Esplacnología – formación del intestino Miércoles, 25 de febrero de 2004 Esplacnología La esplacnología es la parte de la anatomía que estudia las vísceras y los sistemas viscerales: el sistema respiratorio, digestivo, orinal y genital. El corazón y el encéfalo no son vísceras porque provienen de otro origen embrionario – mesodermo y ectodermo, mientras que las vísceras provienen del endodermo y el mesodermo intermedio. Formación del intestino primitivo en el embrión El conjunto de plegamientos del embrión consigue que la vesícula vitelina poco a poco se divide en dos partes, externa e interna, que quedan comunicadas. Al inicio la comunicación es muy amplia, pero poco a poco disminuye y forma un tubo cerrado que queda unido a la vesícula vitelina solo por el cordón umbilical. El intestino primitivo está formado por una capa endodérmica rodeada por una capa de mesodermo. Alrededor del mesodermo, se encuentra la cavidad celómica. Jueves, 26 de febrero de 2004 El intestino primitivo está formado por dos capas – endodermo (interno) y mesodermo (externo). El endodermo forma el parénquima, la parte noble del órgano en el cual lleva a cabo su función (por ejemplo, el epitelio intestinal, en el cual lleva a cabo la absorción de los nutrientes). El mesodermo forma el estroma, que es el sostén y el armazón del órgano (por ejemplo, el músculo liso que rodea el intestino). El intestino está formado por este patrón de estroma mesodérmico y parénquima endodérmica a lo largo de casi toda su longitud. El intestino primitivo se extiende a lo largo del embrión desde la membrana orofaríngea hasta la membrana cloacal, y está cerrado hasta que las dos se rompan. El intestino presenta muchos divertículos de los cuales derivarán los diferentes órganos. Algunos de ellos se quedarán unidos al tubo digestivo, como el hígado y el páncreas, mientras que otros perderán su conexión inicial. Esplacnología – desarrollo de la faringe Jueves, 26 de febrero de 2004 En la parte craneal del tubo está la faringe, que tiene algunas diferencias importantes frente el resto del intestino primitivo: no está rodeada por la cavidad celómica y el estroma de la faringe está formado por células ectomesénquimales que proceden de las crestas neurales. Las células procedentes de las crestas neurales migran en dirección ventral y lateral y se acumulan lateralmente y ventralmente a la faringe, formando unas prominencias exteriores – los arcos branquiales. En la faringe también se puede distinguir diferentes divertículos – las bolsas faringes, que son 4 en los mamíferos. Cada una va a dar lugar a estructuras importantes: 1ª – de ella va a derivar la trompa faringotimpánica. La dilatación final de la trompa es la cavidad del oído medio, que mantiene la comunicación con la faringe. En el caso de los équidos, la trompa tiene un grande divertículo – la bolsa gutural, que es de gran tamaño – puede llegar a 300 ml de volumen. 2ª – da la fosa de la tonsila palatina, una depresión donde se encuentra la tonsila. 3ª – tiene dos partes, dorsal y ventral. o Dorsal – da lugar a una glándula, la glándula paratiroides 3 o externa. Pierde su conexión inicial a la faringe. o Ventral – da lugar a una parte del timo – las células reticulares epiteliales. Tampoco mantiene su conexión a la faringe 4ª – también está formada por dos partes, dorsal y ventral. o Dorsal – da lugar a la glándula paratiroides 4 o interior, porque es más profunda y queda incluida dentro de la cápsula de la glándula tiroides, por tanto es más difícil a ver. o Ventral – forma el cuerpo ultimobranquial, que es invadido por células de las crestas neurales, por tanto tiene doble carácter – endodermo y ectodermo. También da lugar a Esplacnología – desarrollo de la faringe Jueves, 26 de febrero de 2004 alguna parte de la glándula tiroides – células parafoliculares, que producen una hormona, la calcitonina, que controla el metabolismo del calcio. Hay 5 arcos branquiales (el nº de bolsas + 1). Están formados por ectomesénquima, y tienen en su interior cada uno un vaso – los arcos aórticos. Externamente, los arcos branquiales están separados por surcos, los surcos branquiales. Cada surco