"Curso de ecología".

UNIVERSIDAD DE LAS AMERICAS
FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y AMBIENTALES
APUNTES DE ECOLOGÍA
Dr. Julio Valderas G.
2004
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CURSO DE ECOLOGÍA
ÍNDICE
PARTE I…………..GENERALIDADES Y PRINCIPIOS BÁSICOS
Capítulo I…. ¿Qué es la Ecología?
I.1.- Definiciones de Ecología
I.2.- Características de la Ecología
I.3.- Ecología y Ecologismo: una distinción necesaria
I.4.- Historia de la Ecología
I.5.- ¿Por qué estudiar Ecología?
I.6.- La Ecología se diversifica
I.7.- Enfoques de un estudio Ecológico
I.8.- Los límites de la Ecología
Capítulo II… Principios básicos
II.1.- El Ecosistema: unidad básica
II.1.1.- Características del Ecosistema.
II.1.2.- Relaciones entre Biotopo y Comunidad
II.2.- Ambiente y organismos.
II.2.1.- Factores ecológicos y factor limitante
II.2.2.- Ley del mínimo de Liebig.
II.2.3.- Ley de Tolerancia de Shelford.
II.2.4.- Nicho ecológico.
II.2.5.- Valencia ecológica.
PARTE II………… Los principales componentes del Biotopo
Capítulo III… El clima
III.1.- Definiciones
III.2.- Elementos y factores del clima
III.2.1.- Radiación Solar.
III.2.1.1.- Atenuación de la radiación solar por la vegetación.
III.2.1.2.- Capa de Ozono y radiación ultravioleta.
III.2.2.- Temperatura
III.2.2.1.- Organismos y temperatura.
III.2.2.2.- Efecto invernadero y calentamiento global.
III.2.3.- Humedad atmosférica y precipitaciones
III.2.4.- Presión atmosférica, vientos y circulación.
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III.3.- Construcción e Interpretación de Climodiagramas.
III.4.- Reglas Ecogeográficas.
Capítulo IV… El sustrato en el ambiente terrestre: suelo
IV.1- Definiciones.
IV.1.1.- Vida en el suelo
IV.1.2.- ¿Ecosistema o subsistema?
IV.2.- Origen y formación del suelo.
IV.2.1.- Factores pedogenéticos
IV.2.2.- El proceso pedogenético.
IV.3.- Propiedades y constituyentes del suelo.
IV.3.1.- Textura.
IV.3.2.- Estructura.
IV.3.3.- Heterogeneidad vertical.
IV.3.4.- Materia orgánica y humus.
IV.3.5.- Agua y salinidad.
IV.4.- Clasificación d los suelos.
IV.5.- Pérdida del suelo: erosión.
PARTE III……… Los organismos
Capítulo V………... Distribución y Abundancia.
V.1.- Tipos de distribución y determinación
V.2.- Abundancia y Densidad.
V.3.- Cambios de la abundancia en el tiempo.
V.4.- Modelos de crecimiento poblacional.
VI.4.1.- Crecimiento exponencial.
VI.4.2.- Crecimiento logístico.
V.5.- Tablas de vida y curvas de sobrevivencia.
V.6.- Tasa de reemplazo, tiempo generacional y matriz de Leslie
Capítulo VI……….Las comunidades
VI.1.- Definiciones y límites de la comunidad.
VI.2.- Estructura y descripción de la comunidad
VI.2.1.- Riqueza de la comunidad.
VI.2.2.- Teoría de Biogeografía de Islas (Mac Arthur & Wilson)
VI.2.3.- Abundancia y curvas de dominancia.
VI.2.4.- Diversidad y frecuencia de especies.
VI.2.5.- Papel de las interacciones en la estructura.
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VI.3.- Dinámica de las comunidades.
VI.3.1.- La sucesión Ecológica.
VI.3.2.- Tipos de sucesión
VI.3.3.- Hipótesis explicativas.
Capítulo VII………La Productividad en los ecosistemas.
VII.1.- Estructura Trófica.
VII.2.- Régimen Alimenticio
VII.3.- Pirámides ecológicas
VII.4.- Diagramas de flujo de energía.
VII.5- Rendimientos y eficiencias.
VII.6- Estimaciones del flujo de energía.
VII.7.- Productividad de los ecosistemas.
Capítulo VIII…………Interacciones binarias.
VIII.1.- Interacciones binarias
VIII.2.- Dinámica de las interacciones binarias.
VIII.3.- Competencia interespecífica.
VIII.4.- Equilibrios de un sistema binario.
Capítulo IX..………..Biogeografía y Biomas
IX.1.- Biogeografía
IX.1.2.- Reinos y Regiones biogeográficos.
IX.2.- Biomas.
IX.2.1.- Selva Ecuatorial y Tropical Lluviosa (pluviisilva)
IX.2.2.- Bosque Lluvioso (Higrófilo) Templado/Frío
IX.2.3.- Bosque Deciduo Templado (Caducifolio)
IX.2.4.- Bosque Boreal de Coníferas (Taiga).
IX.2.5.- Bosque Esclerófilo
IX.2.6.- Bosques Montanos de Coníferas.
IX.2.7.- Sabana Tropical.
IX.2.8.- Pastizales y Praderas Templadas.
IX.2.9.- Tundra (Ártica y Alpina)
IX.2.10.- Desiertos.
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PARTE I
GENERALIDADES Y PRINCIPIOS BÁSICOS
Capítulo I
¿Qué es la Ecología?
Objetivos.
Al final de este capítulo deberás ser capaz de:

Definir Ecología y señalar sus características fundamentales.

Discutir las diferencias entre Ecología y Ecologismo.

Señalar las raíces históricas y la diversificación de esta ciencia.

Explicar la importancia de su estudio.

Reconocer los límites de la Ecología y los enfoques de un estudio
ecológico.
I.1.- Las definiciones de Ecología.
La etimología nos dice que Ecología es el estudio de la casa (= casa;
=estudio) Sin embargo, necesitamos definirla.
El concepto de ecología ha tenido varias definiciones a través de su historia.
Ernst Haeckel, quién además acuñó el término Ecología, la definió como: “Es el estudio de
las relaciones de los organismos con sus medios ambientes orgánico e inorgánico”
(1869). Sin embargo, es tan amplia que es muy poco lo que no quedaría incluido en ella.
La definición actual más adecuada hoy día, y que podríamos llamar “académica”, es la
que la define como «el estudio científico de las interacciones que regulan la distribución y la abundancia de los organismos”. (C. J. Krebs, 1978).
I.2.- Características de la Ecología
Es una ciencia por derecho propio, ya que tiene intereses particulares y utiliza
métodos propios desarrollados en su devenir.
Es una ciencia puesto que hace uso del método científico, no se conforma
con ser meramente descriptiva, sino que es explicativa y predictiva, es decir teórica.
Además, la Ecología es una ciencia Holística y de Síntesis. Es holística porque
en oposición al reducionismo —que pretende que el problema de la explicación se resuelve cuando se logra la reducción a los componentes más pequeños de un sistema— cree
que las características y propiedades de un sistema biológico, o de un nivel de organiza-
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ción de la materia, emergen de la organización e interacción de las partes componentes.
Es de síntesis porque recurre a los conocimientos adquiridos por otras ciencias: geología, meteorología y climatología, edafología, genética, fisiología, bioquímica, etología,
entre otras.
I.3.- Ecología y Ecologismo: una distinción necesaria
La Ecología es una ciencia, es decir, no es una teoría basada en conceptos previos a toda experiencia. Por el contrario, es un conjunto de ideas y conceptos basados en
observaciones de hechos que ya se han producido y a cuyo análisis se ha aplicado el método científico, el rigor del número y la medida. El Ecologismo, en todas sus variantes,
es siempre una ideología. Y las ideologías son construcciones a priori, elaboradas antes
de los hechos, incluso, pese a ellos.
Tan profunda diferencia tiene un origen filosófico: lo que entendemos por “naturaleza”. Para el ecólogo la naturaleza es el conjunto de todas las cosas existentes, con independencia de su origen, pues todas ellas están sometidas a las mismas leyes
y regularidades estudiadas por la física, la química, la biología, y otras ciencias de la “naturaleza”. Para un “ecólatra”1, la Naturaleza (con mayúscula) es mucho más que eso,
es el origen y causa de todo lo existente —salvo, claro está, todo lo hecho por el
hombre—, es su explicación última y su razón de ser. Se le confiere un carácter creador y
normativo: dicta pautas de conducta que todos los seres vivos cumplen mansamente con
excepción de ese arrogante rebelde que es el hombre. Esta idea de naturaleza y el culto
ético-político que se le tributa va más allá de lo humano, francamente no es humanista,
es una proyección a escala cósmica de nuestros propios valores, haciendo caso omiso de
que la naturaleza — ¡por naturaleza!— no da ni puede dar lecciones éticas ni enseñarnos
cómo vivir.
I.4.- Historia de la Ecología.
La ecología tiene raíces complejas. Entre ellas podemos citar la Ecología empírica, es decir, los conocimientos que la experiencia entregaba al hombre sobre el medio en
que se desenvolvía su vida.
La Historia Natural, (Buffon, Lamarck, Humboldt, Darwin) que se encargaba
de describir lo que se encontraba en la naturaleza. Lamarck fue el primero en sugerir que
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Ecolatría: término acuñado por el filósofo español Fernando Savater para referirse a la actitud dogmática y
fanática de la ecología profunda, los que adoran la madre Tierra, la Naturaleza y todo lo que consideran natural, a
la vez que abominan del hombre y sus satánicas obras “artificiales”, y que, sin embargo, utilizan Internet para
realizar su proselitismo.
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las especies se transforman dando origen a otras. Desde Ch. Darwin llamamos evolucionismo al transformismo y aceptamos la selección natural como mecanismo de la evolución. Después le Darwin nada ha sido igual en las ciencias naturales y la biología; la visión del cosmos y de hombre ha cambiado radicalmente. Han quedado obsoletas y olvidadas —en las ciencias al menos— la teología natural y la ecología providencial. La Ecología Providencial, que se basa en la idea de “armonía ecológica” en la cual la naturaleza se
entiende estructurada de manera de beneficiar y preservar cada especie. Junto a esta
idea matriz, se encontraban el Creacionismo y el Fijismo. El primero asegura que las
especies han sido creadas por una voluntad divina, el segundo, que las especies permanecen tal como fueron creadas: el mismo número de especies y sin modificaciones en sus
formas.
La Demografía también ha hecho una importante contribución a la ecología
de poblaciones que se interesa por el crecimiento poblacional. Destacan aquí J. Graunt,
considerado el padre de la demografía, quien en 1662 realizó los primeros estudios cuantitativos de poblaciones humanas e hizo proyecciones de crecimiento poblacional.
Malthus realizó polémicos estudios en los que planteaba las diferencias de crecimiento
entre la población humana y su provisión de alimentos, pronosticando un desastre si no
se tomaban medidas. Su famoso libro Essay on Population (1798) tuvo un efecto inspirador en Charles Darwin. P.F. Verhulst (1838) y su ecuación para representar el crecimiento poblacional, curva logística, puso una piedra miliar en la ecología de poblaciones.
La Medicina y la Agricultura, a través del estudio de ciclos parasitarios o de
insectos plagas, también tuvieron un papel importante en el nacimiento de esta ciencia.
Entre los destacados se encuentra R. Ross (1908) con sus trabajos de epidemiología y
prevención de la malaria. Forskal (1775) trabajando con hormigas plagas de palmas datileras y hormigas predadoras dio con el concepto de contralor biológico tan importante
hoy en ecología.
Es en la década de años ’60 del pasado siglo en que la Ecología se pone los
pantalones largos. El aumento exponencial de la población humana, la explosión demográfica, y sus consecuencias concomitantes: sobre explotación de suelos, degradación de
ambientes naturales, contaminación de aguas y aire, uso de pesticidas, etc., llamaron la
atención de la opinión pública y su presión puso en el escenario a los ecólogos que habían
permanecido ocupados en sus laboratorios. Es de justicia reconocer a los movimientos
ecologistas, nacidos en aquellos tiempos, el mérito de sacar la ecología a la calle. Desgraciadamente, en la mente de la opinión pública la ecología está asociada inextricablemente
con el medio ambiente humano y la ecología humana, olvidándose que es mucho más
que eso. Es una ciencia que guarda con la realidad ambiental la misma relación que las
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matemáticas o la física con la ingeniería.
I.5.- ¿Por qué estudiar Ecología?
Tres son los motivos que suelen aducirse para emprender los estudios de
Ecología. Uno de ellos es de índole netamente académica y obedece a la natural tendencia de querer saber por el saber mismo. Se trata de estudiar ecología para comprender
mejor las reglas del mundo biológico.
Otra razón esgrimida, la de entender mejor la posición del hombre en la
naturaleza, tiene aspectos de aplicación más prácticos. Su fin es comprender las relaciones de intercambio que se establecen entre el hombre y su ambiente, es decir con el entorno inanimado y con los organismos con que convive. Esta la principal razón para incorporar los estudios de Ecología en los curricula de carreras que forman profesionales que
trabajan directamente modificando el medio ambiente, puesto que sin un conocimiento de
ese medio que se modifica, difícilmente esto se hará con propiedad y responsabilidad.
Estas razones hacen evidente la necesidad de entender las relaciones entre los organismos, así como las que ocurren entre estos y el medio físico, Un conocimiento adecuado, redundará finalmente en un mejor manejo de los recursos y un mejor entendimiento del mundo que nos rodea. Cuando el profesional agropecuario se preocupa de la
ecología del bosque; de la ecología de praderas, de la ecología de sistemas de producción
pecuaria, está demostrando que esta ciencia está integrada al crecimiento y desarrollo de
la especie humana, más allá de un mero romanticismo. La urgencia de un desarrollo sostenible, hace insoslayable la necesidad de integrar el conocimiento en todas las actividades profesionales que intervengan directamente en la modificación del medio.
I.6.- La Ecología se diversifica.
A partir de los años ’60 del siglo pasado la Ecología ha ido teniendo una gran
expansión en diferentes terrenos. Esto ha implicado la especialización de acuerdo a las
áreas de interés de los distintos investigadores. La Ecología General se ha ido diversificando de modo que hoy podemos varias ramas y subramas. Entre las mayores podemos
reconocer la Ecología Vegetal, Ecología Animal, Ecología Humana que se ocupa especialmente de las relaciones de la especie humana con su ambiente orgánico e inorgánico, ha desarrollado dos subramas: la Ecología Cultural y la Ecología Social. De la convergencia de la Ecología Microbiana, E. de Parásitos y de la E. Humana y de la Medicina Darwinista ha surgido la Ecología Médica con intereses similares a la Medicina Ambiental
I.7.- Los enfoques de un estudio ecológico.
Los enfoques desde los cuales podemos emprender un estudio ecológico son sólo
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le tres tipos: descriptivo, funcional y evolutivo.
El enfoque descriptivo es muy semejante al de la antigua Historia Natural. Señala los grupos vegetales, animales y otros seres vivos —cuyo conjunto recibe el nombre
de Biota— que existen en el ambiente; describe el número, los lugares en que se encuentran, qué relaciones espaciales guardan entre ellos, etc
El enfoque funcional pone énfasis en las relaciones que ocurren en las poblaciones y en las comunidades como causas inmediatas que explican los fenómenos que suceden en el ecosistema
El enfoque evolutivo busca las explicaciones en las razones histórico-evolutivas
por las cuales la selección natural ha favorecido ciertas adaptaciones específicas (causas
finales o mediatas).
I.8.- Los límites de la Ecología.
Niveles de integración de la materia: átomos  moléculas  organelos 
células  tejidos  órganos  sistemas de órganos  organismos  poblaciones  comunidades ecosistemas  biosfera.
El nivel más bajo estudiado por la ecología es el de organismo. La ecología
que se desarrolla a este nivel ha sido denominada Autoecología y se puede definir como
el estudio de las relaciones de un solo tipo de organismo (una especie) y el medio en que
vive.
El siguiente nivel es el de población. Es estudiado por la Dinámica de Poblaciones o Ecología de Poblaciones. Estudia las causas y modificaciones de la abundancia de una población en un medio dado.
A nivel de comunidades se estudia composición y estructura de las comunidades formadas por especies diferentes; los cambios que ocurren en el tiempo; las relaciones entre las especies de la comunidad, etc. La subdisciplina que se encarga de ello es la
Ecología de Comunidades o Sinecología.
Los estudios de los niveles superiores: Ecosistemas, Biomas, Biosfera, requieren de la integración de los conocimientos adquiridos a un nivel inferior.
Al analizar los niveles de integración, podemos darnos cuenta que en cualquier
nivel superior aparecen propiedades que no se encuentran en el nivel inferior, y lo que es
más importante, que no se habría podido predecir por muy bien que se conocieran los
componentes del nivel inferior. A estas nuevas propiedades se les denomina Propiedades emergentes.
Preguntas de Repaso.

¿Cuál es la definición académica de Ecología?
9

¿Qué significa que sea una ciencia holística y de síntesis?

¿Qué la diferencia del Ecologismo?

¿Cuáles son las raíces de las Ecología?

¿Qué entiendes por Ecología empírica; Creacionismo y Fijismo?

¿Cuáles son los motivos fundamentales para estudiar Ecología?

¿De qué modo se puede enfocar un estudio ecológico?

¿Cuáles son los límites de esta ciencia?
Capitulo II
Principios básicos
Objetivos.
Al final de este capítulo deberás ser capaz de:

Definir los conceptos de Población; Comunidad; Ecosistema y Biotopo.

Reconocer las principales características del Ecosistema.

Explicar cómo se relacionan el Biotopo y la Comunidad (Biocenosis)

Comprender los conceptos de factores ecológicos y factor limitante.

Enunciar las leyes del “mínimo” y de “tolerancia”

Comprender las nociones de “nicho ecológico” y “adaptación” y “valencia ecológica”
II.1.- El ecosistema: la unidad básica de la Ecología.
La unidad básica de los estudios ecológicos es el Ecosistema. Sin embargo,
para entender el concepto de ecosistema debemos definir previamente población, comunidad y biotopo.
Población un grupo de individuos, capaces de reproducirse entre sí —por lo
tanto, pertenecen a la misma especie biológica— y que concurren en un área y tiempo
determinado.
Comunidad (o Biocenosis) es el conjunto de las poblaciones de diferentes especies que concurren en un área y tiempo determinado y que interactúan entre sí.
Biotopo (= vida; = lugar) es el territorio o espacio físico cuyas condiciones ambientales permiten el desarrollo de una comunidad biológica.
Ecosistema es el conjunto formado por la Comunidad biológica y el Biotopo,
medio físico, inerte, en que se encuentra inserta.
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II.1.1.- Características del Ecosistema.
El ecosistema es un sistema
cibernético, es decir, que emplea la retroali-
mentación (feed back) para regular en alguna medida su funcionamiento, por lo tanto, el
ecosistema es autorregulado.
Desde el punto de vista termodinámico, el ecosistema es un sistema abierto,
es decir, depende del exterior para la entrada y salida de energía
Otra característica del ecosistema es que es completo. Es decir, debe contar
entre sus elementos: 1.- sustancias abióticas (orgánicas e inorgánicas) del biotopo; 2.los organismos autótrofos productores, capaces de sintetizar materia orgánica a partir del
medio inorgánico (CO2, H2O, N, etc.) y la energía lumínica del sol; 3.- organismos heterótrofos consumidores y 4.- organismos heterótrofos descomponedores o desintegradores
que transforman de nuevo la materia orgánica en inorgánica.
Para algunos ecólogos basta que estén presentes productores y desintegradores en la comunidad para considerar completo el ecosistema.
Dado que el ecosistema presenta cierta homogeneidad desde el punto de vista
topográfico, climático, botánico, zoológico, edáfico, hidrológico y geoquímico, posemos
considerarlo como homogéneo.
En cuanto a los límites del ecosistema, estos rara vez son naturales, la mayoría de las veces están determinados por el ecólogo de acuerdo a sus intereses como investigador.
II.1.2.- Relaciones entre Biotopo y Comunidad.
Entre el biotopo y la biocenosis o comunidad, se establecen una serie de interacciones, las que se pueden agrupar en Acciones, Reacciones y Coacciones.
Cuando es el biotopo el que ejerce influencia sobre la comunidad hablamos de
Acción. Se manifiesta en formas muy diversas: influencia de la luminosidad, de la temperatura, de la humedad, la salinidad, concentración de gases, etc., y se traduce en
adaptaciones morfológicas y fisiológicas de los miembros de la comunidad; en conservación y eliminación de especies o en la regulación de sus abundancias.
Cuando la influencia es ejercida por la comunidad sobre el biotopo hablamos
de Reacción. Algunas reacciones se clasifican como destructoras, otras reacciones podemos considerarlas de construcción o elaboración: la formación de humus en los medios
terrestres a partir de los restos orgánicos de animales (cadáveres, heces) y de vegetales
(hojas, troncos), los constructores en este caso son las bacterias y hongos.
Cuando la interacción ocurre entre los elementos que componen la comunidad,
por lo tanto al interior de ésta, diremos que se trata de una Coacción. Las coacciones se
ha dividido en dos tipos: las Reacciones homotípicas y Reacciones heterotípicas.
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Las homotípicas son interacciones que se producen entre individuos de la misma especie
en la comunidad; las heterotípicas se producen entre individuos de distintas especies de
la comunidad. En el capítulo correspondiente a Comunidades trataremos estas interacciones. Se describirá el Efecto de Grupo y el Efecto de Masa como ejemplos de reacciones
homotípicas, y todas las interacciones binarias como el parasitismo, la competencia, etc.,
como ejemplos de interacciones heterotípicas.
II.2.- Ambiente y organismos.
Cada organismo, cada especie, ocupa un hábitat que no es otra cosa que el
lugar concreto en el que vive. ¿Por qué se encuentra ahí y no en otros lugares? Una de
las respuestas posibles, quizás la más importante, es que ese lugar y no otros, posee las
condiciones necesarias para satisfacer los requerimientos de ese organismo. Los factores
del medio que pueden influir directamente sobre el organismo en cuestión, se denominan
Factores Ecológicos. Puede ser de naturaleza abiótica (química: acidez del suelo, nutrientes, etc., o física: luz solar, temperatura,) o biótica (influencia de otros organismos).
Si consideramos que todo organismo responde a una amplia variedad de factores ecológicos, cualquiera de ellos puede potencialmente, limitar su actividad biológica, es decir, su
supervivencia, su crecimiento o su reproducción. Ese factor ecológico se transforma así,
en factor limitante. Esto fue expresado por el botánico Justus von Liebieg (1803-1873)
en su Ley del mínimo: “un organismo estará ausente en todos los lugares en que cualquiera de dichos factores esté por debajo del límite necesario” Un factor puede ser limitante no sólo por carencia sino que también por exceso, por lo tanto, los organismos podrán vivir sólo dentro de un rango de valores para un determinado factor ecológico, desde
un mínimo a un máximo soportable. Esto se conoce como la Ley de tolerancia de Shelford. Shelford la expresó así: “Un organismo sobrevive y se reproduce sólo dentro de un
rango limitado de valores para cada una de sus dimensiones de nicho” El rango se conoce como Tolerancia ecológica o ambiental para ese factor.
Nicho Ecológico. Las definiciones más antiguas de nicho (J. Grinnell 1917;
Ch. Elton, 1927) entendían nicho como una propiedad del ambiente o como el papel o
función que desempeña un organismo en su ecosistema incluyendo actividades y relaciones. A partir de G. E. Hutchinson (1958) se le considera como una propiedad de la especie y está constituido por todas las variables (factores ecológicos) físicas y biológicas que afectan el buen funcionamiento de un organismo y que explican su
distribución y abundancia. En todos los organismos los factores ecológicos son numerosos, por ello el nicho de Hutchinson es multidimensional, es un hipervolumen
inimaginable debido a la multitud de ejes que se necesitan. Debemos recalcar que nicho
así entendido es una propiedad de la especie, es decir, si en un lugar determinado no
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existe una especie significa que tampoco existe su nicho.
Cuando un organismo puede sobrevivir, crecer y reproducirse en unas condiciones ambientales concretas, decimos que está adaptado a esas condiciones. Cuando
tiene una amplia tolerancia ecológica para un determinado factor se dice que es un organismo euri… (p.e., euritérmico = amplia tolerancia para la temperatura) o por el contrario, si tiene estrecha tolerancia será esteno… (p.e., estenotérmico).
Valencia ecológica se refiere a la capacidad de un organismo para distribuirse más o menos ampliamente soportando un juego más o menos amplio de combinaciones de factores ecológicos. Un organismo que tenga amplia tolerancia ecológica para todas sus dimensiones de nicho (euri… para todos los factores) tiene una valencia ecológica
amplia, es un organismo eurioico (= anchura; = casa) y se encontrará ampliamente distribuido, es un organismo generalista y poco exigente. Por el contrario, un
organismo estenoico (= estrecho; = casa) tendrá una valencia ecológica
estrecha, será un organismo raro, difícil de encontrar, especialista y muy exigente.
Preguntas de Repaso.

¿Qué se entiende por Población; Comunidad; Ecosistema y Biotopo?

¿Qué significa que el ecosistema sea: cibernético; abierto; completo y
homogéneo?

¿A qué se denomina Acción; Reacción y Coacción cuando hablamos de
relaciones al interior del ecosistema?

¿Qué diferencia hay entre factor ecológico y factor limitante?

¿Cuál es la diferencia entre nicho y nicho fundamental?

¿Por qué se dice que el nicho ecológico (fundamental) es un Hipervolumen?

¿Qué significa “Valencia Ecológica” y que un organismo sea eurioico?
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PARTE II
LOS PRINCIPALES COMPONENTES DEL BIOTOPO
Capítulo III
El clima.
Objetivos.
Al final de este capítulo deberás ser capaz de:

Diferenciar entre Tiempo meteorológico, Clima y Bioclima.

Distinguir entre macro, meso y microclimas.

Señalar los elementos y factores del clima.

Explicar la naturaleza de la Radiación Solar y los factores que la
afectan en su travesía por la atmósfera (Leyes).

Explicar la importancia del ozono atmosférico.

Reconocer el efecto de la temperatura y como los organismos se
adaptan a ella.

Explicar el efecto invernadero y el calentamiento global

Discutir la relación entre humedad atmosférica y precipitaciones

Discutir la relación entre presión atmosférica y vientos.

Construir e interpretar diagramas climáticos.

