Curso de Biología Vegetal 2013-1 INTRODUCCION: Las plantas son organismos eucarióticos multicelulares que presentan una amplia diversidad debido a que desarrollaron la capacidad de habitar una gran cantidad de nichos ecológicos. Las plantas tienen un papel fundamental como productores de oxígeno y en la incorporación de C a la biósfera, a través de la conversión de CO2 en azúcares por medio de la fotosíntesis. Las plantas son capaces de adaptarse a condiciones adversas del medio ambiente de manera sorprendentemente compleja, rápida y eficaz. Este curso en general, está diseñado para que los estudiantes adquieran un amplio conocimiento en cómo es que las plantas funcionan, crecen, se desarrollan y se reproducen bajo las diferentes condiciones del medio ambiente y la respuesta a factores bióticos y abióticos. El enfoque principal del curso es el de relacionar cómo la actividad celular y la diversidad genética contribuyen al desarrollo de las plantas. Los tópicos incluyen: regulación de la división y diferenciación celular, hormonas y mecanismos de señalización, fisiología del estrés e interacciones con otros organismos. Objetivo del Curso: El curso está dirigido a estudiantes del posgrado en Ciencias Bioquímicas y posgrados afines, que requieran conocimientos básicos sobre la organización, funcionamiento y respuestas de la célula vegetal al ambiente, así como de las plantas como organismos multicelulares perfectamente organizados. De esta manera el curso tiene como objetivos tanto proporcionar la información básica como fomentar la integración de dichos conocimientos con aquellos adquiridos previamente (bioquímica, biología molecular y celular), a través de la revisión de textos básicos y de artículos representativos y revisiones recientes. Dinámica del Curso: Los temas serán introducidos por el profesor seguido por la discusión de material tanto de libros básicos como de artículos seleccionados. Coordinadoras: Svetlana Shishkova y Elizabeth Cordoba Clases: martes y jueves, de 9 a 12; Exámenes: lunes 16:30 en el salón de seminarios Norte 1. La participación en la clase cuenta como 20% de la calificación de cada tema; Cada profesor elige la modalidad del examen, que puede ser escrito u oral. Temas del curso: 1. INTRODUCCIÓN (4 clases: 7, 9, 14, 16 Agosto) 1.1. LA HISTORIA EVOLUTIVA DE LAS PLANTAS (2 clases) Gladys Cassab 7, 9 Agosto 1 1.1.1. Los principales grupos de plantas: su diversidad y evolución. 1.1.2. La historia evolutiva de las plantas: su clasificación y taxonomía. 1.1.3. Generalidades botánicas: Desarrollo de la botánica y la etnobotánica. 1.1.4. Las plantas y la agricultura. 1.1.5. Las plantas a través de los milenios. Evolución de las angiospermas (tendencias y patrones). i. Adaptación y diversidad vegetal. ii. Evolución del carpelo. iii. Poliploidía en plantas. iv. Reguladores transcripcionales y la evolución de la forma en las plantas. v. El maíz como planta modelo de la evolución de genomas nucleares. vi. La evolución de la dominancia apical en maíz. vii. Morfología vegetal. El concepto de homología. Organización básica o "Bauplan" de las plantas superiores. viii. Convergencia en la forma y multicelularidad. 1.2. TÓPICOS SELECTOS SOBRE LOS ORGANELOS VEGETALES (1 clase) Rosario Vera 14 de Agosto 1.2.1. 1.2.2. 1.2.3. 1.2.4. 1.2.5. Pared celular. Biogénesis y función de los plástidos. Vacuola. Sistema membranal. Citoesqueleto Vegetal. 1.3. GENÉTICA VEGETAL (1 clase) 16 de Agosto Svetlana Shishkova 1.3.1. Herencia y variabilidad, genes y alelos. 1.3.2. Interacción entre alelos del mismo gen: Alelos recesivos, dominantes, semidominantes, codominantes. Alelos dominantes negativos. Alelos múltiples, condicionales, letales. Mutaciones de pérdida de función y de ganancia de función. Penetrancia y expresividad. 