Características mecánicas del músculo esquelético: I Relación Longitud- Tensión Una de las características de la contracción muscular es la de producir tensión, y la magnitud de la tensión que se desarrolle dependerá de la longitud de la sarcómera, y la longitud de ésta a su vez dependerá del grado de superposición que exista entre los miofilamentos gruesos y finos. Como puede observarse en la Fig 3.12 cuando el músculo se contrae partiendo de su longitud normal de reposo, desarrolla la máxima tensión contráctil, sin embargo cuando el músculo es acortado por debajo de 1.5 micras los miofilamentos de actina y miosina se superponen entre si reduciéndose las interacciones entre ellos; y también cuando la sarcómera es estirada mas allá de 3.5 micras, la tensión contráctil tiende a disminuir debido a la disminución de las interacciones actomiosínicas que pueden establecerse en esas condiciones ( Trazado B de la curva). Cuando el músculo en su totalidad es estirado, se desarrolla la tensión elástica, la cual es generada a punto de partida de los elementos elásticos del componente conjuntivo en paralelo (trazado C de la curva). Como puede observarse a medida que el músculo se estira la tensión generada por el componente contráctil tiende a ir disminuyendo mientras que la tensión elástica va creciendo. Debido a esto la tensión total que se desarrolla en el músculo tiene el comportamiento que se refleja en el trazado A de la gráfica. Como también puede observarse de la Fig 3.12 , la mayor tensión total del músculo se obtiene cuando este se contrae a partir de una longitud que está alrededor de un 110 % de su longitud de reposo, ya que a esta longitud se suman los efectos de la energía mecánica aportada por el componente contráctil además de la energía elástica producida por el componente conjuntivo en paralelo muscular .Esta característica mecánica del músculo es aprovechada durante diversos tipos de entrenamiento en los que el desarrollo de la fuerza es un elemento esencial para el performance. De ahí la importancia de los estiramientos previos durante la ejecutoria de algunas disciplinas deportivas. Niveles de tensión A B C 80 100 110 Grado de estiramiento del músculo ( Longitud en porcentaje respecto al reposo) Fig. 3.12 Relación Longitud Tensión en el músculo intacto en dependencia al nivel de estiramiento muscular. A: Curva de tensión total. B : Curva de tensión atribuible al componente contráctil . C: Curva de tensión elástica de reposo atribuible al componente elástico en paralelo. Fuente. González Gallego. Fisiología de la Actividad física y el Deporte Ed. Interamericana Mc Graw Hill.1995 II Relación Fuerza Velocidad. Otro aspecto importante del comportamiento mecánico del músculo es la relación que existe entre la velocidad de contracción con acortamiento de la longitud del músculo y la carga que el músculo desplaza durante la contracción. Como puede observarse en la Fig 3.13 cuando un músculo se contrae sin que tenga que desplazar ninguna carga, la velocidad de contracción es muy rápida y durante la contracción el músculo se acorta. Sin embargo a medida que el músculo se somete a una carga mayor, la velocidad de contracción, así como el acortamiento va disminuyendo de manera que cuando la carga es superior a la fuerza máxima que puede desarrollar el músculo la velocidad de contracción con acortamiento es cero. El músculo genera tensión pues existe interacción entre los filamentos de actina y miosina pero no existe acortamiento del músculo pues los filamentos no se deslizan entre si ya que la carga es superior a la tensión desarrollada por el músculo. Esta característica mecánica también es tenida cuenta durante el entrenamiento de la fuerza ya que para entrenar la Fuerza máxima se debe entrenar con cargas máximas y poca velocidad, ya que el músculo que trabaja cerca de su capacidad máxima de esfuerzo incrementará su fuerza, (principio de la sobrecarga física ). Por el contrario si los niveles de carga impuesta al músculo son submáximos la capacidad de generar fuerza disminuye. Velocidad