Reconocer el efecto de las reglas ecogeográficas.
III.1.- Definiciones.
La característica física del biotopo que tiene mayor importancia para los seres
vivos y que les impone más restricciones es el clima.
Clima “el conjunto de condiciones atmosféricas medias que caracterizan un
punto de la tierra”. La clave del concepto clima es que se trata de condiciones medias, en
general la media de cuarenta años para cada fenómeno meteorológico. Debemos diferenciarlo del Tiempo Meteorológico o Atmosférico que es el “estado de la atmósfera en
un lugar y tiempo (cronológico) determinado”.
Bioclimatología: considera el clima en relación con los seres vivos.
Las características climáticas del medio en el que se encuentran los seres vivos
son función, en parte, del tamaño de las especies, de modo que se pueden reconocer:
Macroclima (o Clima Regional): clima de una región relativamente grande
(valle de Santiago) y que es el resultado de la situación geográfica y orográfica.
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Mesoclimas, al aparecer modificaciones locales en algunos de sus elementos,
el macroclima se diferencia en climas locales que abarcan zonas menores, p.e. quebradas, masas boscosas, laderas, etc.
Microclima (o ecoclima) se aplica a nivel de organismos; su estudio debe poner de manifiesto la importancia del medio. Sus características sólo pueden ser determinadas por instrumentos especiales y técnicas complejas distintas de las usadas en los
otros tipos de clima. Ejemplos, de microclimas son el clima que se encuentra al interior de
un arbusto, bajo la corteza de los árboles, en el espesor del suelo, en la copa de un árbol,
etc. Como podemos apreciar es un concepto distinto al de microclima empleado normalmente y que corresponde, más bien, a meso o microclimas.
III.2.- Elementos y factores del clima.
El escenario de los fenómenos meteorológicos es, obviamente, la atmósfera
(= vapor, aire; = esferaen particular su estrato inferior denominado Troposfera. Su altura varía entre los 8 a 10 Km. en los polos y 15 a 20 Km. en las latitudes
intertropicales, con un promedio de 12 Km. Se caracteriza por que en ella a medida que
ascendemos la temperatura va descendiendo, cada mil metros el aire es 6 ó 7 grados
Celsius más frío. A nivel de suelo podemos encontrar temperaturas promedio de 30° C y
en límite superior -50° C. Esta capa concentra las tres cuartas parte de la masa atmosférica y en ella ocurren los fenómenos meteorológicos más relevantes para la vida.
Elementos del Clima: Radiación Solar; Temperatura del aire; Humedad
atmosférica; Precipitaciones (en todas sus formas); Presión atmosférica; Vientos;
Evaporación; Nubosidad; Fenómenos electroacústicos. El más importante es la Radiación Solar que es el verdadero motor atmosférico y de la cual dependen en gran parte
todos los demás elementos. Entre ellos hay múltiples relaciones de dependencia (por
ejemplo, la temperatura del aire y la presión dependen de la radiación solar). La combinación compleja de estos elementos en un lugar y tiempo determinados constituye el
tiempo atmosférico y sus promedios son los constituyentes del clima de ese lugar.
Factores del Clima: determinan el modo de presentación de cada uno de los
elementos y la combinación característica de cada clima. Son Factores del clima: Latitud;
Altitud; Relieve; Corrientes Marinas; Centros Semipermanentes de Altas y Bajas
Presiones y Distribución de mares y tierras.
Así, la temperatura del aire en la troposfera disminuye con la altitud, lo mismo
es válido para la presión; la radiación solar disminuye con la latitud; la presencia de montañas pueden determinar diferencias importantes en las precipitaciones; los centros de
altas y bajas presiones inciden en los vientos, etc.
III.2.1.- Radiación Solar.
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La radiación solar es la energía del sol que nos llega en forma de radiación
electromagnética. Es el motor de la atmósfera y de la vida.
Su origen son las reacciones termonucleares que ocurren en el sol y que liberan una enorme cantidad de energía. Cada centímetro cuadrado de la superficie solar libera 6,15 kilovatios por minuto. Esta energía solar viaja a través del espacio en forma de
radiación electromagnética y a la velocidad de la luz (300.000 Km/seg). Estas radiaciones, con una doble naturaleza: ondulatoria (ondas electromagnéticas) y corpuscular
(fotones), se definen según su longitud de onda (). De acuerdo a éstas el espectro de
la radiación solar es muy amplio, va de ondas de milésimas de manómetro ( =0.001
x 10-9 m) a ondas de Km. de longitud. Sin embargo, el 99% de la energía se encuentra
en un rango mucho menor (200 a 4000 nm) y la mitad de ella, más o menos el 49% del
total, se encuentra en lo que se denomina “ventana de la luz” (390 a 740 nm) y que es
la única radiación que podemos ver. La fotosíntesis usa un rango aún menor. El fotosistema I, la clorofila 670-685 sólo puede captar los cuantos de energía de radiaciones cuya
longitud de onda esta entre 670 y 685 manómetros.
Las radiaciones de longitud más larga que las que las del espectro visible se
denominan infrarrojas, IR, (infrarroja cercana: 740 nm a 3.500 nm; infrarroja lejana
3.500 a 100.000 nm); las más cortas constituyen la radiación ultravioleta, UV (UV-A: 390
nm a 310 nm; UV-B: 310 nm a 280 nm).
Longitud
Proporción
de onda
en radia-
(nm)
ción solar
Infrarrojo lejano
 > 3500
29 %
Calentamiento
Infrarrojo cer-
3500 -
22 %
Favorece crecimiento de plantas
cano
740
Rojo
740 – 610
11 %
Fuerte absorción por plantas. Fotosíntesis.
Amarillo – verde
610 – 510
18 %
Radiación
Efectos sobre seres vivos
Reflejado por las plantas. Máxima sensibilidad al ojo humano
Azul – violeta
510 – 390
11 %
UV-A
390 – 310
7%
Fuerte absorción por plantas. Fotosíntesis
Reduce levemente el crecimiento vegetal.
Bronceado de la piel.
16
Síntesis vitamina D
Quemaduras solares. Algunos cánceres de
UV-B
310 – 280
1.5 %
piel. Cataratas. Debilidad sistema inmunológico.
Daña severamente las plantas terrestres,
fitoplancton y larvas de peces.
Potente germicida. Cáncer ocular.
UV-C
 < 280
0.5 %
Letal para muchos organismos.
Puede destruir ácidos nucleicos. (ARN y
ADN)
La energía del sol que llega al límite superior la atmósfera es de aproximadamente 2 cal/cm2 por minuto (2.280 cal/cm2 día). Este valor se conoce como constante
solar y la simbolizamos por S0. La constante solar varía entre 2,06 cal/cm2 minuto en el
Perihelio (momento de mayor cercanía del planeta al sol durante su trayectoria orbital) y
1,94 cal/cm2 minuto en el Afelio (mayor alejamiento). Como la tierra es una esfera en
rotación, esta energía se repartirá sobre toda la superficie de la esfera, 4r2, es decir a
720 cal/cm2 día.
Esta energía se ve mermada por:
1) Ley de Bouguer. “La intensidad de una radiación que atraviesa un medio
transparente disminuye en progresión geométrica cuando la masa atravesada aumenta
en progresión aritmética”
2) Ley del coseno de la oblicuidad. “La intensidad de una radiación varía
proporcionalmente al coseno del ángulo que forman la superficie sobre la que caen los
rayos y el plano perpendicular a los mismos” Si llamamos S1 a la energía que cae sobre la
superficie y Z al ángulo, entonces su valor será: S1
 S0  cos .
La mayor intensidad se produce cuando los rayos solares caen verticalmente,
p,e., cuando el sol está en el cénit, entonces Z vale 0 y el coseno de 0° es igual a 1, por
lo tanto S1 = S0. La menor intensidad ocurre cuando el sol está cerca del horizonte y sus
17
rayos llegan muy oblicuos. Si fueran paralelos al suelo el ángulo Z sería de 90° y el coseno de 90° vale 0, por lo tanto S1 = 0.
En Chile continental, dada su gran longitud (4.330 Km.; entre los paralelos
17° 30’ y 56° 30’ Latitud Sur) la ley del coseno de la oblicuidad explica la importancia que
para el clima del país tiene la latitud como factor climático; mientras más al sur con mayor inclinación llegan los rayos solares.
Así mismo, esta ley explica el hecho de que los terrenos inclinados y expuestos
hacia el norte (cara norte de los cerros) sean más cálidos y secos que los con exposición
sur. Esto se aprecia claramente en la vegetación de los cerros de la zona central de Chile:
la cara de exposición norte predomina la vegetación xerófila (= seco,  = amistad), en particular, la asociación de un cactus (Trichocereus Sp.) y el chagual (Puya chilensis), siendo mucho más húmeda la cara sur.
3) Opacidad de la atmósfera. La atmósfera no es una masa transparente,
porque en ella, además de los gases que la constituyen (Ni, O, Ar), encontramos polvo en
suspensión y vapor de agua, todos los cuales producen una merma en la radiación solar
que la atraviesa. Las pérdidas de energía se producen por:
a) Absorción, cuando la radiación penetra el cuerpo que la absorbe, y se
transforma en energía térmica, calentándolo. La capa de O3 de la estratosfera absorbe
casi todas las longitudes de onda, pero más intensamente las radiaciones ultravioleta y
los azules y violetas de la luz visible. El vapor de agua y el CO2 absorben las radiaciones
de longitud de onda larga en el rango de las infrarrojas.
b) Reflexión, cuando una radiación al incidir sobre un cuerpo es desviada o
devuelta, sin modificarse sus caracteres.
c) Dispersión, es similar, pero sí se produce modificación.
Balance de Energía: Si consideramos S0 como 100 %, podemos realizar un
balance descontando las pérdidas de energía: absorción = 17%; reflexión = 25%; dispersión = 7%, total de pérdidas = 49%. El total que llega al suelo es de un 51%, que resulta
de sumar la energía reflejada y dispersada que alcanza el suelo (14% + 11% respectivamente) y que se denomina Radiación Solar Indirecta (25%) y la Radiación Solar Directa
(24%). A ese 51% que llega a tierra de una u otra manera, se denomina Radiación Global. Si se descuenta el albedo de la superficie terrestre, que en promedio se estima en un
5%, la Radiación Efectiva es finalmente de 46% de la constante solar. Así, la energía
efectiva promedio es de más o menos 330 cal/cm2 día.
Con la altitud, al disminuir la densidad de la atmósfera, aumenta la radiación
solar, así, las montañas pueden tener una radiación tres veces superior a la existente a
nivel del mar.
18
d) Horas luz y estaciones del año. Las horas de luz varían de un lugar a
otro de acuerdo a su latitud y a la época del año. Sólo durante los equinoccios (20-21 de
marzo y 22-23 de septiembre) todos los lugares de la tierra tienen el mismo número de
horas de luz (12 horas). Esto se debe a la inclinación del eje de la tierra (23° 30’) con
respecto al plano de la eclíptica. El efecto de esta inclinación es nulo durante los equinoccios (igual noche), siendo máximo durante los solsticios (sol detenido) que ocurren 21-22
de junio (solsticio de invierno e nuestro hemisferio) y 21-22 de diciembre (solsticio de
verano para nosotros, de invierno para el hemisferio norte). Esto tiene una decisiva importancia para la cantidad de energía que llega a un lugar de la tierra en determinado
momento, ya que a mayor número de horas luz, mayor insolación. El efecto es más pronunciado en las latitudes altas. Más allá de los círculos polares (66° 30’) hay al menos un
día con 24 horas de luz y otro con 24 horas de oscuridad. A medida que nos acercamos a
los polos el número de días con 24 horas de luz o de oscuridad) va aumentando, hasta
que en lo polos mismos (90°) tenemos seis meses de luz continua y los otros seis de oscuridad. En los polos se alcanza una insolación anual total que inferior al 42% de la que
recibe el ecuador.
En resumen, la cantidad de energía solar que llega al suelo es función de la
duración del día, del ángulo de incidencia de los rayos solares y de la transparencia del
aire.
III.2.1.1.- Atenuación de la radiación solar por la vegetación.
De la luz que alcanza la vegetación, las hojas reflejan aproximadamente entre
un 6 y un 12 ciento de la radiación fotosintéticamente activa (RFA), es decir, la que se
puede utilizar en fotosíntesis; un 70 % de la luz infrarroja y sólo un 3% de la luz ultravioleta. Las hojas absorben la luz azul, violeta y roja, pero reflejan la verde lo que les da su
coloración típica.
Del 100 % de RFA que llega al techo de un bosque, un 10 % es reflejado (en
una pradera es de 20%); un 79 % es absorbido en las capas más altas de vegetación,
llegando sólo el 2% al suelo. Para describir esta atenuación se utiliza la ecuación de
Beer:
LDi  e ISFi k
En esta ecuación LDi corresponde a la luz disponible a una altura de i metros
en un bosque, y se expresa en proporción a la Luz Disponible en la parte más alta de la
cobertura vegetal y que corresponderá a 1 (ó 100%). La base de los logaritmos neperianos e está elevada al Índice de Superficie Foliar para esa altura. El ISF es una razón
entre la Superficie Foliar (que se estima de acuerdo a la densidad foliar y tamaño de las
19
hojas) y la superficie foliar proyectada en el suelo. k corresponde al coeficiente de extinción de la luz.
En un bosque caducifolio, típico de zonas templadas, la LD a nivel de suelo variará de acuerdo a la época, por ejemplo, en verano varía entre 1 y 5 ciento, en tanto
que en invierno varía entre 20 y 50 por ciento; en un bosque aciculifolio (pinos) la LD0 es
mucho mayor, entre 10 y 15 por ciento; y es mucho más bajo en una selva lluviosa tropical, entre 0,25 y 2 por ciento.
III.2.1.2.-Capa de ozono y luz ultravioleta.
Uno de los problemas más inquietantes de la hora actual, especialmente para
nuestro país, es el planteado por la disminución de la “capa de ozono”. La mayor concentración de ozono (oxígeno triatómico) está en la estratosfera entre los 15 y 50 Km. de
altura. Su masa alcanza los cinco mil millones de toneladas. A nivel del mar esta cantidad
representaría una capa de 3mm de espesor, a pesar de ello es la única protección que los
seres vivos tienen contra el letal efecto de las radiaciones ultravioletas. El origen de esta
capa está en las reacciones fotoquímicas en las cuales participa el O2, la luz ultravioleta
tipo C (UV-C) de una longitud de onda () menor de 240 nanómetros y otras moléculas
que actúan como catalizadores (radical hidroxilo; agua o peróxido de hidrógeno).
Fotodisociación del Oxígeno
O2 + UV<240 nm  O + O
O2 + O + Catalizador  O3 + Catalizador
La energía de la luz ultravioleta, como cualquier radiación electromagnética, es
directamente proporcional a su frecuencia () e inversamente proporcional a su longitud
de onda (E = h; donde E = energía; h: constante de Plank = 6.626075 x 10 -34 Joules x
segundo; frecuencia en Herz).
Mientras menor sea la longitud de onda, y por ende mayor la frecuencia, mayor será la energía de la radiación ultravioleta y, consecuentemente mayor su peligrosidad. El oxígeno que participa en la formación de ozono está jugando un importante papel
protector ya que absorbe UV-C en la fotodisociación. El ozono, a su vez, absorbe radiación UV-B al destruirse por fotodisociación en forma análoga a la reacción que le dio origen:
Fotodisociación del Ozono
O3 + UV<230 -300 nm  O2 + O
El átomo de oxígeno liberado encuentra fácilmente una molécula de O2 y re-
20
genera el O3. De ello resulta que el oxígeno y el ozono estratosféricos constituyen un excelente filtro de radiaciones peligrosas. De hecho, sólo llegan a la superficie de la tierra
una pequeña parte de los rayos UV-B y la mayor parte de la UV-A que es mucho menos
dañina. Esta proporción es apenas el 0,5% del total de la radiación que recibimos, el resto corresponde a la luz visible y a los rayos calóricos o infrarrojos.
El problema del ozono está planteado desde que sabemos que se puede destruir sin la participación de rayos ultravioletas, y con mayor velocidad, mediante reacciones en que participan diferentes sustancias que funcionan como catalizadores. Entre ellas
está los óxidos de nitrógeno (NO y N2O), monóxido de bromo (BrO) y, sobre todo, los
átomos de cloro (Cl) y el monóxido de cloro (ClO). Las reacciones son las siguientes:
Cl + O3  ClO + 02
Cl0 + O  Cl + O2
De esta manera se destruye una molécula de O3, se pierde un átomo de O,
esencial para la regeneración del O2 y además queda libre el Cl para repetir el ciclo.
A mediados del siglo XX, el Cl era muy escaso en la atmósfera, si embargo, a
partir de entonces a tenido un notable incremento. La razón está en unos aparentemente
inofensivos e inocuos compuestos de gran uso industrial. Son muy útiles como propelentes en sprays, como disolventes, en los congeladores y aire condicionado, espumas y
otros usos. No son inflamables, no reaccionan con el oxígeno, son muy estables y no son
tóxicos para los seres vivos. Son Ideales. Estos compuestos son los Clorofluorocarbonos,
CFCs, que, sin embargo, llevados a la estratosfera por la circulación de los vientos, son
destruidos por fotodisociación (UV200 – 220 nm), liberando átomos de Cl.
Sólo a partir de 1984, hay datos inequívocos de que la capa de ozono está siendo
destruida, esto es particularmente notable en el hemisferio sur donde se ha producido el
llamado “agujero de la capa de ozono”. El culpable inmediato sería el Cl proveniente de
los CFCs, por lo que, por un acuerdo internacional (Montreal, 1987), se han ido gradualmente dejando de usar y están siendo remplazados. No obstante, el problema continúa
ya que se ha acumulado una enorme cantidad de CFCs en la troposfera y con una vida
media de 65 a 130 años.
El ozono, tan importante para la vida cuando ejerce su papel de pantalla en la
21
estratosfera, es un potente tóxico para los seres vivos. En la atmósfera cercana a la superficie de la tierra hay lugares en los cuales puede alcanzar concentraciones peligrosas
para la salud: es la atmósfera de las grandes ciudades.
III.2.2.- Temperatura.
La vida en nuestro planeta sólo se desarrolla y es posible en un rango muy estrecho de temperaturas, como máximo varias decenas de grados, y en un nivel de temperaturas bajas. En términos generales, los seres vivos no pueden subsistir más que en un
rango de temperaturas comprendido entre 0° C y 50° C, en el que pueden desarrollar una
actividad metabólica normal. Sin embargo, algunas formas de resistencia de nematodos
pueden sobrevivir a temperaturas de -272° C y algunas cianobacterias viven a 90° C.
En la atmósfera las temperaturas máximas y mínimas absolutas registradas en
la atmósfera a nivel de suelo son 58° C de máxima y -88° C de mínima. La temperatura
varía fundamentalmente con los factores Latitud, en directa relación con la radiación, y
con la altitud. Respecto de éste último factor, para trazar las isotermas (líneas que unen
puntos geográficos con iguales temperaturas medias corregidas; pueden ser mensuales o
anuales), es necesario corregir las temperaturas observadas por un factor de corrección
de 0,5° C por cada 100 metros de altura. Es necesario señalar que el aire no se calienta
directamente por la radiación solar en forma significativa, sino que se calienta desde abajo por la radiación infrarroja del suelo y de los objetos que hay en él, que son los que se
calientan directamente por la radiación solar que absorben.
Los climatólogos trabajan con varios tipos de temperaturas medias:
Temperatura media diaria:
Td 
Temperatura media mensual:
Tm 
Temperatura media anual:
Ta 
8hrs.  20hrs.  Máx.  mín.
4
Td
ndías
Tm
12
Las temperaturas llamadas normales son promedios de cuarenta años.
Temperatura Normal Diaria:
Td
40
Temperatura Normal Mensual:
Tm
40
22
El efecto de la distribución de mares y tierras sobre la temperatura es patente
cuando vemos la posición del Ecuador Térmico, que es una línea que une los puntos
geográficos con mayores temperaturas medias mensuales a anuales. Esta línea se ubica
al norte del Ecuador Geográfico, ya que es en el hemisferio norte donde se encuentran la
mayor parte de las tierras y éstas se calientan y enfrían más rápidamente que las aguas.
No obstante, para los seres vivos lo que verdaderamente importa son las temperaturas extremas reales que deben soportar. Es importante entonces considerar las
amplitudes o rango de temperatura entre máximas y mínimas. La amplitud más significativa es la Amplitud Diaria, las amplitudes mensual y anual se construyen con promedios
de temperaturas máximas y mínimas.
III.2.2.1.- Organismos y Temperatura.
Todos los organismos viven en un ambiente térmico con el que intercambian
energía, es decir, el organismo obtiene energía del ambiente y entrega energía a éste.
Haciendo caso omiso de la energía que los animales obtienen del ambiente a través de la
ingesta de alimentos, todos los organismos ganan energía, (calor) por Radiación, Conducción y Convección, y la pierden por los mismos mecanismos físicos a los que se suma la
Evaporación.
Radiación, la energía radiante del sol (luz, térmica, UV) puede alcanzar a los
organismos en forma directa y aumentar, al ser absorbida, su temperatura; las plantas
tienen la capacidad de transformar parte de esta energía ( 5% de la Radiación Neta, R n)
en energía química de almacenamiento temporal. También se gana energía al recibir radiación solar indirecta, es decir reflejada por otros cuerpos, o dispersada por el polvo atmosférico. A esto hay que agregar la energía irradiada en forma de radiación infrarroja, o
radiación térmica, por todos los cuerpos, vivos o inertes del ambiente. Todos ellos (animales, vegetales, suelo, rocas, agua, construcciones.) son capaces de absorber energía,
calentarse e irradiar radiación infrarroja o térmica. Por lo tanto, los organismos pueden
perder calor por este mismo mecanismo al irradiar energía térmica a su entorno.
Conducción, es la transferencia de calor por contacto entre dos cuerpos, depende de la superficie en contacto, la diferencias de temperaturas y la conductancia. Los
animales utilizan esta forma de ganar y perder calor mediante su conducta, se echan en
lugares fríos o cálidos o se agrupan.
Convección, se produce esta transferencia cuando sobre el cuerpo de un organismo fluye un gas (aire) o líquido (agua).
Evaporación, es la forma más importante de los organismos para perder calor. Se debe a que la pérdida de agua en forma de vapor requiere de energía: se necesi-
23
tan 540 Kcal. para evaporar 1 litro de agua (calor de evaporación). La evapotranspiración
es la restitución de agua a la atmósfera desde el suelo gracias a la evaporación del agua
del suelo y a la transpiración de las plantas. Es sorprendente la cantidad de energía que
utilizan las plantas en la evaporación, en promedio una pradera utiliza el 80% de la energía absorbida. La evaporación es favorecida por la sequedad del ambiente (humedad relativa baja), la temperatura del cuerpo que evapora agua desde su superficie y el movimiento del aire. La sudoración es la forma en que muchos mamíferos evaporan agua como mecanismo de termorregulación, se reconocen dos tipos de sudoración: la perspiración sensible o transpiración, que es la sudoración ocasional y apreciable a simple vista, y
la perspiración insensible que es permanente y no se ve.
Según los mecanismos utilizados para regular su temperatura, se reconocen
tres grupos de animales:
Homeotermos que mantienen constante su temperatura corporal más o menos independientemente de la temperatura del aire. Lo consiguen gracias a la producción
interna de calor, endotermia (son las aves y mamíferos).
Poiquilotermos tienen temperatura corporal variable y estrechamente dependiente del ambiente, utilizan mecanismos externos para su termorregulación, ectotermia. (anfibios, peces y reptiles) y los invertebrados.
Heterotermos utilizan tanto la endotermia como la ectotermia de acuerdo a
las condiciones imperantes y a las necesidades de su metabolismo en el momento.
Un mecanismo interesante para evitar la pérdida de calor, pero también para
facilitar la disipación, es el de contracorriente. Se basa en que la sangre arterial, proveniente del “core” intercambie calor con las venas que vienen de la superficie y en dirección contraria. Algunas especies tienen adaptaciones morfológicas que favorecen este
mecanismo. Así se ha desarrollado el rete que es una red vascular de arteriolas y vénulas
que facilitan el intercambio.
La temperatura en las plantas, cuyo metabolismo es poco importante en la
generación de calor interno, depende fundamentalmente de las temperaturas del ambiente, por lo que es muy variable, no sólo en distintas épocas, sino que en un mismo momento en partes diferentes de la planta. La posición de las hojas es también determinante, una hoja perpendicular a los rayos del sol recibirá una radiación directa mucho mayor
que si está inclinada en 70°, por ejemplo. (Ley del coseno de la oblicuidad). La capa superior de la vegetación recibirá mayor radiación que las capas inferiores (recordemos la
atenuación
El efecto más importante de la temperatura en las plantas tiene que ver con la
tasa fotosintética, así a -10° C de temperatura, (o a 40° C) la tasa de fotosíntesis, esti-
24
mada por la absorción de CO2 , es igual a 0 mol de CO2/m2/s. Existe un rango de temperaturas óptimo, en las cuales se obtienen las mayores tasas de fotosíntesis, por ejemplo, entre 22 y 30° C. (15 mol de CO2/m2/s.)
Sin embargo, este rango es variable específicamente, sobre todo si se considera la vía fotosintética que utiliza la planta. En general, las plantas que usan las vías C 4 o
CAM (metabolismo del ácido crasulácico) propias de ambientes cálidos y secos, tienen
rangos de temperatura óptima que pueden ir entre los 30 y 40° C.
Las plantas también han generado adaptaciones al frío, por ejemplo, algunas
recurren al aislamiento térmico mediante cubiertas de pelos que actúan como trampa de
calor semejante al pelaje de los mamíferos. Otras evitan el sobreenfriamiento causado
por heladas, a través de compuestos anticongelantes que evitan la congelación de la savia (azúcares o aminoácidos). Estos compuestos se producen en una corta temporada,
invierno, y desaparecen e la primavera, de ahí el peligro de las heladas de primavera.
III.2.2.2.- Efecto Invernadero y Calentamiento Global
Desde finales del siglo XIX la temperatura global de la superficie terrestre se
ha ido incrementando. Si consideramos la media de temperatura para el intervalo que va
de 1880 al año 2000, encontramos que la media anual de 1887, por ejemplo, es menor a
la media del intervalo en -0,4° C. y la media anual del año 1995 es mayor en 0,4° C. Esto
significa que las temperaturas medias en el último siglo se han incrementado en 0.5° C.
en promedio (0.8° C. para los continentes y 0.3° C. para los mares). Por supuesto que el
incremento no ha sido lineal, ha habido fluctuaciones con períodos de fuerte crecimiento
(1910-1940) y otros períodos de enfriamiento, como el de 1991-1993 con temperaturas
globales que descendieron entre 0.3 y 0.5° C. La causa de ello fue la inyección a la atmósfera de enormes cantidades de polvo y aerosoles provenientes de la erupción del volcán Pinatubo. ¿A qué se debe esta tendencia al calentamiento global?
Para responder esta pregunta es necesario abordar lo que se ha denominado
“Efecto invernadero”. Un invernadero, con paredes y techo acristalado, se caracteriza por
atrapar el calor en su interior. Esto sucede por que el vidrio no es transparente a las radiaciones térmicas, pero sí a las otras radiaciones solares. De modo que éstas penetran y
son absorbidas por los objetos al interior del invernadero, estos aumentan su temperatura y comienzan a irradiar energía en forma de radiación infrarroja (térmica) que no puede
escapar fuera del recinto acristalado.
En la atmósfera existen gases que funcionarían como lo hace el vidrio; estos
gases absorben las radiaciones infrarrojas, mientras dejan pasar las demás radiaciones
(excepto las UV). El “efecto invernadero” es en todo caso un fenómeno natural, gracias a
25
él la temperatura es 33° C. superior a lo que cabría esperar de no existir los gases invernadero. El principal “gas invernadero” es el vapor de agua, pero el hombre no influye directamente sobre su presencia en la atmósfera. El segundo en importancia es el dióxido
de carbono (CO2) cuya concentración en la atmósfera ha aumentado en 25% en los últimos 200 años. En 1775 su concentración era de 280 ppm (partes por millón), en el año
2000 había alcanzado las 350 ppm. No cabe duda que su aumento es de origen antropogénico, producido por la quema de combustibles fósiles y además, reforzado por la tala de
bosques que son los grandes consumidores de CO 2. El vapor de agua y el CO2 absorben
energía en las bandas de 4.000 a 8.000 nm y entre 12.000 y 20.000 nm dejando así una
ventana de emisión (entre 8.000 y 12.000 nm). Sin embargo, hay otros gases invernaderos que “cierran” esta ventana de emisión. Son el metano (CH4), el ozono (O3), óxido nitroso (N2O) y los clorofluorocarbonos (CFCs). Estos últimos no existían hace 70 años y
son de origen netamente antropogénico, su efecto invernadero es nulo ya que se compensa con la destrucción del ozono como vimos más antes.
Las siguientes tablas nos muestran los principales gases invernaderos, su origen y su efecto.
Concentración
Preindustrial (1750)
Concentración 1990
Tasa actual de incremento
Tiempo de vida (años)
Potencial
Global
de
Calentamiento
Contribución relativa al calentamiento global
CO
CH4
N2O
CFC
280 ppm
0.8 ppm
288 ppb
0
353 ppm
1.72 ppm
310 ppb
280 ppt
0.5 %
0.9 %
0.25 %
4%
50 – 200 años
10 años
150 años
130 años
1
11
260
0
72 %
18%
10 %
0%
Los efectos del incremento de los gases invernadero, el calentamiento global
que afectará no sólo la atmósfera, sino también las aguas y al clima en general, se ha
venido apreciando desde mediados del siglo XIX. Aunque existen excepciones, el principal
indicador es el retroceso de los hielos, especialmente de los glaciares de montaña.
Otro indicador es el aumento del nivel marino, el que en los últimos cien años
ha subido entre 10 y 25 cm. (La fusión completa de los casquetes polares elevaría en 70
metros el nivel del mar). Esto puede deberse a derretimiento de hielos, pero también a la
26
propia expansión térmica del agua y otros fenómenos menores de origen antrópico como
sobre explotación de aguas subterráneas, desecación de humedales.
Las estimaciones del IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) señalan que ha fines del siglo XXI las temperaturas serán entre uno y cuatro grados más
altas que las actuales, con cambios en los patrones de precipitación, desertificación de
algunas zonas, mayor extensión de los períodos de sequía e inundación, etc.
III.2.3.- Humedad atmosférica y precipitaciones.
Entendemos por Humedad atmosférica la presencia en la atmósfera de agua
en suspensión en forma de vapor. Se puede medir y expresar en forma absoluta, p.e. 12
g/m3. Dado que la capacidad de un volumen de aire de contener agua en forma de vapor
es función de su temperatura, el valor absoluto nos informa poco, por ejemplo, si se está
cerca de la saturación o no. Es por ello que se ha ideado Humedad Relativa (HR) que es
el cociente entre la cantidad de agua contenida en un volumen de aire (C) y la cantidad
máxima que ese volumen puede contener de acuerdo a su temperatura (S). Como vemos
en la siguiente tabla la capacidad del aire de tener agua como vapor se duplica más o
menos cada 11° C de aumento de su temperatura.
tª ° Celsius
g/m3
-20
0.89
0
4.85
10
9.40
20
17.30
30
30.37
40
51.17
HR 
C
 100
S
El aire saturado contiene la máxima cantidad de vapor de agua que su temperatura le permite, cualquier excedente condensará.
Según su Humedad Relativa el aire puede considerarse muy seco (HR<50%);
seco (50%<HR<70%); húmedo (70%<HR<80%) y muy húmedo (80&<HR). Sin importar la cantidad absoluta de agua que contenga un volumen de aire, la HR nos informa
si está cerca o no de la saturación (HR=100%) y por lo tanto de condensar cualquier excedente de agua y precipitar.
Cuando una masa de aire que se enfría alcanza la saturación, se dice que su
temperatura al llegado al Punto de rocío.
27
El aire se puede enfriar, alcanzar su punto de rocío y condensar su humedad,
de varias formas. Por contacto con una región fría, por ejemplo cuando las masas de
aire húmedo y cálido de origen tropical entran en contacto con la corriente fría de Humboldt. Por mezcla de masas de aire con temperaturas más frías. Por expansión, por
ejemplo cuando es obligado a subir. Esta última forma puede ocurrir cuando se encuentran dos masas de aire de distintas temperaturas. Si una masa de aire frío y seco avanza
(frente frío) y se encuentra con una masa de aire cálido y húmedo, se introduce bajo
ella como una cuña y la levanta. Esto produce el enfriamiento del aire cálido húmedo que
alcanza el punto de rocío, se satura y precipita su humedad. Lo mismo ocurre cuando es
la masa de aire cálido húmedo la que avanza (frente cálido), y, en este caso, remonta
una masa de aire frío, el resultado es el mismo. También se produce el enfriamiento por
el “efecto sombra” que es el producido por las montañas que obligan a las masas de
aire cálido húmedo a levantarse para sobre pasarlas. El efecto consiste en que al enfriarse
las masas de aire precipitan sobre la vertiente de barlovento, pierden humedad, sobrepasan el obstáculo y bajan al otro lado de la montaña. Al bajar se calienta la masa de aire,
por lo tanto disminuye su humedad relativa, y no sólo no precipita sino que puede
desecar el ambiente a sotavento.
Para que se produzca la precipitación, no basta que se alcance el punto de rocío y un 100% de HR (saturación), es necesario que existan núcleos de condensación,
que generalmente corresponden a polvo en suspensión. Los núcleos de condensación facilitan la coalescencia de microgotas de vapor condensado, de modo que se van formando
gotas cada vez de mayor tamaño, hasta que son capaces de vencer la resistencia del aire
y precipitan en forma de lluvia. Si las temperaturas son tan bajas como 0° C la coalescencia ocurre entre cristales de hielo y la precipitación tendrá lugar como nieve.
III.2.4.- Presión atmosférica y vientos y circulación del aire.
La presión atmosférica corresponde al peso de la atmósfera o la fuerza que ésta ejerce sobre un punto determinado. A nivel del mar la presión ejercida es equilibrada
por una columna de mercurio de 1 cm2 de sección y 760 mm de alto (Torricelli). Como la
densidad del Hg es de 13,596 g/cm3 el peso de la comuna equivale a 1,033 Kg./cm2 o 10
Toneladas por metro cuadrado. Es más común expresarla en milibares o hectopascales,
en ambos casos el valor es de 1.013 mb o hP. Para los organismos que viven en el fondo
de un océano de aire, la presión atmosférica no tiene un efecto más que secundario, pero
es muy importante para el clima, ya que de ella dependen los movimientos del aire.
El aire se mueve por las diferencias de presiones. Cuando se mueve en el sentido vertical, ya sea subiendo o bajando, hablamos de Corrientes Ascendentes o Descendentes respectivamente. Cuando lo hace en sentido horizontal hablamos de vientos,
28
los que se denominan de acuerdo a la dirección de donde provienen (vientos del noroeste, del sur, etc.) o con nombre particulares, en general regionales. Las diferencias de presión se crean por las diferencias de temperatura en la superficie de la tierra. Así por
ejemplo, a bajas latitudes, como en el ecuador geográfico, hay mayor radiación, por lo
tanto, la temperatura es mayor y el aire tiende a expandirse, ocupando un mayor volumen que a mayores latitudes. El aire de esta zona se “derrama” hacia zonas más frías,
donde el aire más denso ocupa menos volumen, de modo de igualar los volúmenes. Pero,
esto implica pérdida neta de aire en las zonas más cálidas, creando a nivel de suelo un
cinturón de baja presión, y allí donde el aire se ha derramado, una ganancia de aire y un
cinturón de alta presión a nivel de suelo.
El modelo teórico para circulación de la atmósfera de Hadley, plantea la formación de varios cinturones de altas y bajas presiones alternados, a partir del ecuador
tenemos: a) cinturón ecuatorial de bajas presiones (zona de las calmas o Zona de Convergencia Intertropical); b) cinturón de altas presiones subtropical (en las latitudes 30°
Norte y Sur), c) cinturón de bajas presiones (latitudes de 60° Norte y Sur) y d) casquete
polar de altas presiones. Sin embargo, dado que el planeta no es homogéneo y además
rota, lo que encontramos no son cinturones de altas y bajas presiones sino que centros
de altas y bajas presiones.
El aire se moverá a nivel de suelo desde las zonas de altas presiones hacia las
de bajas presiones y la intensidad con que lo haga dependerá del Gradiente de presión.
Éste se define como la diferencia de presiones, normalmente expresada en milibares, que
existe entre dos puntos geográficos separados por 100 Km.
Los vientos deberían moverse perpendiculares a las isobaras, es decir las líneas imaginarias que unen puntos geográficos con iguales presiones (corregidas para
compensar diferencias de altitud). Sin embargo, esto no ocurre por el efecto de la rotación de la Tierra, la fuerza aparente o efecto de Coriolis, que desvía los fluidos en movimiento hacia la izquierda en el hemisferio sur y hacia la derecha en el hemisferio norte.
Esto es particularmente claro cuando se analiza la circulación general atmosférica y el
patrón de vientos superficiales, o los centros semipermanentes de altas y bajas presiones.
En lo que respecta a los centros de altas y bajas presiones deberemos definirlos. Un centro de alta presión o Anticiclón, es un área de isobaras cerradas y concéntricas, con las mayores presiones en el centro las que originan vientos centrífugos. En el
hemisferio sur son desviados hacia la izquierda por lo que generan un régimen de vientos
antihorario. Un centro de baja presión, llamado también ciclón, se diferencia del anticiclón en que las presiones altas están en la periferia y las bajas en el centro de modo que
29
los vientos son centrípetos. En nuestro hemisferio son desviados hacia la izquierda por lo
que generan un régimen de vientos de sentido horario.
Para el clima de nuestro país es muy importante la presencia del Anticiclón del
Pacífico, estacionado frente a nuestras costas y cuya influencia se hace sentir hasta la
VIII región. Está asociado a buen tiempo y es el responsable de la falta de precipitaciones
en el norte de Chile. En el verano se mueve hacia el sur y en el invierno hacia el norte,
dejando que entren masas de aire frío más al norte que en verano. Estos frentes fríos en
contacto con masas más cálidas y húmedas provocan inestabilidad que deriva en sistemas de bajas presiones que provocan lluvias y mal tiempo en la zona central y sur.
III.3.- Construcción e Interpretación de climogramas.
La bioclimatología se sirve de los datos obtenidos por la meteorología, en particular, temperatura, precipitación y humedad relativa. Con estos datos se pueden calcular distintos índices y trazar diferentes gráficas climáticas (climogramas). Todas estas
técnicas nos permiten caracterizar los bioclimas regionales y clasificar los climas de un
país con un criterio ecológico.
La representación gráfica de pares climáticos, por ejemplo, temperatura y precipitaciones, es una técnica de gran difusión que permite presentar en forma gráfica y con
claridad las tendencias climáticas, facilitando las comparaciones a un nivel regional.
Según la forma de elaborarlas, podemos agrupar las representaciones gráficas
en 2 categorías: 1) las que emplean un sistema de ordenadas simples (Hiterógrafos y
Climógrafos) y 2) las que utilizan un sistema con 2 ejes de ordenadas (diagrama ombrotérmico). Hay diferentes formas de confeccionarlos, nosotros seguiremos a Di Castri y
Hajek; lo importante es que las comparaciones se realicen con climogramas construidos
de la misma forma.
Hiterógrafo (termohidrograma).
Se construye con los datos de temperaturas medias mensuales en grados Celsius y las precipitaciones en mm de agua caída. En la abscisa se colocan los valores de
precipitaciones que van desde 0 a 500 mm, en la ordenada se colocan las temperaturas
desde -15 º C en el origen hasta 35 º C. Para evitar que los hiterógrafos de regiones áridas coincidan con la línea de las ordenadas, se traza esta última a la izquierda del 0 de
precipitaciones. El gráfico se divide en cuatro cuadrantes por líneas paralelas a las abscisa
y a la ordenas a la altura de los 250 mm de precipitaciones y los 10º C de temperatura.
Tomando los datos de un mes (tª y precipitaciones) se representa por un punto las condiciones medias de ese mes para este par climático. Se repite la operación para el resto
30
de los meses y se unen los puntos, siguiendo la secuencia en que fueron obtenidos. El
resultado es un polígono (excepto en climas áridos en que es una línea) que en estricto
rigor es el hiterógrafo.
La ubicación, la inclinación, la forma y la extensión del hiterógrafo, exteriorizan visualmente las características esenciales del clima de una estación meteorológica.
Climógrafo (termohigrograma).
Se construye en la misma forma que el anterior reemplazando la escala de
precipitaciones por la de humedad relativa. Ésta va de HR = 0% a HR = 100%. En este
caso no es necesario separar el eje de las ordenadas del 0% HR, ya que este valor no se
observa en la naturaleza. El climógrafo también se divide en cuadrantes, en este caso la
línea vertical se levanta sobre 50% de Humedad Relativa.
Diagrama ombrotérmico de Gaussen & Walter (Climodiagrama).
En este caso, la abscisa lleva los meses del año, partiendo con el mes más
frío (Julio en hemisferio Sur y Enero en el Norte). Hay dos ordenas: la ordenada de la
izquierda se levanta coincidiendo con el mes más frío y corresponde a los valores de las
temperaturas que en este caso van de 0º C, en el origen, a 50º C. La ordenada de la
derecha coincide con Junio (o Diciembre) y representará las precipitaciones que van de 0
a 100 mm. Sobre los 100 mm mensuales se reduce la escala a un décimo, de modo que
si para los 100 primeros milímetros de precipitaciones se usaron 10 cm. de papel, en los
próximos 100 mm se ocupa sólo 1cm. ce papel. Para cada mes se representa con un punto la temperatura y con otro las precipitaciones. Al unir los puntos se obtienen dos líneas,
una de las precipitaciones y otra de temperaturas. Allí donde la línea de precipitaciones
queda bajo la de las temperaturas —área que se grafica con un puntillado— se interpreta
como situación de aridez; el área en que las precipitaciones sobrepasan la línea de las
temperaturas, pero bajo los 100 mm de precipitación —área que se achura— se interpreta como época con suficiente aporte de agua. Sobre los 100 mm de agua —área que se
ennegrece— se estima que hay excedente de agua. Como vemos, en el diagrama ombrotérmico se considera, no sólo el agua caída, sino que la temperatura, de la cual depende
la evaporación, y por lo tanto estima mejor el agua disponible para las plantas.
Análisis e Interpretación.
En forma muy general, los cuadrantes del climógrafo y del hiterógrafo nos dan
una primera aproximación del tipo de clima con que tratamos. Partiendo del superior izquierdo y en sentido contrario al movimiento de los punteros del reloj los cuadrantes se
denominan: I.- Cálido seco; II.- Frío seco; III.- Frío húmedo y IV.- Cálido húmedo.
De acuerdo a los hiterógrafos, tenemos los siguientes bioclimas.
a) Bioclimas constantes (oceánicos o ecuatoriales).
31
Se evidencian por hiterógrafos irregularmente redondeados, sin marcadas variaciones de temperatura y precipitaciones.
b) Bioclimas de tendencia tropical.
Se reconocen por hiterógrafos situados en la parte superior del gráfico y alargados horizontalmente debido a las fuertes fluctuaciones pluviométricas estacionales, con
lluvias en verano, junto a una relativa constancia térmica. En Chile existe esta tendencia
en la zona norte del país, presentándose con lluvias estivales, el llamado "invierno boliviano". Los hiterógrafos de esta zona presentan una forma de bandera y se ubican más
abajo en el gráfico debido a las menores temperaturas.
c) Bioclimas de tendencia mediterránea.
Dado que las precipitaciones están concentradas en el período frío del año y
con sequía durante la estación cálida, los hiterógrafos de este clima se evidencian como
figuras más o menos alargadas e inclinadas hacia la posición derecha e inferior del diagrama. Esta tendencia está muy bien representada en Chile.
d) Bioclima de tendencia continental.
Se revela por un hiterógrafo muy extendido verticalmente. Esto se debe a las
grandes fluctuaciones térmicas y a la relativa constancia pluviométrica.
e) Clima desértico.
También da hiterógrafos alargados en el sentido vertical, pero siempre adosados al margen izquierdo de diagrama debido a la ausencia de precipitaciones. En los desiertos cálidos el hiterógrafo está en el cuadrante I y en los fríos en el II.
Evidentemente, estos son diagramas ideales. Lo normal es que haya condiciones climáticas transicionales que dan hiterógrafos más o menos híbridos entre las situaciones planteadas.
En el diagrama ombrotérmico, siempre que la línea de las precipitaciones cae
bajo la de las temperaturas se presupone que hay situación de aridez (área punteada en
el gráfico). Otra situación puede ser que la cantidad de agua sea suficiente (área achurada) o que haya un excedente de agua (área rellena sobre los 100 mm).Este diagrama
permite, además, ver claramente la época del año en que se presentan las precipitaciones
más abundantes y asociarlas rápidamente al curso anual de las temperaturas.
En nuestro país se da más importancia al Hiterógrafo, ya que dada la escasa
anchura del territorio, el climógrafo se ve demasiado influido por la cercanía del mar en
todos las estaciones, salvo las de la puna.
32
III.4 – Reglas Ecogeográficas.
Las reglas ecogeográficas son enunciados provenientes de observaciones empíricas que asocian la morfología de los animales a las características climáticas del ambiente en que viven.
En animales que tienen una gran área de distribución, sobre todo si esta implica grandes diferencias latitudinales, y por ende climáticas, se puede apreciar que las poblaciones de distintas localidades con diferencias importantes en la temperatura, humedad, radiación solar, etc, presentan diferencias morfológicas. Estas diferencias pueden
afectar el tamaño, las proporciones, la coloración del pelo y otras características que hacen que en una misma especie se puedan reconocer razas distintas o subespecies. Se
denomina Razas geográficas o Ecotipos a estas variedades resultantes de la adaptación a condiciones ambientales diferentes. Las reglas ecogeográficas sólo son aplicables
dentro de una especie con ecotipos, no entre especies diferentes.
Regla de Bergman. En una especie de amplia distribución geográfica, las variedades adaptadas a las zonas más frías de su área de distribución, tendrán un tamaño
corporal mayor a las de zonas cálidas. La explicación estaría en que a medida que se aumenta de tamaño la relación superficie/tamaño (volumen o peso del cuerpo) varía, ya
que mientras la superficie cambia de acuerdo al cuadrado del radio, el volumen lo hace de
acuerdo al cubo (S=4r2 y V=4/3 r3). De este modo un cuerpo más voluminoso tendrá
relativamente menor superficie que un cuerpo pequeño. Ahora, si recordamos que la superficie es determinante en el intercambio de calor con el ambiente, tener mayor tamaño
resulta adaptativo en condiciones frías, del mismo modo un cuerpo pequeño está mejor
adaptado a las condiciones cálidas. La aplicación de esta regla al hombre parece confirmarla: las razas nórdicas tienen entre 37 y 39 Kg/m 2, las tropicales 36 Kg/m2, los pigmeos 31.5 Kg/m2 y los bosquimanos 30.5 Kg/m2.
Regla de Allen. Los ecotipos de zonas frías tienden a tener un menor tamaño
de sus partes periféricas (orejas, patas). Esta regla es complementaria de la anterior; es
claro que el menor tamaño de partes periféricas contribuye a la disminución de la superficie de intercambio de energía, favoreciendo la conservación del calor corporal. Muchos
animales de ambientes cálidos han desarrollado estructuras, como las papadas, que aumentan su superficie corporal.
Regla de Gloger. Esta regla relaciona coloración de la piel con temperatura y
humedad. A mayor temperatura se encontraría una mayor cantidad de pigmentos pardos,
por su parte, la humedad se correlacionaría positivamente con la cantidad de pigmentos
negros (melaninas). La explicación estaría más bien relacionada con la radiación solar que
33
con la temperatura, ya los pigmentos impiden la penetración de la luz UV a las capas profundad de la piel, son filtros naturales.
Regla de Wilson. Afirma que en ambientes fríos tiende a predominar el pelo
fino e hirsuto, como la lana, sobre el pelo más grueso y liso.
Otras adaptaciones morfológicas que pueden asociarse a características
cli-
máticas, tienen que ver con los depósitos de grasa y la alternancia de épocas de bonanza
y escasez de alimentos. Las jorobas (camellos, cebúes) la estatopigia en el hombre (hotentotes y bosquimanos), las colas grasas (algunos caprinos), se explican como depósitos
de reserva que no interfieren significativamente con la disipación de calor en ambientes
cálidos, como ocurriría si se depositara uniformemente bajo la piel. En climas cálidos y
secos es posible apreciar que los animales tienen una piel más gruesa que sus parientes
de otros lugares. Se ha sugerido que esto se relaciona con la vegetación espinosa de estos lugares y como protección de picaduras de insectos, más que directamente con la
temperatura.
Preguntas de Repaso.