1.3.3. Interacción entre genes diferentes. Mutaciones con el mismo fenotipo o con fenotipos diferentes. Epistasis, supresión, prueba de alelismo. Genes redundantes. 1.3.4. Ligamiento de genes y mapas genéticos. Examen: 20 de Agosto 2. ASPECTOS GENERALES, SINTESIS Y CATABOLISMO DE HORMONAS 2 (3 clases) Gladys Cassab, Jose Luis Reyes 21, 23 y 28 de Agosto 2.1. Descubrimiento de las hormonas: auxinas, citocininas, etileno, giberelinas, brasinoesteroides, jasmonatos, ácido abscísico, ácido salicílico, strigolactonas y óxido nítrico. 2.2. Vías de síntesis y de catabolismo en plantas modelos: Arabidopsis y arroz. 2.3. Percepción y sensibilidad a las hormonas a nivel de organismo, órgano, tejido o célula, y en diferentes grupos de plantas. Examen: 3 de Septiembre 3. ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS (6 clases: 30 de Agosto, 4, 6, 11,13 y 18 de Septiembre) 3.1. FERTILIZACIÓN Y EMBRIOGÉNESIS (1 clase) 30 de Agosto Gladys Cassab 3.1.1. Fertilización. i. Formación de los gametos. ii. Genes específicos en los gametos masculinos. iii. Gametofito femenino. iv. Mutaciones que afectan el desarrollo del gametofito. v. Esterilidad de macho citoplásmica y sus genes restauradores. vi. Germinación del polen y crecimiento del tupo polínico vii. Auto-incompatibilidad. viii. Doble fertilización y la alternancia de generaciones. ix. Participación de los reguladores de crecimiento. 3.1.2. Formación de la semilla. i. Desarrollo del embrión. ii. Desarrollo del endospermo. Proceso de muerte celular programada. iii. Maduración del embrión. 3.2. DORMANCIA, GERMINACIÓN Y ESTABLECIMIENTO DE LA PLANTA (1 clase) Francisco Campos 4 de Septiembre 3.2.1. Desecación y maduración de la semilla. 3.2.2. Dormancia. 3.2.3. Germinación. Muerte celular de la aleurona. 3.2.4. Participación del ABA y de las giberelinas. 3.3. RAIZ (1.5 clases) 6 y 11 de Septiembre Joseph Dubrovsky 3 3.3.1. Desarrollo de la raíz en plantas durante de la evolución de plantas. 3.3.2. Tipos de raíces en plantas (terminología): primarias, laterales, adventicias, aéreas, “prop”, raíces tuberosas de almacenaje, raíz principal y raíces de absorción. 3.3.3. Funciones de la raíz. 3.3.4. Estructura primaria de la raíz. i. Tejidos de la raíz. ii. Zonas de la raíz y sus características celulares. iii. La cofia. iv. Meristemo apical. v. Zona de elongación. vi. Zona de crecimiento. vii. Zona de diferenciación. 3.3.5. Funcionamiento de los meristemos apicales de la raíz. i. Centro quiescente, células troncales, células iniciales y concepto de histógenos. ii. El concepto de meristemo proximal. iii. Divisiones asimétricas o formativas en el desarrollo de tejidos. iv. Información posicional en el desarrollo de la cofia y del meristemo en la raíz. v. Formación del patrón radial de tejidos en la raíz y su control genético. 3.3.6. Desarrollo de tejidos secundarios en la raíz. 3.3.7. Formación de las raíces laterales. i. Iniciación del primordio de la raíz lateral y la participación de tejidos paternos. ii. Morfogénesis del primórdio de la raíz lateral iii. Control hormonal y genética del desarrollo de las raíces laterales. Examen: 17 de Septiembre 3.4. TALLO Y HOJA (1.5 clases) 11 y 13 de Septiembre Svetlana Shishkova 3.4.1. Desarrollo de la parte aérea de las plantas. Meristemo apical del brote (“SAM”: “shoot apical meristem”), su origen embrionario, estructura, función y mantenimiento. 3.4.2. Tallo (“stem”), su estructura y función. 3.4.3. Hoja, su estructura y función. 