aple1.5.pdf

Anol.
t\ SOC.
Pal. Lengua Esp. 1:39-47 (1984)
ESTUDIO PALINOLOGICO DE ZYGOPHYLLACEAE L.
EN LA PENINSULA IBERICA
/?23~;¡
r.:__
_,_J
J. L. UBERA*, C. GALAN* & P. CANDA U**
• D<pammenro de Botánica. Farultad de Cicncins. Córdobn
•• Dcpan amcmo de Botánica. Faruhad de Farmacia. Sevilla
RESUMEN. En es te trabajo se estudia la palinologla de los t axones de Zygoph,r
llaceae representados en la Península Ib6rica, medi ante micr oscopía o p t ica
y electrónica de burr1Co.
SUMARY . In t hls paper thc palynology of the lbcrian Zygophyl l acea e are
studied by r.1 ean of optic and scanni ng electron mieros copy .
INTROOUCC ION
La familia Zygophyll a ceae represen ta un gru p o de tama ño medio
en la fl ora mund ia l , con aproximadamente 240 espec 1es distribu id as
en las zonas ár idas de las regiones tropJcalcs y s u btrop1ca l es (HEY\'JCOD, 1979) . Oc estas, solamente 9 vtven en Eu r o ;>a y 5 en la Península lbénca (TCTIN, 1974).
Los primeros tra bajos, ba ¡o el punto de v i s t a pultnológ1co , se
deben a ~.lQHL (1835) donde se ind1ca ya l a var ia b il idad del jl. rupo.
li'ODEHOUSE {1935) y ERDTMAN (1966 , 1969) basando sus estud ios en
el análtsis de un gran número de ta xones, di e r on unas desc n pcton cs
muy precisas , dJsttnguiendo los dt versos ti pos polínicos q u e presenta
y ca 1ificdndola de euripol ínlca .
Owersos autor es il~n realizado estud ios mo nográ ficos soo re Zygophyllaceae , como AGABA BlAN ( 196~ . 1565) q ue r el actona los n pos p o i ínicos y s u estructura con la s istemática de la fa mil 1~ , o ELIIAD !D I
(1958 ) con un estudio detallado del polen de Fa go n ia en Egi p to.
El polen de esta familia se v e reflejado en varios a t:as p ali n :ógicos, sobre todo en aq uellos d e regiones á r idas, así LOBREAU-CALLEN, OLTMAN N & STRAKA (19751 dieron deta lladas descr ipciones de
Tríbu lus terres trls y vari a s especies de Zygophyllum para la Flor a
Ma daga ss ica }' Mascarénica . Estos mismos taxones fu eron estudiados
por VA N CAMPO ( 1958 ) par a la Flora de Africa del Norte , con res u lta dos sen.ejantes a los nuestros .
39
En la mayorí a de la biliografia consullada, el taxón mas estudiado y mucha s vec es el único es Trib ul us terrestris cuyos caracteres
se han as1 mllado a lg una s veces a los de toda la famil ia, como HU A~G
( 1967) , J AlN & NA NDA ( 1')66), SERBANESCU-JlTAR l U, RADULESCU-MlTR lU
& Rt\D ULESCU ( 1974 l , o PLA DALt.IAU (1961) .
En e l res t o de los a tlas pa l inológicos consultados o bien se
dan muy breves descripciones acompai\adas de di b ujos (T it&SU.• 1949)
o se recoge n solo t ..txónes no i béricos como LOZANO-GARCIA ( 1978),, HEUSE R (197 1) . o MART!N & DR EW (1969).
MATERIAL Y METODOS
Se ha n e;tud1ado un tota l de 49 poblaciones de origen s!lvestre,
de las espec ies de l a famiha Zygophyllaceae representadas en la Penín s ul a Ibér ica . El materia l. procedente de pliegos de herbano, se
ha acetohO<.a d o segú n la técnica de ERDTMA N ( 1960) modificada 1igeramen te por HI DEUX (1 972). Parte del materi a l se montó con glicero-ge1a t i na p ara s u es tudio a m1croscopia óptica y otra parte se emp leó
para su ob servac ió n a mic roscopía electrónica de barrido, para lo
cual se recubrie ron con una película de or o mediante la téc nica de
Sputteri ng . Post e rio r mente se estudia ron con un microscopio electrónico
de b arrido Ph1l ips- 500 A del Serv icio Centra l de Microscopía Elec trómca de la Unwers ldad de Córdoba.
En las p repa raciones observadas a microscopía óptica se ha n
me dido en 30 g ra nos de polen el eje polar y el dia met ro ecuatoria l
y en lO de ellos: anc hura de la ape r tu ra, d istancia lnterapertur al .
lado de apocol p io y en Tribul us terrest ri s, adema s , diámetro de los
1úmenes y grosor d e la exina. De esta serie d e medidas se calculó
la media e i n t erva l o de confla nza a l 95% de cada una de las poblaciones y de cada u no de los !axones estudiados. Todos estos datos a parec e n en una tablB de d a tos al fi n al del texto .