¿Qué entiendes por Tiempo meteorológico, Clima y Bioclima?

¿Cuáles son las diferencias entre macro, meso y microclimas?

¿Cuáles son los elementos y factores del clima?

¿Cuál es el origen y naturaleza del la radiación solar?

¿Puedes enunciar las leyes de Bouguer y del cos de la oblicuidad?

¿Qué fenómenos físico determinan la opacidad de la tmósfera?

¿Qué relación hay entre la inclinación del eje de rotación de la tierra
y las estaciones del año y horas luz?

¿Qué se entiende por “ índice de superficie foliar” y que incidencia
tiene en la atenuación de la luz?

¿Cómo se relacionan el ozono y la luz ultravioleta?

¿Cuáles son los mecanismos físicos por los que los organismos ganan y pierden calor?

¿Cómo se clasifican los animales según los mecanismos que utilizan
para regular su temperatura? ¿Qué es un mecanismo contracorriente?

¿Cómo se produce, en qué consiste y que efecto tiene el efecto invernadero?

¿En que consiste el “efecto sombra”?

¿Qué relación hay entre presión atmosférica y vientos?
34

¿Qué diferencia un Hiterógrafo de un clinógrafo? ¿Cuál de ellos es
más útil en Chile? ¿Por qué?

¿Cuáles son los Bioclimas dominantes en nuestro país?

¿Cuáles son las reglas ecogeográficas?
Capítulo IV
EL SUBSTRATO EN EL AMBIENTE TERRESTRE: EL SUELO
Objetivos.
Al final de este capítulo deberás ser capaz de:

Definir el suelo y reconocerlo como subsitema de los ecosistemas terrestres.

Explicar su origen y formación, y los factores involucrados

Reconocer sus componentes y las características y propiedades que
estos le confieren.

Describir el perfil de un suelo y sus horizontes.

Reconocer algunos tipos de suelo de acuerdo a diferentes tipos de
clasificación.

Exponer las causas, formas y consecuencias de la distintas maneras
de degradación y pérdida de suelo.
IV.1.- Definición
Podemos definirlo como "el conjunto de materiales sólidos de distinto
origen (orgánico e inorgánico), líquidos y gaseosos, que integrados en una unidad conforman en la parte superficial de la litosfera una interfase cuyo límite
superior es la atmósfera, que sirve de sustento nutritivo a la biosfera y que a su
vez, depende de ésta para su organización y mantenimiento."
IV.2.- Vida en el suelo
El suelo posee, en general, una inmensa riqueza floral y faunística. Las poblaciones que moran en su interior han recibido el nombre genérico de edafon. Siguiendo la
analogía con plancton, se le suele dividir en fitoedafon y zooedafon.
Los organismos animales que han tomado por hábitat el espesor del suelo,
pertenecen a los más variados grupos zoológicos. Su tamaño va desde los microscópicos
35
protozoarios hasta pequeños mamíferos, como topos y otros roedores. Desarrollan su
vida en el ambiente acuático proporcionado por el agua que rodea las partículas sólidas
del suelo o en el aéreo dado por la atmósfera atrapada entre las partículas y en las galerías construidas por su propia actividad.
Los grupos animales más importantes son las lombrices de tierra (anélidos oligoquetos), los nematodos y los artrópodos. Los artrópodos se clasifican como macro y
micro artrópodos según superen o no los 2 mm de diámetro; los más numerosos son los
ácaros (200.000 individuos/m2 y 3 g/m2 de biomasa).
En cuanto a la flora, está representada mayoritariamente por organismos heterótrofos. Los autotrofos, algas unicelulares, son escasos.
IV.3.- ¿Ecosistema o subsistema?
En el suelo no hay organismos productores; el metabolismo edáfico depende
casi exclusivamente de aportes energéticos exógenos. Por los tanto no podemos considerar el suelo como un ecosistema. Se lo considera más bien como un subsistema, el ENDOGEO ( = dentro;  = tierra), de los ecosistemas terrestres. El subsistema complementario es el EPIGEO ( = sobre), constituido por todos los organismos vivientes
sobre la superficie y su biotopo. Aproximadamente el 75% o más de la energía capturada
por los vegetales en la fotosíntesis, pasa al suelo por vía de los detritos.
Por otra parte, los organismos autótrofos del subsistema epigeo agotarían rápidamente los nutrientes inorgánicos que toman desde el suelo (P, S, N, Na, K, Cu, etc.),
sino existiera un mecanismo que degradara la materia orgánica muerta liberando estos
elementos de las complejas moléculas orgánicas de las que forman parte (proteínas, celulosa, lignina, etc.). Este mecanismo, denominado "MINERALIZACION, se realiza en el
suelo y sólo es posible por la acción de los organismos detritívoros (anélidos y artrópodos) y de los microorganismos desintegradores (hongos y bacterias). La materia orgánica
debe mineralizarse con la misma velocidad con que se incorpora al suelo, dependiendo
este equilibrio fundamentalmente del metabolismo edáfico.
Los detritos orgánicos originarios (hojas, heces, cadáveres, etc.), más bien
groseros, son en una primera etapa fragmentados y desestructurados en el proceso de la
digestión de la fauna detritívora. De esta manera la microflora bacteriana desintegradora encuentra a su disposición un substrato finamente desmenuzado con una gran superficie expuesta a la digestión exoenzimática que determinará su total mineralización.
Los excrementos de los detritívoros, como los lombrícidos, ayudan a la aglomeración de las partículas, y sus enzimas digestivas modifican ciertas características
químicas del suelo. Sus migraciones verticales mejoran las condiciones de absorción de
agua y aireación, y redistribuyen los elementos minerales que son lavados hacia capas
36
más profundas y que ellas devuelven hacia las superficiales. Otros detritívoros notables
son los ácaros oribátidos que pueden, por ejemplo, consumir hasta el 50 % de la hojarasca de un bosque de robles.
Entre los habitantes del suelo encontramos también animales fitófagos, especialmente nematodos. Estos gusanos se alimentan de preferencia de raíces y raicillas de
los vegetales epigeos, de algas y de hifas de hongos.
El rol de los predadores en el suelo corresponde en particular a los coleópteros, arácnidos, quilópodos y algunos ácaros.
Entre los miles de especies bacterianas destacan Nitrosomonas y Nitrobácter, responsables de la nitrificación del ión amonio (transformación de NH3 en nitritos y
nitratos) y algunas Pseudomonas, p.e. P. denitrificans, que transforman los nitratos en
nitrógeno gaseoso (desnitrificación).
También forman parte del ciclo del N, organismos fijadores de N atmosférico,
algunas son bacterias de vida libre, tanto aerobias (Azotobacter) como anaerobias (Clostridium) y otros viven en asociación simbiótica con vegetales superiores (Rhizobium).
Volveremos a ellas con más detalle al considerar el ciclo del N en el capítulo destinado al
estudio de los ciclos biogeoquímicos.
IV.4.- Origen y formación del suelo.
El proceso a través del cual tiene lugar la formación de un suelo se denomina
PEDOGÉNESIS (lat.: pedon = suelo).
IV.4.1.- Factores pedogenéticos.
Los principales factores que influyen en la pedogénesis y que en definitiva determinan las características del suelo son: a) la naturaleza del material originario, b) las
características climáticas bajo las cuales se forma y evoluciona, c) la topografía y d) la
vegetación y los organismos animales con que interactúa.
a) Material originario
En un suelo común más del 90% del peso seco corresponde a material inorgánico. Este material constituye lo que se conoce como "matriz" del suelo y proviene de la
fragmentación de las rocas.
La pedogénesis forma parte de un proceso a escala geológica llamado "ciclo
de las rocas". Según su origen, las rocas de la superficie terrestre se clasifican en tres
tipos: ígneas, metamórficas y sedimentarias. Las rocas ígneas tienen su origen en el
magma o roca
fundida, que puede enfriarse y solidificar sobre la superficie (rocas ígneas
extrusivas) o bajo ella (rocas ígneas intrusivas). Las rocas metamórficas tienen su origen en rocas más antiguas en las que por presión y temperatura, han cambiado las ca-
37
racterísticas de los cristales que las forman. Las rocas sedimentarias están formadas por
sedimentos de
fragmentos de rocas más antiguas (rocas sedimentarias clásticas); de
restos de animales o plantas (rocas sedimentarias orgánicas) o por sales y minerales
precipitados del agua en que se encontraban disueltos (rocas sedimentarias químicas).
El ciclo de las rocas, que relaciona unas clases con otras, comienza con la meteorización y erosión de rocas de la superficie terrestre que las transforma en suelo y
arena. Estos son transportados hacia el mar y se acumulan formando sedimentos en las
profundidades de las cuencas marinas, pudiendo alcanzar espesores de varios Km. La
presión ejercida por las capas de sedimentos y agua conducen a un proceso de transformación del sedimento blando en roca sedimentaria dura llamado "litificación" (gr.: lithos
= piedra). Este proceso ocurre por una de estas tres vías: a) Cementación, b) Compactación, c) Recristalización.
En la cementación, el agua que circula entre los fragmentos deposita óxidos
de hierro, sílice o carbonato cálcico, que hacen de mortero para unir los fragmentos entre
sí. Si los fragmentos corresponden a granos de arena tenemos una roca sedimentaria
clástica llamada arenisca. Si son mayores, p.e., piedras o guijarros, tendremos un
conglomerado.
En la compactación, el fango, constituido por partículas más finas que la arena
(limos y arcillas), comprimido por el sedimento suprayacente, pierde el agua y se transforma en pizarra arcillosa.
La recristalización ocurre fundamentalmente en los procesos orogénicos, i.e.,
en la formación de las montañas (gr.: oros = montaña), en que los sedimentos son levantados y sometidos a potentes fuerzas compresivas que hacen que los minerales recristalicen formando masas continuas sin espacios intersticiales (mármoles).
Entre las rocas sedimentarias orgánicas son importantes el carbón, formado por restos vegetales, y las calizas, formadas por las partes duras de algunos animales,
p.e. conchas de moluscos, corales, etc. Entre las rocas sedimentarias químicas están
la halita o sal gema, el yeso, y las calizas finas.
Corrientes de convección descendentes pueden arrastrar las rocas sedimentarias hacia el interior de la tierra, donde las presiones son mayores y las temperaturas
pueden alcanzar los 200 a 500° C (15 a 40 Km. de profundidad). En estas condiciones la
roca sedimentaria sufre una transformación a roca metamórfica, que es mucho más dura
y compacta. Este tipo de metamorfismo se denomina "metamorfosis regional"'. Otro
tipo de metamorfismo es el “térmico” o de contacto, que se produce cuando una masa
magmática de elevada temperatura hace intrusión en la roca sedimentaria. Un tercer tipo
de metamorfismo es el llamado de “dislocación”, el cual se produce por una fractura en
38
la roca sedimentaria. La fricción entre las partes resultantes genera la temperatura suficiente para producir la transformación de la roca.
A profundidades mayores, donde las presiones y temperaturas son muy superiores, encontramos el magma o roca fundida. Este magma puede fluir hacia la superficie
en forma de lava, a través de fallas en la corteza sólida o de las chimeneas volcánicas, y
enfriarse en contacto con el medio atmosférico (o con el agua), constituyendo así las rocas magmáticas o ígneas extrusivas. El enfriamiento de masas de magma en contacto
con rocas de la corteza, pero debajo de la superficie, da origen a bolsones de rocas ígneas intrusivas (batolitos, cacolitos, etc.) que afloran a la superficie sólo por procesos
erosivos de la roca suprayacente. El enfriamiento de ambos tipos de rocas es distinto,
siendo mucho más rápido en las extrusivas.
El origen del magma determinará la composición química y el contenido de sílice (Si2) de la roca y por lo tanto su acidez. El ciclo de las rocas no siempre se realiza en
la forma mencionada. Una roca sedimentaria puede ser elevada por procesos orogénicos
y sufrir erosión saltándose las etapas metamórficas e ígneas.
b) Clima
El factor climático es fundamental en la pedogénesis. En ella el clima tiene una
acción directa, particularmente a través de la meteorización física y de la erosión. El tipo
de transporte de los materiales erosionados también depende, en parte, de las características climáticas. Además, indirectamente influye a través de la cobertura vegetal y de la
actividad biológica que permite.
En general se acepta que un tipo de suelo refleja las características climáticas
bajo las cuales se ha formado. Esto ha permite inferir las condiciones paleoclimáticas de
una región determinada.
c) Vegetación
Los suelos se forman, evolucionan y maduran a partir de los materiales inorgánicos a través de un proceso activo de construcción, en la cual la vegetación juega el
papel preponderante. La presencia de vegetación implica: síntesis y acumulación de materia orgánica sobre el substrato; transformaciones químicas de éste como consecuencia
del metabolismo vegetal; disgregación biológica de los materiales madre; translocación
de los minerales y formación de perfiles más o menos estratificados, y finalmente, permite el asentamiento de la vida animal que refuerza y acelera los procesos mencionados. La
acumulación de materia orgánica muerta y su transformación por los microorganismos
descomponedores da origen al "humus", cuyo papel es esencial para determinar las propiedades de un suelo y su individualización.
39
d) Topografía
A veces, la formación de un suelo ocurre en el mismo lugar de origen del material inorgánico madre. Sin embargo, la mayoría de las veces los suelos no guardan relación con las rocas subyacentes, sino que sus materiales provienen de otros lugares y han
sido "acarreados", ya sea por el agua, el hielo o los vientos. La topografía, i.e., la configuración de la superficie terrestre, tiene mucha incidencia en el tipo de transporte de los
materiales que conforman el suelo. Es así, que suele clasificarse los suelos transportados
en coluviales y aluviales. Los coluviales son aquellos que han sido transportados desde
los planos inclinados de las montañas hasta el pie de las mismas por acción de la gravedad. Los fragmentos que lo conforman se caracterizan por tener aristas agudas y cortantes. En los suelos aluviales el material de origen es transportado por el agua y sus fragmentos son redondeados y de aristas romas (cantos rodados). Los suelos del valle central
de nuestro país son típicos suelos aluviales. Los suelos coluviales los encontramos en los
valles y cajones cordilleranos, donde forman el "piedmont".
IV.4.2.- El proceso pedogenético.
La fase preparatoria para la formación del suelo consiste en la fragmentación,
descomposición y erosión de las rocas madres, fenómeno que se conoce como meteorización. Esta puede ser de naturaleza física o química, y normalmente ocurren en forma
simultánea.
La meteorización física puede comenzar con la formación de pequeñas fracturas, llamadas diaclasas, producidas en la superficie de las rocas por los cambios de temperatura ambiental, o la formación de microcráteres, producidos por el impacto de partículas. Inicialmente estos fenómenos son aleatorios, pero luego se refuerzan localmente. A
la meteorización física le sigue, o más bien le acompaña, la meteorización química. Esta
produce la descomposición de la roca, transformando los compuestos insolubles en substancias solubles en agua. La importancia de este fenómeno radica en el hecho de que los
vegetales no pueden desarrollarse sobre los fragmentos de roca, no importa cuán pequeños sean, mientras las substancias nutritivas se encuentren en compuestos insolubles y
por lo tanto, no absorbibles. Las reacciones químicas fundamentales por las cuales se
produce la corrosión son la hidratación, la hidrólisis, la carbonatación y la oxidación.
Estas reacciones se producen no sólo durante la primera fase, sino que siguen ocurriendo
sobre las partículas inorgánicas del suelo ya constituido.
Esta fase preparatoria pasiva, posibilita la fase activa de construcción en la
que participan los organismos vivos, en particular los vegetales, y que determinará
la
formación del suelo verdadero.
40
IV.5.- Propiedades y constituyentes del suelo.
Como hemos visto, en un suelo podemos reconocer cinco constituyentes fundamentales:
1.- Partículas inorgánicas (Matriz)
2.- Materia orgánica.
3.- Agua y substancias minerales disueltos.
4.- Aire.
5.- Organismos vegetales y animales.
En le proceso pedogenético estos constituyentes se van integrando hasta dar
un suelo bien formado y maduro, con características y propiedades bien definidas y distintas para cada tipo.
Analizaremos entre éstas, la textura, la estructura y la heterogeneidad vertical
o perfil del suelo. Además, veremos con cierto detalle cómo se presentan la materia orgánica, el agua y las sales minerales.
IV.5.1.- Textura
La textura es función del tamaño de las partículas inorgánicas y de la proporción relativa en que se encuentran, es decir de la composición granulométrica o litológica del suelo.
Las partículas inorgánicas del suelo han sido clasificadas internacionalmente
de acuerdo a su diámetro ( en varias categorías.
Arcillas
0.002 mm< 
0.02 mm < 
Limo
Arena fina
< 0.002 mm
< 0.02 mm
< 0.2 mm
Arena
< 1 mm
1 mm < 
Arena gruesa
< 2 mm
2 mm < 
Gravilla
< 4 mm
4 mm < 
Grava
0.2 mm < 
64 mm < 
Guijarros
256 mm < 
Pedruscos
< 64 mm
< 256 mm
Las partículas con un diámetro superior a los 2mm constituyen el “esqueleto”
del suelo. Las partículas finas (tamaño inferior a los 0,001mm) poseen características
41
coloidales propias que las capacita para producir reacciones químicas de intercambio iónico (intercambio de bases). La arcilla es capaz de adsorber bases con cargas positivas
(Ca++; Mg++; K+; Na+) y iones H+ liberados por los ácidos del terreno. Por lo tanto, el
pH de un suelo depende en parte de los coloides arcillosos, como también de los ácidos
húmicos.
La composición granulométrica se suele representar gráficamente, dando las
100
75
%
50
*
*
%
*
25
25
%

