) de que tenía que existir en las plantas un sistema
que controlase la división celular. Posteriormente el mismo
Haberlandt observó que cuando se colocaban células manchadas
alrededor de una herida aumentaba la división celular en los bordes
de la misma, efecto que desaparecía al lavar la herida.
Skoog: Observó que los segmentos de tallo de Nicotiana
tabacum que incluían corteza, vasos y médula, no crecían bien en
un medio simple y necesitaba añadirle una auxina para que hubiera
alargamiento y proliferación de la médula.
Miller: Logró aislar de semillas de maíz una citoquinina que era
una adenina sustituída en el grupo amino 6, con una cadena lateral
insaturada y que tras cristalización y estudio de sus propiedades por
Lethman se denominó Zeatina.
Cousins: Fue el primero que apuntó la posibilidad de que
hubiera frutos que maduraran por tener otros cerca y dijo que podía
ser debido a la producción de una sustancia volátil producida por los
frutos maduros.
Wiesner (1878): Estudia las curvaturas y mutaciones
producidas en los tallos de algunas plántulas, observando que
aquellas que crecían en oscuridad, en vez de hacerlo verticalmente
mostraban geotropismo negativo, tomando una posición horizontal.
Palni y colaboradores (1988): Demostraron que las
concentraciones de auxinas producen una acumulación de
metabolitos degradados de las citoquininas. Basándose en esto se
ha propuesto que las auxinas incrementan la actividad de la
citoquinina oxidasa.
Talón y colaboradores (1990): Descubrieron que en
Arabidopsis, una sola proteína parece catalizar ambas reacciones
en las tres vías biosintéticas de síntesis de giberelinas.
Molisshn (1884): Se refiere al efecto que el gas del alumbrado
y el humo producen en la respuesta geotrópica de las raíces. Este
hecho pasa desapercibido y en 1901 Neljubow demuestra que la
orientación horizontal observada por Wiesner era debida a la
presencia del gas del alumbrado en el laboratorio, identificando
etileno y acetileno como los componentes activos, siendo el etileno
el más potente y característico en los síntomas producidos, es decir,
reducción de la elongación, aumento de la expansión radial del tallo
y orientación horizontal.
Adams y yang: Demostraron los pasos que van desde SAM
hasta Etileno en tejido de manzana comparando el metabolismo de
la metionina en aire y en atmósfera de nitrógeno.
Seymour Cohen (1971): Hizo la primera referencia acerca del
posible papel de las poliaminas en la fisiología de las plantas.
Addicot (1963): Logró el aislamiento de una sustancia agonista
del AA y le dio el nombre de Abscisina II.
Ohkuma y colaboradores (1965): Obtuvieron su estructura
que fue más tarde confirmada por el equipo de Cornforth en el
mismo año. Se vio que esta sustancia era el constituyente
mayoritario del inhibidor .
Mohr: Define la fotomorfogénesis como el control por la luz del
desarrollo (crecimiento diferenciación y morfogénesis) de las
plantas por un proceso independiente de la fotosíntesis.
Garner y Allard (1920): Vieron que el control de la floración en
algunas plantas dependía de la duración día noche (fotoperiodismo)
Flint y McAlister (1935): Comprobaron que la luz roja inducía
la germinación de semillas de lechuga, mientras que la luz roja
lejano la inhibía. Para detener estas respuestas biológicas bastaba
luz de baja energía.
Borthwick y Hendricks (1952): Comprobaron con semillas
sensibles a la luz de Lactuca sativa estudiando su espectro de
acción que tenían un máximo a 660 nm para el estímulo de la
germinación y a 730 nm para la inhibición.
Hartmann: Estudios del control del alargamiento del hipocótilo
de Lactuca sativa .
Skoog y Miller (1957): Descubren en cultivos de callos de
tabaco, que una relación citoquinina/auxina elevada inducía la
formación de yemas, mientras que una relación baja favorecía la
formación de raíces; niveles intermedios favorecían la proliferación
del callo.
Bateson (1894): Fue el primero en utilizar el término homeosis
utilizado para describir la identidad de los órganos, es decir, la
formación del órgano correcto en el lugar adecuado.
Thimann (1937): Propone lo que se conoce como teoría de la
acción directa de la auxina, basada en la idea de que diferentes
órganos responden de manera diferente a ella.
Cholodny: Especuló que la asimetría del crecimiento que
provocaba la curvatura fototrópica era debida a una distribución
asimétrica por transporte lateral de la auxina desde la parte
iluminada a la oscura. Extremo que fue demostrado por Went
(1926).
Entre ambos originaron la teoría conocida con el nombre de
Cholodny-Went.
Boysen-Jensen (1928): Tienen una teoría alternativa a la
anterior que predecía un incremento en la tasa de elongación
celular en el lado oscuro del órgano sin cambio en la parte
iluminada.
Blaauw y Paál (1919): Tienen otra teoría alternativa a las
anteriores que establecía como base del mecanismo una acción
directa de la luz con menor crecimiento de la parte iluminada sobre
la parte oscura.
Franck (1868): Introdujo el término geotropismo para los
movimientos de los órganos de la planta inducidos y orientados por
acción de la gravedad.
Henfrey (1852): Indicó que la distribución natural de las plantas
era debida, al menos en parte, a las variaciones con la latitud de los
días de verano.
J. Turnois(1912) y H. Klebs(1913) : Realizaron experimentos
controlados de floración de distintas especies.
