BIOLOGÍA VEGETAL Objetivo del Curso: El curso está dirigido a estudiantes del Posgrado en Ciencias Bioquímicas y Posgrados afines que requieran conocimientos sobre la organización, funcionamiento y respuestas de la célula vegetal al ambiente, así como de las plantas como organismos multicelulares perfectamente organizados. Temas del curso: 1. Introducción (2 clases) (12 y 14 de Agosto) 1.1 1.2 1.3 G. Cassab Los principales grupos de plantas: su diversidad y evolución. La historia evolutiva de las plantas: su clasificación y taxonomía. Generalidades botánicas: Desarrollo de la botánica y la etnobotánica. Las plantas y la agricultura. Las plantas a través de los milenios. Evolución de las angiospermas (tendencias y patrones). i. Adaptación y diversidad vegetal ii. Evolución del carpelo. iii. Poliploidia en plantas. iv. Reguladores transcripcionales y la evolución de la forma en las plantas. v. Maíz como planta modelo de la evolución de genomas nucleares. vi. La evolución de la dominancia apical en maíz. vii. Morfologia vegetal. El concepto de homología. Organización básica o "Bauplan" de las plantas superiores. viii. Convergencia en la forma y multicelularidad. La relación de la célula con el organismo en plantas vasculares. Niveles de organización en plantas y la relación entre anatomía y morfología vegetal. 2. La célula vegetal (1 clase) (19 de Agosto) R.Vera 1.1 Tópicos selectos sobre los organelos vegetales i. Pared celular ii. Biogénesis y función de los plástidos iii. Vacuola iv. Sistema membranal v. Citoesqueleto Vegetal. 3. Crecimiento, desarrollo y regulación hormonal en angiospermas 3.1 Fertilización y embriogénesis (1 clase) G. Cassab 1 (21 de Agosto) i. Fertlización - Formación de los gametos - Genes específicos en los gametos masculinos - Gametofito femenino - Mutaciones que afectan el desarrollo del gametofito - Esterilidad de macho citoplásmica y sus genes restauradores - Germinación del polen y crecimiento del tupo polínico - Auto-incompatibilidad - Doble fertilización y la alternancia de generaciones - Participación de los reguladores de crecimiento ii. Formación de la semilla - Desarrolo del embrión. - Desarrollo del endospermo. Proceso de muerte celular programada. - Maduración del embrión. EXAMEN (Lunes 25 de Agosto 16 horas, Salón del Primer Nivel, Edif. N, temas 1, 2 y 3.1) 3.2 Dormancia, Germinación y Establecimiento de la Planta (1 clase) (26 de Agosto) i. ii. iii. iv. F. Campos Desecación y maduración de la semilla. Dormancia. Germinación. Muerte celular de la aleurona. Participación del ABA y de las giberelinas 3.3 Crecimiento (2 clases) (28 de Agosto y 2 de Septiembre) M. Rocha i. Crecimiento de la célula vegetal. - Teoría del crecimiento ácido. - Expansión de la pared celular. Expansinas y enzimas que modifican la pared celular. ii. Dominancia apical iii. Tropismos iv. Participación de las auxinas, citocininas y brasinoesteroides en estos procesos v. Función de la ruta ubiquitina-proteasoma en la respuesta a las auxinas. 3.4 - Fisiología y bioquímica de la maduración. (1 clase) (4 de Septiembre) F. Campos 2 Frutos climatéricos y no climatéricos. - Papel del etileno en la maduración del fruto. - Mecanismo molecular de la acción del etileno. - Metabolismo de la pared celular durante la maduración. 3.5 Movimientos estimulados por la luz en las plantas, fotoperiodismo y fotomorfogénesis. (1 clase) J. Nieto (9 de Septiembre) - - 3.6. Definición y ejemplos de estos fenómenos. Tipos de movimiento: fototropismo, fotonastia, fototaxia, nictinastia. El fotoperiodismo. - Experimentos clásicos - Influencia del fotoperiodismo en el desarrollo de las plantas. - Plantas de días cortos - Plantas de días largos - El concepto del “florígeno”. - Papel de los fotoreceptores y el ritmo circadiano La fotomorfogénesis. - Los experimentos clásicos - Desarrollo del concepto del espectro de acción, - Los fotoreceptores: - Los fitocromos: su purificación, la caracterización de la familia de genes