¼
½
1
2
4
8
mm
dimensiones de las partículas en el eje de las abscisas, en una escala geométrica, de un
sistema de coordenadas, y los pesos acumulados, en porcentaje en escala aritmética u
otra, en el eje de las ordenadas.
La forma y posición de las curvas resultantes son indicativas de la composición
granulométrica y distribución proporcional. La posición de la curva está definida por la
mediana, que corresponde al punto de la abscisa en que se alcanza el 50% del peso total
de las partículas y la forma queda determinada por la pendiente caracterizada por las
abscisas correspondientes al primer y tercer cuartil (25% y 75%).
La identificación de la textura de un suelo tiene gran importancia práctica, ya
que de ella dependen algunas propiedades físicas que determinan las condiciones en que
se desarrollan las plantas, p.e., aireación, infiltración y retención del agua. Un predominio
de partículas gruesas, (textura arenosa), configuran un suelo muy poroso, y por ello, muy
permeable, con poca capacidad de retención de agua (secante) y con escasos elementos
nutritivos (muy lavado). Si predominan partículas muy finas, el suelo tiene una gran capacidad de retener agua, es poco permeable. Tanto uno, como otro son inadecuados, la
textura ideal tiene una composición granulométrica intermedia, comúnmente denominada
franca, en la cual ni la arena ni el limo sobre pasan el 50% y la arcilla varía entre el 10%
y el 20%.
El siguiente cuadro corresponde a la Clasificación Internacional de Clases y Tipos de Textura. Las denominaciones de las texturas, pesadas, media, etc., dicen relación
con la facilidad de laboreo o resistencia del suelo al paso del arado. Las diferencias entre
42
algunos tipos de texturas arenosas se hace sobre la base del tamaño de las partículas de
arena predominantes.
CLASES Y TIPOS DE TEXTURA DEL SUELO
%
%
%
TEXTURA
TIPO
ARENA
LIMO
ARCILLA
Muy pesada
5
25
70
arcillosa
35
20
45
arcillo arenosa
50
14
36
5
50
45
franco arcillosa
37
30
33
franco arcillo limosa
20
43
37
franco arcillo arenosa
55
20
25
franco
40
42
18
franco limosa
20
65
15
franco arenosa muy fina
70
20
10
franco arenosa fina
70
20
10
Semiligera
franco arenosa
70
20
10
Ligera
arenosa francosa
80
15
5
arenosa
90
5
5
arenosa gruesa
90
5
5
Pesada
arcilla coloidal
arcillo limosa
Semipesada
Media
Muy ligera
IV.5.2.- Estructura.
El concepto de estructura, complementario del de textura, nos dice de qué
modo las partículas del suelo (orgánicas e inorgánicas) se ordenan y organizan. Así, de un
suelo en que las partículas aparezcan dispersas, p.e., arena sola, se dice que carece de
estructura (algunos dicen que es de grano simple). En los suelos propiamente tales, las
partículas sólidas no están aisladas y dispersas, sino que se ordenan de una forma característica, formando agregados terrosos.
Evidentemente, la estructura depende en gran medida de la textura, pero
también de la presencia de materia orgánica, en particular de humus, tanto como de la
acción de organismos y las características climáticas, como la alternancia de períodos
43
secos y húmedos. La actividad animal contribuye a la estructura a través de sus excrementos que van aglutinando los restos orgánicos y partículas inorgánicas, formando grumos. A demás, con su actividad, van abriendo galerías y nuevas cavidades. Los vegetales
superiores con sus sistemas radiculares y los hongos con sus hifas, contribuyen también a
estructurar el suelo.
La estructura es importante por cuanto influye en la aireación y circulación del
agua. Además, un suelo bien estructurado presenta una mayor resistencia a la erosión.
IV.5.3.- Heterogeneidad vertical.
Un suelo no intervenido adquiere en el transcurso de su evolución y desarrollo,
un creciente grado de complejidad y heterogeneidad vertical. Si hacemos un corte en profundidad en un suelo maduro, diferenciado in situ, obtenemos lo que se llama perfil del
suelo. El perfil nos permite apreciar la organización en capas superpuestas, horizontes,
distinguibles por su coloración.
En un suelo maduro se reconocen cuatro horizontes: A o superficial; horizonte
B o de transición; horizontes C y D que corresponden a la roca. En ellos se pueden distinguir, a su vez, varios sub-horizontes. Así, en el horizonte A es posible apreciar hasta
cuatro sub-horizontes. Los dos más superficiales, A 00 y A0, corresponden a hojarasca en
diferentes grados de descomposición y en conjunto constituyen la hojarasca o mantillo.
En tanto A00 es hojarasca “fresca", con un incipiente grado de descomposición, en A0 el
proceso de descomposición ya está avanzado, pero aún se reconocen las estructuras foliares, p.e., nervaduras. Estas dos capas no forman parte, sensu stricto, del suelo verdadero o solum, constituido por los sub-horizontes A1, A2 y B.
A1 y A2 son capas humíferas, cuya diferenciación se basa en el contenido de
materia orgánica. En A2 hay un predominio de sustancias minerales, mientras que en A1
hay un elevado contenido de materia orgánica bien mezclado con substancias minerales.
El agua al filtrar por estas capas arrastra hacia zonas más profundas las sustancias minerales. Este fenómeno, llamado lixiviación, determina la formación, por deposición de sales, el horizonte B de transición o iluviación. Los horizontes superiores, lavados, son horizontes de eluviación. Finalmente, cabe destacar que el horizonte C tampoco forma parte
del suelo propiamente tal, correspondiendo a material parental, originario, meteorizado,
i.e. roca disgregada; recibe el nombre genérico de regolito. La roca no meteorizada o roca
A00
Hojarasca fresca (hojas, heces, cadáveres, etc.)
A0
Hojarasca semidescompuesta
A1
Humífero (predominio substancias orgánicas)
A2
Humífero ( predominio substancias minerales)
B
De transición ( a veces se subdivide en B1, B2, B3)
C
Regolito (a veces subdividido)
D
Roca madre
Mantillo
Solum
44
Roca
madre constituye el horizonte D.
Los suelos recientes, también llamados brutos o esqueléticos, como los que
predominan en las montañas y desiertos, sólo tienen el horizonte C sobre la roca madre.
Un primer grado de complejidad consiste en la aparición de un sub-horizonte A, sin la
presencia de B. Ejemplos de este tipo son los suelos rendsinas, chernoziem y ranker. En
cambio, los suelos maduros presentan los tres horizontes detallados anteriormente. El
más conocido de estos suelos es el podsol, típico de ecosistemas forestales de clima frío y
lluvioso. También las llamadas tierras pardas, características de climas templados y menos lluviosos, tienen los tres horizontes bien marcados.
IV.5.4.- Materia orgánica y Humus.
La materia orgánica del suelo, expresada en porcentaje del peso total de éste,
puede variar desde 1% en los suelos desérticos hasta el 100% en un suelo tan particular
como es la turba. En general, el promedio se encuentra alrededor del 5%. A nivel planetario y expresado en toneladas métricas de C, el suelo es una gran reserva de este elemento. Cerca del 40% de la materia orgánica del suelo corresponde a C. Se ha calculado
que hay 1000*109 T de C atrapado en ella, mientras que en la biomasa sobre las tierras
emergidas hay 850*109 T y en la atmósfera, 700*109 T. Esto tres compartimentos se
encuentran en un equilibrio dinámico con un intercambio anual de 50*10 9 T entre la atmósfera y la biomasa, y de 0,25*109 T entre la biomasa terrestre y el suelo, a través de
la acumulación de materia orgánica y de la mineralización. De esta manera el contenido
de materia orgánica de los suelos es el resultado de dos procesos antagónicos: la acumulación orgánica y la mineralización o descomposición microbiana en un equilibrio dinámico
que podemos expresar por la siguiente ecuación:
A  Ak  Hr
Donde A es la materia orgánica añadida anualmente, H es la reserva orgánica
permanente del suelo y k y r son coeficientes de mineralización de la materia orgánica
acumulada y de la reserva orgánica permanente respectivamente. Los coeficientes k y r,
por representar intensidades de procesos bioquímicos, principalmente oxidativos, son
afectados por la temperatura, la disponibilidad de oxígeno, humedad, tipo de vegetación,
etc. K y r son mayores en latitudes bajas por aumento de las temperaturas. En general, r
es mucho menor que k, sus valores oscilan entre 0,1% y 2% anual, siendo casi siempre
menores a 5%. En cambio, el valor de k de los restos orgánicos vegetales suelen ser su-
45
periores a 25% anual. En la paja es de 85% y el estiércol 60%, lo que significa que estos
restos son degradados casi totalmente en el transcurso de un año.
También encontramos materia orgánica en forma libre o formando complejos
órgano-minerales más o menos lábiles. Entre el 60% y 90% de ésta corresponde a lo que
se denomina humus (lat.: tierra). Este concepto, no bien definido, incluye todos los restos
que han perdido su estructura orgánica microscópica original, transformándose en substancias difícilmente clasificables, amorfas, de coloración obscura, coloidales, de gran bioestabilidad (valor r bajo), de composición química muy variable e indefinida. Alrededor
del 30% corresponde moléculas aromáticas (fenoles).
La incorporación de la hojarasca a la reserva orgánica del suelo y
su transformación en humus, es un proceso lento.
IV.5.5.- Agua y Salinidad.
Entre el 40% y el 60% del volumen de un suelo corriente corresponde a cavidades. El aire y el agua comparten dichas cavidades en una razón de 1:1. El total del
agua contenida en un suelo se conoce como holardía y la parte utilizable por las plantas,
como cresardía. Ambas varían estacionalmente y dependen de la textura y estructura
del suelo.
Los edafólogos distinguen cuatro tipos de agua según su ubicación en las cavidades del suelo, su permanencia y facilidad de utilización por los vegetales.
a) Agua gravitacional o de percolación.
Es la que ocupa temporalmente los poros más grandes (mayores de 8
m de
diámetro). En ellos el agua percola por acción de la gravedad, haciéndolo con mayor o
menor velocidad dependiendo del tamaño de los poros. De este modo, se distingue un
agua de percolación rápida, que se infiltra rápidamente por los poros mayores, y agua de
percolación lenta, que circula lentamente y que puede ser retenida algunos días en los
poros más finos.
b) Agua capilar disponible
Se encuentra en poros capilares de 0,2 a 8 m. La fuerza con que es retenida
es lo suficientemente grande como para que no percole y lo suficientemente pequeña
como para ser usada por los vegetales, los que la utilizan fuera de los períodos de lluvia.
c) Agua capilar no disponible.
Ocupa los poros capilares de diámetro inferior a los 0,2 m ello hace que la
fuerza de retención capilar sea superior a la fuerza de "succión" que pueden ejercer las
plantas, por lo que no puede ser utilizada.
d) Agua higroscópica
46
Tampoco es utilizable en los procesos biológicos dado que es retenida aún más
enérgicamente por el suelo. Es el agua que se encuentra formando una delgada película
alrededor de las partículas de suelo. Procede fundamentalmente del agua atmosférica
(humedad ambiental).
Potencial capilar o pF
Es la fuerza con que el suelo retiene el agua. El pF puede ser medido por diferentes métodos y se expresa como el log10 de la presión medida en cm de agua. Así, si el
suelo ejerce una fuerza de retención equivalente a la presión de una atmósfera, el pF es
de 3,01 (1 át. = 760 mm de Hg o 1.033 mm de agua; pF = log 10 1.033) Se han definido
algunos valores de pF interesantes.
Humedad equivalente.
Corresponde a una fuerza de succión por parte de los vegetales de 1/3 de atmósfera o pF = 2,5
Capacidad de campo.
Equivale a un pF de 1,8, cuando comienza a percolar el agua de percolación
lenta, habiendo desaparecido ya toda el agua de percolación rápida.
Punto de marchitamiento temporal.
El pF se encuentra entre 3,9 y 4 (7,7 y 9,7 atmósferas) En esta situación, las
plantas absorben difícilmente el agua disponible que aún hay en el suelo. Las diferencias
entre vegetales higrófilos y xerófilos se da a este nivel. Mientras los vegetales higrófilos
necesitan, en general valores de pF bajos, las plantas xerófilas, bien adaptadas a suelos y
ambientes secos, pueden subsistir en condiciones de pF cercanos al punto de marchitez
permanente.
Punto de marchitez permanente.
El pF es igual o superior a 4,2. No hay agua disponible; el pF equivale a 15
atmósferas, muy superior a la capacidad de succión de los vegetales.
Salinidad
El agua del suelo mantiene en solución diferentes sales y las transporta de un
lugar a otro en los procesos de lixiviación.
Según la concentración de sales disueltas, los suelos se clasifican en:
a) Pergeloides. Con un contenido de sales inferior a 0,2%.
b) Peloides. Sales en concentraciones entre 0,2% y 0,5%.
c) Haloides. Sales entre 0,5% y 2%.
d) Perhaloides. Contenido superior al 2%.
47
Aireación.
Depende estrechamente de la porosidad del suelo, por lo tanto de su textura y
estructura. En los suelos demasiado compactos la carencia de oxígeno puede llegar a ser
limitante de la vida. En cuanto a la concentración del CO2 en el aire de las cavidades
del suelo, ésta es muy superior a la de la atmósfera: 0,5% (0,03% en la atmósfera). El
80% del CO2 proviene del metabolismo de bacterias y hongos y varía con la actividad de
éstos y con la profundidad, donde es más difícil intercambiar gases con la atmósfera.
IV.6.- Clasificación de los suelos.
Muchas características de los suelos pueden ser utilizadas como criterios tipológicos. Algunos de ellos ya han sido usados, p.e., salinidad y grado de diferenciación en
profundidad. Otros criterios son el proceso de formación (clasificación genética) y el valor
de uso del suelo.
a) Clasificación genética.
Distingue tres grandes grupos, basándose en el proceso de formación del suelo y de sus características:
Zonales.
Las características de estos suelos se corresponden estrechamente con las del
ambiente en que se encuentran, fundamentalmente con clima y vegetación.
Intrazonales.
Sus características no se corresponden con las ambientales, sino que reflejan
la influencia dominante de un factor local, p.e. el relieve o drenaje.
Azonales.
No tiene características definidas. En general son suelos recientes.
b) Según su valor de uso.
Hay 8 clases, agrupadas en tres familias y signadas con números romanos.
A) TIERRAS ARABLES
I Es el mejor suelo cultivable. Es profundo, nivelado, rico en elementos nutritivos y que puede ser cultivado sin mayores cuidados con los métodos corrientes.
II Buen suelo de cultivo, de profundidad media y pendientes moderadas. Tiene pocas restricciones de cultivos, aunque requiere más atención que el anterior.
III Suelo regular o bueno. Necesita tratamiento intensivo y cuidadoso; rotación de cultivos.
IV Suelo regular. Suelo para cultivos ocasionales y con medidas de cuidado intensivo.
48
B) TIERRAS NO ARABLES.
V Para uso forestal y de pastoreo sin restricciones, pero con manejo adecuado
de la pradera y el bosque.
VI Para uso forestal y pecuario, pastoreo, con algunas restricciones.
VII Como los anteriores, pero con mayores limitaciones. Requiere un manejo
cuidadoso. El principal riesgo de las últimas dos clases es la erosión ya que los suelos son
delgados y la topografía casi siempre es escarpada.
C) TIERRAS SIN VALOR AGROPECUARIO.
VIII Sólo para la recreación, turismo y vida silvestre.
IV.7.- Pérdida del suelo: Erosión.
En condiciones naturales el arrastre del suelo, y su consiguiente pérdida, lo
que conocemos como erosión, está en equilibrio con los procesos de formación del suelo,
de tal modo que no hay una pérdida neta, salvo en las grandes catástrofes geológicas. En
contraposición a esta erosión natural o geológica, está la erosión antropogénica, originada
en la actividad humana, i.e. la agricultura, ganadería, deforestación, etc., y que es un
proceso descompensado, por cuanto la pérdida de suelo es más acelerada que la reposición pedogenética; el resultado es una merma neta del substrato.
Según el factor erosivo preponderante, podemos distinguir dos tipos de erosión: hídrica y eólica. En Chile predomina la erosión hídrica ocasionada fundamentalmente por las lluvias, cuyas características de intensidad, cantidad, época del año, etc.,
son determinantes. En nuestro país, en general, no hay lluvias muy intensas, ello permite
la infiltración de buena parte del agua precipitada en una lluvia, disminuyendo las cantidades escurridas que arrastran el suelo.
Sin embargo, desde la VII Región hasta la XI tenemos lluvias durante todo el
año, de modo que los suelos están sobre saturados y cualquier exceso de lluvia no puede
infiltrarse, sino que escurre por la superficie.
El clima mediterráneo de buena parte del territorio nacional, implica lluvias
mal distribuidas, con una concentración de las lluvias en los meses fríos, período en el
cual el suelo está bastante descubierto y menos protegido, por el receso invernal de la
vegetación y por la práctica agrícola del barbecho. Recordemos que una buena parte de la
acción erosiva de la lluvia se debe a la energía cinética de las gotas, la que se pierde al
chocar con la vegetación. Si el suelo está descubierto, el choque de las gotas destruye la
estructura superficial y dispersa las partículas, haciendo más fácil su arrastre.
49
De ahí se desprende que la vegetación es también un factor importante a la
hora de determinar las características de un proceso erosivo, ya que, además, los sistemas radiculares de las plantas contribuyen a estructurar y sujetar los suelos.
El factor topográfico es importante, porque la pendiente de los terrenos, es
decir, inclinación y longitud, determinan la velocidad y fuerza de la escorrentía.
TIPOS DE EROSION
a) Erosión de manto.
El suelo es arrastrado imperceptiblemente, siendo erosionado uniformemente
en finas capas superficiales. Es causada primordialmente, por la energía cinética de las
gotas de lluvia.
b) Erosión acanalada.
Se produce cuando el agua al escurrir sobre el suelo se va concentrando en
pequeñas depresiones que van confluyendo hasta tomar un aspecto arborescente. En
terrenos de cultivo estos canales tienen carácter temporal, puesto que son borrados por
el paso del arado. Ello contribuye a enmascarar la gravedad del curso erosivo.
c) Erosión en zanjas o cárcavas.
En general, se produce este tipo de erosión por agravamiento de la anterior,
en aquellos lugares en que las lluvias son muy intensas y donde los canales se mantienen
de una temporada a otra.
Consecuencias de la erosión.
El primer efecto directo de la erosión es la pérdida del suelo con la gradual, y
a veces dramática, disminución de la aptitud de los terrenos. Así, en Chile, zonas que
antaño constituyeron el granero del país, p. e. Malleco, hoy, por un uso abusivo e irracional del recurso, sólo son explotables como madereras, quedando como única opción al
empobrecimiento general del terreno, la reforestación.
Los daños indirectos causados por la erosión se deben a la formación de dunas
y su avance sobre terrenos útiles, y al embancamiento de ríos y puertos, p.e. Puerto Aysén, antes navegables.
Preguntas de Repaso.

¿Qué se entiende por suelo?

¿Es el suelo inerte; es un ecosistema?

¿Puedes definir “endogeo”, “mineralización”, “pedogénesis”, “matriz del
suelo”?

¿Cuáles son los factores pedogenéticos?

¿En qué consiste el ciclo de las rocas y qué tipos de rocas conoce?
50


¿Cuáles son los constituyentes fundamentales del suelo?
¿Qué se entiende por Textura, estructura y heterogeneidad vertical del
suelo?

¿Cuáles son los horizontes que podemos encontrar en un suelo?

¿Cómo puede clasificarse el agua de un suelo de acuerdo a los poros
que ocupa y a su salinidad?

¿Cómo se clasifican los suelos de acuerdo a su formación y al de su valor de uso?

¿En qué consiste la erosión y qué tipos de erosión conoce?
51
PARTE III
LOS ORGANISMOS
Capítulo V
Distribución y Abundancia
Objetivos.
Al final de este capítulo deberás ser capaz de:

Reconocer la forma en que está distribuido un determinado organismo utilizando un método estadístico.

Definir abundancia y densidad poblacional absoluta y ecológica.

Discutir los problemas y métodos para medir la densidad poblacional

Explicar cómo se producen los cambios de la abundancia de los organismos en el tiempo.

Describir los distintos modelos de crecimiento poblacional.

Construir tablas de vida y curvas de sobrevivencia.

Calcular las tasa de reemplazo y tiempo generacional.