corresponde a una bolsa por su interior. Si entre surco y bolsa se forma comunicación, está comunicación denominada hendidura branquial se mantiene durante la vida adulta, como en los peces. En los mamíferos no se forma ninguna comunicación, ni durante la vida embrionaria. El primer surco da lugar al conducto auditivo externo, que se acerca mucho a la cavidad del oído medio. Entre los dos solo queda una separación muy fina en forma de lámina – el tímpano. El tímpano está formado de dos componentes, el exterior, que procede de ectodermo, y el interior, que procede de endodermo. El resto de los surcos no forman ninguna estructura y desaparecen. Los arcos branquiales se ven por el exterior, al estar separados por los surcos externamente, e por las bolsas internamente. Son engrosamientos del tubo producidos por la acumulación de células procedentes de las crestas neurales. Estas células tienen gran capacidad de replicación y diferenciación: forman melanocitos, células de Schwin, neuronas de los ganglios etc. A nivel de la región cefálica la migración de estas células es mucho más marcada, formando los cúmulos de células en los arcos branquiales e invaden la región rostral de la cabeza, allí estas células conjuntivas forman cartílago, hueso y tendones. Tienen gran importancia en la formación de las estructuras de la parte cabeza. La parte caudal de la cabeza se forma a partir de células conjuntivas mesodérmicas, en particular mesodermo paraxial. Lunes, 1 de marzo de 2004 Arcos branquiales 1º arco branquial – da dos procesos: proceso maxilar (más dorsal) proceso mandibular Los dos van a intervenir en la formación de la cara del embrión. Del proceso mandibular derive principalmente las mandíbulas, y del proceso maxilar derive la mayor parte de la cara. Del 1º arco también deriven los huesos del oído medio (yunque y martillo). 2º arco branquial. Da parte del hioides – el Basihioides. El estilohioides también derive de este arco. Esplacnología – desarrollo de la cara Lunes, 1 de marzo de 2004 El 3º y el 4º arcos branquiales forman el resto del hioides. El 5º arco branquial está muy unido al 4º. Forma los cartílagos de la laringe, junto al 4º arco. La cara del embrión derive del 1º arco branquial, pero también del mesénquima que rodea el prosencéfalo. Desarrollo de la cara Lateralmente, se encuentra el proceso maxilar; ventralmente se encuentra el proceso mandibular y dorsalmente, la región que cubre el prosencéfalo, se encuentra el proceso fronto-nasal. Entre estos tres procesos ha de formar la cara. Los tres van creciendo y alargándose; la fusión y remodelación (debida a la diferenciación de las células) de los procesos determina la forma final de la cara. La boca primitiva, denominada estomodeo, se encuentra entre los tres procesos. El epitelio que la reviste internamente no es de origen endodérmico sino de origen ectodérmico (proviene de las crestas neurales). En el proceso fronto nasal se forma un engrosamiento, que es el esbozo de la futura nariz, denominado placoda nasal. El estomodeo y la placoda nasal forman juntos la cavidad oro-nasal. En la placoda nasal se distinguen dos partes, lateral y medial. El proceso nasal lateral se fusiona con el proceso maxilar y cierre lateralmente la cara y el proceso nasal medial se fusiona también con el maxilar, formando el labio superior; así se produce separación en dos entradas a la cavidad oro-nasal. Esplacnología – desarrollo de la cara Lunes, 1 de marzo de 2004 La cavidad oro-nasal va a separar en dos cavidades separadas, por un proceso de palatogénesis – la formación del paladar. Los procesos nasales mediales van a crecer caudalmente, y forma un esbozo de paladar, el paladar primario, que ya establece una separación parcial (a nivel rostral) entre cavidad nasal y cavidad oral. Desde el proceso maxilar empiezan a crecer procesos palatinos laterales, hacia la linea media. Se aproximan entre si y se unen entre si y también con el paladar primario, dejando las cavidades oral y nasal completamente separadas. Al mismo tiempo, desde el techo de la cavidad nasal empieza a crecer el septo nasal, que se dirige ventralmente y se une con los dos procesos