de contracción con acortamiento Carga ( Kg) Figura 3.13: Relación entre la velocidad de contracción y la carga que tiene que vencer el músculo. Fuente : Guyton: Tratado de Fisiología Médica . VIII Ed.,Interamericana Mc Graw Hill, 1992 III Relación Carga –Potencia La potencia es el trabajo efectuado por una fuerza en una unidad de tiempo. Expresándolo de otra manera la potencia también es el producto de Fuerza por la velocidad. Fuerza no es mas que la tensión que un músculo puede oponer a una resistencia en un solo esfuerzo , por tanto la Potencia también puede expresarse como la tensión generada en la unidad de tiempo y se expresa de acuerdo a la siguiente fórmula P= T/ t. Cuando se relaciona la carga con la potencia desarrollada por el músculo se observa un comportamiento diferente Al relacionar el cambio de Potencia que sufre el músculo a medida que la carga va creciendo, se encuentra que al crecer la carga la potencia va también creciendo pero solo hasta un valor de carga a partir de la cual la potencia comienza a disminuir a pesar de que la carga siga aumentando Fig 3.14. Esto se explica por el hecho de que al aumentar la carga impuesta al músculo se va estirando éste, y con ello se logra alcanzar la longitud óptima de carga que produce la mayor interacción intermiofilamentosa y con ello la máxima potencia muscular. Al continuar aumentando la carga se ira reduciendo nuevamente la interacción actomiosimica, y de igual forma la potencia que es capaz de desarrollar el músculo. Potencia (% de máximo) 100 80 60 40 20 20 40 60 80 100 Carga ( % de la máxima) Fig. 3.14 Relación carga /potencia Fuente : Subiela JV.: Introducción a la Fisiología Human. Énfasis en la Fisiología del ejercicio. FUNDAUPEL-IPB. Barquisimeto 2005 En los músculos flexores del antebrazo, se logran los mayores valores de potencia con cargas de aproximadamente un 40-50% de la carga máxima, mientras que en los músculos extensores de la rodilla, la máxima potencia se logra con un 60-70 % de la carga máxima. Se ha pensado que el valor porcentual de carga máxima con el que se logra la mayor potencia muscular, depende del tamaño de la masa muscular involucrada, durante el ejercicio. La carga con la que el músculo desarrolla su mayor potencia, se denomina CARGA ÓPTIMA. Igualmente este concepto es de importancia para el entrenamiento de la fuerza, ya que se debe entrenar con el valor de carga óptima para desarrollar la máxima potencia muscular. Cuando no se conozca la carga optima para un músculo determinado se recomienda entrenar la potencia utilizando el 40 -60% de la carga máxima, cuando las masas musculares sean pequeñas, mientras que se recomienda utilizar el 60-80% de la carga máxima para entrenar la potencia en grandes masa musculares. IV Reclutamiento y Sincronización de Unidades motoras: También resulta de importancia referirnos a otra característica mecánica de la contracción muscular y que esta relacionada con el desarrollo de la magnitud de la Fuerza muscular. Se trata de los fenómenos de Reclutamiento y Sincronización de las unidades motoras. Concepto de Unidad Motora: Cada neurona motora que sale de la médula espinal suele inervar a varias fibras musculares. Todas las fibras musculares inervadas por una misma fibra nerviosa recibe el nombre de Unidad Motora. Fig 3.9 En dependencia del tamaño de la Unidad Motora (del número de fibras asociadas) y del tipo de fibras asociadas (fibras FT ó fibras glucolíticas ó fibras ST ó fibras lentas ú oxidativas) las Unidades Motoras se clasifican en Unidades Motoras Fásicas y Tónicas. Cuadro 3.2 DIFERENCIAS ENTRE LAS UNIDADES MOTORAS FÁSICAS TÓNICAS peq grande Tamaño de la motoneurona Diametro del axón Umbral de excitación grande alto peq Frecuencia de disparo alta baja Velocidad de conducción rápida Velocidad de contracción Tiempo de contracción Tensión tetánica máxima rápida lenta lenta breve larga alta baja Fatigabilidad Tiempo de relajación Tipo de fibras musculares asociadas bajo fatigables resistentes peq prolongado ST FT Cuadro 3.2: Características y diferencias generales