Comprender el uso de la Matriz de Leslie.
Recordemos que Ecología es “el estudio científico de las interacciones que regulan la distribución y abundancia de los organismos”.
Distribución y abundancia son dos de las propiedades emergentes de la población biológica, entendida ésta como “un grupo de individuos potencialmente capaces de
reproducirse entre sí y que viven en un lugar determinado”. Tanto la distribución como la
abundancia de una población cambian con el transcurso del tiempo. Su estudio comprende la dinámica poblacional.
Las poblaciones biológicas, salvo excepciones como las aisladas geográficamente en una isla o una laguna, no son unidades discretas, es decir, no tienen límites
naturales bien definidos. En general sus límites son ambiguos y es necesario, para emprender un estudio poblacional, definir arbitrariamente los límites de la población en cuestión.
52
Otras propiedades emergentes de la población, aparte de la abundancia, densidad y distribución espacial, son las tasas que dicen relación con el crecimiento (tasas de
natalidad, mortalidad y crecimiento) y la estructura de la población (clases de edad y estructura etaria y proporción de sexos)
V.1.- Tipos de distribución espacial y su determinación.
Los individuos de una población biológica se distribuyen en el espacio que ocupan de tres formas posibles:
a) Al azar o estocástica
b) Agregada o contagiosa
c) Regular o uniforme
Regular o Uniforme Contagiosa o Agregada Al azar o estocástica
Para que ocurra una distribución al azar es necesario que se den dos condiciones: 1) Todos los puntos del área de distribución tienen la misma probabilidad de ser
ocupados. Esta condición se da cuando el ambiente es homogéneo. 2) La presencia de un
individuo no afecta la ubicación de otro, es decir, los individuos son indiferentes ante la
presencia de un congénere.
En el caso de la distribución regular sólo se da la primera condición. En cuanto
a la segunda, los individuos no son indiferentes, sino que la presencia de uno afecta la
ubicación de otro y en este caso lo hace negativamente, es decir, los individuos se repelen.
La distribución contagiosa puede resultar de la atracción de los individuos en
un ambiente homogéneo o no, o de la heterogeneidad ambiental con indiferencia o atracción, incluso con cierta repulsión.
Para determinar el tipo de distribución espacial de un organismo nos basamos
en la distribución al azar. Para ello extendemos sobre la población (o una parte de ella)
un retículo o grilla uniforme y adecuada al tamaño del organismo. Contamos los cuadrantes de la grilla que tienen 0,1, 2, 3….n individuos, obteniendo de esta forma una distribu-
53
ción que suponemos es al azar. Para poder determinar si esto es cierto o no, la comparamos estadísticamente con una distribución teórica, construida sobre algunos parámetros derivados de nuestros datos de terreno (media), y que sabemos positivamente que
satisface mejor las condiciones ecológicas de una arreglo al azar. Esta distribución es la
de Poisson, que nos da la probabilidad de que ocurra un suceso x según la siguiente fórmula:
Ejemplo: Hemos extendido una grilla de 5 x 4 = 20 cuadrantes, y hemos encontrado lo siguiente:

e 
f xi  
xi !
*
* *
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
**
*
*
**
*
*
*
xi
*
**
*
* *
*
*
**
*
* *
*
*
*
*
*
*
*
**
* *
*
*
**
*
*
*
*
*
*
Llamaremos suceso al hecho de encontrar un individuo en un cuadrante. Por lo tanto hay cuadrantes con 0, 1, 2, 3, 4, 5 y 6 sucesos. El total de organismos encontrados en
la grilla es de 55, por lo tanto el promedio de organismos por cuadrante es 55/20 = 2,75
organismo/cuadrante. Esta media será el parámetro  con que se construirá la distribución de Poisson. (
x )
54
RESUMEN DE DATOS DE TERRENO, CONSTRUCCIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN DE POISSON Y CASOS ESPERADOS
Construcción de la distribución de probabilidades de Poisson
N° de sucesos
N° de casos
observados
x
N° de sucesos por N°
e-
x
de casos
X!
2.718-2.75
2.75x
probabilidad
N° casos
e   
f ( xi ) 
xi !
esperados
xi
f(x) *20
observados
0
3
0
1
0.064
1.00
0.064
1
1
2
2
1
0.064
2.75
0.176
4
2
4
8
2
0.064
7.56
0.242
5
3
4
12
6
0.064
20.80
0.222
4
4
4
16
24
0.064
57.19
0.152
3
5
1
5
120
0.064
157.28
0.084
2
6
2
12
720
0.064
432.51
0.038
0
7
0
0
5040
0.064
1189.40
0.015
0
20
55
20
Nota: Los valores de (O-E), (O-E)2 y (O-E)2 /E están calculados sobre los valores de número de casos esperados considerando
los decimales. En el cuadro de casos esperados se ha aproximado 1,279 a 1; 3,576 a 4 y así.
El siguiente paso es probar que estadísticamente los datos obtenidos en terreno no difieren de los datos esperados de acuerdo a la distribución de Poisson (H 0 , Hipótesis nula) Por lo tanto, si no hay diferencia, podremos decir que nuestra distribución
es una distribución espacial azarosa, ya que sabemos que la distribución de Poisson es al
azar. La herramienta estadística que usamos es la prueba de 2 (Khi cuadrado). Para ello
se calcula un valor de 
guiente fórmula:
2
a partir de los datos esperados y los observados, según la si-
 O  E 2 
  

E


2
El valor calculado (5,704) se compara con un valor de tabla de 2 con un nivel
de confianza de = 0,05 y n-1 G.L (Grados de libertad), siendo n el números de categorías efectivas, i.e. aquellas que presentan casos, en nuestro ejemplo: 7. La regla de decisión nos dice que debemos rechazar la hipótesis nula si el valor de 2 calculado es igual o
55
mayor que el valor de 2 de tabla. El valor crítico de 2 con 6 G.L. y  = 0,05 es de
12,592, de manera que no podemos rechazar la H0 y concluimos que nuestra población
sigue una distribución de Poisson.
Si el valor calculado hubiera sido igual o mayor que el de tabla deberíamos haber
rechazado la hipótesis nula y concluido que nuestra población se distribuye espacialmente
de forma no azarosa. En las distribuciones uniformes el número de cuadrantes vacíos o
con muchos individuos es pequeño, en tanto que en las distribuciones contagiosas el número de cuadrantes vacíos o con muchos individuos es mayor que el esperado según Poisson. Una característica interesante de la distribución de Poisson es que la media es igual
s2
s2
a la varianza
 0 ; en el caso de la distribución contagiosa es
 1 y en la uniforme
x
x
s2
es
 1.
x
V.2.-Abundancia y Densidad
La abundancia de una población es el número de individuos que la componen.
Puede ser absoluta, cuando sólo nos dice el número neto de individuos o relativa, cuando se presenta como una razón entre el número de individuos y la unidad de espacio que
ocupan, en este caso se habla de densidad. A su vez la densidad puede ser bruta cuando la unidad de espacio considerada es el total del espacio disponible o ecológica cuando
sólo se considera el espacio aprovechable para vivir.
Abundancia absoluta
Densidad bruta
Abundancia
Abundancia relativa = Densidad
Densidad ecológica
Sin embargo, la abundancia no sólo se puede expresar en términos de número
de individuos, sino que puede ser expresada en términos de biomasa, esto es, el peso
de la población que nos interesa (expresado en peso seco). Así, p.e. 10.000 Kg./m2 es
una medida de densidad. También puede medirse como productividad, vale decir la cantidad de biomasa que se produce por unidad de tiempo, p.e., 4500 Kg./m2/año. Este tipo
56
de medición de abundancia es muy utilizado en las explotaciones humanas en las que es
importante que las tasas de explotación no superen las tasas de renovación (productividad) del recurso.
Censos y estimaciones.
Podemos medir la abundancia de una población a través de censo poblacional o estimarla mediante métodos de muestreo. El censo nos da el número efectivo de
individuos, pero es aplicable sólo en poblaciones pequeñas, de organismos grandes, fácilmente observables y en áreas no muy extensas.
Estimaciones. Hay variadas formas de estimar mediante muestreos el tamaño de una población. Uno de los métodos más simples y utilizados en poblaciones animales es el Índice de Lincoln & Petersen, basado en el trampeo y captura de animales. Los
animales capturados (r) en una primera oportunidad, se marcan y son liberados, reincorporándose a su población. Entre los animales capturados en un segundo trampeo (n) hay
un número (m) de los animales marcados, es decir son animales que han sido recapturados. Se espera que los recapturados sean al total de capturados en este segundo muestreo; como el total de marcados es a la población.
Si esto es cierto podemos escribir:
ción de la siguiente forma N 
Ejemplo.
r = 33
m r

y en consecuencia estimar la poblan N
rn
m
n = 21
rn
Nˆ 
m
m=7
33  21
Nˆ 
 100
7
Para que los resultados obtenidos con estos métodos sean fiables deben
cumplirse algunas condiciones. 1) Que los animales marcados y no marcados tengan la
misma probabilidad de captura, 2) que las marcas no se pierdan y 3) que la mortalidad
sea la misma para marcados y no marcados.
V.3.- Cambios de la abundancia y densidad en el tiempo.
El tamaño de una población puede cambiar con el transcurso del tiempo. La
población suma individuos por el “nacimiento” (parición, eclosión de huevos, germinación,
gemación, etc.) de nuevos individuos y por la incorporación de coespecíficos provenientes
de otras poblaciones. A su vez, la muerte y la emigración de sus miembros pueden disminuir su abundancia.
57
I =Inmigración
+
B = Natalidad
+
_
DENSIDAD
D = Mortalidad
_
E = Emigración
Estos son los principales parámetros de la población, siendo natalidad y mortalidad los parámetros primarios de ella. La forma más utilizada de medir estos parámetros
primarios son las tasas brutas de natalidad y de mortalidad respectivamente. Relacionan
la cantidad de individuos nacidos (o muertos) en un período determinado y el número
total de individuos pertenecientes a esa población en ese período.
En un intervalo de tiempo:
t  (t  1)  t ,
sufrir un cambio en su abundancia o densidad:
la población de una especie puede
N  N t 1  N t .
La población sólo puede estar en unos de los tres casos posibles:
1) la población se mantiene estacionaria, no hay crecimiento:
2) la población está creciendo, aumenta su tamaño:
3) la población está decreciendo, disminuye su tamaño
N
0
t
N
0
t
N
0
t
Esto nos da números netos de crecimiento en el período, p.e. si
N ( t 1)
N
 400 .
 1400 y N  1000 , entonces
t
t  1;
Si incluimos en el denominador el tamaño de la población inicial obtenemos
una nueva variable denominada Cambio poblacional (o de densidad) per capita,
R
N
En el ejemplo anterior R alcanza un valor de 0.4, i.e., la población creció en
N  t
0.4 individuos por cada individuo de la población inicial.
El cambio del tamaño poblacional en el tiempo depende de los parámetros poblacionales: Natalidad, Mortalidad, Inmigración y Emigración. Natalidad e inmigración
agregan individuos a la población, en tanto que mortalidad y emigración tienen el efecto
contrario, de modo que podemos decir que el cambio del tamaño de una población es:
N
  B  I   D  E 
t
58
Estos parámetros se ven afectados por factores ambientales de naturaleza
abiótica (temperatura, precipitaciones, radiación ultravioleta, salinidad, etc.) o biótica
(predación,
competencia,
parasitismo),
N (a)
 B(a)  I (a)  D(a)  E (a) .
t
de
modo
que
Esto quiere decir que los parámetros pobla-
cionales son función de los factores ambientales, variando en forma independiente con la
variación del factor ambiental
factor
a . Que varíen en forma independiente, significa que un
a , como la temperatura, puede afectar negativamente la natalidad, pero favorecer
la emigración. Lo importante es hacer notar que si bien
variable
B
depende de los cambios de la
a , ésta puede ser independiente de la densidad N . Éstos son los casos de las
variable abióticas mencionadas, las que no se ven afectadas por los cambios en la densidad poblacional que inducen. En cambio las variables bióticas sí pueden ser afectadas por
la densidad poblacional, por lo que se llaman variables o factores densodependientes.
Los factores denso independientes no son capaces de regular las poblaciones, es decir,
mantener su densidad en torno a un valor de equilibrio, simplemente la afectan, y a veces de modo muy drástico, llevando la población a su extinción. Por el contrario, los factores densodependientes inducen una dinámica poblacional densodependiente cuyo efecto
es la regulación del tamaño poblacional en torno a un valor de equilibrio.
V.4.- Modelos de Crecimiento Poblacional.
Dos son los modelos de crecimiento poblacional. Difieren fundamentalmente
en la aceleración de la velocidad con que cambia el tamaño de la población en el tiempo.
En el primer modelo, crecimiento exponencial, la aceleración no cambia, manteniéndose constante en forma indefinida hasta que se produce un quiebre dramático (crash poblacional). En el modelo de crecimiento logístico la aceleración es variable, dependiendo de la densidad de la misma población.
V4.1.- Crecimiento exponencial. (Aceleración constante)
Para estudiar este tipo de crecimiento vamos a suponer que la emigración y la
inmigración son del mismo tenor, por lo tanto el aporte de las migraciones suma cero, en
consecuencia no las consideraremos. También debemos, obviamente, suponer que el valor del cambio de densidad per capita
R
es constante (la aceleración es constante). Para
simplificar el modelo supondremos periodos iguales, p.e., un año y una especie cuyas
generaciones no se solapen, p.e., insectos univoltinos. Llamaremos t = 0 al tiempo en
que se inician las observaciones, por lo tanto el tamaño de la población a t = 0 será N0.
Por varios años hemos medido el tamaño de una población con los siguientes resultados:
59
t
Nt
0
N0  100
1
N1  200
R
N t
N t 1  N t
200  100


1
Nt N t * t 1  t 
100 * 1
R
N t 400  200

1
Nt
200
2
N 2  400
3
N 3  800
4
N 4  1600
R 1
5
N 5  3600
R 1
R 1
Como R es constante y t+1-t = 1, podemos estimar el tamaño que la población alcanzará en el período siguiente.
N t 1  N t
 R  N t 1  N t  R  N t  N t 1  R  N t  N t  N t 1  N t  (1  R )
Nt  1
El factor de incremento (1+ R) recibe el nombre de tasa finita de crecimiento poblacional y se simboliza con la letra griega lambda ().
Si tenemos una población inicial N0 y conocemos su tasa finita de crecimiento,
podremos estimar su tamaño para cualquier período de tiempo.
Por ejemplo, tenemos una población de 100 individuos que crece con un R
constante —por lo tanto con una tasa de crecimiento finita constante— igual a 1. ¿Cuál es
el tamaño a t = 5?
t
Nt
0
N0 = 100
1
N1 = N0 (1+ R) =100 2=200 La población se duplicó en un período.
2
N2 = N1 (1+ R) = 200  2 = 400
Se vuelve a duplicar.
Como, N1= N0 (1+ R), N2 = N0 (1+ R)(1+ R)=10022=400.
3
N3 = N2(1+ R) = 400  2. Como N2= N0 (1+ R)(1+ R), entonces
N3 = N0 (1+ R)(1+ R)(1+ R)=N0 (1+ R)3. Como 3 es el tiempo en que
se alcanzará el tamaño N3, entonces:
N3 = N0  (1+ R)t = 100  23 = 800.
4
N4 = N0  (1+ R)4 = 100  24 = 1600
Con la fórmula Nt = N0  (1+ R)t o lo que es lo mismo:
Nt  N0  t
60
Podemos responder a la pregunta planteada, de modo que:
N5 = N0 x 5 = 100 x 25= 100 x 32 =3.200
El siguiente gráfico es la curva de crecimiento de esta población
La tasa finita de crecimiento es también
Crecimiento exponencial
llamada tasa discreta de crecimiento por
cuanto su base de tiempo es siempre discreta,
6400
i.e., un tiempo mensurable. La base de tiempo
4800
utilizada varía de acuerdo a la especie estudia-
3200
da. Puede ser días, semanas, meses, años o
períodos más largos u otras medidas, como
generaciones, etc. En general, las tasas o índi-
5600
4000
2400
1600
800
0
0
1
2
3
4
5
6
ces (proporción numérica entre dos conjuntos
de objetos) discretos trabajan de esta manera, dificultando la comparación entre especies
que tienen diferentes períodos vitales, p.e. mosca de la fruta y tortuga galápagos. Por
ello, como los sistemas ecológicos operan en distintas escalas de tiempo, es mejor y más
realista utilizar los índices instantáneos en los cuales la base de tiempo es infinitesimal,
i.e. el tiempo tiende a 0.
En general, los índices finitos e instantáneos se relacionan de la siguiente manera:
Índice finito = eíndice instantáneo
Como e es la base de los logaritmos naturales (2.718281828459), entonces:
Ln índice finito = índice instantáneo
Así, si el índice finito de sobrevivencia (proporción entre el número de individuos
vivos a finales de un período sobre el número de vivos al comienzo) y la tasa instantánea
de mortalidad guardan las siguientes relaciones:
Índice finito de supervivencia = y tasa instantánea de mortalidad
d  ln
Nt
N0
La letra d (muerte = death) simboliza la tasa instantánea de mortalidad. También
existe una tasa instantánea de natalidad simbolizada por la letra b (nacido = born)
Del mismo modo, existe una tasa instantánea de crecimiento r, resultante del
juego de b - d, que se relaciona con lambda de la siguiente forma:
  er
y
r  ln 
61
Los índices finitos son siempre iguales o mayores que cero; í. finito  0
Los índices instantáneos van de menos infinito a más infinito. -  < í. instantáneo
>+
De este modo se relacionan el cambio de densidad per capita R,  y r.
Si R = 0 no hay cambio poblacional, y como  = (1+ R), entonces = 1
y como r = ln  entonces r= 0
Si R > 0 significa que hay cambio poblacional con crecimiento de la población y como  = (1+ R), entonces  > 1 y como r = ln , entonces r > 0
Si R < 0 implica que hay cambio poblacional con decremento poblacional y como 
= (1+ R), entonces  < 1 y como r = ln  , r < 0.
Cambios en una población inicial hipotética de 100 individuos
Población
Cambio
R
Nt
porcentual
r
10
-90
-0.90
0.10
-2.303
50
-50
-0.50
0.50
-0.693
90
-10
-0.10
0.90
-0.105
100
0
0.00
1.00
0.000
105
5
0.05
1.05
0.049
110
10
0.10
1.10
0.095
150
50
0.50
1.50
0.405
200
100
1.00
2.00
0.693
600
500
5.00
6.00
1.792
La tasa instantánea de crecimiento r resulta de hacer infinitesimal t, de modo que:
= b - d, de ahí se puede derivar la forma diferencial del modelo exponencial de crecimiento poblacional:
al
mismo
N
 rN
t
resultado
cuya integración nos lleva a
es
recordar
que
N t  N 0  e rt . Otra forma de llegar
N t  N 0  t , y como
  er
tendremos
N t  N 0  e rt . Si eliminamos la base de los logaritmos naturales tendremos la siguiente
fórmula:
ln N t  ln N 0  rt
Esta fórmula nos permite:
1) Estimar el tamaño de la población al tiempo t si conocemos r y N0
62
2) Estimar el tiempo t en que la población alcanzará un tamaño Nt si conocemos r y
N0.
3) Conocer r si conocemos el tamaño de las poblaciones N0 y Nt y el tiempo transcurrido
Ejemplos:
1) Si N0 = 100; r =0.69, ¿Cuál será el tamaño de la población transcurrido
5 períodos?
ln N t  ln N 0  rt
ln N5 = ln 100 + 0.69 x 5
ln N5 = 4.61 + 3.47 = 8.08
aplicando el antilogaritmo
N5 = 3.200
2) Si N0 = 100; r =0.69, ¿En cuanto tiempo se alcanzará una población de
100.000 individuos?
ln N t  ln N 0  rt  t 
t
ln N t  ln N 0
r
ln 100000  ln 100 1151
.  4.61 6.91


 9.97  10 períodos
0.69
0.69
0.69
3) Si Nt = 204.800 y N0 = 100 ¿Cuál será el valor de r si han transcurrido
11 períodos?
ln Nt  ln N0  rt  r 
r
ln Nt  ln N0
t
ln 204800  ln 100 12.23  4.61 7.62


 0.69
11
11
11
Finalmente, si consideramos que
ln N t  ln N 0  rt
es una función lineal del tipo
ecuación de la línea recta , podemos transformar las curvas de crecimiento exponencial
en rectas.
63
ln Nt
A
B
C
t
La población A crece en función del tiempo; la población B se mantiene y la población C decrece. Aunque las líneas son rectas, el crecimiento de A o el decremento de C
son exponenciales y no lineales. No olvidemos que el modelo que estamos usando es el
de crecimiento exponencial. Esto se ve más claro cuando se usan números y no sus logaritmos.
V.4.2.- Crecimiento Logístico (Aceleración variable)
Recordemos que la fórmula diferencial del modelo exponencial de crecimiento
es
N
 rN .
t
igual,
pero
La expresión correspondiente para el modelo de crecimiento logístico es
modificada
por
un
factor
que
incorpora
las
densodependencia.
N
 K  Nt 
 rN  

 K 
t
El modelo de crecimiento exponencial se da en los casos en que los recursos
proporcionados por el medio son prácticamente ilimitados y/o cuando las condiciones per
capita se mantienen constantes. En la naturaleza podemos encontrar estas condiciones,
sólo por períodos no muy largos; p.e., en los casos de colonización en que los organismos
se encuentran con una gran cantidad de recursos no explotados. En la mayor parte de los
casos a medida que la población aumenta su densidad, las variables ambientales densodependientes comienzan a ser modificadas por el propio crecimiento de la población. En
general la mortalidad aumenta por varias causas. Por ejemplo, si los recursos alimenticios
permanecen constantes y la población aumenta, la disponibilidad per capita de ellos disminuye, aumentando la competencia intraespecífica y las probabilidades de deficiencias
nutricionales. Por otro lado, la mayor densidad poblacional favorece la transmisión de
enfermedades parasitarias y el contagio de enfermedades infecciosas. El resultado neto
64
es aumento de morbilidad y mortalidad. En algunas especies el efecto de masa puede
hacerse presente con infanticidio y canibalismo. Todo ello implica una mayor “resistencia
ambiental” a medida que la población va aumentando su densidad, de modo que el factor
de crecimiento R se ve afectado, disminuyendo n la misma medida que la natalidad disminuye y la mortalidad aumenta hasta igualarse. En este caso R será cero y la población
deja de crecer.
Explicación de la densodependencia sobre la base de R
Sean:
B
donde B corresponde a los nacimientos
N
D
Mortalidad per capita m 
donde D corresponde a las defunciones.
N
Natalidad per capita
Recordemos que
n
N
 R (tasa de cambio de densidad per capita) es igual a
N  t
B D
natalidad per capita menos la mortalidad per

N N
R  n  m y en términos de tasas instantáneas r = b - d.
capita, por lo tanto
Si n y m son constantes, entonces son funciones lineales sencillas y podemos decir
que son función de la densidad (N), es decir n(N) y m(N) y
R  n( N )  m( N )
Si n0 y m0 son los valores de natalidad y mortalidad per capita en ausencia del efecto denso dependiente, es decir cuando N = 0, podremos escribir:
nN   n0  bN
y
m  m0  b' N
Es decir en un momento cualquiera (o a determinada densidad) la natalidad per capita será igual a la natalidad en ausencia del efecto denso dependiente menos la
densidad por un factor constante b. Por su parte, la mortalidad per capita será igual
a la mortalidad en ausencia del efecto denso dependiente más la densidad por un
factor constante b’.
n0
n = n0 - bN
b
R
m = m0 + b’N
m0
n= m
K
N
65
Por lo tanto: la natalidad decrece con la densidad a razón de –b y
la mortalidad aumenta con la densidad a razón de +b’.
Al llegar a una densidad poblacional K, la población deja de crecer y se mantiene en
un equilibrio dinámico en torno a la densidad poblacional K.
De este modo queda demostrado que en el modelo de crecimiento logístico la tasa
de cambio de densidad per capita no es constante, si no que es dependiente de la propia
densidad de la población. Recordemos y comparemos con el modelo exponencial:
En el modelo exponencial
En el modelo logístico
N
 R es constante
Nt
K  N
K  N
N
 R
, R es modificado por el factor
que se
Nt
K
K
denomina Oportunidad no utilizada. A medida que la densidad aumenta la oportunidad no utilizada va disminuyendo hasta hacerse prácticamente cero en cuyo caso R también será cero, es decir la población ya no crecerá.
En el siguiente ejemplo tenemos una población inicial N0 = 10 individuos, con un R = 1 y
un K (densidad de equilibrio) = 500.
Crecimiento logístico
Oportuni-
R

