PÉRDIDA DE AGUA Y TRANSPIRACIÓN TEMA 20. TRANSPIRACIÓN CONTENIDOS: Concepto y magnitud de la transpiración. Medida de la transpiración. Estomas. Morfología. Eficacia del intercambio gaseoso. Mecanismos de apertura y cierre. Control estomático. Factores que afectan a la transpiración. Adaptaciones de las plantas a condiciones de sequía. Gutación OBSERVACIONES: Hemos considerado que el apartado de métodos de medida de la transpiración ha sido explicado de una forma demasiado esquemática y que resulta difícil su comprensión teniendo en cuenta que el alumnado no esta familiarizado con semejante instrumental. Creemos que se ha dedicado poco tiempo lectivo al apartado de gutación y consideramos interesante que se profundizase un poco más en ello puesto que así el alumno tendría una visión más amplia de los distintos métodos utilizados por la planta para eliminar el exceso de agua. CONCEPTO Transpiración es la perdida de agua por las plantas, generalmente en forma de vapor, y contribuye a facilitar la absorción de agua y mantiene continua la columna hídrica, en caso de que se trate de salida de vapor por los estomas. Además de por los estomas la perdida de vapor de agua puede ocurrir a través de las lenticelas, que están en el tallo; y la cutícula , pero la perdida de vapor de agua es muy baja, porque la cutícula es impermeable, y debido a su complejidad, que puede variar, por lo tanto cuanto menos compleja es mas vapor de agua se puede perder. Por lo tanto la perdida masiva de vapor de agua es a través de los estomas. El contenido hídrico se necesita para el aporte de nutrientes y para que no se pierda la turgencia y así se facilitan las reacciones bioquímicas. GUTACION Es la perdida de agua liquida que se da en las primeras horas del día, se realiza a través de los hidatodos, situados en los nervios foliares. ESTOMAS Se suelen localizar en el envés de las hojas, porque el haz esta mas expuesto a los factores ambientales que afectan a la transpiración, como la irradiancia y la aportación de (luz fotosinteticamente activa) PAR, el viento, la concentración externa de CO2 humedad relativa... Su forma es curvada para crear un entorno donde la humedad sea mayor; es para equilibrar la necesidad que tienen las plantas de incorporar CO2 y la salida de agua. Del total de agua que recorre toda la planta, solo se necesita el 1%, para el transporte de elementos minerales, porque el gasto de agua necesaria para las reacciones bioquímicas es mínimo. Una planta mueve un 85% del agua que hay en su entorno, por lo que crea ambientes mas permisivos para la implantación de otras especies de vegetales, además la implantación de segundas especies en zonas de sequía resulta mucho mas sencilla y mas barata. APARATO ESTOMATICO Es el lugar donde se desarrolla la transpiración, y esta formado por: . Cavidad estomática: que desemboca a través de unas células especiales localizadas en la epidermis, que son las células oclusivas. . Células oclusivas: su morfología puede ser muy diferente en las distintas especies, cuando el estoma esta abierto forman un poro. Presentan paredes celulares alta y heterogéneamente lignificadas. No tienen plasmodesmos con las células acompañantes. Tienen una alta concentración de cloroplastos y de mitocondrias, y generalmente poseen grandes acumulos de almidón. parece ser que no fijan CO2 y que su aparato fotosintético esta dirigido a la síntesis de ATP. . Ostiolo: poro que forman las células oclusivas cuando el estoma esta abierto. . Células acompañantes: están en las especies mas evolucionadas, y son unas células modificadas que están en contacto con las células oclusivas. Aunque estas celulas no existan, siempre tiene que haber celulas bioquimicamente diferentes de las de la epidermis cercanas a las celulas oclusivas. MECANISMO ESTOMAS DE APERTURA Y CIERRE DE La presión de turgencia de turgencia en las células se da por una entrada masiva de agua, y estos cambios de presión de turgencia son el mecanismo básico de apertura y cierre de estomas; esta presión de turgencia se debe a: . La presencia de componentes osmóticos . La variación de elementos en disolución . el catión Ca2+ influye porque todas las actividades enzimáticas relacionadas con la utilización de almidón (glucólisis) se ven afectadas por las concentraciones internas y externas de este catión. Al aumentar la presión de turgencia, las células se estiran por las partes menos lignificadas (menos resistentes) y esto provoca que las células se abran, por lo tanto se abre el estoma. Cuando disminuyen los componentes osmóticos, diminuye la entrada masiva de agua y las células oclusivas quedan unidas, provocándose el cierre estomático. Se observó con el isótopo 42K+ que en condiciones de apertura estomática, había una entrada este ión, esto apoya lo dicho anteriormente. Este catión puede ser sustituido por otro cualquiera, habría una extrusión dependiente de ATP procedente tanto de respiración como de fotofosforilación. La apertura esta inducida por una entrada masiva de K+ u otro catión, inducida por un transportador que es dependiente de los cambios de polaridad de membrana, que se equilibra con una salida de H+, que proceden del agua que haya en el entorno, a la vez también se produce la entrada de Cl- , al salir H+ se produce un cambio de polaridad de la membrana, que produce variaciones de pH, y se dispara en las células oclusivas