palatinos (ocurre al mismo tiempo que la palatogénesis. El septo nasal divide la cavidad nasal en dos cavidades separadas. En el perro, el paladar termina su formación en el día 33. Anomalías del desarrollo de la cabeza Hay dos clases de anomalías: anomalías que se producen como consecuencia de una malformación de las vesículas encefálicas y malformaciones independientes (menos graves). Holoprosencefalia – malformación en que coexiste anomalía encefálica y anomalía en el desarrollo facial como consecuencia. Ciclopía – hay una única orbita ocular con un único ojo, no tiene cavidad nasal pero tiene una trompa, que se puede encontrar ventralmente o dorsalmente a la orbita. El encéfalo no se ha diferenciado en las dos vesículas telencefálicas. Esplacnología – desarrollo de la cara Lunes, 1 de marzo de 2004 Cebocefalia – hay una orbita única que contiene dos ojos, no hay cavidad nasal. El prosencéfalo se ha diferenciado en dos vesículas. Estas dos malformaciones son fatales – los individuos que las sufren nacen vivos pero mueren unos días tras el nacimiento. Palatosquisis o paladar hendido – falta de fusion de los procesos palatinos laterales, como consecuencia la cavidad oral está en contacto con la cavidad nasal. Tiene implicaciones graves, porque cuando el animal intenta mamar no puede producir vació en la cavidad oral. La única solución es quirúrgica. también puede ocurrir palatosquisis del palatino primario, que deja el paladar comunicado agujerado y la cavidad nasal comunicada con la cavidad oral. Estas malformaciones suelen ser acompañadas otra malformación – labio leporino, producido por la ausencia de fusion de proceso maxilar con proceso nasal. Branquignatia maxilar – falta del desarrollo del proceso maxilar. Produce una cavidad nasal más pequeña. Hay razas de perro que se caracterizan por branquignatia maxilar no patológica, como el buldog, el bóxer. Los gatos persas también la presentan. Branquignatia mandibular – la mandíbula no llega al tamaño adecuado. Los animales que la tienen normalmente no pueden sobrevivir por malnutrición – no pueden alimentarse. Martes, 02 de marzo de 2004 Formación de los músculos cefálicos A los dos lados del tubo neural se encuentra el mesodermo paraxial, en forma de somitos (a nivel del cuerpo) y de somitoméros (a nivel rostral). Los músculos cefálicos se forman a partir del mesodermo paraxial – los mioblastos proliferan y migran hasta llegar al lugar definitivo en que formarán los músculos. El mesodermo paraxial está segmentado a lo largo de todo el embrión, excepto en la región cefálica, en la cual la segmentación es parcial. Los músculos cefálicos se formarán a partir de los somitoméros y los 5 primeros pares de somitos, que se llaman somitos occipitales. A partir de los primeros somitoméros se van a formar los músculos extrínsecos del ojo (mueven el glóbulo del ojo), que migran hacia el ocular. A continuación, se van a formar los músculos del 1º arco branquial, que se disponen en su interior. Forman los músculos masticadotes. Más caudal, formarán los músculos del 2º arco branquial, los músculos faciales. A partir del somitómero más caudal se forman los músculos de los 3º y 4º arcos branquiales, que son los músculos faríngeos. Esplacnología – desarrollo de la cabeza Martes, 2 de marzo de 2004 De los dos primeros somitos occipitales deriven los músculos de la laringe. Del 3º y del 4º, deriven los músculos extrínsecos del miembro toráxico – trapecio, homotransverso y cleidocefálico. De los últimos somitos occipitales derive la lengua. Cuando los mioblastos migran, llevan consigo los nervios craneales: Músculos extrínsecos del ojo N. Oculomotor (III) N. Troclear (IV) N. Abducente (VI) Músculos del 1º arco branquial (masticadotes) N. Trigémino (V) Músculos del 2º arco branquial (faciales) N. Facial (VII) Músculos de la faringe N. Glosofaríngeo (IX) Músculos de la laringe N. Vago (X) Músculos extrínsecos del miembro toráxico N. Accesorio (XI) Músculos de la lengua N. Hipogloso (XII) Los nervios I, II y VIII no son nervio motores – solamente sensitivos. El I es el nervio olfatorio, el II es el nervio óptico y el VIII el nervio vestíbulo coclear. Se