Se ha a dopt ado la terminología de ERDn.IA N ( 1966, 1969) . FAEGRI & !VERSEN (1975 ). PRAGLO~ISKl & PUNT (1973) y REI TSMA (1970).
Se ha seguido el tra t amiento sistemát ico propuesto por E~G L E R ( 19641
para la s c a tegorl a s s upragenéricas de esta familia.
OBSERVACIONES
Los ta xones es tud1 a dos d e esta fa mi ha presentan unos g ranos
de pol en muy h eteroRéneos , siendo t ricolporados . tricoi poroidados o
pa ntoporados. An chu rA' media de la apert ura compre ndida en tre 1.02
y 2 . 26 ¡.¡m . En doapert u ras, cuan do la s hay , de tipo poro . con los márge nes gene r almente d ifusos . Membrana apert ura! de psilada. a cscá b rida. Mesocolpio de anch ura media comprendida entr e 6.60 y 15.50
)Jm , ró mbicos , ob longos o subrec tangulares . Lado de apocol p1o medio
comprend ido entre \ . 00 y 3.66 )Jm. Eje polar con unos valores medios
comprend idos ent re 10 . 19 y 42.36 ).lm y el dl amet ro ecuator ia l entre
8. 36 y ¿2 . 36 ¡Jm , por .o que se incluyen en las clases pequeña y mediana , i sopolares o a polares . Relación P/ E media comprend1da entre
1 y 1. 3¿ p or lo que se consideran desde adecuados a erec tos, con amb
circ ul a r . Ex1n a con u n grosor medio comprendido en tre 1.9 y c . 5 p m.
Sexi na con tectum pa rcia l. reticulada. sin accidentes supr a tec ta les .
Lümcnes desde l a 8 ¡;m d e d iametro y mu ros gener almente de c. l
40
pm. lnfratcctum de básculos simples y derechos de d i stri b uc ión homogénea o biéA for mando una fila deba¡o de los muros .
Peganum harma la
L., Sp. PI.
~~~
(17531 .
Polen trico!porado. Ectoapert ura de tipo colpo, de 2 . 26 pm de
anchura , adelgazándose hacia las zona s polares; e n doa perturas de
t ipo poro, con márgenes genera lmente btcn deftni dos, membrana apertura ! escábrida . Mesocolpios rómbicos de 13.72 J.lffi de a nc h u ra, lado
de a pocolpio de 2.90 p m.
Eje polar 20 .65 ± 0.19 pm con va lores extr·emos de 16 y 27 . 5
¡¡m. Dt ametro ecuatorial 18.56 ± 0. 20 J.lm con va lores ex t remos de 14 y
28 }lm. Por lo que, según su tamai'to , se incluye en la clase pequeña.
lsopola r . Relación P/ E 1.11, deftnténdose como sube r ecto, con amb tr ian
gulo-<:ircular.
Exina de c . 2.5 ¡Jm de grosor en todo su contorn o. Sex1na con
tec tum pa reía l , reticula do-perforado , sin accidentes s u p ra tecta les , con
lúmenes de c. 1 pm de diámetro y muros menores o lt g eramen te ma s
gruesos; infr a tectl;m de b<iculos simples y derechos , de d i s tri bución
homogénea. (L a m. 1, 1 - 81.
Fagonia cretica L. , Sp. Pl. 386 {17531.
Polen tncolporoidado. Ectoaperturas de tipo colpo , de 2. 20 }lffi
de a nchura; endoaperturas de tipo poro . con márgenes difusos. membrana apert ura! psilada. Mesocolpios oblongos de 15 . 50 pm d e anc h ra ,
lado de apocolpio de 3.86 p m.
Eje polar 29 .57 ! 0.68 ¡¡m con va lores extr emos de 24 y 36 p m.
Dlametro ecuatonal de 22 . 26 :!. 0.63 pm con va lores extremos de 17
y 26 pm. Por lo que , segun su 1amaño, se tncluye en l a c l ase med iana . lsopolar. Relactón P/E 1. 34, difiniéndose como erecto, con a mb
tr ia ngulo-ci re ular .
Ex ina de c. 3.5 pm de grosor en todo s u con torno. Sex i na con
tectu m parcia l, rettculad a, stn acciden tes su pra tec t ales , con l úmenes
2 - 3 ,um en la zona ecuatorial, red uciéndose haci a los poros y muros
c . 1 ,um; infratectum de báculos simples y d erechos de distribución
homogénea. (lam. :, 9- 161.
Zygophyllum l .
Z. fabago l. , Sp. PI. 385 (1753 ) .
Z. a lb u m L. fi l. , Dec . Prim. PI. Ra r. Hort. Upsa l. 11 ( 1762 l .
Polen tricolporoidado. Ec toapert uras d e t ipo colpo, ' de 1 .02
- 1. 25 p m de anchura, con margo; endoapertura s de ti po poro , con
márgenes d tfusos , membr ans apertura ! escábnda. Mesocolptos s u brecta ngulares, de 9. 22 pm de anchura y la do de a pocol p io de c . 1 ¡.¡m
en
fabago y tend iendo a r6mbico de 6.60 }lm de a nc h u ra y l ado
de a pocol pio medio de l. 7 pm en z. a lbum.
z.