entre las Unidades Motoras De las propiedades de las motoneuronas dependen las características contráctiles de las distintas Unidades Motoras. Las unidades motoras tónicas hacen posible la realización de movimientos más delicados, precisos con un control estrictamente graduado de la tensión muscular, mientras que la presencia de unidades motoras fásicas garantiza la realización de grandes tensiones durante los esfuerzos musculares máximos. Aunque existe la tendencia al predominio de un tipo de unidad motora en un músculo en relación con sus características funcionales, no obstante no se ha encontrado ningún músculo formado por un solo tipo de unidad motora, lo que presupone un solo tipo de fibras musculares, ya que en estos se presenta una composición miofibrilar heterogénea. Durante el desarrollo de un movimiento y en dependencia de la rapidez e intensidad con que éste deba realizarse, las unidades motoras se van reclutando, es decir sumando al proceso de la contracción muscular. Se han postulado dos principios de reclutamiento. En los movimientos más lentos y prolongados se postula que las unidades motoras se reclutan de forma progresiva, en el orden de las más pequeñas (unidades motoras tónicas) hasta las más grandes en función de las exigencias de fuerza que son impuestas al músculo. Sin embargo en los movimientos más intensos y breves se postula que las unidades motoras se reclutan de forma selectiva que dependerá de la intensidad del ejercicio, de manera que se activarán las unidades motoras fásicas en movimientos explosivobalísticos y las unidades motoras tónicas durante actividades físicas de ligera a mediana intensidad. En condiciones normales las unidades motoras se activan asincrónicamente; en muy pocas acciones se logra un reclutamiento sincrónico, pero ello puede lograrse con el entrenamiento. La sincronización significa que las unidades motoras son reclutadas al mismo tiempo y como consecuencia de ello, la fuerza muscular lograda será la sumatoria de las fuerzas de contracción de cada unidad motora. Cuando se trata de desarrollar una fuerza máxima este es un proceso mas lento y en el cual, las unidades motoras se sincronizan al final de la contracción muscular. Por el contrario si la velocidad de la contracción es muy rápida la sincronización se produce precozmente alcanzándose un desarrollo de fuerza muy veloz desde los inicios de la contracción muscular. Tanto el fenómeno de reclutamiento como de sincronización subyacen como base neurofisiológica del entrenamiento de fuerza Tipos de contracciones musculares vinculadas a la cualidad fuerza Como podemos ver de lo expuesto hasta el momento, la fuerza es una cualidad motriz ligada al proceso de la contracción muscular, y no es más que la tensión que un músculo puede oponer a una resistencia en un solo esfuerzo. De acuerdo a este concepto se pueden definir los siguientes tipos de Fuerza: Fuerza Máxima:. Es la fuerza más alta que un individuo puede ejercer durante una contracción voluntaria. Fuerza máxima estática: Manifestación extrema de la Fuerza que no logra vencer la Resistencia que se le opone. Fuerza máxima dinámica: Es la manifestación extrema de Fuerza al lograr vencer una Resistencia antes de transformarse en estática. Es muy importante en las actividades donde es necesario vencer resistencias externas, ya sea alargando o acortando el músculo en actividad. Fuerza Explosiva: Es la capacidad de un músculo o grupo muscular de acelerar una determinada masa hasta alcanzar la velocidad máxima en un breve tiempo. Fuerza Resistencia: Es la resistencia del músculo o grupo muscular frente a la fatiga, durante una contracción muscular repetida, ó sea , la duración de la fuerza a largo plazo. Muy relacionado al desarrollo de los disitintos tipos de fuerza están los diferentes tipos de contracciones musculares que las generan. Las contracciones musculares desplazamiento pueden ser: según produzcan ó no un Isométricas: las que no producen desplazamiento de un cuerpo en el espacio, no hay trabajo mecánico, aunque si hay consumo de