mantiene un orden segmentario, que se va perdiendo durante el desarrollo como consecuencia de la remodelación de las estructuras faciales. Innervación sensitiva de la cabeza Los nervios craneales I, II y VIII son exclusivamente sensitivos, pero otros nervio craneales también son sensitivos además de ser motores. La innervación general de la cabeza es recogida por las ramas del nervio trigémino: nervio oftálmico, nervio maxilar y nervio mandibular. El nervio mandibular es de doble carácter, ya que es motor y sensitivo a la vez. NERVIO I II Oftálmico Maxilar Mandibular RECOGIDA SENSITIVA (EMBRIÓN Y ADULTO) Mucosidad nasal Ocular Proceso fronto-nasal Parte rostral del morro Proceso maxilar Parte dorsal y lateral de la cabeza Proceso mandibular Mandíbulas Esplacnología – anatomía de la cabeza Martes, 2 de marzo de 2004 Anatomía de la cabeza adulta Los músculos faciales están inervados por el nervio facial. Se dividen en dos grupos: superficiales y profundos, que son muy relacionados con el hioides. Los músculos superficiales se dividen en tres capas: Capa superficial – el músculo esfínter del cuello. Es muy fino y muy difícil a separar de la piel. Capa intermedia – el músculo platisma. Cubre toda la parte ventral de la cara, y viene del cuello. Capa profunda – conjunto de músculos pequeños. Según la localización se puede distinguir subgrupos: región nasal lateral y labios (succionador, orbicular de la boca, elevador naso- labial, canino etc.). Músculos de los párpados (orbicular del ojo). Músculos relacionados con el oído externo. La parálisis facial es unilateral – afecta todos los músculos de un lado. Estos músculos están responsables de la expresión mímica, por tanto tiene gran importancia en la comunicación entre animales (individuos de la misma especia y de diferentes especies). Vascularización de la cabeza La cabeza está fundamentalmente y casi únicamente irrigada por la arteria carótida común (que recorre dentro de la vaina carótida). En el cuello, emite una rama – la arteria tiroidea craneal, que irriga la glándula tiroides y la laringe. Más cranealmente, se divide en dos ramas terminales: arteria carótida externa y arteria carótida interna. La interna es más pequeña, y entra a la cavidad craniana, por el agujero carótideo para irrigar el encéfalo. A nivel de la bifurcación hay un engrosamiento de la pared – cuerpo carótido, y una dilatación (que a veces es microscópica) – el seno carótideo. Allí hay quimiorreceptores y baroreceptores que miden la composición de gases en la sangre y su presión. Los receptores están inervados por una rama del N. glosofaríngeo, que transmite esta información al cerebro, que puede actuar cambiando actitudes para como consecuencia de la información recibida. Arteria carótida externa o A. occipital o A. laríngea craneal o A. faríngea ascendente o A. lingual o A. facial o A. auricular caudal o A. temporal superficial. Después de esta rama, la arteria carótida cambia de nombre a arteria maxilar. Esplacnología – anatomía de la cabeza Martes, 2 de marzo de 2004 Miércoles, 3 de marzo de 2004 Arteria maxilar – se dirige hacia la cara. No se ve porque está oculta dentro del hueso. Da unas ramas: o A. alveolar inferior – recorre la mandíbula por el canal mandibular. Da ramas desde el interior del canal que irrigan los dientes inferiores. Sale del canal por el agujero mentoniano en forma de pequeñas ramas mentonianas que van hacia el mentón ( )סנטרy el labio inferior. o A. oftálmica externa – se dirige dorsalmente hacia la orbita. Irriga el ojo y sus estructuras accesorias. o A. palatinas – se dirigen hacia el paladar. Pasan por el canal infraorbitario (entran por el agujero maxilar y salen por agujero infraorbitario). A partir del canal infraorbitario, la arteria maxilar cambia de nombre y se denomina arteria infraorbitaria. Arteria infraorbitaria – sale por el agujero infraorbitario. Se distribuye por la región nasal lateral. Esplacnología – anatomía de la cabeza Martes, 2 de marzo de 2004 Drenaje venoso de la cabeza La sangre se drena de la cabeza gracias a dos grandes venas muy superficiales que no tienen equivalente arterioso: la vena linguofacial (ventral) y la vena maxilar (dorsal). La vena linguofacial es corta y formada por la unión de dos venas: vena lingual y vena facial. Esta vena drena sangre de estructuras rostrales, ventrales y superficiales de la cabeza. La vena maxilar es más profunda, y drena sangre de estructuras dorsales y profundas, incluso la cavidad craniana. Ambas venas se unen formando la vena yugular externa que también es muy superficial y no tiene equivalente arterioso. Drenaje linfático En la cabeza se encuentran tres linfocentros: parótido (dorsal), mandibular y retrofaríngeo. El linfocentro parótido está formado por uno o dos nódulos. Está relacionado con la glándula parótida – se encuentra al borde rostral de ésta. Son muy pequeños además de ser profundos, por tanto no son palpables. Este linfocentro drena la región dorsal de la cabeza, incluso orbita y masticadotes próximos. El linfocentro mandibular está formado por 2-3 nódulos linfáticos. Se encuentra en la zona del ángulo de la mandíbula. Al ser muy superficial y de cierto tamaño, es fácilmente palpable. Drena linfa de estructuras rostrales: boca, nariz y masticadotes próximos. En el perro, normalmente hay solo un gran nódulo – el nódulo retrofaríngeo medial. Inconstantemente, aparece otro nódulo – el nódulo retrofaríngeo lateral, que suele ser más pequeño. Este linfocentro es más profundo y cubierto por músculos de la faringe, por tanto no es palpable, pero aun tiene gran importancia clínica, ya que drena toda la linfa de la cabeza, de manera primaria (estructuras profundas de la cabeza y región próxima a la faringe) o secundaria (la linfa ya filtrada por los otros dos linfocentros). Esplacnología – anatomía de la cabeza Martes, 2 de marzo de 2004 Innervación general de la cabeza La cabeza está inervada por los nervios craneales. La mayoría de éstos se dirigen a los órganos de los sentidos, y se estudian separadamente. De la innervación general de la cabeza están encargados dos nervios: nervio trigémino (motor y sensitivo) y nervio facial (motor). El nervio trigémino recoge la sensibilidad de la cara – da tres ramas: nervio oftálmico, nervio maxilar y nervio mandibular. El nervio mandibular es de doble carácter – motor y sensitivo. Nervio oftálmico – es el nervio sensitivo del ojo. Sale del cráneo por la fisura orbitaria y se dirige hacia el globo ocular. Da ramas que llegan a la piel que rodea la orbita (los parpados están inervados medialmente por estas ramas) Nervio maxilar – sale del cráneo por el agujero redondo. Acompaña la arteria maxilar. Da unas ramas: o Nervios zigomáticos – van dentro de la cavidad orbitaria y salen de la orbita. Inervan la parte lateral de la orbita. o Nervio infraorbitario – pasa por el canal infraorbitario. Tiene múltiples ramificaciones que inervan la región nasal lateral. Nervio mandibular – sale del cráneo por el agujero oval. Va a emitir ramas para los músculos masticadotes. Aparte de las ramas motoras tiene multitud de ramas sensitivas. o Nervio bucal – nervio sensitivo de la mucosa de la cavidad oral. o Nervio lingual – nervio sensitivo de la lengua. o Nervio alveolar inferior – se dispone junto a la arteria alveolar inferior. Va emitiendo ramas para los dientes inferiores. Sale a través del agujero mentoniano y da ramas mentonianas que van al mentón y labio inferior. o Nervio auricolotemporal – se hace superficial a nivel de la articulación de la mandíbula y va a la piel lateral de la cara. El nervio facial inerva los músculos superficiales de la cara. Sale por el agujero estilomastoideo. Tiene tres ramas fundamentales: Esplacnología – anatomía de la cabeza Martes, 2 de marzo de 2004 Rama auriculopalpebral – es la más dorsal. Va a los músculos de las orejas y los músculos de los párpados. Rama bucal dorsal – se dirige rostralmente e inerva músculos rostrales dorsales (mandíbula superior). Rama bucal ventral – se dirige rostralmente e inerva músculos rostrales ventrales (mandíbula inferior). Hay comunicación entre las tres ramas. El origen del nervio facial se encuentra medial a la glándula parótida. Afecciones auriculares pueden implicar sobre el funcionamiento de este nervio hasta producir parálisis facial.