incremento
dad no uti- modificado
t
Nt
lizada
((K-N)/K)
R*(K-N)/K)
1+R*(K-
0
1
10.00
19.80
0.98
0.96
0.98
0.96
N)/K)
1.98
1.96
9.80
2
38.82
0.92
0.92
1.92
19.02
3
74.62
0.85
0.85
1.85
35.80
4
138.10
0.72
0.72
1.72
63.48
5
238.06
0.52
0.52
1.52
99.96
6
362.77
0.27
0.27
1.27
124.71
7
462.34
0.08
0.08
1.08
99.56
8
497.16
0.01
0.01
1.01
34.83
9
499.98
0.00
0.00
1.00
2.82
10
500.00
0.00
0.00
1.00
0.02
Observe como a medida que la población crece la oportunidad no utilizada va
disminuyendo, lo cual es muy lógico si consideramos que hay cada vez más individuos
para repartirse los mismos recursos. R ya no es constante si no que es modificado en cada período por el factor “oportunidad no utilizada” y resulta cada vez menor, por lo tanto
la tasa discreta tampoco es constante, sino que va disminuyendo. Podemos apreciar qué
66
ocurre con el crecimiento de la población, la oportunidad no utilizada y el incremento poblacional en los siguientes gráficos.
Vemos como la población crece con la
Población
típica curva sigmoidea del crecimiento
600
logístico.
500
menta lentamente, por que aun cuando
400
Al principio la densidad au-
R es grande el número de individuos
300
200
sobre el que se aplica es pequeño. Lue-
100
go aumenta rápidamente hasta alcanzar
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
un máximo en
K
(en nuestro caso 250
2
individuos) donde se produce la inflexión
de la curva, es decir donde empieza a disminuir el ritmo de crecimiento. El Punto de inflexión de la curva ocurre cuando la oportunidad no utilizada queda reducida a la mitad
(sólo queda la otra mitad de
K
) y por lo tanto el valor de R se reducirá en la misma pro2
porción (R x 0.5). A partir de este punto el número de individuos que se agrega a la población irá disminuyendo hasta hacerse mínimo al acercarse al valor de K.
Lo anterior se ve ratificado por el análisis de los gráficos de Oportunidad no utilizada e
incremento poblacional. En la curva podemos identificar cinco fases:
a) Fase lenta o lag fase inicial de establecimiento de la población y crecimiento lento.
b) Fase logarítmica o log, crecimiento acelerado.
c) Punto de inflexión.
d) Fase reguladora o desacelerada, el crecimiento comienza a detenerse.
e) Fase de equilibrio la población se estabiliza y comienza a fluctuar en
torno al valor de K.
140
120
100
80
60
40
20
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
67
Capítulo VI
LAS COMUNIDADES
VI.1.- Definiciones y límites de la comunidad.
Comunidad o biocenosis se define como el conjunto de poblaciones de diferentes especies que interactúan en un tiempo y espacio determinado. Incluye todo taxón
y posición trófica.
Taxocenosis: “grupo de organismos relacionados taxonómicamente” y que
concurren en un determinado tiempo y espacio. Por ejemplo, todos los mamíferos del
orden Quiróptera de un ecosistema constituirán una taxocenosis.
Gremio es un grupo de especies que explotan un mismo recurso y en una
forma similar, con independencia de su posición taxonómica. Por ejemplo, todas las especies fructívoras (consumidoras de frutos) de un ecosistema, sin importar si son roedores,
murciélagos, aves u otros.
Límites de la comunidad. Respecto de los límites de una comunidad estos
pueden ser espaciales o temporales.
a) Límites espaciales: hemos dicho que las poblaciones son unidades discretas y que por lo tanto no tienen límites naturales bien definidos. Por lo tanto la comunidad
que constituyen tampoco tiene límites claros. Lo que generalmente se observa en la naturaleza es que raramente las distribuciones espaciales de las especies coinciden y casi
siempre existe un gradiente continuo en la distribución de las especies, aún cuando haya
cambios abruptos en las condiciones ambientales (lagunas, islas). Además, es necesario
señalar que cada especie se distribuye independiente de las otras acorde sus propias características. Por ello, las comunidades no tienen límites espaciales discretos, sino que
ambiguos, de modo que entre dos comunidades estructuralmente distintas, pero contiguas, se establece una zona de transición que se denomina Ecotono o borde. El ecotono
puede ser estable y permanente determinado por características naturales de larga duración, en este caso se habla de Ecotono o Borde inherente. Cuando el ecotono surge
como resultado de una perturbación momentánea, sus características son más limitadas
en el tiempo, las especies de la zona de transición son sucesionales, es decir cambian con
la sucesión ecológica secundaria que sigue a la perturbación y que dura hasta alcanzar el
68
equilibrio anterior a ella. En este caso decimos que es un Ecotono o borde inducido.
b) Límites temporales: las comunidades son dinámicas en el tiempo, con
especies que desaparecen y otras que se incorporan a ella. A este proceso dinámico de
reemplazo de especies se le llama Sucesión ecológica. El problema de los límites temporales de la comunidad resulta análogo al de los límites espaciales ya discutido; en ambos casos se trata de gradientes continuos. Generalmente el investigador acota los límites
espaciales y temporales en función del problema que pretende dilucidar.
En consecuencia, la ecología de comunidades es el estudio de los patrones y
procesos que ocurren e la comunidad, más que el estudio de una unidad espacial y temporalmente definible. La ecología de comunidades hace referencia a la naturaleza de las
interacciones entre especies y su ambiente y a la estructura y actividades del ensamble
multiespecífico.
VI.2- Estructura y descripción de la comunidad.
La estructura de la comunidad hace referencia a la forma en que las especies
dentro de ella se relacionan entre sí, estableciendo ciertos patrones. Determinar la naturaleza de una comunidad no se limita a definir el número de especies que la conforman,
implica, además, determinar las interacciones entre ellas. La comunidad es un integrón y
como tal presenta nuevas características y propiedades, es decir, las propiedades emergentes de la comunidad, y son éstas las que definirán su estructura.
De modo que la estructura de la comunidad se refiere a: 1) el número de especies que la componen (riqueza de especies); 2) la abundancia de las diferentes poblaciones; 3) las relaciones espaciales y temporales de las especies; 4) las relaciones de tamaño entre los individuos componentes (principalmente dentro de gremios); 5) las relaciones tróficas y 6) la estabilidad de la comunidad.
Una comunidad puede ser descrita sobre la base su riqueza, la abundancia, la
diversidad o la frecuencia.
VI.2.1.- Riqueza de la comunidad.
La riqueza, simbolizada por la letra S, se define simplemente por el número de
especies que encontramos en ella. Suele denominarse biodiversidad al número de especies de una comunidad, pero debe evitarse su confusión con la diversidad de especies,
concepto muy diferente y que veremos en seguida.
El número de especies en una comunidad estará se relaciona directamente
con:
- la heterogeneidad ambiental: los ambientes más heterogéneos ofrecen
una mayor variedad de microhábitats, un rango mayor de microclimas, una mayor cantidad de lugares libres de depredadores, etc., lo que finalmente se traduce en un espectro
69
de recursos mayor. Estos recursos son capaces de soportar una biota más rica, con un
mayor número de especies especializadas en diferentes tipos de recursos.
- la productividad del ambiente: un incremento en productividad (tasa de
producción de biomasa por unidad de área) lleva a un incremento en la cantidad de recursos disponibles, lo cual permitiría una mayor cantidad de especies que utilicen dichos
recursos. En general, la productividad aumenta hacia los trópicos y hacia menores altitudes y este patrón se corresponde con la riqueza de especies de dichos ambientes.
- la variación climática del ambiente: comparado con un ambiente climáticamente constante los ambientes con cambios cíclicos y predecibles, como ocurre con los
cambios estacionales estaciones, suelen presentar un mayor número de especies ya que
pueden coexistir diferentes especies que aprovechan las diferencias ambientales causadas
por la estacionalidad.
- la edad de la comunidad: las comunidades más antiguas han tenido mayores oportunidades para recibir especies inmigrantes o para que hayan sucedido eventos
evolutivos de especiación en su seno; ambos procesos agregan especies a la comunidad.
- el área: áreas mayores tienen una mayor probabilidad de ser heterogéneas,
es decir pueden presentar una mayor oferta de hábitats y por lo tanto, ser capaces de
sostener una mayor variedad de especies. Además, áreas mayores tienen una probabilidad mayor de ser colonizadas por diferentes especies y una probabilidad menor de extinción de especies. Se ha postulado que si el área se decuplica el número de especies se
duplica. Esto tiene importancia en la conservación, si lo planteamos de otro modo, podríamos afirmar que si reducimos el área a un décimo, el número de especies se reducirá
a la mitad. De manera que cuando se tala un bosque, no basta dejar un parche del tamaño de un décimo del área original para asegurarnos la biodiversidad.
- la cercanía a fuentes de colonizadores: mientras más cerca una comunidad esté de la fuente de colonizadores mayor será el número de especies.
VI.2.2.- Teoría de Biogeografía de Islas.
Las dos últimas variables han sido integradas en la Teoría de Biogeografía
de Islas (MacArthur & Wilson, 1967). Antes de analizarla, debemos llamar la atención de
que se trata de islas ecológicas, es decir de comunidades aisladas ecológicamente, por
ejemplo, en la cima de una montaña, en el fondo de un valle, etc., no necesariamente
una isla geográfica. La teoría dice que el número de especies en una isla’ está determinado por el balance entre la inmigración y la extinción de especies. Este balance es dinámico con especies que se extinguen y son reemplazadas por la inmigración de la misma u
otra especie. El modelo se puede analizar en un grafico cartesiano que en el eje de las
abscisas lleve el número de especies (S) residentes y en el de las ordenadas la tasa de
70
inmigración, la curva que representa los valores de inmigración describe una exponencial
negativa, indicando que habrá una mayor tasa de inmigración cuando hay pocas especies
en la isla e irá disminuyendo a medida que aumenta el número de especies residentes. La
inmigración será mayor en islas más grandes y más cercanas a las fuentes de colonizadores. Si se añade una ordenada que represente los valores de tasas de extinción de especies, la curva resultante es una exponencial positiva, con cero extinciones cuando no hay
especies y con un aumento exponencial de las extinciones a medida que aumenta el número de especies residentes. Un mecanismo de extinción podría ser la exclusión competitiva. Las tasas de extinción deberían ser mayores en islas pequeñas. El punto en que ambas curvas se cruzan es un punto dinámico de equilibrio del número de especies en el
cual la inmigración compensa exactamente las pérdidas por extinción. Este punto de la
abscisa marca el número característico de especies para esa isla, S*. A valores más bajos, a la izquierda de S*,
la riqueza de especies incrementa (la inmigración excede la
extinción), sobre S* la riqueza decrece (la extinción excede la inmigración).
Inmigración
Extinción
S*
S
Las predicciones que se derivan de esta teoría son:
1. El número de especies en una isla debería alcanzar una constante a través
del tiempo.
2. El número de especies debería ser el resultado de un cambio continuo de
especies, con algunas extinguiéndose y otras inmigrando.
3. Islas más grandes deberían soportar más especies que islas pequeñas.
4. El número de especies debería declinar a medida que la isla se hace más lejana a la fuente de colonizadores.
Esta es una de las teorías centrales de la ecología de comunidades.
VI.2.3.- Abundancia relativa y curvas de dominancia.
La abundancia relativa de cada una de las especies de la comunidad es la proporción de individuos de una especie en el total de individuos de la comunidad. Según su
71
abundancia (o biomasa en casos en que las especies difieren mucho en tamaño corporal),
podemos establecer una rango de poblaciones de diferentes especies, llamando dominante a la especie de mayor abundancia relativa. Las curvas de dominancia son una forma
simple de representar las abundancias de las distintas poblaciones dentro de una comunidad. En el eje de las ordenadas se colocan las proporciones de abundancia de cada una
de las especies dentro de la comunidad y en el eje de las abscisas los rangos de dominancia de todas las especies dentro de la comunidad. El rango 1 es el de la especie más
abundante o común y es el primero que se grafica; luego se grafica la especie de rango 2
y así sucesivamente. Diferentes tipos de curvas de dominancia –nunca de pendiente positiva- pueden resultar de esta gráfica, dependiendo de las relaciones de abundancia de las
especies dentro de la comunidad. Curvas con una fuerte pendiente negativa indicarían
una comunidad compuesta por algunas especies muy dominantes y otras poco abundantes; curvas más horizontales indicarían una comunidad compuesta por especies con
abundancias similares.
dominante
%
1a
gar
2a
3a
4a
5a
6a
lu-
VI.2.4.- Diversidad y frecuencia.
Como vimos, una forma de caracterizar a la comunidad es contando las especies que están presentes, esto es, determinar la riqueza de especies. Pero este método
ignora un importante aspecto de la estructura comunitaria: el hecho que algunas especies
son raras y otras abundantes. No es equivalente tener una comunidad compuesta de 12
especies igualmente abundantes que una comunidad con 12 especies de las cuales una
incluye al 90% de los individuos. La diversidad combina la riqueza y la abundancia.
El índice más utilizado para describir la diversidad de una comunidad es el Índice de Diversidad de Shannon (H’) que los ecólogos han tomado de la teoría de la información o de la comunicación:
H´  pi  log2 pi
pi es la abundancia relativa de la especie i en la comunidad (o en la muestra).
H´ se expresa en bits (binary digit). Cuando no se puede trabajar con logaritmos de base
2, se ocupa una fórmula alternativa que emplea logaritmos de base 10. La cifra -3.32
72
permite la expresión en bits y eliminar el valor negativo del resultado.
H '  3.32   pi  log 10 pi
Mientras mayor sea el H’, mayor es la diversidad de especies. Debe tenerse
claro que el índice de diversidad es un índice relativo, es decir, se utiliza para comparar
dos o más comunidades o muestras en el espacio o tiempo. Por sí sólo el índice no es
interpretable. El índice de diversidad es complejo al involucrar la riqueza de especies y
sus abundancias relativas. Una comunidad podría ser más diversa si tiene más especies o
si las abundancias relativas de las especies son similares entre sí, y obviamente si se dan
ambas condiciones.
Veamos un ejemplo de la aplicación del Índice De Shannon. Para hacerlo simple imaginaremos dos comunidades A y B ambas con idéntica riqueza: cuatro especies.
Sin embargo, hay diferencias en las abundancias relativas. En la comunidad A la abundancia es prácticamente igual para todas las especies; en la comunidad B ha marcada
dominancia de una de las especies. La tabla siguiente permite ver la forma simple y detallada del cálculo, éste se hará usando logaritmos de base 10 que están en cualquier calculadora sencilla.
Comunidad A
Especie
N° de individuos
Abundancia
relativa (pi)
Log pi
Pi x Log pi
a
250
0.250
-0,6021
-0,150515
b
250
0.250
-0,6021
-0,150515
c
250
0.250
-0,6021
-0,150515
d
250
0.250
-0,6021
-0,150515
1000
1.000
= -0,602059
Diversidad comunidad A : H’ = -3.32 x – 0.602059 = 1,998839  2 bits
Comunidad B
Abundancia
Especie
N°de individuos
relativa (pi)
Log pi
Pi x Log pi
e
50
0,050
-1,3010
-0,065052
f
25
0,025
-1,6021
-0,040052
73
g
25
0,025
-1,6021
-0,040052
h
900
0,900
-0,0458
-0,0411817
= -0,1863362
Diversidad comunidad B : H’ = -3.32 x – 0.1863362 = 0,618636 bits
De la comparación de los resultados vemos que la comunidad A es más diversa.
H’ es una medida de la incertidumbre. Si las especies son árboles y se le pide
correr por el bosque estando con los ojos vendados y, además, que adivine con cual va a
chocar (si adivina ganará un suculento premio). ¿En cuál bosque preferiría correr? Si
quiere ganar, debe correr en el bosque de la comunidad B, ya que las probabilidades de
estrellarse contra el árbol de la especie h es muy alta, (por supuesto también debe predecir que se estrellará contra un h). Adivinar con qué árbol se chocará en el bosque A es
más complicado, es más incierto el resultado, ya que A tiene la diversidad máxima que
con ese número de especies puede tener una comunidad.
La Diversidad Máxima que una comunidad puede tener se alcanza únicamente cuando todas las especies que la constituyen están representadas por el mismo
número de individuos, es el caso de la comunidad A. Se puede determinar a priori, —sin
contar los individuos de cada especie— cuál será la Diversidad Máxima de una comunidad
conociendo sólo su Riqueza (S). Para ello aplicamos una de las dos fórmulas siguientes:
'
H max
 log2 S
'
H max
 3.32  log10 S
Recordemos que el logaritmo de un número es el exponente al que hay que
elevar la base para obtener el número. H’máx es el exponente al que debe elevarse la base
2 para obtener el número de especies. Aplicadas a nuestro ejemplo, ambas comunidades
deberían tener una Diversidad Máxima igual a 2 bits. El análisis de la abundancia y el Índice de Shannon, H’, calculado para la comunidad A nos confirma lo aseverado respecto
de la Diversidad Máxima.
El Índice de Equitatividad nos permite apreciar cuán cerca está una comunidad de su diversidad máxima, pero más importante, es que permite apreciar la similitud
de las abundancias relativas en dos comunidades que pueden tener Diversidades (H’) y
Diversidades Máximas (H’max) muy diferentes...
'
H
J
'
H max
0  J 1
74
Cuando la diversidad calculada es igual a la máxima, J vale 1 e indica que las
abundancias relativas en esa comunidad son muy similares, es el caso de la comunidad A
en que son iguales. Para B el índice es 0,31 y señala que hay diferencias notables en las
abundancias relativas (la especie h es dominante). Si hubiera una tercera comunidad, C,
con 32 especies y una diversidad H’ = 5, J sería igual a 1 lo que indica que en esa
comunidad las abundancias relativas son similares a nuestra comuidad A.
Frecuencia de especies: la frecuencia de aparición se refiere al número de
sitios ocupados por la especie i en relación al total de sitios disponibles. Esta característica unida a la abundancia de las especies las define como especies núcleo o satélite. Las
especies núcleo son aquellas que son muy frecuentes y abundantes, en cambio las especies satélite son aquellas especies raras y con bajas densidades.
VI.2.5.- Papel de las Interacciones en la estructura.
a) Papel de la competencia interespecífica. La competencia interespecífica
generalmente tiene como consecuencia una reducción en la riqueza, la diversidad o ambas.
Si la competencia es fuertemente asimétrica, la especie favorecida podría excluir (exclusión competitiva) a la especie competidora de la comunidad, y por lo tanto disminuir la
riqueza de especies y concomitantemente, la diversidad; puede ocurrir que sólo disminuya
la abundancia relativa de la otra especie sin desaparecer, lo que implica disminuir la diversidad de la comunidad.
Sin embargo, hay algunos mecanismos que facilitan una mayor riqueza de
especies en una comunidad, aun bajo el supuesto de competencia interespecífica.
a) expansión de los recursos. Si aumenta la productividad del ecosistema,
aumentan los recursos y por ende, las posibilidades de incorporar nuevas especies a la
comunidad.
b) especialización en el uso de determinados recursos por parte de algunas
especies, lo que significa una disminución en la amplitud de sus nichos. En otras palabras,
la especialización de poblaciones de una misma especie en una comunidad, puede originar
variedades distintas que eventualmente lleguen a quedar separadas reproductivamente
(nuevas especies), y de ese modo aumentar la riqueza.
c) sobreexplotación de los recursos disponibles en la comunidad (comunidad
más saturada).
b) Papel de la depredación. La depredación puede favorecer la riqueza y la
diversidad en una comunidad, impidiendo la monopolización de un recurso por una o unas
pocas especies, lo que podría llevar a la exclusión de otras. Esto puede ocurrir cuando hay
una fuerte competencia asimétrica en el nivel trófico del que se alimenta el depredador. Es
necesario que el depredador sea especialista o prefiera aquellas especies competitivamente
75
dominantes.
c) Papel de las perturbaciones. Entenderemos por perturbación cualquier
“catástrofe ecológica natural” (volcanes, inundaciones, sequías, etc.), Las perturbaciones
pueden ser de tres tipos: a) perturbaciones grandes y frecuentes; b) perturbaciones pequeñas y raras; c) perturbaciones intermedias en magnitud y frecuencia.
En comunidades sometidas a perturbaciones grandes y frecuentes, las especies predominantes son oportunistas, colonizadoras, pioneras, con una alta capacidad de
dispersión, altas tasas intrínsecas de crecimiento, breve tiempo generacional, altas progenies (estrategia r). Estas comunidades tienen una estructura simple y con una baja diversidad.
Aquellas comunidades que no están sujetas a alteraciones y cuyo ambiente es
estable (perturbaciones pequeñas y raras), tienen un predominio de especies altamente
competitivas, con baja capacidad de dispersión, bajas tasas intrínsecas de crecimiento,
tiempo generacional largo, bajo número de progenie (estrategia K) y normalmente se
encuentran en etapas sucesionales avanzadas. En este caso la diversidad también suele ser
baja.
Sólo allí donde las perturbaciones tienen características intermedias en magnitud y frecuencia, encontraremos una diversidad alta. La explicación a este fenómeno es
análoga a lo que ocurre con el Ecotono (zona de transición entre dos ecosistemas), ya que
en estas condiciones concurren especies de ambos tipos (estrategas r y K). Esto se conoce
como “Hipótesis de las perturbaciones intermedias”
VI.3.- Dinámica de las comunidades.
Las comunidades cambian en el espacio y en el tiempo. Los cambios en el
tiempo pueden ser en largos períodos a escala geológica o períodos más cortos, pero que
pueden superar el de la vida humana. Los cambios de este tipo más evidentes son los que
se observa de año en año en aquellos lugares en que son notorios los cambios de estación. Son los llamados cambios cíclicos o estacionales que si bien tienen efectos evidentes
en la fisonomía de los ecosistemas, no implican una verdadera alteración de la comunidad. El cambio que nos ocupará en este capítulo es el que se denomina sucesión ecológica.
VI.3.1- Sucesión Ecológica.
Se define simplemente como la sustitución de unas comunidades por otras. Un
ejemplo, que permite ilustrar el concepto, es el que ocurre cuando la lengua de un glaciar
se retrae dejando suelo desnudo y virgen. Este suelo no permanece en estas condiciones
durante mucho tiempo; rápidamente es colonizado. En un principio sólo pueden afincarse
especies que no requieran un suelo formado, líquenes o musgos, por ejemplo. Ellos modi-
76
fican el ambiente aportando materia orgánica, de modo que otras especies más exigentes
de suelo puedan establecerse: hierbas, gramíneas. Éstas a su vez provocan un cambio
que posibilita la llegada de arbustos, luego de árboles, hasta que se llega a un estado
donde ya no se observan cambios.
Los glaciares han permitido estudiar estos cambios, sin tener que esperar que
ocurra una sucesión completa, lo que supera la vida de cualquier investigador. Así, por
ejemplo, en Alaska el glaciar Glaciar Bay se ha estado retirando desde hace 200 años, por
lo que tenemos una muestra seriada de comunidades que se han ido estableciendo desde
entonces. Las más antiguas han alcanzado la etapa final donde dominan árboles como los
pinabetes (Tsuga sp.); otras de 120 años no tienen pinabetes, pero sí alisos y abetos
(Alnus sp.; Abies sp.); en las de 50 años encontramos álamos y sauces (Salix sp.; Populus sp.); las más recientes presentan arbustos, hierbas, musgos, hasta el suelo desnudo.
Entre las características de la sucesión se mencionan que es direccional. Es
decir, los cambios y sustituciones parecen dirigidos hacia un fin, hacia una comunidad
final; una vez alcanzado este fin, ya no se observan nuevos cambios. Además, la sucesión
es ordenada, los cambios se van sucediendo y las comunidades remplazando por etapas
que siguen un orden que no se puede alterar, conocido ese orden, se puede predecir los
cambios que ocurrirán en el futuro de la sucesión, por eso se dice que predecible.
VI.3.1.- Tipos de sucesión.
a) Sucesión alogénica. El desarrollo o cambio de la estructura y composición
específica de la comunidad se debe a una fuerza externa, como por ejemplo los incendios
o las tormentas.
b) Sucesión autogénica. Sucesión dirigida por los cambios ambientales ocasionados por los mismos organismos.
c) Sucesión autótrofa. Sucesión en un ambiente predominantemente inorgánico, con una dominancia temprana y continuada de vegetales (autótrofos).
d) Sucesión heterótrofa. Sucesión que se da en la materia orgánica muerta;
los detritívoros se alimentan secuencialmente, de manera que cada grupo libera nutrientes que son utilizados por el grupo siguiente, hasta que los recursos son completamente
consumidos. Temporalmente es una sucesión muy rápida, ocurre en pocos meses o años.
La sucesión heterótrofa que ocurre en cadáveres ha sido estudiada con propósitos médico
forenses, como forma de datación de fecha de muerte.
e) Sucesión Primaria. Desarrollo de la vegetación que se inicia en un nuevo
lugar que jamás ha sido ocupado por seres vivos. El ejemplo de los glaciares cabe aquí;
también la sucesión que comienza con la colonización de lava volcánica después de una
erupción.
77
f) Sucesión secundaria. Sucesión que se desarrolla en sitios que han sido alterados y que ya contienen una biota establecida. En el fondo es retomar el proceso de
sucesión. Es lo que sucede cuando se deja abandonado un terreno agrícola o cuando se
tala un bosque y se deja sin nuevas intervenciones.
En cuanto a la nomenclatura de uso común mencionaremos lo siguiente: Cada
una de las etapas por las que pasa una comunidad durante la sucesión y que se pueden
discriminar se denomina Etapa seral y el conjunto de etapas serales se llama Sere. La
primera etapa, la de los organismos colonizadores en una sucesión primaria, se conoce
como Etapa Pionera y la última, la final que ya no sufrirá cambio alguno, que se considera estable, en equilibrio y madura, es la Etapa clímax. La etapa inmediatamente anterior es la etapa Preclímax. Por razones locales puede ocurrir que se vaya más allá de la
etapa clímax que correspondería a la zona, en ese caso se habla de etapa Postclímax.
Podemos aceptar la existencia de la etapa Disclímax cuado la etapa final alcanzada no es
la que correspondería a la zona sino una anterior por razones locales que impiden el
desarrollo de la sucesión. Sin embargo, este camino de crear etapas serales por cada situación particular, llevó al absurdo de multiplicar los nombres (paraclímax, anti, meta,
pseudo, cuasi, super) que hicieron impracticable la nomenclatura.
VI.3.2.- Hipótesis explicativas.
Hay dos hipótesis explicativas del fenómeno de la sucesión. La hipótesis clásica es la propuesta por Clements (1916) conocida también como Teoría Florística de
Relevo. Sustenta la idea que la sucesión en un lugar seguirá indefectiblemente un derrotero predecible y que los cambios que se producen se deben solamente a las coacciones
bióticas. En cada etapa, las especies de esa comunidad modifican el ambiente de manera
tal que lo hacen inadecuado para ellas mismas, y más apropiado para otras especies. Por
lo tanto las especies que provocan el cambio, son remplazadas por otras que repetirán el
ciclo hasta que se llega a la etapa clímax. Para Clements el factor principal que determinaba la etapa clímax que se alcanzaría en cada lugar geográfico era el clima. Así, en el
ejemplo de los glaciares de Alaska, el clima permite el asentamiento de bosques de pinabetes como comunidad clímax. Más al norte, las condiciones climáticas más rigurosas, no
lo permiten y la comunidad clímax será la tundra. Esta última teoría se conoce como hipótesis del Monoclímax. Un solo clímax en consonancia con el clima, clímax climático.
Sin embargo, es evidente que hay razones ajenas al clima y que determinan la
etapa clímax a que se llegará. Por ejemplo, en la zona de los Ángeles (VIII Región), donde por precipitaciones (1.310 mm de precipitación anual) y temperatura (13.7° C media
anual) deberíamos encontrar un bosque templado, se halla un matorral propio de zonas
78
más norteñas con menos precipitaciones. La razón es edáfica, el suelo es arenoso, muy
poroso y por lo tanto más seco que lo que le correspondería. (Hoy esa zona es el “reino
del pino insigne” que necesita menos agua que el bosque nativo). Hechos como el mencionado, llevaron a plantear una teoría alternativa que se conoce como hipótesis del Policlímax. Ésta nos dice que en un área dada puede haber distintos clímax determinados
por factores distintos del clima, p.e. edáficos, orográficos, nutricionales, etc.
Una hipótesis moderna, variante de la de policlímax, es la llamada Patrón
clímax. En las hipótesis anteriores había un factor determinante, el clima u otro. En esta
hipótesis lo determinante es un conjunto global de factores y plantea una continuidad de
tipos de clímax, difícilmente separables en clímax discretos, que varían gradualmente de
acuerdo a los gradientes ambientales definidos por el conjunto de factores.
Una hipótesis alternativa a la Florística de relevo es la Teoría de la composición florística inicial. Ésta plantea la importancia que tiene para el curso que tomará la
sucesión, las primeras especies pioneras que ocupen el lugar. Cómo esto es en gran parte
azaroso, la sucesión se vuelve menos predecible e incluso, menos ordenada.
A medida que avanza la sucesión se producen una serie de cambios. La velocidad misma del cambio varía, al principio los cambios son rápidos para volverse más
graduales y terminar en la estabilidad. Al inicio de la sucesión hay dominancia de vegetales y herbívoros, al final dominan los detritívoros y desintegradores. Los nichos ecológicos
se van haciendo más estrechos y especializados. Las cadenas tróficas pasan de simples a
complejas. Los ciclos biogeoquímicos se vuelven más largos y complejos, por ende más
lentos. La biomasa, la diversidad y la estabilidad aumentan. La productividad en las primeras etapas es mayor que la respiración, luego se van igualando, por lo que la razón
productividad/respiración tiende a 1.
Capítulo VII
La Productividad en los ecosistemas.
VII.1.- Estructura Tróficas.
79
Hemos dicho que la materia y la energía pasan por los ecosistemas. Pero lo
hacen en forma muy diferente, mientras la materia puede hacerlo en forma cíclica, es
decir ser reutilizada, la energía lo hace en forma unidireccional e irreversible, la energía
fluye sin poder reutilizarse.
Cuando hablamos de estructura trófica, nos referimos fundamentalmente, a
como los organismos se relacionan desde el punto de vista de la alimentación o adquisición de nutrientes. La base de esta estructura está en los organismos vegetales capaces
de realizar fotosíntesis. La energía captada por ellos en este proceso se mueve a través
del ecosistema en una serie de etapas. Esta etapas están constituidas por organismos que
se alimentan y que, a su vez, sirven de alimento; esto origina las Cadenas y Redes Tróficas.
Las cadenas tróficas son diagramas descriptivos en que cada eslabón de la cadena representa una especie. Cada uno de estos eslabones (especies) está relacionado
con los adyacentes por una relación trófica. Podemos reconocer cuatro tipos de cadenas
tróficas.
a) Cadena de los productores.
También llamada de los herbívoros. Es la cadena fundamental ya que las otras
cadenas le son colaterales y en último término se basan en ella. Tiene se inicio en los organismos llamados Productores, de ahí el nombre. El término productores debe ser entendido en relación a la producción de materia orgánica y no de energía. Son los vegetales la base de esta cadena, puesto que ellos son los únicos capaces de aprovechar la
energía radiante solar y transformarla, atrapándola en los enlaces químicos de la materia
orgánica que sintetizan. Constituyen el primer eslabón de la cadena. En los ecosistemas
terrestres son fundamentalmente las plantas fanerógamas; en los marinos las algas del
fitoplancton. Todos los eslabones que siguen, son organismos Consumidores: consumen
para obtener energía. El primer eslabón de consumidores, segundo de la cadena, corresponde a los Consumidores Primarios, e incluye sólo animales herbívoros (más estrictamente, fitófagos). El resto de los consumidores son animales carnívoros. El tercer eslabón es entonces, el de los carnívoros primarios, o consumidores secundarios. Éstos
a su vez, constituyen la fuente de energía para los carnívoros secundarios o consumidores terciarios. Las cadenas de los productores tienen un número de eslabones limitado. En los ecosistemas terrestres rara vez va más allá de cuatro y nunca más de cinco.
En los ecosistemas marinos puede alcanzar a seis. Las razones de esto estriban en la pérdida de energía, en forma de calor no utilizable, que ocurre en cada transferencia. (Segunda ley de la termodinámica). En una aproximación muy general, en cada transferencia
la energía se reduce a un décimo. Si un herbívoro consume 1.000 Kcal. de energía vege-
80
tal, aproximadamente 100 Kcal. se convertirán en tejido vivo herbívoro, 10 Kcal. en carnívoros primarios y 1 Kcal. en carnívoros secundarios.
b) Cadena de los detritívoros.
Esta cadena tiene su primer eslabón en un animal que consume materia orgánica muerta, es decir, detritos orgánicos. El consumo lo realizan comiendo, ingiriendo, lo
que los diferencian de los organismos desintegradores. En realidad los detritívoros le preparan el alimento a los desintegradores. La mayoría de los detritívoros son animales pequeños, p.e. insectos y otros artrópodos (termitas, larvas de moscas, escarabajos, almejas), pero los hay también de gran tamaño, en cuyo caso son llamados carroñeros, como los buitres. El resto de los eslabones está constituido por organismos consumidores
que son todos carnívoros y que podemos colocarlos en la cadena del mismo modo en que
se colocaban en la de los herbívoros. Esta cadena es muy importante en los ecosistemas
terrestres. Así, por ejemplo, en un bosque tropical el 70% de la energía fluye por la cadena de los detritívoros y sólo el 30 % por la cadena de los productores o herbívoros. Esto
se invierte en los ecosistemas marinos donde sólo el 25% de la energía fluye por esta
cadena; el 75 % fluye por la de los productores. Si embargo, en las profundidades del
océano, en las fosas marinas, allí donde no llega luz (zona afóticas), es decir, el medio
abisal, predomina absolutamente la cadena de los detritívoros. El 100% de la energía que
en este medio sustenta la sorprendente vida de organismos abisales, proviene de los detritos que llegan de las capas superficiales.
c) Cadena de los parásitos.
Las cadenas de los parásitos son cadenas colaterales a cualquiera de las cadenas anteriores. Un animal carnívoro puede tener ectoparásitos, p.e., una pulga. Pero la
pulga, a su vez, puede estar parasitada por protozoos, y estos por bacterias, y las bacterias por bacteriófagos, dándose forma a la cadena. Pueden tener su origen en cualquier
eslabón de las cadenas de los herbívoros o de los detritívoros. Los vegetales tienen parásitos (Quintral del Álamo, pulgones); los animales de cualquier tamaño. En la cadena de
los parásitos el número de individuos va aumentando en la medida que avanzamos en la
cadena, y el tamaño va disminuyendo. Esto es exactamente lo contrario a lo que ocurre
en la cadena de los productores en que los organismos van disminuyendo en número y
aumentando de tamaño.
d) Cadena de los desintegradores o descomponedores.
En realidad no constituyen cadenas. Está integrada por organismos saprobiontes —saprofitos y saprozoicos— ( = podrido) que degradan la materia orgánica
muerta, preferentemente la atomizada por los detritívoros, destruyendo las moléculas
orgánicas complejas y liberando nutrientes. El proceso lo hemos llamado mineraliza-
81
ción. Los más importantes son bacterias que degradan la materia muerta de origen animal y los hongos que actúan sobre la de origen vegetal.
Redes tróficas.
En los ecosistemas no encontramos cadenas aisladas, ya que un mismo vegetal puede servir de alimento a varios animales herbívoros y un herbívoro ser comido por
varios tipos de carnívoros. De modo que las cadenas están conectadas para formar redes
tróficas.
Niveles tróficos.
Podemos agrupar las especies en categorías llamadas niveles tróficos, basándonos en la fuente alimenticia que compartan. Este concepto es equivalente al de eslabón, de manera que el primer nivel trófico pertenece a los productores; el segundo nivel
trófico pertenece a los herbívoros o consumidores de vegetales y así. No todos los consumidores se ubican claramente en un nivel trófico, hay muchos que no limitan su alimentación a un solo nivel. Entre estos tenemos los omnívoros que se alimentan tanto de
vegetales como de animales.
Las cadenas y redes tróficas son muy sensibles, cualquier cambio, como la introducción de un nueva especie en un ecosistema, puede producir graves alteraciones y
desequilibrios, a veces irreversibles. Paradigmático es el ejemplo de la introducción del
conejo en Australia. En la provincia de Victoria fueron introducidos en 1859 sólo veinticuatro ejemplares. Si consideramos que una hembra tiene hasta seis partos al año y ocho
gazapos por parto, y que en Australia no había competidores tan eficientes ni depredadores que pudieran controlar sus poblaciones, nos explicaremos el crecimiento exponencial
de las poblaciones de conejo. Todavía hoy constituyen un problema, se supone que dado
que 7 a 10 conejos consumen los que una oveja la eliminación total de ellos elevaría en
un 25% la producción ovina.
VII.2.- Régimen Alimenticio.
Para poder determinar el nivel trófico que ocupa un organismo, su lugar en las
cadenas, es necesario saber de qué se alimenta. Ello se consigue a través de técnicas que
determinarán su régimen alimenticio.
a) Observación directa. Es la más sencilla, consiste en ver directamente qué
come un animal. Sin embargo, no está carente de limitaciones, por ejemplo, sólo es aplicable en animales grandes, que puedan ser vistos. Es decir, que tengan hábitos diurnos o
que tengan una corta distancia de huida. Muchas veces es necesario recurrir a otras técnicas.
b) Observación del contenido gastrointestinal.
82
Requiere una intervención, ya sea el sacrificio, que
no puede realizarse en
animales que están protegidos por ley, o una operación (fístula, ventana) para realizar la
observación in situ. Más comúnmente se realiza una observación indirecta, analizando por
ejemplo sus heces (mamíferos: zorros) o regurgitados (aves: lechuzas).
c) Método serológico
Se utiliza especialmente en especies de reducido tamaño, por ejemplo, en artrópodos. Consiste en preparar sueros que contengan anticuerpos contra los antígenos de
la especie que se investiga, es decir, la especie que se supone presa de otras. Se pone en
contacto este suero con una dilución de macerado de una especie que se supone depredadora; si se produce una reacción antígeno anticuerpo (precipitación, aglutinación) entendemos que la dilución contenía antígenos provenientes de la supuesta presa. La única
manera de que estos antígenos llegaran a los tejidos macerados y diluidos del depredador, es que haya consumido la presa en cuestión. El método tiene la desventaja que se
pueden producir falsos positivos por la existencia de antígenos inespecíficos.
d) Uso de radioisótopos.
Se ha utilizado para determinar los consumidores de vegetales. El método
consiste en aislar la especie de planta de la cual se quiere saber que herbívoros la consumen, se agrega al suelo una solución conteniendo
P radiactivo. Se muestrea la fauna
32
próxima, artrópodos en general, y se mide su radiactividad. Los animales que han incorporado el fósforo sólo lo han podido hacer si han consumido la planta en cuestión.
VII.3.- Pirámides ecológicas
Son representaciones gráficas del ecosistema en su aspecto trófico. Cada nivel
trófico es representado por una barra proporcional al número de individuos, la biomasa o
la energía del nivel trófico.
a) Pirámide de los individuos.
Este es el primer tipo de pirámide construida; hoy no se utiliza y sólo tiene valor histórico. Se construye utilizando el número de individuos que hay en cada nivel trófico. La base la forma una barra que representa el número de productores; sobre ella se
coloca una barra proporcional al número de consumidores primarios y así sucesivamente.
El principal problema que plantea esta pirámide, es que sobre estima la importancia ecológica que los organismos pequeños tienen para el ecosistema. Otro problema es que no
toma en consideración la variable tiempo; los datos con que se construyen corresponden
a los del momento en que se realiza la estimación del número de individuos.
b) Pirámide de la Biomasa.
Esta pirámide aún es utilizada, pero tiene problemas similares a la anterior. Se
construye colocando en los distintos pisos de la pirámide, barras proporcionales a las
83
biomasas de los niveles tróficos correspondientes. La biomasa se define como el peso de
la materia viva y se expresa como peso seco por unidad de superficie. Esta pirámide sobre estima la importancia de los animales grandes y tampoco considera el tiempo. En las
ambas pirámides esto puede dar origen a absurdos como el que un nivel trófico tenga una
mayor amplitud que el nivel inferior del cual se alimenta. Esta situación ocurre cuando se
analizan ecosistemas acuáticos. En estos la producción se concentra en algas microscópicas que tienen ciclos vitales cortos y reproducción rápida; son consumidas con gran intensidad por el zooplancton herbívoro que es más grande y posee ciclos vitales más largo.
Como resultado, a pesar de la alta producción de las algas su biomasa es más baja si la
comparamos con la del zooplancton.
c) Pirámide de la energía.
Esta es la pirámide de elección si se quiere hacer un estudio riguroso, puesto
que es la más fidedigna en el sentido de representar la verdadera importancia que los
organismos tienen para el ecosistema. Algunos organismos tienen biomasas pequeñas,
pero la energía total que ellos asimilan y transportan puede ser considerablemente mayor
que la asimilada por organismos de mayor biomasa. La única de poder evidenciar esto es
considerar el tiempo. En esta pirámide queda indicada la cantidad de energía que fluye
por cada nivel en una unidad de tiempo, no en un momento determinado. Es la única que
no puede sufrir una inversión, es decir que como en las anteriores un nivel superior sea
más amplio que el inferior. Siempre se va estrechando en consonancia con la pérdida por
transferencia que se produce al pasar de un nivel a otro.
La pirámide de la energía nunca puede aparecer invertida
La siguiente tabla nos permite apreciar las diferencias de número, biomasa y
energía en un ecosistema.
Individuos/m2
g/m2
Kcal./m2/día
Bacterias
1012
0.001
1
Copépodos
105
2
2.5
Caracoles
200
10
1
Batracios
10
1.6
0.4
84
Ratones
10-2
0.6
0.7
Venados
10-5
1.1
0.5
En la columna del número de individuos (densidad) observamos una diferencia
de 17 órdenes de magnitud entre los más numerosos y los más escasos; en la de las
biomasas 5 órdenes de magnitud. En la columna correspondiente a la energía la diferencia es sólo cinco veces, es decir no alcanza un orden de magnitud. Esto nos demuestra
que sólo la cuantificación del flujo de energía por un ecosistema es la que nos da un idea
más cierta acerca de la importancia de cada nivel, y en trabajos más finos, de algunas
especies, en él.
VII.4.- Diagramas de flujo de energía.
Los diagramas de energía son dibujos en que el flujo de la energía por los niveles tróficos del ecosistema es representado por un sistema de cañerías. Éste idealmente
debería dibujarse a una escala que ilustrará fidedignamente las proporciones de los distintos segmentos. Sin embargo, las diferencias son tan grandes que es impracticable realizarlo. El Siguiente es un ejemplo simple de diagrama de flujo energético para un solo
nivel trófico, en este caso el primer nivel de los productores.
NA
ED
I
PPN
PPB (A)
R
NU
ED es la corresponde a la Energía Disponible para el nivel trófico.
En el primer nivel trófico, la energía de que disponen los productores para sus
procesos metabólicos es la energía solar, en los siguientes niveles será la que deja disponible el nivel inmediatamente anterior. Cuando se acoplan dos niveles la ED del nivel superior corresponde a la productividad del anterior.
NU es la Energía No Utilizada en el nivel. En este caso es energía solar que
por distintas razones, los productores no usan de ninguna manera.
85
I es la energía que es utilizada, ya sea para elevar la temperatura de las plantas, para la evapotranspiración o en la fotosíntesis. Decimos que es Energía Ingresada al
nivel trófico; y en este caso al sistema.
NA corresponde a la energía que se utiliza en procesos distintos a la fotosíntesis en el caso de las plantas o que no es metabolizable en general. Por ello decimos que
es Energía No Asimilable.
PPB o A Corresponde la Energía Asimilable. En el caso particular del nivel de
los productores se denomina Productividad Primaria Neta y es la energía que se utilizada por las plantas para hacer fotosíntesis.
R corresponde a la energía que habiendo sido asimilada, es utilizada de alguna
manera para liberarla y producir trabajo y una forma degrada no utilizable: calor. Es el
proceso inverso a la fotosíntesis, en el que se asimila Oxígeno y se produce Dióxido de
Carbono y Agua y que llamamos Respiración.
PPN es la energía que remante, la Productividad Primaria Neta en el caso
particular del primer nivel. En los siguientes niveles se simboliza con la letra P y un subíndice que indica el nivel trófico: P2 corresponde a la Productividad Secundaria; P3 a la
terciaria y así.
Un diagrama de flujo del ecosistema estará formado por varios dibujos como
éste y acoplados. Cuando se acoplan diagramas la PPN será la ED del segundo nivel; la P2
será la ED del tercero, etc. De acuerdo la las leyes de la termodinámica hay un balance
de suma cero entra las entradas y salidas de energía de modo que, por ejemplo, la PPB
es igual a la suma de PPN y la R.
En la siguiente tabla, se puede apreciar las dificultades que tendríamos para
representar proporcionalmente las energías en un diagrama de flujo.
Kcal./m2/año
Porcentaje %
ED
Energía Disponible
1.700.000
100.0
UN
Energía No Utilizada
1.290.000
75.9
I
Energía Ingresada
410.000
24.1
NA
Energía No Asimilada
389.190
22.9
PPB Energía Asimilada
20.810
1.2
R
11.977
0.7
8.833
0.5
Respiración
PPN Productividad
86
Llama la atención la gran cantidad de energía que las plantas utilizan en procesos distintos a la fotosíntesis, en particular la evotranspiración y la pequeña proporción
de energía asimilada.
En términos muy generales, más o menos la mitad de la energía que es asimilada se pierde en respiración.
VII.5- Rendimientos y eficiencias.
Son relaciones que se establecen entre componentes del diagrama de flujo.
Cuanto estos componentes pertenecen al mismo nivel (n) hablamos de Rendimiento,
cuando son de distintos niveles (entre n y n-1), se trata de Eficiencias. Son los siguientes:
Rendimiento de Asimilación
An
 100
In
Rendimiento Ecológico
Rendimiento de Producción
Pn
 100
An
Pérdida Respiratoria
Eficiencia de Absorción
Eficiencia de Producción
In
 100
I n 1
pn
 100
An 1
Eficiencia de Asimilación
Eficiencia de Utilización
Pn
100
In
Rn
 100
An
An
 100
An 1
I n  An
 100
p n 1
VII.6- Estimaciones del flujo de energía.
No existe un método para medir directamente la energía que fluye por los ecosistemas, de modo que todos los utilizados son métodos indirectos, muchos de los cuales
se basan en la estequiometría de la ecuación fotosintética.
676 Kcal.
6 CO2+ 6 H2O
C6H12O6 + 6 O2
Clorofila
Como sabemos la cantidad de energía que se necesita para producir un mol de
glucosa (180 g) y podemos estimar la cantidad glucosa o el O 2 producido en el proceso,
como también el CO2 consumido en el mismo, es posible estimar la energía necesaria
para llevarlo a cabo. Los métodos más comúnmente utilizados son los siguientes.
a) Corte y Cosecha.
Es un método simple que aunque antiguo es muy utilizado por los ecólogos para medir PPB. Utilizaremos los datos de Edgar Transeau, en el primer trabajo de este tipo
que se realizó (1926) y que hoy es un clásico en productividad. Transau estudió la pro-
87
ductividad primaria de un agroecosistema de superficie conocida
(4.000 m2) en que
sembró maíz (Quizás sería mejor llamar el método de Siembra y cosecha). Al cabo de un
período de crecimiento de 100 días cosechó 10.000 plantas, teniendo cuidado de recoger
no sólo el grano, el tallo y las hojas, sino también las raíces de las plantas. En promedio
cada planta pesó 3 Kg., por lo que obtuvo un total de 30.000 Kg. de peso húmedo de
maíz. El contenido de agua de de cada planta (determinado por deshidratación en estufa
a 100° C), era de 80%, por lo que el peso seco fue de 6.000 Kg. El carbono fijado a través de la fotosíntesis, forma parte de este peso seco en un 45%, por lo tanto se fijaron
2.700 Kg. de carbono en el período. Como el carbono y la glucosa están en una proporción de 1 a 2.5 (72 g de carbono en un mol de glucosa, 180 g), este carbono equivalía a
6.750 Kg. de glucosa. Para producir un kilo de glucosa se necesitan 3.756 Kcal., para
producir 6.750 Kg. se necesitaron 25.350.000 Kcal.
Lo cosechado al fin del período corresponde a la PPN que se expresado en diferentes formas: en Kg. de peso húmedo, seco, de carbono, de glucosa, y finalmente en
Kcal. Para poder conocer la energía que las plantas captaron y asimilaron en la fotosíntesis, necesitamos estimar antes la energía gastada en los distintos procesos metabólicos
de las plantas. Debemos entonces estimar la respiración. Se calculó que el CO2 perdido en
respiración (R) equivalía a 1% del peso seco día y éste se estimó en 3.000 Kg. (El peso
promedio diario de materia seca para la estación de crecimiento se estimó igual a la mitad del peso seco total que fue de 6.000 Kg. materia seca), de manera que diariamente
las plantas respiraban el equivalente de 30 Kg. de CO2 al día y 3.000 Kg. en los 100 días
de la experiencia. Siguiendo el razonamiento anterior, esto equivalía a 2.045 Kg. de glucosa o 7.681.000 Kcal. Por lo tanto la PPB era de 33.000.000 de Kcal.
Durante la estación de crecimiento las plantas evaporaron 250 litros de agua
por cada Kg. de materia seca, es decir se evaporaron 1.500.000 litros de agua en el período. Si consideramos que la energía necesaria para evaporar 1 litro de agua a la temperatura promedio del período de crecimiento es de 593 Kcal., la energía no asimilada fue
de 889.500.000 Kcal.
Los datos meteorológicos nos aseguran que dispusimos de una energía promedio de 510,75 cal/cm2/día durante el período de crecimiento. Esto es significa que la
energía disponible durante los cien días en el terreno de 4.000 m2, fue de 2043000000.
En resumen:
Kcal.
%
ED
2.043.000.000
100.00
UN
1.120.500.000
54.80
88
I
922.500.000
45.20
NA
889.500.000
43.50
PPB
33.000.000
1.61
7.681.000
0.36
25.350.000
1.24
R
PPN
b) Producción de O2
Este método es utilizado preferentemente por ecólogos de sistemas acuáticos.
Se usan recipientes especiales que se sumergen en el agua y que permiten dejar entrar el
agua a la profundidad deseada. El agua así obtenida lleva algas del fitoplancton. Los recipientes son llevados a laboratorio donde se mide la cantidad de O 2 que poseen; posteriormente se colocan en las condiciones de temperatura y luminosidad más naturales posibles, o se incuban en el lugar donde se obtuvo la muestra. La característica fundamental
de los recipientes es que unos son opacos a la luz y otros son transparentes, botellas claro-oscuras. Esto permite disociar dos procesos que en la naturaleza se dan juntos: la fotosíntesis y la respiración. Después de un tiempo de incubación se analiza nuevamente el
O2 de las botellas. En la botella opaca no ha habido fotosíntesis de modo que no puede
haber más O2 que al principio. Por el contrario, hay menos, ya que las algas sí han respirado; la diferencia es R respiración. En la botella transparente han ocurrido los dos procesos simultáneamente; la fotosíntesis (PPB) agrega O2 y la respiración lo disminuye en la
misma cantidad que en la botella opaca (la cantidad de agua es la misma, las condiciones
de incubación son iguales y se supone que la biomasa de fitoplancton también). Por lo
tanto, lo que tenemos en la botella transparente es PPN. Sabemos que la suma de PPN y
R corresponde a la PPB.
c) Consumo de CO2
Se utiliza en ecosistemas terrestres. El principio es el mismo que el de las botellas; la diferencia estriba en que se usan grandes tiendas de polietileno transparente y
negro y se mide el CO2.
d) Radioisótopos.
El empleo de radioisótopos, principalmente C 14, es un método sensible y preciso, usado en ecosistemas acuáticos. Consiste en incorporar al agua de una muestra C 14,
generalmente en forma de bicarbonato de sodio (C 14O3HNa) en una cantidad conocida.
Este carbono marcado se supone que es incorporado a los hidratos de carbono por las
89
algas de la misma manera que el carbono no marcado. Luego se pesquisa la cantidad
incorporada en una cámara contadora y se establece las proporciones.
e) Cantidad de clorofila.
También es de uso en ecosistemas acuáticos. Se basa en la premisa de que
hay una estrecha correlación entre la cantidad de clorofila y la intensidad de la fotosíntesis. Por lo que si se mide la cantidad de clorofila se puede estimar la fotosíntesis.
VII.7.- Productividad de los ecosistemas.
Los ecosistemas son bastantes variables en sus productividades, los hay de
débil productividad a altas, como se aprecia en la siguiente tabla. Los datos de productividad se pueden expresar en gramos de materia seca o en calorías, por unidad de superficie, casi siempre m2, y de tiempo (día, año). Una manera rápida, pero aproximada de
transformar gramos de materia seca en calorías es multiplicar por 4 los gramos de m.s. y
expresar el resultado en Kcal.
Nivel
g/m2día
Kcal./m2día
Débil
P < 0.5
P< 2.0
Moderada
0.5 < P < 3
2 < P <12
Ecosistema
Desiertos y
Océano abierto
Estepas, Sabanas, Lagos profundos,
Mares de Plataforma Continental
Buena
3 < 10
12 < 40
Bosques húmedos, Lagos someros,
Praderas húmedas, Agricultura
Alta
10 < P
40 < P
Estuarios, Manglares, Arrecifes coral, Cultivos intensivos (Caña de azúcar)
Desde el punto de vista de la productividad el océano abierto es en realidad un
desierto. La limitante es la falta de nutrientes; en los desiertos es la de agua. Las diferencias con los mares litorales se explican por que los mares de la plataforma continental
están favorecidos por que las surgencias que llevan los nutrientes del fondo a la superficie
donde son utilizados por el fitoplancton. Esto no ocurre en el mar abierto de gran profundidad, donde los nutrientes quedan estancados en el fondo.
90
Capítulo VIII
Interacciones
VIII.1.- Interacciones binarias
Al hablar de Interacciones nos referiremos fundamentalmente a las relaciones
que en la comunidad se establecen entre individuos de distintas especies, aunque se debe
hacer notar que las relaciones más intensas se verifican entre individuos de la misma especie, mejor aún, en la misma población.
Tenemos así interacciones Intraespecíficas e interacciones Interespecíficas. Nos centraremos en éstas últimas y como tomaremos pares de especies que compiten por un recurso, que una saca provecho de la otra, etc., las llamaremos Interacciones Binarias.
El resultado de las interacciones binarias puede ser de alguno de estos tipos:
las dos especies se benefician (mutualismo, cooperación); las dos se perjudican (competencia); una de ellas se perjudica mientras la otra se beneficia (depredación, parasitismo,
parasitoidismo); una de ellas no sufre ningún efecto y la otra se perjudica (amensalismo)
o se beneficia (comensalismo); ninguna de las dos sufre efecto de la presencia de la otra
(neutralismo).
Podemos representar estas interacciones y efectos mediante un sistema de
coordenadas cartesianas, en el cual la interacción es representada por un vector, cuya
posición y longitud nos indican la simetría y la intensidad de la interacción respectivamente.
91
El eje de las abscisas representa a la Especie 1 y el de las ordenadas a la especie 2. Representaremos los efectos con signos: 0: si no hay efecto, - : para el negativo
y +: para el positivo; las parejas se forman (sp1, sp2).
a) Neutralismo (0, 0) El efecto es nulo sobre ambas especies, por lo que se
localiza en el origen de ambas coordenadas (en la intersección de los ejes). En realidad
no hay interacción y probablemente sea la situación más común en la naturaleza.
b) Amensalismo (0, -). Como una de las especies es afectada en forma adversa, en tanto la otra no sufre efecto alguno, siempre se el vector se ubica sobre el eje
de las ordenadas con valor negativo; la longitud indica cuán negativo es. Un ejemplo es la
alelopatía, que se produce cuando los productos metabólicos de una especie de planta
provocan la inhibición del crecimiento y desarrollo en otras. Para algunos es un tipo de
competencia. El pisoteo es otro ejemplo.
c) Comensalismo (0, +) Este caso el vector siempre se ubica sobre el eje de
las ordenadas, pero con valor positivo. Las orquídeas epífitas que crecen sobre ramas o
troncos de árboles se benefician de ello sin causarles daño.
d) Mutualismo (+, +) El vector se ubica en el cuadrante superior derecho,
puesto que ambas especies se benefician de la interacción. Insectos polinizadores y plantas con flores; flora bacteriana del rumen y rumiantes. En el mutualismo la relación es
imprescindible para ambas especies o para una de ellas.
e) Protocooperación (+, +) Es un mutualismo no obligatorio, opcional, por
lo tanto el vector se ubica en el mismo cuadrante.
f) Depredación (+, -) El vector se ubica en el cuadrante superior izquierdo.
Su posición indica la intensidad con que las especies se benefician o perjudican. La depredación siempre tiene un efecto negativo sobre la presa individual, afectando sobre
todo a los animales enfermos o menos aptos, pero a nivel poblacional el efecto puede ser
mutualista.
g) Parasitismo (+, -) Vector en el cuadrante inferior derecho; iguales características que en la depredación con la salvedad que parásito y hospedador conviven mucho tiempo y rara vez termina con la muerte del organismo parasitado.
h) Parasitoidismo (+, -) Es un caso intermedio entre depredación y parasitismo. El parasitoide consume su hospedador-presa, matándolo finalmente, pero lo hace
como un endoparásito. Por ejemplo, ciertas avispas y moscas que ponen sus huevos dentro del cuerpo del hospedador; cuando las larvas eclosionan se alimentan a expensas de
éste.
h) Competencia (-, -) El vector se ubica en el cuadrante inferior izquierdo
donde están los valores negativos de ambas especies. La longitud indica la intensidad de
92
la competencia y su posición el grado de asimetría; un vector en la bisectriz indica total
simetría; un vector cercano a uno de los ejes indica asimetría y apunta a la exclusión
competitiva del que presente valores más negativos. Será analizada con mayor detenimiento.
VIII.2.- Dinámica de las interacciones binarias.
Podemos ver los efectos que la interacción tiene sobre las poblaciones que interactúan, en particular sobre la abundancia, es decir los efectos sobre la dinámica de las
poblaciones involucradas. Para ello recurrimos a gráficos en los que podemos representar
el tamaño de las poblaciones (abundancia, densidad) en un plano de ejes cartesianos,
espacio de fases de un sistema binario, en el cual podemos seguir el comportamiento
de ambas poblaciones en el tiempo. Cada punto en un espacio de fases representa el tamaño (N1 y N2) de ambas poblaciones en un momento dado. También podemos usar gráficos de tamaño poblacional (N) versus tiempo, en él podremos apreciar como varían en
el tiempo las densidades (tamaño, abundancia) de las poblaciones.
En los gráfico representados abajo se puede ver las trayectorias de las abundancias en plano de fases (a la izquierda) para mutualismo (arriba); competencia (al medio) y depredación (abajo). Los gráficos a de la derecha corresponden a gráficos de tamaño poblacional (N) versus tiempo, que muestran lo que ocurre con las poblaciones,
siguiendo el mismo orden de arriba abajo.
En el mutualismo, como ambas especies se benefician de la interacción, ambas
poblaciones crecen en el tiempo. En la competencia, una de las especies se beneficia en
tanto la otra se ve perjudicada, en los gráficos vemos como la población de la especie 2
(sp.2) crece hasta alcanzar su densidad de equilibrio K (o capacidad de carga) y mientras
que la sp.1 es empujada a la cota cero de tamaño poblacional, es decir, es excluida y
desaparece. Como veremos no siempre la competencia termina con la exclusión de una
de las poblaciones. En los gráficos de depredación se pueden apreciar el carácter cíclico y
desfasado del comportamiento de las poblaciones involucradas. En un primer momento la
población de la presa N2 (v de “víctima”) crece rápidamente, mientras que la población del
depredador lo hace lentamente. Una vez que N2 alcanza un tamaño máximo, con gran
número de individuos, la población del depredador (N1) comienza a crecer rápidamente,
aprovechando la abundancia de recursos que representa la presa y alcanzando a su vez
su máximo. Ahora la abundancia de depredadores ejerce una fuerte presión sobre la presa y su población comienza a decrecer, poco después la escasez de presas lleva al depredador a disminuir su tamaño poblacional. De este modo se llega al punto de partida y se
reanuda el ciclo.
93
VIII.3.- Competencia interespecífica.
La competencia interespecífica tiene dos formas: Competencia por interferencia, es directa y agresiva. Un competidor interfiere en el acceso a un recurso por parte de otro. La Competencia por explotación reduce la abundancia de los recursos compartidos. Cada especie reduce la abundancia de la otra especie. El desenlace depende de
la eficiencia de cada competidor en el uso de los recursos. Un competidor mucho más
eficiente que el otro, conduce a una competencia asimétrica.
Para analizar la competencia interespecífica debemos recordar algunos conceptos.
En la dinámica de las poblaciones de crecimiento no dependiente de la densidad dijimos que el tamaño de una población en un tiempo futuro t era igual al tamaño de
la población inicial por el parámetro lambda elevado al tiempo entre ambos momentos; y
que lambda o tasa discreta de crecimiento era igual al Cambio poblacional per cápita.
Nt  N0  t
  1  R 
Cuando analizamos el crecimiento logístico
R
N
t  N
dijimos que Cambio Poblacional
per cápita era modificado por la Oportunidad no utilizada. Esta va disminuyendo con el
aumento de la densidad poblacional, por lo tanto R también disminuye y en consecuencia
también lo hará lambda. Cuando  que toma el valor 1, la población deja de crecer, alcanzando un equilibrio dinámico en torno a K.
94
 K  N1 