energía, por tanto la fuerza muscular = fuerza externa. Este tipo de acción muscular se denomina trabajo estático Fig 3.15 Anisométrica ò isotònica: provoca desplazamiento de un cuerpo en el espacio y en función del desplazamiento la contracción puede ser: Concéntrica: cuando el sentido del desplazamiento es el mismo que el de la fuerza muscular, es decir la contracción del músculo produce el movimiento del cuerpo. En este caso se realiza un trabajo positivo ya que la fuerza muscular > fuerza externa. Este tipo de trabajo es el de mayor costo energético Fig 3.15 Excéntrica: el movimiento se produce en sentido contrario a la contracción muscular. Existe una fuerza externa mayor y opuesta a la desarrollada por el músculo y éste actúa frenando parcialmente el movimiento. En consecuencia el trabajo realizado es negativo, ya que la fuerza muscular < que la fuerza externa. Este tipo de trabajo, aunque es el más traumatizante para el músculo, es el de menor costo energético. Fig 3.15 Pliométrica: Consiste en una contracción excéntrica seguida de una concéntrica. Es que se produce durante algunos tipos de salto desde plataformas al suelo. Por tanto la contracción isométrica se relaciona con el desarrollo de la fuerza estática, mientras que las contracciones anisométricas o isotónicas se relacionan con la fuerza dinámica. En realidad en el cuerpo no se producen contracciones isométricas ò isotónicas puras, porque los músculos ejecutan funciones muy diversas y complejas que modifican su accionar. Por esta razón se prefiere hablar de contracciones estáticas (isométricas) y dinámicas (concéntricas y excéntricas). En relación con el desarrollo del movimiento las contracciones pueden ser: Isotónicas: cuando ésta se lleva a cabo a una tensión constante. En el ser humano no existen contracciones musculares en las que la fuerza se mantenga constante durante todo un movimiento, ya que la tensión generada en el músculo se modificará según cambien los brazos de palanca a lo largo del arco del movimiento. Este tipo de contracción se generaliza al trabajo con las pesas. Isocinética: es aquella que se realiza a una velocidad constante. Este tipo de contracción se lleva a cabo con aparatos que ofrecen una resistencia adaptada a la fuerza aplicada para mantener la velocidad siempre constante a un valor predeterminado Fuerza muscular Fuerza externa Fuerza externa Fuerza externa Contracción concentrica Fza musc > Fza ext Contracción isométrica Fza musc = Fza ext Contracción excentrica Fza musc < Fza ext Fig 3.15 Tipos de contracciones musculares Adaptaciones Neuromusculares Inducidas Por El Entrenamiento. El aumento de fuerza que se produce derivado del entrenamiento, no siempre es sinónimo, de hipertrofia, ya que sobre todo, el aumento de fuerza observado al inicio de un programa de entrenamiento, se ha relacionado, con un aumento de la actividad eléctrica del músculo que indica un mayor reclutamiento y una mejor sincronización de fibras. También se sabe que el entrenamiento puede modificar el grado de fuerza, muscular desarrollada a través de cambios en la utilización de los distintos elementos motrices lográndose una contracción optima de los músculos agonistas y una relajación sincronizada de los músculos antagonistas. Por tanto al inicio del entrenamiento, los cambios iniciales de la fuerza tienen un origen neural, con una contribución gradualmente creciente a medida que avanza el tiempo de los factores tróficos (hipertrofia.), ya a partir de las 6 -8 semanas de entrenamiento. Se conoce que la hipertrofia del músculo esquelético inducida por el entrenamiento, tiene lugar en ambos tipos de fibras musculares aunque puede ser mayor en las fibras musculares de contracción rápida. La hipertrofia muscular es atribuible, a diferentes cambios: Aumento del número y tamaño de las miofibrillas por cada fibra muscular Aumento de la cantidad total de proteínas contráctiles, particularmente de los filamentos de miosina Aumento de la densidad capilar por cada fibra Aumento cuantitativo y de la resistencia de los tejidos