que los codifican, el análisis genético. - Los criptocromos - Las fototropinas. Mecanismos de acción de los fotoreceptores Raíz (2 clases) (11 y 18 de Septiembre) J. Dubrovsky Objetivo: Formar conociminetos esenciales sobre las funciones de la raíz en plantas superiores, así como sobre la organización y funcionamiento de este órgano, su crecimiento y desarrollo. a. Desarollo de la raíz en plantas durante de la evolución de plantas. b. Tipos de raices en plantas (terminología): primarias, laterales, adventicias, aéreas, raíces tuberosas de almacenaje, raíz principal y raices de absorción. c. Funciones de la raíz: - sostén - absorbción de agua y compuestos minerales - síntesis de hormonas y metabolitos secundarios, otros d. Estructura de la raíz e. Estructura primaria de la raíz 3 - Tejidos de la raíz - Zonas de la raíz y sus características celulares - la cofia - meristemo apical - zona de elongación - zona de crecimiento - zona de diferenciación f. Estructura secundaria de la raíz y su desarrollo g. Funcionamiento de los meristemos apicales de la raíz - células iniciales y concepto de histógenos - el concepto de centro quiescente y de meristemo proximal - divisiones asimétricas o formativas en el desarrollo de tejidos - información posicional en el desarrollo de cofia y del meristemo en la raíz - patrón radial de tejidos en la raíz y su control genético h. Crecimiento de la raíz - el papel de división y de elongación celular en la raíz; flujo celular en la raíz. - tipos de análisis de crecimiento: cinético, celular, y de flujo. - Formación de las raices laterales - iniciación de primordio de la raíz lateral y participación de tejidos paternos - morofogénesis de primórdio de la raíz lateral y determinación de tejidos durante su desarrollo - control hormonal, nutrimental y genética del desarrollo de las raíces laterales - características comunes y diferentes en el desarrollo de organos laterales en el tallo y en la raíz i. Conclusiones sobre los problemas abiertos en estudios del desarrollo de la raíz. EXAMEN (Lunes 22 de Septiembre, Temas 3.2, 3.3, 3.4 y 3.5) 3.7 Flor (1 clase) (23 de Septiembre) - 3.8. G. Cassab Inducción de la floración - El sistema multifactorial que modula la floración - La floración en Arabidopsis como un modelo genético de análisis. - Análisis genético y molecular - El modelo ABC - Los genes homeóticos y su papel en el proceso de floración. - Otros genes involucrados. Desarrollo de Tallo y hoja 4 (2 clases) (25 y 30 de Septiembre) S.Shishkova i.i Tallo - Análisis del desarrollo - Definición de estructuras - Estructuras que dan origen al tallo - Tejidos meristemáticos apicales en angiospermas gimnospermas y plantas inferiores. - Modelos de diferenciación - Meristeme d’attente vs. apicales iniciales - Estudios experimentales: quimeras; crecimiento de ápices seccionados - Mecanismos bioquímicos propuestos: farnesilación, proteínas de la vía de transducción de señales - Genes involucrados en el desarrollo de los meristemos complejo CLAVATA, WUSCHEL, ZWILLE/PINHEAD, ERECTA y SHOOT MERISTEMLESS. i.ii. Hoja - Mecanismos bioquímicos - Iniciación y desarrollo temprano: estructuras del desarrollo temprano de la hoja - Posicionamiento de sobrecrecimientos en el meristemo - Naturaleza de las influencias que actúan sobre los sobrecrecimientos - Patrones de desarrollo: dorsiventralidad; ramificación; filotaxis - Influencia de factores: estudios experimentales y teoría de Wardlaw sobre los campos de influencia de factores bioquímicos - Genes involucrados en el desarrollo de la hoja - Liguleless en maíz; expansinas en tomate; AINTEGUMENTA; PAHNTASTICA; SHOOT MERISTEMLESS - Diferenciación en varios tipos de células de la hoja: tricomas, epidermis y células guarda - Funciones de diferenciación en ambos organos codificadas por genes comunes: integración de las señales. EXAMEN (Lunes 6 de Octubre, Temas 3.6, 3.7 y 3.8) 4. Metabolismo 4.1. Relaciones hídricas (1 clase) (2 Octubre) O. Pantoja