3.4.4. Desarrollo de la hoja: asimetría ab-adaxial, centro-radial, próximo-distal. Comunicación entre el SAM y los primordios de las hojas. 3.4.5. Desarrollo de las hojas compuestas. 3.5. FLOR Y FRUTO 4 (1 clase) 18 de Septiembre Elizabeth Cordoba 3.5.1. Inducción de la floración 3.5.2. El sistema multifactorial que modula la floración 3.5.3. La floración en Arabidopsis como un modelo genético de análisis. 3.5.4. Análisis genético y molecular 3.5.5. El modelo ABC 3.5.6. Los genes homeóticos y su papel en el proceso de floración. 3.5.7. Otros genes involucrados. 3.5.8. Frutos climatéricos y no climatéricos. 3.5.9. Papel del etileno en la maduración del fruto. 3.5.10. Mecanismo molecular de la acción del etileno. 3.5.11. Metabolismo de la pared celular durante la maduración Examen: 24 de Septiembre 4. FOTOMORFOGENESIS, FOTOPERIODISMO Y RITMOS CIRCADIANOS. (1 clase) Arturo Guevara 20 de Septiembre 4.1. Definición y ejemplos de estos fenómenos. 4.1.1. Tipos de movimiento: fototropismo, fotonastia, fototaxia, nictinastia. 4.1.2. El fotoperiodismo. 4.1.3. Experimentos clásicos 4.1.4. Influencia del fotoperiodismo en el desarrollo de las plantas. 4.1.5. Plantas de días cortos. 4.1.6. Plantas de días largos. 4.1.7. El concepto del “florígeno”. 4.1.8. Papel de los fotoreceptores y el ritmo circadiano. 4.2. La fotomorfogénesis. 4.2.1. Los experimentos clásicos. 4.2.2. Desarrollo del concepto del espectro de acción, 4.3.Los fotoreceptores: 4.3.1. Los fitocromos: su purificación, la caracterización de la familia de genes que los codifican, el análisis genético. 4.3.2. Los criptocromos 4.3.3. Las fototropinas. 4.4. Mecanismos de acción de los fotorreceptores 5. TROPISMOS (1 clase) 25 de Septiembre Georgina Ponce 5.1. Gravitropismo 5.2. Heliotropismo 5 5.3. Hidrotropismo 5.4. Quimiotropismo 5.5. Tigmotropismo Examen: 8 de Octubre 6. FISIOLOGIA Y BIOQUIMICA DEL METABOLISMO (10 clases: 27 de Septiembre, 2, 4, 9, 11, 16, 18, 23, 25 y 30 de Octubre) 6.1. METABOLISMO DE LOS MINERALES Y NITROGENO: NUTRICION MINERAL Y EL SUELO. MOVIMIENTO DEL AGUA, SOLUTOS Y OTRAS SUSTANCIAS EN CELULAS Y PLANTA. (3 clases) Omar Pantoja 27 de Septiembre, 2 y 4 de Octubre 6.1.1. Transporte a nivel celular y a nivel de planta. i. Principios. ii. Difusión. iii. Primera y segunda Leyes de Fick. iv. Coeficiente de permeabilidad. v. Propiedades físicas del agua. vi. Puentes de hidrógeno. vii. Tensión superficial. viii. Capilaridad. ix. Capilaridad en el xilema. x. Propiedades eléctricas. xi. Potencial químico. xii. Energía libre y potencial químico. xiii. Actividad del agua y presión osmótica. xiv. Potencial químico de iones. xv. Potencial eléctrico. xvi. Electroneutralidad y capacitancia de la membrana. xvii. Coeficiente de actividad para iones. xviii. Ecuación de Nernst xix. Potencial de difusión de la membrana; ecuación de Goldman. 6.1.2. Transporte de solutos orgánicos y nutrición mineral. Proteínas acarreadoras y transporte activo: i. Transportadores activos primarios. ii. ATPasas de H+ tipo F. iii. ATPasas de H+ tipo V. iv. ATPasas de H+ tipo P. v. PPasa de H+ de la membrana vacuolar. Transportadores activos secundarios: i. Co-transportadores de H+/aminoácidos. ii. Co-transportadores de H+/azúcares. iii. Co-transportadores de H+/iones. iv. Fisiología de los co-transportadores. Transportadores pasivos: 6 i. Canales iónicos y propiedades eléctricas de las membranas 6.1.3. El modelo eléctrico de la membrana. i. Propiedades de los canales iónicos. ii. Estructura molecular de los canales iónicos. iii. Fisiología de los canales iónicos. 6.1.4. Transporte a lo largo de la planta: rutas de translocación. i. Transporte en el xilema. ii. Transporte en el floema. 