R1   1
K


1
En las interacciones interespecíficas hay que considerar el efecto que los individuos de la otra especie, especie 2 (sp.2), tiene sobre la población de la especie 1 (sp.1)
y viceversa. Este efecto podemos escribirlo así:
 K  N1 
  E1, 2  N 2
R1   1
 K



E1,2 es el efecto que cada uno de los individuos de la sp.2 (de la población N2)
tiene sobre el crecimiento de la población N1 . Como el efecto es individual debe multiplicarse por el número de individuos de Sp.2, es decir por N2
Pero como son dos las especies relacionadas, también la especie sp.1 afecta el
crecimiento de la especie sp.2. De modo que ésta tiene un modelo de crecimiento que
debe incorporar ese efecto:
 K  N2 
  E2,1  N1
R2   2
K


2
Para determinar el crecimiento en la competencia intraespecífica usaremos
fórmulas un poco modificadas, pero que son exactamente lo mismo. Ambas fórmulas funcionan acopladas ya que en cada iteración una población afecta a la otra.
 K  N1    N 2 

R1   1
K


1
 K  N 2    N1 

R2   2
K


2
La letra  representan el efecto competitivo por individuo que ejerce la especie
sp2. de densidad N2, sobre la especie sp.1 ; a su vez, la letra  representan el efecto
competitivo por individuo que ejerce la especie sp1. de densidad N1, sobre la especie
sp.2. Ambas letras griegas son factores de conversión de una especie en términos de
otra. Por ejemplo, si las sp1. y sp2. corresponde a lobos y coyotes respectivamente y en
la competencia un lobo es tan eficiente como cuatro coyotes, entonces  = 0,25 y  = 4.
De modo que si el K de los lobos es 400, y si su población es de 300 y hay 400 coyotes,
la oportunidad no utilizada es 0 por lo tanto R = 0 y no hay crecimiento de la población
de lobos, ha llegado a un techo inferior a su K, por que parte de los recursos están siendo
utilizados por los coyotes.
 400  300  0.25  400 
R1  