i. Transporte a Nivel Celular y a Nivel de Planta - Principios 5 - Difusion - Primera y Segunda Leyes de Fick - Coeficiente de Permeabilidad - Propiedades Físicas del Agua - Puentes de Hidrógeno - Tensión Superficial - Capilaridad - Capilaridad en el Xilema - Propiedades Eléctricas - Potencial Químico - Energía Libre y Potencial Químico - Actividad del agua y Presión Osmótica - Potencial Químico de Iones - Potencial Eléctrico - Electroneutralidad y Capacitancia de la Membrana - Coeficiente de Actividad para Iones - Ecuación de Nernst - Potencial de Difusión de la Membrana; Ecuación de Goldman 4.2 Transporte de solutos orgánicos y nutrición mineral (1 clase) (7 de Octubre) O. Pantoja i. Proteínas acarreadoras y transporte activo - Transportadores activos primarios - ATPasas de H+ tipo F - ATPasas de H+ tipo V - ATPasas de H+ tipo P - PPasa de H+ de la membrana vacuolar - Transportadores activos secundarios - Co-transportadores de H+/aminoacidos - Co-transportadores de H+/azucares - Co-transportadores de H+/iones ii. Fisiología de los co-transportadores iii. Transportadores pasivos - Canales iónicos y propiedades eléctricas de las membranas iv. El modelo eléctrico de la membrana - Propiedades de los canales iónicos - Estructura molecular de los canales iónicos - Fisiología de los canales iónicos v. Transporte a lo largo de la planta: rutas de translocación - Transporte en el xilema - Transporte en el floema vi. Macronutriente y micronutrientes (su función) - Toma de nutrientes EXAMEN (Lunes 13 de Octubre, Temas 4.1 y 4.2) 6 4.3 Metabolismo de lípidos (1 clase) (9 de Octubre) Georgina Ponce i. Estructura y función de lípidos. ii. Biosíntesis de ácidos grasos y sus enzimas. - Síntesis de ácidos grasos poco comunes iii. Lípidos membranales. iv. Lípidos estructurales. v. Lípidos de almacenamiento. vi. Lípidos en las respuestas a patógenos y cambios de temperatura. vii. Modificaciones lipídicas de proteínas para su anclaje a membranas, (miristilación, palmitoilación y prenilación). 4.4 4.5 Metabolismo secundario (1 clase) (14 de Octubre) Mario Rocha/Arturo Guevara La fotosíntesis y el metabolismo del carbono (2 clases) (16 y 21 de Octubre) P. León i. Flujos metabólicos entre cloroplasto y mitocondria en C3, C4 y CAM ii. Metabolismo de carbono (Glucosa/Sacarosa/almidon) iii. Relaciones tejidos productores/consumidores iv. Regulación por carbono EXAMEN (Lunes 27 de Octubre, Temas 4.3, 4.4 y 4.5) 5. Respuestas al medio ambiente ¿Qué es el estrés?. Su importancia en la agricultura, la biotecnología y la medicina. 5.1 Estrés por temperatura y oxidativo (2 clases) (23 y 28 de Octubre) J. Nieto i. Estrés oxidativo - ¿Por qué es tóxico el oxigeno? - La teoría de orbitales moleculares y las especies reactivas de oxígeno. - Condiciones que inducen estrés oxidativo - Las respuesta adaptativa y el papel del cloroplasto - síntesis de antoxidantes. - papel de hormonas como el ácido saliscílico y el etileno. La regulación del crecimiento y de la letalidad en respuesta a especies reactivas de oxígeno. El desarrollo y las especies reactivas de oxígeno. 7 ii. Estrés por calor - ¿Cómo afecta el calor la estructura y la función celular? - Aclimatación al calor - Mecanismos de respuesta Síntesis de las proteínas de choque térmico (HSPs) Su estructura y función Regulación de su expresión genética Otras proteínas involucradas 5.2 Estrés por sequía, salino y anaerobiosis (3 clases) (30 de Octubre, 4 y 6 de Noviembre) i. ii. iii. iv v vi vii vii. viii. A. Covarrubias Varias condiciones de estrés involucran déficit hídrico Los parámetros que describen el estatus hídrico de la planta. Ajuste osmótico y su función en el proceso adaptativo a la sequía y a la salinidad - Solutos compatibles y su función protectora. Estrés por congelamiento - Aclimatación a bajas temperaturas - Procesos adaptativos involucrados en la tolerancia a congelamiento. - Estabilización de membranas - Osmolitos y proteínas anti-congelantes Impacto del déficit hídrico