conectivos tendinoso y ligamentoso. Aun hoy en día no se sabe con certeza si el número de fibras musculares aumenta con el entrenamiento. No parecen existir cambios en la distribución de los diferentes tipos de fibras musculares aunque persisten las dudas acerca de la influencia del entrenamiento precoz en etapas tempranas de la vida o incluso, la influencia de las cargas de entrenamiento muy intensas a lo largo de la vida. Finalmente debemos señalar que en relación al grado de hipertrofia producido en los distintos tipos de entrenamiento, que la hipertrofia, producida en los entrenamientos de potencia, es menor que con un entrenamiento de fuerza máxima, dado esto porque el tiempo de activación muscular durante este tipo de entrenamiento es demasiado corto, para inducir grandes aumentos de la masa muscular. Fatiga muscular: concepto y mecanismos propuestos La fatiga expresa una disminución aguda del rendimiento que incluye tanto un incremento en la percepción del esfuerzo necesario para realizar la carga de trabajo así como la incapacidad eventual para realizar la tarea. La fatiga es considerada como una respuesta fisiológica compleja que defiende a un órgano ó a un organismo de las consecuencias derivadas de una actividad física excesiva en intensidad y duración. Globalmente se pueden considerar dos tipos de fatiga: Fatiga muscular local: afecta exclusivamente a los músculos directamente implicados en el trabajo físico. Es reversible con el reposo Fatiga orgánica general: afecta a diferentes órganos y sistemas. Por tanto se presenta con manifestaciones multisistémicas (psíquicas, metabólicas, bioquímicas etc). Mecanismos fisiopatológicos involucrados en la fatiga muscular: 1. A nivel de la unión neuromuscular: por disminución de la capacidad de liberación de acetilcolina en la terminación nerviosa con la consiguiente imposibilidad de transmitir los impulsos de para la contracción muscular. Se relaciona habitualmente con el trabajo muscular de alta intensidad y es mas frecuente en las unidades motoras fásicas que son más sensibles a la fatiga. 2. A nivel de las estructuras contráctiles: o Acumulación de ácido láctico: la intensa formación y acumulación de ácido láctico como consecuencia del metabolismo anaerobio de las fibras musculares puede disminuir el potencial contráctil al producir la disminución de la liberación de iones de calcio por parte del retículo sarcoplásmático Por otro lado puede provocar la inhibición de la actividad de la fosfofructoquinasa y la reducción de la capacidad glucolítica o Depleción de los depósitos de ATP y fosfocreatina.: o Depleción de glucógeno muscular: después de esfuerzos prolongados los depósitos de glucógeno se agotan casi por completo especialmente en las fibras ST. o Disminución del flujo sanguíneo y del aporte de oxígeno: disminución del metabolismo aerobio con el consiguiente aumento de acidosis intramuscular o Deshidratación y desequilibrios iónicos intracelulares: disminución de la contractilidad y la excitabilidad muscular. o Liberación de radicales libres desde las mitocondrias: la utilización de oxígeno por las mitocondrias, está asociada con la liberación de radicales libres que representan una amenaza para la integridad de la propia mitocondria y las membranas celulares. 3.- Otros factores involucrados: Temperatura: La producción de calor durante el trabajo muscular acelera la aparición de la fatiga Tipo de trabajo: Se ha planteado que el tipo de trabajo es un factor importante en la aparición de la fatiga local. En el trabajo muscular intenso la insuficiencia de los mecanismos aerobios, el déficit de oxígeno intracelular, la participación prevalente de las fibras FT que son más fatigables y los mecanismos de fatiga neuromuscular son los factores más importantes del rendimiento muscular. En el trabajo muscular extenso de larga duración la fatiga será debida fundamentalmente al agotamiento de las reservas energéticas musculares y a la puesta en marcha de los mecanismos anaerobios menos rendidles que producen mayor alteración de la homeostasis