300


Queda claro, que en cada caso R está modificado por una oportunidad no utilizada que varía de acuerdo al tamaño de las poblaciones N 1 y N2.
95
En la siguiente tabla se muestra dos poblaciones de especies que compiten y
cuyos tamaños poblacionales al inicio es de 2 para ambas (N 1=N2=2). Se ha construido
aplicando alternadamente las fórmulas correspondientes y haciendo todas las iteraciones
necesarias. En este caso el resultado fue la exclusión de la especie 2 a partir de la décima
iteración (tiempo t=10).
Competencia Intraespecífica con Exclusión Competitiva
Especie 1
Especie 2
K1=100
= 40
R=1
K2=50
=80
R=1
N0=2
N0=2
1Nt
2,00
3,94
7,67
14,53
26,23
43,60
64,23
82,26
93,13
97,60
99,12
99,66
99,87
99,95
99,98
99,99
100,00
ONU
0,97
0,95
0,89
0,80
0,66
0,47
0,28
0,13
0,05
0,02
0,01
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
1,97
1,95
1,89
1,80
1,66
1,47
1,28
1,13
1,05
1,02
1,01
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
incremento
1,94
3,73
6,86
11,70
17,37
20,63
18,03
10,87
4,47
1,52
0,54
0,21
0,08
0,03
0,01
0,01
t
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
2Nt
2,00
3,86
7,17
12,43
18,88
22,71
19,26
11,31
5,18
2,10
0,83
0,33
0,13
0,05
0,02
0,01
0,00
ONU
0,93
0,86
0,73
0,52
0,20
-0,15
-0,41
-0,54
-0,59
-0,60
-0,60
-0,60
-0,60
-0,60
-0,60
-0,60
-0,60
1,93
1,86
1,73
1,52
1,20
0,85
0,59
0,46
0,41
0,40
0,40
0,40
0,40
0,40
0,40
0,40
0,40
Incremento.
1,86
3,32
5,26
6,45
3,83
-3,45
-7,95
-6,13
-3,07
-1,27
-0,50
-0,20
-0,08
-0,03
-0,01
-0,01
El siguiente gráfico corresponde a la tabla analizada.
Caso 1: K 2 = 50
100
80
60
40
20
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Pob. 1
Pob. 2
Los gráficos siguientes muestran lo que sucede cuando, manteniéndose
iguales todas las condiciones cambia el K de la especie 2.
96
caso 2: K 2 = 65
100
80
60
40
20
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Pob. 1
Pob. 2
Caso 3 : K 2 = 75
100
80
60
40
20
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Pob. 1
Pob. 2
El ejemplo de competencia que hemos analizado termina con la exclusión
competitiva de la especie 2, pero también ha podido ser excluida la especie 1; en ambos
casos una especie inhibe el crecimiento de la otra y la empuja a la extinción, en tanto ella
continúa creciendo. Pero hay otras situaciones, por ejemplo, cuando ambas son abundantes y la competencia es más o menos simétrica, ambas se inhiben mutuamente, pero se
mantiene un equilibrio inestable hasta que se resuelve con la exclusión de cualquiera de
ellas. El resultado depende mucha veces de cual de las dos se adapta mejor y más rápidamente a los cambios ambientales. Una cuarta situación, es que ambas inhiben su propio crecimiento, más que el de la especie competidora, y siendo incapaces de eliminarse
se mantienen en un equilibrio estable.
Podemos ver estos casos graficando los espacios de fases correspondientes y
analizando los puntos en que ambas poblaciones ocupan.
Para ello vamos a construir la isoclina de crecimiento cero para una especie.
Entendemos por isoclina de crecimiento neto cero el lugar geométrico de todos los puntos
en que una población ha alcanzado el tamaño máximo posible, K 1 y ya no puede crecer,
permaneciendo estacionaria: la isoclina es una línea.
97
N2 (conejos)
K1/
5000
N
0
dt
2
500
¿?
K1= 1000
500
750
1000
N1 (ovejas)
En el ejemplo, la especie en cuestión será la oveja (Sp1 = ovejas) que compite
con conejos (sp2 = conejos). K1 será de 1.000 ovejas. Y supondremos que cinco conejos
equivalen a una oveja, por lo tanto  = 0.2 (1/5) y  = 5.
La isoclina corresponde a todos los puntos en que esté copado el ambiente para las ovejas. El primer punto identificable será 1.000 ovejas, es decir todo el ambiente
está ocupado por ovejas, que han alcanzado su K. Otro punto identificable, es cuando
todo el ambiente está ocupado por el competidor, es decir los conejos. ¿Cuántos conejos
coparán los recursos? 5.000 conejos (1000 x  ó 1000/) Uniendo ambos puntos extremos tendremos todos los puntos intermedios en que el ambiente está copado por un número x de ovejas y un número y de conejos. Así, cuando hay quinientas ovejas debe haber 2.500 conejos, cuando hay 750 ovejas, 1.250 conejos.
Cualquier punto que se encuentre bajo o sobre la isoclina, llevará al incremento o decremento respectivamente de la población, es decir, hay una atracción hacia la
isoclina.
Construida la isoclina para la primera especie, se construye la de la segunda
especie, se procede a superponerlas.
Esto produce dos tipos de gráficos. En uno, una de las isoclinas está sobre la
otra, esta corresponde a la especie que gana la competencia y excluye a la otra. En el
otro caso las isoclinas se cruzan. En el punto en que se cruzan se produce un equilibrio
entre las poblaciones competidoras, pero puede que sea inestable y al final una de ellas
venza. O puede ocurrir que coexistan y el equilibrio se mantiene.
La siguiente figura ilustra lo dicho.
98
Se muestran después varias curvas de competencia con equilibrio estable y finalmente cuatro tipos de equilibrio en un sistema binario.
Cuatro posibles resultados de la competencia entre dos especies
Competencia con equilibrio estable
99
VIII.4.- Equilibrios de un sistema binario.
Según cual sea la respuesta a una perturbación, los equilibrios en un sistema
binario (N1 N2) se pueden clasificar en cuatro tipos.
a) Imperturbable: (arriba derecha) el sistema se mantiene en equilibrio a
pesar de la perturbación.
b) Estable: (arriba izquierda) el sistema siempre vuelve a su estado de equilibrio inicial, después de un tiempo de la perturbación.
c) Inestable: (abajo izquierda) el sistema no vuelve al equilibrio después de
ser perturbado.
d) En silla de montar: (abajo derecha) el sistema es asimétrico y responde
de distinta manera a las perturbaciones según cual de los miembros de la pareja binaria
sea perturbado. Si se perturba N1 se comporta como estable y vuelve a su estado inicial;
si se perturba N2 se comporta como inestable y no vuelve al punto de equilibrio.
Capítulo IX
Biogeografía y Biomas
IX.1.- Biogeografía
La biogeografía estudia y trata de explicar las áreas de distribución de los seres vivos. Busca los factores, ecológicos, geográficos o históricos, que puedan determinar
las áreas de distribución. Los antiguos naturalistas notaron que en climas equivalentes los
ecosistemas tenían fisonomías parecidas, pero muy eran diferentes en cuanto a las especies que los constituía. Por ejemplo, el clima de Chile central, California y la cuenca del
100
mediterráneo, tienen un clima muy similar, templado húmedo con verano seco (Csb) que
permite una vegetación de tipo mediterráneo de fisonomía muy parecida, pero las especies de estas áreas no tienen ninguna conexión entre sí. Por otro lado es necesario explicar por qué algunos géneros arbóreos, como Nothophagus, se encuentra en lugares tan
lejanos como la selva valdiviana chilena y Nueva Zelandia.
Ha creado un sistema jerarquizado de semejanzas y diferencias y ha subdividido el globo terrestre en áreas de acuerdo a criterios botánicos o zoológicos, en dominios, reinos, regiones, etc.
Ha generado algunos conceptos cómo Centro de origen: punto geográfico
donde se originó una especie, y Centro de dispersión: región desde donde inicia un
proceso de dispersión (el centro de origen es casi siempre un centro de dispersión).
IX.1.1.- Área de distribución. Entendemos por área de distribución las localidades
donde se ha encontrado la entidad que se estudia. Esta puede ser a nivel de población,
especie, género, familia, o cualquier otro. Las áreas de distribución se representan sobre
mapas, de modo que en gran parte, depende de la escala y la idea que el biogeógrafo se
hace de área de distribución. Se han clasificado de acuerdo a varios criterios: según extensión, localización geográfica, continuidad, evolución y dinámica.
a) Según extensión:
Eurícoras y Estenócoras. Este nombre es más bien aplicado a las especies
que tienen amplias o estrechas áreas distribución respectivamente.
Cosmopolitas. Aplicado tanto al área como a la especie. Una especie es y
tiene un área cosmopolita cuando se encuentran en todos los lugares en que hay condiciones apropiadas sin limitaciones históricas ni geográficas, sólo ecológicas, dependiendo
entonces de la laxitud ecológica de la especie. Ej.: hombre, rata, mosca, barata, gramíneas, palomas, formicidae.
Continentales y Regionales. Los canguros son ejemplo de especie continental (su área lo es). Entre las regionales tenemos los endemismos que corresponde a
especies que son endémicas, es decir propias y exclusivas de una región. Se distingue
aquí entre Neoendemismos y Paleoendemismos. Las especies paleoendémicas suelen
ser especies relictas, remanentes de especies que en el pasado tenían una mucho mayor
distribución; las neoendémicas son especies nuevas que no han tenido tiempo suficiente
para dispersarse más allá de su región centro de origen.
b) Según localización.
Polares o circumpolares, en alguno de los polos (eventualmente en ambos)
o en las cercanías de ellos.
101
Holárticas. La región de ese nombre. Veremos otras al ver la clasificación de
las regiones biogeográficas.
c) Según continuidad.
Continuas, disjuntas. En el primer caso la especie ocupa una sola área. En el
segundo hay más de una, la especie ocupa zonas separadas por distancias superiores a
las que puede alcanzar por sus medios de dispersión. Por ejemplo, la mariposa Plebejus
pylaon, cuya distribución Boreo-Alpina es demostración que en el período glacial tenía
una distribución más amplia. Un onicóforo chileno tiene distribución disjunta afro-chilena,
testimonio de tiempos en que Sudamérica y África estaban unidas. Lo mismo ocurre con
los Nothofagus de Chile y Nueva Zelandia.
d) Según evolución.
Actuales.
Paleoáreas. Áreas que ocuparon en el pasado especies actuales o áreas que
ocupaban especies ya desaparecidas.
Relictas. Áreas remanentes de áreas antiguas más extensas.
e) Según dinámica.
Las áreas se expanden, se retraen, se dividen o se fusionan.
Progresivas. La especie está ampliando su área.
Regresivas. La especie está disminuyendo su área.
Reales. El área que la que la especie ocupa (además, es actual).
Potenciales. El área que la especie podría llegar a ocupar, según los estudios
de sentido y velocidad de dispersión de la especie.
De Expatriación. Es un área marginal a la que periódicamente y regularmente llegan individuos de una especie, pero donde no son capaces de reproducirse.
Vicarias. Ocupadas por formas vicarias, es decir del mismo grupo taxonómico
(poblaciones de la misma especie; especies del mismo género, etc.,) con características
de adaptación semejante, pero con áreas de distribución que no se superponen.
La Dispersión de un grupo taxonómico es la presión de avance que realiza en
la periferia del área de distribución, que por lo tanto está en expansión. Se puede apreciar la dirección y sentido de la presión y medir la velocidad de dispersión. Los medios de
dispersión pueden ser activos (nadar, volar, andar) o pasivos. Los medios pasivos reciben
nombres particulares, por ejemplo, anemocoria (la dispersión es por el viento); hidroanemocoria (por el agua impulsada por el viento); hidrocoria (por el agua); en la zoocoria
se distingue endozoocoria (p.e. semillas de frutos comestibles; mora) y ectozoocoria (p.e.
semillas que se adhieren a la lana). La dispersión puede ser por individuos completo co-
102
mo es el caso de los animales o partes de individuos como los vegetales (esporas; semillas, propágalos, gémulas)
Otros conceptos útiles son los de Barrera: obstáculos físicos opuestos a la
dispersión, p.e. cordilleras, mares, desiertos, etc. Filtros son barreras con permeabilidad
diferencial.
IX.1.2.- Reinos y regiones biogeográficos.
Existen algunas diferencias entre regiones fito y zoogeográficas, pero son menores y en general se ajustan bastante bien.
Reino
Holártica
Región
Zonas
Neártica
Norteamérica y Groenlandia
Paleoártica
Eurasia y Noráfrica
Etiópica
África sudsahariana
Malgache
Madagascar y sus islas
Oriental
India e Indochina (línea de Wallace)
Australiana
Australia, Nueva Guinea
Oceánica
Polinesia
Neozelandesa
Nueva Zelanda
Hawaiana
Hawai y otras islas.
Neotropical
Neotropical
Centro y Sudamérica; Antillas
Arquinótico
Antártica
Antártica, Sur de Chile y sudeste de Nueva
Paleotropical
Australiana
Zelandia
IX.2.- Formas Biológicas Vegetales y Biomas.
Entendemos por BIOMA una comunidad ecológica a nivel regional. En general
corresponde a la clasificación de formaciones vegetales que son las que dan las características fisionómicas a cada bioma. A su vez las formaciones se basan en las formas biológicas vegetales. La siguiente es la clasificación de Formas biológicas vegetales propuesta por C. Raunkjaer, basándose en el grado de protección de las yemas de renuevo durante la estación desfavorable.
IX.2.1.- Clasificación de Raunkjaer de las Formas Biológicas Vegetales
Terofitos (TH) Del griego theros, “verano”. Plantas anuales sin yemas, con
un completo ciclo de vida, de semilla a semilla, en una única estación. Las plantas sobreviven a los periodos adversos como semillas. Típicos de los desiertos y pastos.
103
Geofitos (G). Del griego geo, “tierra”. Yemas perennes enterradas en el suelo en un bulbo o rizoma, donde se encuentran protegidas de las heladas y de la sequía.
Típicos de climas fríos y húmedos.
Hemicriptófitos (H) Del griego hemi, “mitad” y kryptos, “escondido”. Yemas
perennes en la superficie del suelo, protegidas por la hojarasca y el mismo suelo, la parte
aérea muere todos los años (pastos, vivaces) característicos de climas fríos y húmedos.
Caméfitos (Ch) Del griego chamia “en el suelo”. Vegetales de parte inferior
leñosa y persistente, las yemas se encuentran sobre la superficie del suelo hasta 30 cm.
Arbustos enanos y en cojín; climas fríos y secos. (yareta Azorella compacta)
Hidrófitos y helófitos (HH) yemas bajo el agua o en el suelo anegado. Vegetales acuáticos o palustres. (junco, totora)
Epífitos (E) Del griego epi, “sobre”. Plantas que crecen sobre otras plantas;
con raíces aéreas.
Fanerófitos (Ph) Del griego phaneros, “visible”. Yemas con una posición claramente aérea (a más de 30 cm.) y expuesta a condiciones climáticas varoiables. Árboles
y arbustos de más de 30 cm., típicos de ambientes cálidos, templados y húmedos. Se
dividen en: Nanofanerofitos (N); Microfanerófitos (M) hasta 8 m.; Mesofanerófitos (MM)
entre 8 y 30 m.; Megafanerófitos (MMM) de más de 30 m. y Suculentos (S) árboles y arbustos carnosos.
Ph
Ch
H
G
Th
IX.2.2.- TIPOS DE BIOMAS
IX.2.2.1.- SELVA ECUATORIAL Y TROPICAL LLUVIOSA (pluviisilva)
Las Selvas Ecuatorial y Tropical lluviosa se encuentran donde siempre hay
abundancia de humedad y calor, sin sequía y sin invierno. Es muy rica y diversa. Las mayores selvas de este tipo se encuentran en América tropical (cuenca del Amazonas), en
el sudeste asiático y en menor extensión en África.
104
La típica selva lluviosa es pluriestratificada. Dos o tres estratos arbóreos: a)
árboles dominantes, generalmente alcanzan de 25 a 40 m de altura, algunos hasta los 60
metros. b) árboles entre 15 y 30 m, c) árboles de 5 a 15 m delgados y copas estrecha.
Existen otros estratos de plantas capaces de tolerar la sombra excesiva. Un hecho notable
de la selva lluviosa es la abundancia de organismos en la fronda del estrato superior,
donde hay abundancia de luz.
Puesto que hay suficiente calor y humedad, el principal factor limitante en la
selva lluviosa suele ser la luz. Las copas de los grandes árboles están cubiertas con epífitas, plantas no parásitas que usan los árboles solamente como soporte. Las lianas, enredaderas enraizadas al suelo pero que tienen sus hojas y flores en el estrato superior
(35 m) también son propias de este bioma.
La vida animal que depende de esta vegetación tan altamente productiva es
también muy variada. Todos los niveles tróficos están abundantemente representados.
Como ecosistema, la selva tropical lluviosa es el más productivo de todos, y como es de
esperarse, la importancia y actividad de los desintegradores son muy grandes.
IX.2.2.2.- BOSQUE LLUVIOSO (HIGRÓFILO) TEMPLADO/FRÍO
Los bosques lluviosos con clima templado o frío se encuentran sólo en unos
pocos lugares, Noroeste de Norteamérica; Sur de Chile; costas orientales de Nueva Zelanda, Tasmania y el sureste de Australia. Entre las latitudes de 40 a 55 grados, donde
los vientos tempestuosos occidentales arrastran fuertes tormentas ciclónicas procedentes
del océano. La tasa de evapotranspiración es relativamente baja, de tal modo que el bosque está literalmente goteando durante la mayor parte del año.
Los árboles de los bosques lluviosos templados, incluyendo las dicotiledóneas, son casi
en su totalidad perennifolios excepto algunas de las especies chilenas de Nothofagus y los
maples y alisos de Norteamérica, que son caducifolios. Los árboles están ornamentados
con musgos, hepáticas y helechos. Así como las orquídeas epífitas y las bromeliáceas tipi-
105
fican a la selva tropical lluviosa, las briofitas epífitas y los pequeños helechos caracterizan
a los bosques lluviosos templados. Las briofitas cubren todo, desde ramas y hojas vivas
hasta leños podridos, y ayudan a dar al bosque su color verde característico, particularmente en la época de lluvias cuando se humedecen con el agua.
A causa del clima frío, la descomposición es lenta. La productividad es bastante elevada en estos bosques, aunque principalmente se concentra en madera. Probablemente el principal factor limitante en la productividad del bosque lluvioso templado sea la
baja temperatura media anual. Otro puede ser la falta de ciertos minerales ya que los
suelos son muy lavados..
IX.2.2.3.- BOSQUE DECIDUO TEMPLADO (Caducifolio)
Es un bosque con especies de hoja caduca propio de climas templados y moderadamente lluviosos, con estaciones bien marcadas. Esencialmente, presenta cinco estratos:
1. Un piso superior de árboles deciduos con los extremos de la copa de 25 a
60 metros sobre el suelo.
2. Un sustrato secundario de árboles deciduos (caducifolios), cuyas copas se
elevan a unos 6.5 a 8.5 metros.
3. Un estrato de arbustos, deciduos (caducifolios) y siempre verdes perennifolios) de 30 cm. a 2.5 metros.
4. Una capa herbácea, principalmente de perennes de primavera, con rizomas
y bulbos.
5. Una capa de musgos y líquenes, desarrollada principalmente sobre troncos
caídos y rocas.
El bosque deciduo es bastante productivo, pero no tanto como la selva tropical
lluviosa. Los factores limitantes varían de un lugar a otro, pero generalmente la baja
temperatura es el limitante en el norte, la aridez hacia el oeste, y la pérdida o exceso de
ciertos minerales limitan el crecimiento sobre ciertos tipos de suelos.
IX.2.2.4.- BOSQUE BOREAL DE CONIFERAS. (Taiga)
Se extiende alrededor del hemisferio norte en las latitudes subpolares. Es un
gran bosque cerrado de coníferas. El límite sur de estos bosques no siempre está bien
marcado, pero el límite norte, forma el borde de vegetación arbórea con la tundra.
El clima del bosque boreal es riguroso. Los inviernos son fríos y nevados; el
verano es corto. Solamente un grupo de especies arbóreas, de los miles que hay sobre la
tierra, han desarrollado una aceptación a la rigurosa selección ambiental que se presenta
106
en el límite norte del bosque boreal. En ninguna otra parte del mundo existen árboles
aptos para crecer con tan poco calor y capaces de tolerar tan bajas temperaturas como
las de las latitudes boreales.
El suelo típico del bosque boreal se denomina podzol. Resultado de la lenta
descomposición debido al frío reinante, es una gruesa capa de detritos vegetales, los cuales poco a poco se van descomponiendo en humus negro que origina la formación de ácidos húmicos. Las aguas ácidas lixivian el calcio y otras bases, y las depositan formando
una capa de arena cenizo-blanquecina sobre la parte superior del suelo mineral. Esta es
la marca característica del verdadero podzol.
El bosque boreal es menos diverso que otros y es sencillo en estructura. Por lo general hay unos cuantos estratos en el bosque: a) un estrato arbóreo siempre verde (capas
de 15 a 25 m de altura); b) un estrato arbustivo de 60 a 120 cm. de alto; c) un estrato
herbáceo y d) un estrato muy bajo de musgos y líquenes.
El bosque boreal está todavía poco afectado por el hombre, excepto por el fuego; sigue siendo una inmensa extensión silvestre, y puede permanecer así por muchos años.
IX.2.2.5.- BOSQUE ESCLEROFILO
Este bioma está dominado por plantas leñosas, achaparradas, muchas de las
cuales tienen hojas siempre verdes, anchas y endurecidas. En el sotobosque, crecen numerosas gramíneas y herbáceas con flores.
La vegetación latiesclerófila es característica de lo que suele llamarse clima
“mediterráneo”, el cual tiene inviernos benignos y húmedos, y veranos calurosos y secos,
con cielos azules y casi nada de lluvia. Lo encontramos en la región en torno al Mar Mediterráneo (macchia o ganga), donde casi ha desaparecido; en California (chaparral y bosques de roble vivo); sur oeste de Australia, en la región del Cabo de Buena Esperanza en
Sudáfrica, y en la parte central de nuestro país.
La vegetación varía desde un matorral espinoso y denso, a veces impenetrable, hasta bosques abiertos y despejados, ricos en pastos y otras gramíneas. Dado que
las regiones de latiesclerófilas están tan aisladas unas de otras, sus vegetaciones probablemente se originaron de troncos florísticos bastante diferentes y son numerosas las especies endémicas. El bioma latiesclerófilo no es muy productivo debido a la larga estación
seca. Por lo tanto, su vida animal no es notoriamente abundante; en Chile, fundamentalmente roedores y aves.
El hombre ha encontrado este tipo climático particularmente de su agrado,
tanto para la agricultura especializada como para su modo de vivir. El resultado ha sido
grandes invasiones sobre la vegetación nativa y la vida animal por cultivos, cacería y fue-
107
go, y ahora por ciudades y redes de carreteras.
IX.2.2.6.- BOSQUES MONTANOS DE CONIFERAS
Parece haber una afinidad entre las montañas y los bosques. Excepto en las regiones polares y en los desiertos, donde quiera que haya montañas, las laderas generalmente
están cubiertas con bosques. Esta situación se debe tanto al efecto de las masas montañosas en la inducción de la precipitación, ya sea en forma de lluvia o nieve, como a la presencia de roca en la superficie o cerca de ella.
Los climas de estos bosques montanos de coníferas varían desde cálidos y relativamente secos hasta fríos, húmedos y nevados.
La máxima productividad en estas zonas boscosas probablemente se presenta
en alguna parte de las laderas medias de las montañas. Las temperaturas bajas puede limitar la productividad en la parte superior de la montaña, y la ausencia de agua es el factor
limitante en las elevaciones inferiores.
IX.2.2.7.- SABANA TROPICAL
La sabana tropical es un pastizal, a menudo con árboles esparcidos o con
manchones abiertos de selva. Algunas sabanas son bastante áridas, con sólo escasos árboles espinosos muy dispersos; otras están casi totalmente cubiertas por árboles.
La mayoría de las sabanas tropicales se producen por causas climáticas, pero
algunas indudablemente resultan de la actividad antrópica sobre la pluviisilva. El auténtico clima de la sabana se caracteriza por temperatura calurosa durante todo el año, pero
con una estación seca durante el período de baja insolación; ésta es también la estación
“fresca” de dichas regiones, pero antes de que las lluvias caigan en el “verano”, la temperatura se torna muy caliente. Por tanto, existen tres estaciones en la sabana: calurosa y
lluviosa, fresca y seca, y caliente y seca.
Existen sabanas en Sudamérica y en África, al norte y al sur de las selvas lluviosas ecuatoriales. Gran parte del sur de Asia, particularmente la India, es sabana, se le
denomina a veces Bosque monzónico.
La vegetación de la mayor parte de las sabanas está dominada por gramíneas
altas, que se secan y a veces se incendian durante la estación seca. Esparcidos por todo
el pastizal se encuentran árboles relativamente bajos, muchos con la copa aplanada, a
veces espinosos, que pueden ser deciduos o siempre verdes. Hay tantos tipos de sabanas
en tantos y tan dispersos lugares del globo, que no es posible caracterizarlos florísticamente. Como todas las vegetaciones tropicales, la flora de la sabana suele ser rica y variada, pero con la tendencia de gramíneas y leguminosas a estar bien representadas en
ella. Debido a la alta producción de gramíneas y a la naturaleza abierta y esparcida de la
108
vegetación, las sabanas tropicales en sus condiciones originales a menudo tienen gran
número de mamíferos ungulados pastoreando. Como depredadores de éstos viven grandes carnívoros, tales como el león en África y el tigre en Asia.
La productividad de las sabanas tropicales probablemente sea inferior a la de
casi todas las selvas tropicales lluviosas, pero una proporción mucho mayor se destina a
la alimentación para los animales de mayor tamaño. El resultado de ello es la abundancia
de estos animales y de sus depredadores. El factor limitante principal es, naturalmente, el
agua, la cual limita el crecimiento, por lo común a no más de la mitad del año.
IX.2.2.8.- PASTIZALES Y PRADERAS TEMPLADAS
Casi todas las áreas de las grandes praderas templadas están ahora ocupadas
por gramíneas cultivadas como trigo y maíz, o están bajo pastoreo controlado. Sin embargo, ‘hasta el siglo diecinueve estuvieron cubiertas por la vegetación original y pobladas
por grandes manadas de bisontes y otros mamíferos ungulados. Los mejores ejemplos de
estas praderas (o pastizales), están en las llanuras y planicies de América del Norte, las
estepas de Eurasia, las pampas de Argentina, y las praderas de Nueva Zelanda.
La vegetación está dominada por gramíneas, leguminosas y compuestas, con
una gran diversidad florística. En regiones con precipitación relativamente alta, las gramíneas nativas a menudo alcanzan hasta 2 metros de alto, igual que leguminosas y compuestas. En las partes muy secas sólo hay manchones de pasto de unos cuantos centímetros de alto.
Los principales factores que limitan la invasión de las praderas más húmedas
por árboles, son el fuego y la aparición de series de años de sequía.
El hombre ha transformado las praderas templadas para su propio uso agrícola
en los últimos dos siglos —la pradera norteamericana, la puszta húngara y las estepas de
Asia Central. Sin embargo, la productividad total anual de la vegetación nativa es sólo de
alrededor de 2 a 8 Kcal./m2 día, especialmente en forma de renuevos.
En las zonas más secas las praderas pueden tomar un aspecto de manchones
o champas con hierbas bajas, a veces duras, que suele llamarse estepa.
IX.2.2.9.- TUNDRA (ÁRTICA Y ALPINA)
Tundra en ruso significa “planicie pantanosa”. Esto describe las zonas húmedas más allá del límite de vegetación en el Ártico euroasiático y americano. Esta zona
ártica estéril sin árboles, está cubierta con gramíneas, ciperáceas, líquenes, rocas y agua,
puede ser llamada “la tundra verdadera”. El término “tundra” ha sido también usado de
una manera general para describir cualquier vegetación baja que rebase el límite de vegetación arbórea, ya sea ártica o alpina.
109
La tundra ártica forma una ancha faja sin árboles alrededor del Océano Ártico
y hacia el sur hasta Labrador, Islandia y sur de Groenlandia. En el norte del Pacífico, rodea al mar de Bering desde Alaska hasta Siberia y desde el estrecho de Bering hasta las
Islas Aleutianas. No existe un verdadero equivalente de la tundra ártica en el hemisferio
sur, ya que la Antártida está casi totalmente cubierta de hielo. Existen, sin embargo, pequeñas zonas aisladas de vegetación semejante a la tundra en algunas de las islas subantárticas.
El clima de la tundra ártica está controlado por el ciclo anual de la radiación
solar. Todas las regiones situadas al norte del círculo ártico tienen varias semanas o meses durante el invierno en que el sol no aparece en el horizonte. Por el contrario, en el
verano hay un período igual durante el cual el sol no desaparece. En el invierno, la ausencia del sol aunada a la continua pérdida de calor desde la superficie del suelo hacia el
cielo despejado y oscuro, da como resultado un clima relativamente seco y muy frío, con
temperaturas de —51°’C o más bajas. Aunque la tierra está en su mayor parte cubierta
con algo de nieve y hielo, hay relativamente pocas nevadas, y por supuesto sin agua disponible en el suelo, por estar congelada.
Debido a los largos días de verano, una regular cantidad de energía es recibida
del sol, aun cuando éste queda relativamente bajo en el cielo. Eso es suficiente para derretir algo de la nieve y del hielo cerca del nivel del mar, de manera que la parte superior
de la tierra se humedece, por lo que entonces hay agua aprovechable para el crecimiento
de las plantas. La mayor temperatura de las plantas acaso ayude en ciertos procesos de
las mismas, como la fotosíntesis y la respiración.
La productividad de la vegetación de la tundra es baja. Tanto la productividad
de la vegetación como las poblaciones animales parecen seguir ciclos. Una sobrepoblación
de roedores y liebres, tras de años favorables de vegetación, puede quedarse sin alimento ni abrigo en los años pobres. Durante dichas épocas de escasez son presas de carnívoros (zorros, comadrejas, lechuzas), lo que reducen la población de herbívoros con una
consiguiente disminución de los propios carnívoros. Poca energía alimenticia se desperdicia en un ecosistema de tundra hasta que ha sido utilizada a nivel de los carnívoros. Las
bajas temperaturas tienden a favorecer esta conservación, al limitar la actividad de hongos y bacterias.
IX.2.2.10.- DESIERTOS
Los ecosistemas de desierto ocupan climas demasiado secos para pastizales.
La vegetación está constituida por arbustos espinosos muy dispersos, acaso algunas suculentas tales como cactos o euforbiáceas y, después de las lluvias, algunas pequeñas
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plantas anuales efímeras. Casi todos los desiertos reciben cierta cantidad de lluvia cada
año, pero donde la lluvia cae sólo una vez en varios años, como acontece en norte de
Chile, la superficie del suelo puede aparecer totalmente estéril, yerma. Después de las
escasas y raras lluvias, sin embargo, hay una tenue cubierta verde de plantas anuales,
las cuales brotan rápidamente a partir de semillas que durante un largo tiempo han permanecido enterradas (desierto florido en Norte Chico).
Los desiertos pueden clasificarse a groso modo como cálidos o fríos. Los desiertos cálidos son tropicales y subtropicales sin invierno o con un invierno muy benigno.
La vegetación de los desiertos cálidos consiste principalmente de plantas pertenecientes a
géneros y familias tropicales. Los desiertos fríos pueden tener inviernos rigurosos; su vegetación se ha derivado principalmente de la flora montaña terciaria. Los dos tipos de
desierto tienen una cosa en común: la ausencia de agua durante la mayor parte del año.
Los biomas de desierto difieren florísticamente entre sí, sobre todo en los trópicos. La productividad en todos los ecosistemas desérticos es baja debido a la sequía,
por lo general es inferior a 2 Kcal./m2 día. Los desiertos fríos también tienen como factor
limitante la temperatura baja durante buena parte del año.
Comparados con otros, los biomas de desierto, con excepción de los oasis y
tierras irrigadas, han permanecido relativamente poco modificados por el hombre. Empero, la necesidad de más tierras de cultivo y el desarrollo de métodos modernos de irrigación están continuamente abriendo más tierras desérticas a la agricultura.
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