Suplementación con 6-bencilaminopurina en Physalis sp: interacción con fertilizantes y efecto sobre la estructura de la planta Cerri, A.; Longoni, P.; Divo de Sesar, M.; Vilella, F. Cátedra de Producción Vegetal, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires, Av. San Martin 4453, Buenos Aires. E-mail: cerriana@agro.uba.ar Introducción El género Physalis pertenece a la familia Solanaceae e incluye hierbas anuales y perennes que se cultivan tanto por su valor decorativo como por sus frutos. Physalis ixocarpa Brot. var Purple de Milpa es nativa de Méjico y de América Central. Se cultiva en su región de origen, en la India y en el Sur de Africa y de EEUU. Muy vistoso por sus frutos de color violeta y sus hermosas flores amarillas, los frutos se consumen asados o fritos y son utilizados como ingrediente en la elaboración de salsas o en dulces (Echeverría Ocampo, 1996). Por la arquitectura de la planta, puede ser ampliamente usada en parques y jardines, ya que por la turgencia de sus tallos puede conducirse como enredadera o como cubre suelos. La aparición de la primera flor se registra en el último nudo del vástago principal, el cual después se bifurca en un sistema de ramificación simpodial (Strasburger et al., 1997), que le confiere a las plantas una estructura abierta y simétrica. El desarrollo de las ramificaciones inferiores se inicia a partir de las yemas axilares del vástago principal (Jeuffroy, 1997). Las hojas y los tallos son glabros. Después de la fertilización el cáliz es persistente y crece junto con el fruto. Cuando estos son inmaduros, el cáliz toma el aspecto de una pequeña linterna china. Al alcanzar la madurez sus frutos tienen 4 a 5 cm de diámetro y llenan completamente el espacio dentro de las brácteas que los cubren (Dimitri, 1985). Las citoquininas no son utilizadas habitualmente en esta especie, ya que ramifica fácilmente. Pero este regulador de crecimiento no sólo participa en la diferenciación de yemas sino también en la de cloroplastos. Incrementando la síntesis de clorofilas, la tasa fotosintética y, por lo tanto, indirectamente la expansión foliar y retrasando la senescencia (Divo de Sesar, 2005). El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la suplementación con citoquinina y/o fertilizantes en el crecimiento y morfología de Physalis ixocarpa Brot. var Purple de Milpa. Materiales y métodos El ensayo se realizó en el invernáculo de la Cátedra de Producción Vegetal, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. En el mes de enero se inició un ensayo con semillas de P. ixocarpa Brot. var. Purple de Milpa, origen Méjico. Para la germinación se sembraron en un almácigo con un sustrato de tierra:turba:perlita (v:v:v). Al aparecer la 2ª hoja verdadera se repicaron a bandejas alveoladas de 72 celdas. Posteriormente, se transplantaron a macetas de 4000 cm3 altas con un sustrato compuesto por tierra, resaca, perlita, vermiculita y turba rubia (5:2:2:0,5:0,5;v:v). El pH inicial de la mezcla fue 6,60, la conductividad 150 μS y los sólidos disueltos 75 ppm, extracto de dilución 2:1. El 1º de febrero se realizó un ensayo factorial con dos repeticiones, las plántulas se distribuyeron en bloques al azar y se aplicaron los siguientes tratamientos: Testigo (T); Citoquininas (Ck); Fertilizantes (F); Citoquininas y Fertilizantes (CkF). La fertilización se realizó en forma quincenal con 3 g/l de Nitrofoska® Elite, Compo®, (12:10:20; N:P.K, con S, Ca, Mg y micronutrientes). El tratamiento de Ck consistió en la aplicación quincenal de 6-bencilaminopurina (BAP) (5mg/ l, 10 ml/pl). Periódicamente, se realizaron las mediciones correspondientes. Las variables analizadas fueron: peso seco, área foliar, peso específico de la hoja, clorofilas. Para las pesadas se utilizó una balanza analítica Mettler H80 (Precisión 0,0001g). El material se secó en estufa a 75 ºC hasta peso constante. Las clorofilas se cuantificaron con el Minolta Spad 502 Meter, contrastando los valores con la curva de regresión correspondiente. El área foliar se midió con un areafoliómetro marca Licor. Los datos se analizaron de acuerdo a un modelo de análisis de varianza para dos factores, en un diseño completamente aleatorio y se utilizó el software estadístico Infostat®. Resultados y discusión Las respuestas encontradas se observan en las Tablas 1 a 4. Desde el inicio del ensayo se observó una alta heterogeneidad en las plantas de los diferentes tratamientos. Esta especie que necesita gran cantidad de agua a lo largo de su ciclo ya que sus raíces son muy superficiales. Por lo tanto, aunque se realizaban dos riegos diarios, en los días de gran demanda ambiental las plantas manifestaban signos de estrés hídrico. Ello implica que los nuevos ensayos deberían realizarse, a campo o en macetas de mayor tamaño. Si bien, en las mediciones realizadas en fechas tempranas las mejores respuestas se advierten en los tratamientos F o CkF, hacia el final del ciclo las ventajas se encontraron en los tratamientos con Ck o CkF (Tabla 1). Uno de los efectos de las citoquininas es el retraso de la senescencia (Divo de Sesar, 2005). En la Tabla 2 se observa la variación en los contenidos de clorofilas en dos momentos diferentes del ciclo del cultivo. Nuevamente, en la primera cuantificación se obtuvieron mejores resultados en las plantas tratadas, pero en fecha tardía, estos se corresponden con el tratamiento diferencial con Ck y F. Si bien en F o Ck la caída es menor, ambos están limitados por la falta del otro elemento. Como ya se mencionó las Ck participan en la diferenciación de cloroplastos. Tabla 1. Peso seco de planta entera (gramos planta-1) de cada tratamiento (letras distintas dentro de filas implican diferencias significativas). Peso seco de planta entera (gramos planta-1) Fecha T F CkF CK b a ab 10/02/06 8,9 14,3 13,6 8,2 b b a b 18/02/06 12,5 20,9 15,4 13,2b 02/03/06 4,5c 18b 22,7a 23,6a Tabla 2. Contenido de clorofilas (mg/cm2) , en dos momentos del ciclo del cultivo (letras distintas dentro de filas implican diferencias significativas). Contenido de clorofilas (mg/cm2) Fecha T F CkF 02/03/03 4,3b 4,6ab 5,4a 29/03/06 3,2b 3,9b 4,7a CK 4,7ab 3,9b Al analizar la evolución del área foliar (Tabla 3) se observa claramente la interacción entre F y Ck, particularmente en las fechas tardías. La tendencia de los datos es un fiel reflejo del contenido de clorofilas. (Tabla 2). Podría postularse que con mayores contenidos de clorofilas, aumenta la tasa fotosintética y, como consecuencia, un balance de carbono favorable permite una mayor expansión y duración foliar (FCk), mientras que en F o Ck se manifiesta la falta del nutrientes o reguladores de crecimiento. Asimismo, se evaluó la distribución de las ramificaciones, cuantificando el área foliar de las ramificaciones del vástago principal, ramificaciones superiores e inferiores (Tabla 4). Las citoquininas, al estimular el desarrollo y desinhibición de yemas, participan en la pérdida de dominancia apical. De este modo se observa que en el Testigo no hay ramificaciones inferiores y nuevamente se observa la interacción entre F y Ck, que se prolonga a través del tiempo. Esta tendencia es casi similar en las ramificaciones superiores, aunque aparecen vástagos en el tratamiento Testigo. Como era de esperar, el menor desarrollo, en los tratamientos Ck, se observa en el vástago principal. Debemos recordar que el área foliar es una consecuencia del número de hojas, por la superficie de las mismas; y el número es una consecuencia del número de nudos y/o de ramificaciones. Tabla 3. Área Foliar por planta (cm2 planta-1) de cada tratamiento (letras distintas dentro de filas implican diferencias significativas). Área Foliar total por planta (cm 2 planta-1) Fecha T F CkF CK 10/02/06 1180b 2221b 2146a 1253b 18/02/06 1327b 2030ab 2706a 1580b 02/03/06 1500 b 2800 b 4454 a 1495 b El peso específico de la hoja fue significativamente mayor en los tratamientos con menor área foliar: T (4,3 mg/cm2), para el vástago principal en mediciones tempranas; en los F y CkF se observaron valores intermedios y para las fechas tardías, el efecto del BAP sobre la senescencia se manifiesta logrando valores mayores (3,2 mg/cm2). Tabla 4. Área Foliar de: ramificaciones inferiores, superiores y del vástago principal (cm2 planta-1) de cada tratamiento letras distintas dentro de filas implican diferencias significativas. Área Foliar de ramificaciones inferiores (cm 2 pl-1) Fecha T F CkF CK c a a 10/02/06 0 491 400 214 b b b a 18/02/06 0 298 1224 374 b 02/03/06 0b 470 b 1586 a 447 b Área Foliar de ramificaciones superiores (cm 2 pl-1) 10/02/06 783 1292 1118 481 a a 18/02/06 1030 b 1629 1126 708 b b a a 02/03/06 1314 1848 2489 1003 b 2 -1 Área Foliar del vástago principal (cm pl ) 10/02/06 397 662 628 559 18/02/06 296 244 356 498 b a a 02/03/06 187 483 379 48,5 b Conclusiones La suplementación con citoquininas y fertilizantes permitió obtener plantas más grandes. Si bien, en CkF y CK se alcanzó el máximo tamaño de las plantas, fue en CkF dónde se obtuvo la máxima partición hacia las ramificaciones inferiores y duración del área foliar en el vástago principal, reflejando el efecto que tuvo el tratamiento sobre el contenido de clorofilas. En Ck, la limitación por nutrientes aceleró partición de asimilados y como consecuencia, la senescencia, de las hojas del vástago principal. Bibliografia Dimitri M.J.. 1985. Las Angiospermas. En: Dimitri M.J y E.N. Orfila. Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. 1er edición. Editorial ACME SACI. Buenos Aires, Argentina. 489 pp. Divo de Sesar, M. (2005) Integración de estudios fisiológicos, histológicos y bioquímicos realizados durante el enraizamiento, rustificación y crecimiento posterior de especies de interés agronómico suplementadas con citoquininas. Tesis Doctoral 22 2pp. Echeverría Ocampo, A. 1996. El Campesino. Chile. Octubre: 34-35 Jeuffroy M.H y B. Ney. 1997. Crop physiology and productivity. Field Crop Research 53: 3-16. Strasburger E., Noll F., Schenck H. y A.F.W. Schimper. 1997. Morfología y anatomía de las plantas vasculares. En: Tratado de Botánica . 8va Edición Castellana. Editorial Omega. Barcelona. España. 1068 pp.