6.1.5 Macronutrientes y micronutrientes (su función). i. Toma de nutrientes. 6.2. METABOLISMO DEL CARBONO Y BIOENERGETICA (3 clases) 9, 11 y 16 de Octubre Patricia León 6.2.1. Generación de compuestos carbonados. i. Reacciones lumunosas de la fotosíntesis. ii. Fijación del carbono. iii. Plantas tipo C3, C4 y CAM regulación del carbono y balance energético. iv. Procesos que regulan la eficiencia fotosintética estado redox. v. Regulación de los genes fotosintéticos (Rubisco). 6.2.2. Metabolismo de carbono. i. Exporte de triosas fosfato. ii. Síntesis y degradación de Glucosa. iii. Síntesis y degradación de Sacarosa. iv. Síntesis y degradación de almidón. 6.2.3. Relaciones tejidos productores/consumidores. i. Producción. ii. Demanda. 6.2.4. Regulación por carbono. i. Señalización por hexosa. ii. Señalización por otros azúcares. iii. Comunicación núcleo-cloroplasto y cloroplasto-núcleo. Examen: 22 de Octubre 6.3. METABLISMO DE LIPIDOS (2 clases) 18 y 23 de Octubre Georgina Ponce 6.3.1. Estructura y función de lípidos. 6.3.2. Biosíntesis de ácidos grasos y sus enzimas. i. Síntesis de ácidos grasos poco comunes 6.3.3. Lípidos membranales. 6.3.4. Lípidos estructurales. 6.3.5. Lípidos de almacenamiento. 6.3.6. Lípidos en las respuestas a patógenos y cambios de temperatura. 6.3.7. Modificaciones lipídicas de proteínas para su anclaje a membranas, (miristilación, palmitoilación y prenilación). 7 6.4. PRODUCTOS DEL METABOLISMO SECUNDARIO DE LAS PLANTAS (2 clases) Mario Rocha, Arturo Guevara 25 y 30 de Octubre 6.4.1 Compuestos secundarios: terpenoides, alcaloides, compuestos nitrogenados, 6.4.2 Antinutrientes: fitoalexinas, cafeína, fenol, taninos, nicotina, cocaína, morfina. Pesticidas, medicinales, estimulantes, goma de mascar. 6.4.3 Coevolución plantas-animales. Examen: 5 de Noviembre 7. ASPECTOS MOLECULARES Y CELULARES DEL ESTRES ABIOTICO. (4 clases: 6, 8, 20, 22 de Noviembre) 7.1 Estrés por temperatura y oxidativo (1 clase) 6 de Noviembre Rosario Vera 7.1.1 Estrés oxidativo. i. ¿Por qué es tóxico el oxígeno? ii. La teoría de orbitales moleculares y las especies reactivas de oxígeno. iii. Condiciones que inducen estrés oxidativo. iv. Las respuestas adaptativas y el papel del cloroplasto. v. Síntesis de antioxidantes. vi. Papel de hormonas como el ácido salicílico y el etileno. vii. La regulación del crecimiento y de la letalidad en respuesta a especies reactivas de oxígeno. viii. El desarrollo y las especies reactivas de oxígeno. 7.1.2 Estrés por calor. i. ¿Cómo afecta el calor la estructura y la función celular? ii. Aclimatación al calor. iii. Mecanismos de respuesta. iv. Síntesis de las proteínas de choque térmico (HSPs). v. Su estructura y función. vi. Regulación de su expresión genética. vii. Otras proteínas involucradas. 7.2 Estrés por anaerobiosis, sequía y suelos alcalinos (salinidad y metales pesados) (3 clases) Alejandra Covarrubias, Rosario Vera 8, 20 y 22 de Noviembre 7.2.1. Varias condiciones de estrés involucran déficit hídrico. 7.2.2. Los parámetros que describen el estatus hídrico de la planta. 7.2.3. Ajuste osmótico y su función en el proceso adaptativo a la sequía y a la salinidad. 8 7.2.4. Solutos compatibles y su función protectora. 7.2.5. Estrés por congelamiento. i. Aclimatación a bajas temperaturas. ii. Procesos adaptativos involucrados en la tolerancia a congelamiento. iii. Estabilización de membranas. iv. Osmolitos y proteínas anti-congelantes. 7.2.6. Impacto del déficit hídrico y la salinidad sobre el transporte a través de membranas. 7.2.7. Diferentes proteínas están involucradas en la respuesta adaptativa a déficit hídrico. i. Las proteínas de embriogénesis tardía (LEA) 7.2.8. Participación del ABA durante esta respuesta adaptativa. 