Eje polar 15. 29 1 0.1 4 ¡¡m con valores extr emos de 12 y 19 pm
y diametro ecuatoria l 12. 50 : 0. 12 pm con va lores extremos de 9 y
16 ¡¡m en
fabago · y eJe pol ar 10. 19
0. 17 )lm con valores extremos
de 8 y 12 ¡Jm y d iame.t ro ecua tor ia 1 de 8 .36
0. 14 pm con va lores extr emos de 5. 50 y 11 ¡Jm en Z. a lbum. Por lo que, según su tamaño , se
Incluyen en la clase pequei\a. l sopolar. Relación P/E 1.22 . ddin ie ndose
z:
41
como se mierec tos con arnb
t riang ul o-c t rcul~r .
Ex in a d~ c . 2.un en todo su contorno . Sexina con tectum pa rcial,
rcticulada, sin acciaentes su pratecta les , con lúmenes de l - 2 pm y
mu ros de 1 )Jm; i n fra tectum de báculos s imples y der echos de distrib uCIÓn homogénea. (Z . fabago lam . 11. 1 - 8;
album lam 11, 9
z.
-
16) .
Tribul us terrestris L. , Sp . PI. 3&7 (1753) .
Polen panloporado . Aperturas con opérculos verruccsos, en núnero variable entre 60 y 75 , di ámet ro apertura ! rnedto 1.6L ¡Jm, distancia l nterapert ura1 medta 2. 76 p.m.
Di ámetro ec u atoria l 42 .31 + 0.36 p m con valores extremos de
31 y 55 )Jm. Por lo que, según su tamaño, se incluye en la cla se med t llna. Apelar. Adecuado , con amb c trcular .
Exina de c . 5 )lffi de grosor en todo su contorno . Ectextna sern it ec t ada de escultura rett cul•da, sin accidentes supr a tectales, con lúme nes de l - 8 ,um. cada uno con un poro en su inter ior y muros de
e . 1 ,u m; 1nfra t cc tum de columela s simples y derechas formando una
s ola fi la debajo de los rnu r os . (Lam . 11, Fig. 3) .
Este taxón ha stdo estudiado repetida s veces. Entre ellos , LOBREAU- CALLEN. OLTMANN & ST RAKA ( 1975) lo d escriben co.r.o dtmórftco ,
carác te r que n o hemos detectado en nues tr as poblaciones aunque coincidtmos con sus medida s para su forma de mayor d iametro. No obstante, presenta una fuerte variación en su di ámetro ccuator: al, como se puede observa r en las medidas ·de distintos a utores : HUANG ( 1967),
( L7- )52 - 56(-63) ~1m ; PLA-DALMAU (196 1) c . 40 Jl1l y E RDni A~ (1966!,
c . 55 )Jm .
DISCUSION
La familia Zygophyllaceae constituye un grupo eunpolín tco,
con do s t ipos polinicos clara mente dtfecenciado< . tncolpcrados y pa ntoporad os .
Los taxones de Zygop hyllaccac presentes en la Penínsul a lbénc a se t ncluyen solamente en dos subfarnilias, Peganoideae exc lusivamente con Peganum ha rmala y Zygophylloideae do nde cabe reconc•cer
do~ tribus Zygophylleae con Fagonia e rética, Zygophyl\um fa bago y
Z. album, y Tri buleae sol amente representada por Tribul us tcrrestris.
1
;r<~',IVS .!'il' P.?¡,\'J'•%\\1\!'d'é' éó\ll\5' í.'y~6jlWy't\1ea'é' é'ñ'com{a"tñ'ó's ¡í'cí't eri'és t'nco1'pora dos (o tricolporoidados) , mientras que en Tribuleae son pantoporados. Den t ro del ti po t ricolpora do, hay suficientes ca racteres que permiten recon ocer cada uno de los taxones: P. ha r ma la suberectos , ·p 20.65
,um y a pertura s s m marg o ; F. crética erectos, P 29 . 57 p m, aperturas
s i n ma r go ; Z . fabago y z. a lbum scmirec tos , P 15.29 ¡Jm y 10.19 pm res
pcctiv amente , ape rt u ra s con ma rgo. Mientras que Tri bulus tcrrestris
n o solo es ca ra c terístico por sus apertura s pantoporadas , sino adcrnas
por s u mayor diámetro (42 . 36 pm). su forma esfénca (polen adecuado)
y ex ina con una escultura mucho mas desa:rollada y elaborada , caracteres tod os ellos considerados por numerosos autores como más evol uc ionados (PU NT , 197 4; WALKER & DOYI.E , 1975) y que aproxima n a
este g r u p o hacia fami lia s mas evol uctnadas . Esta t ri bu cons ti tuye un
grupo homogeneo , con to dos s us taxones semejantes a T. terrest ris,
42
y que deb ido a sus ca racteres ma s evoluciona dos , no solo vegeta t ivos s~
no ta mb ien pa linológicos, cabría la pos ibil idad de cons idera rla con una
categoría superior a la hasta a hora reconoc ida , como pud i era ser la
de subfamiha .
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