y la salinidad sobre el transporte a través de membranas. Diferentes proteínas están involucradas en la respuesta adaptativa a déficit hídrico. - Las proteínas de embriogénesis tardía (LEA) Participación del ABA durante esta respuesta adaptativa. La percepción y las vías de transducción de señales involucradas en la respuesta a déficit hídrico. Vías dependientes de ABA Vías independientes de ABA Regulación postranscripcional Inundación y déficit de oxígeno - Mecanismos de aclimatación a condiciones de anoxia - Percepción de la limitación de oxígeno y regulación de la expresión genética durante esta situación de estrés. - Participación del etileno en el proceso de aclimatación. EXAMEN (Lunes 10 de Noviembre, Temas 5.1 y 5.2) 5.3 Interacciones planta-microorganismo i. Patogénesis (2 clases) R. Vera/Mario Rocha 8 (13 y 18 Noviembre) - Introducción - Origen e historia de la patogenicidad en las plantas y como el hombre y la tecnología ha fomentado el desarrollo de las enfermedades en las plantas. - Estrategias que utilizan los patógenos para atacar un gran número de especies vegetales - Hongos - Bacterias - Virus - Nematodos - Insectos - Mecanismos defensa en las plantas. - Respuestas morfológicas. - Síntesis de metabolitos secundarios. - Bases genéticas de la interacción planta-patógeno. - Activación de mecanismos de transducción de señales. Participación de hormonas vegetales - Sistemas modelo para el estudio de los mecanismos moleculares de defensa en las plantas. - Respuesta sistémica en las plantas y los mecanismos de activación de la misma. - Estudio de la resistencia adquirida mediante el uso de plantas transgénicas. - Toxinas que se utilizan para controlar el daño en las plantas por insectos. - Los nemátodos y los mecanismos de defensa utilizados por la planta. - Uso de la ingeniería genética y biotecnología aplicada a controlar a patogenicidad. II. Simbiosis (2 clases) (25 y 27 de Noviembre) C.Quinto/F. Sánchez - Ectosimbiosis y endosimbiosis Tipos de relaciones simbióticas: comensalismo, mutualismo y parasitismo Teoría Endosimbiótica Sistemas modelo de interacciones simbióticas en plantas: - Micorrizas: -Tipos de micorizas -Micorizas arbusculares -Cambios a nivel celular y molecular en las raíces micorizadas -Transferencia de carbono y de fósforo entre el hongo y la raíz -Reconocimiento y señalización en la simbiosis con micorizas - Rhizobia -Etapas tempranas: -Intercambio de señales químicas 9 -Especificidad - Reconocimiento y señalización -Expresión de nodulinas tempranas -Inducción de la formación del nódulo fijador de nitrógeno -Etapas tardías: - Expresión de nodulinas tardías - Fijación de nitrógeno - La toma del amonio y su transporte -Interacción entre la asimilación del nitrato y el metabolismo de carbono. - Senescencia del nódulo -Similitudes entre las simbiosis Rizobia-Leguminosa y Micorrizas-Raíz. 6. Genética Vegetal (1 clase) (2 de Diciembre) 7. Ingeniería Genética de Plantas (1 clase) (4 de Diciembre) S.Shishkova A. Guevara 7.1. Sistemas de transformación estable (Agrobacterium, vectores virales) y transitoria (biobalística, protoplastos, agroinfiltración). 7.2. Marcadores de selección y genes reporteros. 7.3. Promotores constitutivos, inducibles y tejido-espeçíficos. 7.4. Sobrexpresión de transgenes y silenciamiento de genes endógenos. 7.5. Aplicaciones de la Ingeniería genética de plantas en la agricultura. EXAMEN (Lunes 8 de Diciembre, Temas 5.3, 6 y 7) Bibliografía general Los textos básicos que se utilizarán en el curso son los siguientes: Esau, K. Plant Anatomy, 2a Ed., Harper & Row. Taiz, L. and Zeiger, E. Plant Physiology, Benjamin/Cummings Pub. Co., 1991. Raven, P.H., Evert, R.F. and Curtis, H. Biology of Plants, 3a Ed., Worth Pub., NY, 1981. Buchanan, Gruissem and Jones. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. 1a. ed. ASPB. 2000. Alberts, B. et al. Molecular Biology of the Cell. Capítulo: Special Features of Plant Cells. 2a. Ed., Garland Pub. NY, 1989. 10