7.2.9. La percepción y las vías de transducción de señales involucradas en la respuesta a déficit hídrico. i. Vías dependientes de ABA. ii. Vías independientes de ABA. iii. Regulación postranscripcional. 7.2.10. Inundación y déficit de oxígeno. i. Mecanismos de aclimatación a condiciones de anoxia ii. Percepción de la limitación de oxígeno y regulación de la expresión genética durante esta situación de estrés. ii. Participación del etileno en el proceso de aclimatación. 7.2.11. Respuestas de las plantas a la salinidad: glicófitas y halófitas. 7.2.12. Mecanismos de resistencia: escape, resistencia y tolerancia. 7.2.13. Bases moleculares y fisiológicas de la tolerancia. 7.2.14. Fisiología de las plantas en suelos alcalinos. 7.2.15. Bases moleculares y fisiológicas de la tolerancia a metales pesado. Examen: 26 de Noviembre 8. ASPECTOS MOLECULARES Y CELULARES DE LA INTERACCION PLANTA-MICROORGANISMO. (4 clases: 27, 29 de Noviembre, 4 y 6 de Diciembre) 8.1 PATOGÉNESIS (2 clases) 27 y 29 de Noviembre Mario Rocha, Rosario Vera 8.1.1. Introducción i. Origen e historia de la patogenicidad en las plantas y cómo el hombre y la tecnología han fomentado el desarrollo de las enfermedades en las plantas. ii. Estrategias que utilizan los patógenos para atacar un gran número de especies vegetales - Hongos - Bacterias - Virus 9 - Nemátodos - Insectos 8.1.2. Mecanismos defensa en las plantas. i. Respuestas morfológicas. ii. Síntesis de metabolitos secundarios. iii. Bases genéticas de la interacción planta-patógeno. iv. Activación de mecanismos de transducción de señales. v. Participación de hormonas vegetales 8.1.3. Sistemas modelo para el estudio de los mecanismos moleculares de defensa en las plantas. i. Respuesta sistémica en las plantas y los mecanismos de activación de la misma. ii. Estudio de la resistencia adquirida mediante el uso de plantas transgénicas. iii. Toxinas que se utilizan para controlar el daño en las plantas por insectos. iv. Los nemátodos y los mecanismos de defensa utilizados por planta. v. Uso de la ingeniería genética y biotecnología aplicada a controlar la patogenicidad. 8.2. Simbiosis (2 clases) 4 y 6 de Diciembre Carmen Quinto, Federico Sánchez 8.2.1. Ectosimbiosis y endosimbiosis. 8.2.2. Tipos de relaciones simbióticas: comensalismo, mutualismo y parasitismo. 8.2.3. Teoría endosimbiótica. 8.2.4. Sistemas modelo de interacciones simbióticas en plantas: i. Micorrizas: - Tipos de micorrizas. - Micorrizas arbusculares. - Cambios a nivel celular y molecular en las raíces micorrizadas. - Transferencia de carbono y de fósforo entre el hongo y la raíz. - Reconocimiento y señalización en la simbiosis con micorrizas. ii. Rhizobia: - Etapas tempranas: • Intercambio de señales químicas. • Especificidad. • Reconocimiento y señalización. • Expresión de nodulinas tempranas. • Inducción de la formación del nódulo fijador de nitrógeno. - Etapas tardías: • Expresión de nodulinas tardías. • Fijación de nitrógeno. 10 • La toma del amonio y su transporte. •Interacción entre la asimilación del nitrato y el metabolismo de carbono. • Senescencia del nódulo. iii. Similitudes entre las simbiosis rizobia-leguminosa y micorrizas-raíz. Examen: 10 de Diciembre Bibliografía general. Los textos básicos que se utilizarán en el curso son los siguientes: - Esau, K. 1967. Plant Anatomy, 2a. ed. Wiley, New York. - Taiz, L. and Zeiger, E. 2006. Plant Physiology, Benjamin/Cummings Pub. Co., 4a ed. - Raven, P.H., Evert, R.F. and Curtis, H. 2005. Biology of Plants, 7a ed., Worth Pub., NY, - Buchanan, Gruissem and Jones. 2000. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. 1a. ed. ASPB. 11