por glucólisis, la transformación de almidón que se transforma en ácido málico, y al transformarse en malato se liberan H+, este malato se acumula en las vacuolas y con este antiporte se favorece el incremento de contenido osmótico celular provocándose la entrada masiva de agua. Cuando las condiciones ambientales no sean las optimas este proceso no puede ocurrir, por tanto sale malato, K +, y se despolariza la membrana. FACTORES QUE TRANSPIRACIÓN INFLUYEN EN LA . La concentración de CO2 externo: cuando existe una concentración externa supraóptima de CO2 aunque haya alta irradiancia y aportación de PAR (condiciones favorables) se cierran los estomas porque la incorporación de ese CO2 ,vía oxalacetato, para dar ácido málico y H+ no es suficientemente rápida como para dar malato en vacuolas y H+. . La incidencia de luz afecta a la temperatura, por lo tanto independientemente de la eficiencia fotosintética se va a producir un cierre estomático. . El déficit hídrico provoca cierre de los estomas porque no es capaz de mantener la presión de turgencia, va asociado a la síntesis de ácido abscísico, y en condiciones de déficit hídrico algunas partes lo libran rápidamente y esto induce al cierre estomático en tiempos muy cortos, esto induce a la expresión de una proteinkinasa que va a afectar al funcionamiento de canales y transportadores específicos, y al mismo tiempo el ácido abscísico también induce un cambio de polaridad y los canales y los transportadores solo funcionan para incrementar el potencial osmótico, cuando la membrana está polarizada. . La velocidad del viento afecta a los mecanismos de apertura y cierre estomáticos porque cambia el entorno atmosférico, provoca bajadas de temperatura, de humedad relativa, y de la irradiación, por lo tanto las posibilidades de desecación son mayores, y facilita la salida de agua. Todos los factores afectan a: . suministro de agua . procesos de evaporación . disponibilidad de CO2 . asimilación de CO2 CUANTIFICACION DE LA TRANSPIRACION Hay diferentes métodos: . Con el potómetro, la forma mas antigua de medición, hay un recipiente anexo milimetrado con una burbuja dentro que esta conectado a al deposito de agua donde esta la planta, con la burbuja se cuantifica el volumen de agua que la planta evapotranspira. . En agricultura se utilizan los lisímetros, es una bascula sobre la cual está situada un área experimental. El cambio de peso que se realice por perdida de agua en forma de vapor , lo cuantifica la bascula en forma de agua perdida. . Otra forma de cuantificar la transpiración es mediante un lisímetro asociado a un cámara cerrada donde se valora la diferencia de humedad relativa. Utilizando cualquiera de estos métodos nos podemos encontrar con curvas de evapotranspiración de las distintas maneras. En un día nublado la evapotranspiración se da a nivel más bajo. En un suelo seco la máxima transpiración se realiza en los momentos del día en los que la incidencia luminosa sea menos limitante. Las plantas disponen de mecanismos capaces de regular la apertura estomática, si las condiciones son limitantes inducen el cierre estomático en periodos de tiempo variables, por ejemplo si el déficit hídrico pone en peligro la vida de la planta se disparan vías de señalización que inducen el cierre de los estomas es cuestión de segundos. Generalmente cuando una planta se transfiere a otras condiciones que difieren de las condiciones a las que está habituada, sigue manteniendo el ritmo circadiano (24 horas) si no esta sometida a situaciones estresantes. EFICACIA ESTOMATICA La hoja, por como está constituida con el reparto de estomas dependiente de especie, evapora más cantidad de agua que la misma superficie libre de agua. Esto es debido a que en la emisión de agua de la cámara estomática hacia fuera es mayor ya que no existe interferencia porque se realiza a un distancia tal que es como mínimo 10 veces el diámetro del estoma. La presión directriz de la evapotranspiración es fundamentalmente la diferencia de potencial hídrico entre el contenido interno y externo; hay un trasiego de agua desde el interior al exterior. El tamaño del poro es tal que frente a un contenido hídrico de las del 90%, cuando las condiciones son favorables a la evapotranspiración, todo el agua va a tender a salir. En vez de ejercerse una presión positiva se ejerce una presión negativa que se traduce en una tensión que va a ir manteniendo y succionando toda la columna hídrica. ADAPTACIONES DE LAS CONDICIONES DE SEQUIA PLANTAS A LAS Las plantas que no sean xerófilas (adaptadas a la sequedad) y se transfieran a un ambiente seco, se van adaptar debido a cambios xeromórficos, que son fundamentalmente cambios de estructuras: . número de estomas, si éste no varía, lo hace la dinámica de apertura y cierre de los estomas . la presencia de pelos en las hojas, en las proximidades de los estomas . la presencia de ceras (para que las hojas sean impermeables) A medida que se incrementan las condiciones de sequía se van a afectar: . el crecimiento celular, que disminuye, porque disminuye la presión de turgencia, y no se sintetiza nueva pared . síntesis de proteínas, porque para ello, es imprescindible que halla medio acuoso para que se lleven a cabo la reacciones bioquímicas. . formación de protoclorofila . nivel de nitrato reducatasa . acumulación de ácido abscísico . aumento de prolina Lucía Nuevo