H. Klebs en sus experimentos con Sempervivum funkii logró inducir
la floración de plantas rosetas en invierno por suministro de
iluminación continua con lámparas incandescentes durante unos
pocos días.
W.W. Garner y H.A. Allard (1920): Establecieron el modelo
actual de fotoperiodismo y el reconocimiento de su influencia en la
regulación de distintos procesos fisiológicos.
Chailakhyan (1936): Por experimentación con injertos
interespecíficos entre los distintos tipos de plantas(día largo, corto o
neutras) como se llegó a la evidencia fisiológica de la floración a la
que este autor denominó florígeno.
Lang y colaboradores: Consiguieron la floración de plantas de
Nicotiana tabacum injertada sobre N. Sylvestris bajo condiciones de
día largo pero ambas no florecían en día corto a pesar de que las
plantas de control florecen en día corto.
J. Gustav Gassner (1918): Comparó la acción de diversas
temperaturas sobre el desarrollo de la variedad Petkus de invierno
del centeno y sobre la correspondiente variedad de primavera que
se siembra en primavera y florece en el verano del mismo año.
Lysenko (1931): Publicó una técnica de modificación
experimental del ciclo de desarrollo de los cereales de invierno por
influjo de una refrigeración adecuada.
Melchers y Lang: Estudian el comportamiento frente a la
vernalización y el fotoperiodismo de una especie bianual:
Hyoscyamus niger. Demostraron que si en esta especie bianual se
mantiene continuamente a temperaturas medias, desde su
germinación, no forma nunca tallo florecido, sino que crece
vegetativamente, se desarrollan sin cesar hojas nuevas, pero se
mantiene su porte en roseta.
Wallensiek: Estudios con hojas de Lunaria annua demostraron
que la percepción de la vernalización no se limita a los meristemos.
Cualquier tejido de la planta en división celular es un sitio de
percepción potencial de la termoinducción vernalizadora.
Hitos de la Fisiología Vegetal:
FOTOSINTESIS
Aristóteles: apunta que la luz del sol tenía algo que ver con el
desarrollo del color verde de la planta (pero pasa desapercibido).
Stephen Hales: la toma del aire por las hojas sirve para
alimentar a la planta.
Priestley: descubrió el oxígeno como producto de la
fotosíntesis.
Senebier: añade que la capacidad d las plantas para regenerar
el aire depende de la presencia de aire fijado (dióxido de carbono).
El anhídrido carbónico disuelto en agua es el alimento que las
plantas extraen del aire que las rodea.
Saussure: demostró que el peso de materia orgánica y
oxígeno producido por la fotosíntesis era mayor que el del aire
fijado.
FOTORRESPIRACIÓN
Warburg: encontró que la fotosíntesis medida como CO2
asimilado es inhibida por altas concentraciones de O2 en la
atmósfera.
El CO2 asimilado que se mide en fotosíntesis es el balance
neto entre la asimilación fotosintética de CO2 y su producción
respiratoria.
NUTRICIÓN MINERAL
Aristóteles: toda la materia estaba formada por cuatro
elementos: tierra, aire, agua y fuego.
Van Helmont: plantó una rama de sauce de un peso conocido
en un recipiente de tierra seca a la que añadió solo agua. Al cabo
de cinco años la rama se había transformado en un árbol y la tierra
solo había perdido unos gramos. El aumento de peso del sauce se
debía exclusivamente al agua con la que había regado la planta.
(Conclusión errónea ya que no tenía en cuenta los elementos que la
planta había adquirido del suelo y el carbono procedente de la
atmósfera).
Woodward: el agua que penetra en las plantas por los poros y
es exhalado a la atmósfera arrastra una gran cantidad de
sustancias minerales que de ésta manera penetran en la planta.
Stephen Hales: estudió los movimientos del agua en la planta.
Además comprobó que el aire contribuía a la nutrición del vegetal.
Saussure: puso a crecer una planta en una solución de una sal
y algunos solutos orgánicos observó que no todos los solutos eran
absorbidos por la planta en iguales cantidades: Absorción selectiva.
Enuncia los principios de esenciabilidad de algunos nutrientes
(macro y micronutrientes).
Carl Sprenger: suelo improductivo debido a una deficiencia de
un solo elemento que es necesario para la planta: Ley del mínimo.
Julios Von Sachs: las plantas demuestran que las plantas
pueden crecer en soluciones nutritivas (sin fase sólida).
HORMONAS
AUXINAS:
Monceau: eliminó el anillo de corteza en un tronco en la parte
superior se producia un hinchamiento y se formaban raíces.
Francis y Charles Darwin: el ápice del coleóptilo era el
responsable de que las plántulas se curvaran hacia la luz.
GIBERELINAS:
Descubiertas en la planta del arroz producida por el hongo
Giberella fujikuroi: estas plántulas infectadas eran más altas,
delgadas y pálidas que las sanas.
Sawada: los síntomas de la planta eran debidos a sustancias
excretadas por el hongo.
CITOQUININAS:
Haberlandt: en los tejidos floemáticos difundían sustancias
capaces de
BIBLIOGRAFIA
Teoría
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TAIZ, L Y ZEIGER, E. 2002. Plant Physiology, 3rd Ed. Sinacur
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AUTORES: Noelia Rodríguez García (2004-2005)
Mayan Rodríguez Gonzáles (2004-2005)
Patricia Prieto (2004-2005)
Jullie Melissa Sarmiento Ramírez (2005-2006)