Ciclo de Seminarios 2008 Maestría en Producción Vegetal LA PRODUCTIVIDAD AGRÍCOLA CUANDO EL AGUA ESCASEA: VISIÓN FISIOLÓGICA Expositor: Roberto Dionisio Martínez Introducción: La productividad agrícola en zonas como la región pampeana presenta dos desafíos: aumentar los rendimientos y aumentar el aprovechamiento de los recursos en vista del aumento de la población y el cambio climático. El aumento de la producción a su vez implica tanto aumentar la productividad de las zonas de producción y expandir la frontera de actividades y cultivos hacia zonas áridas y semiáridas. En cultivos de secano la sequía provoca distintos niveles de deficiencia hídrica, ocasionando la pérdida de turgencia, que resulta de una disminución de la tasa de crecimiento y da como resultado un menor tamaño de los órganos en expansión. La ocurrencia de sequía durante el período crítico de definición de rendimiento provocará disminuciones en el rendimiento de los cultivos (Dardanelli et al., 2003). Es notable que el aborto de cigotos recientemente formados puede estar definido mientras la planta madre puede recuperarse totalmente de la deficiencia. Cerca de la mitad del peso seco del tallo está normalmente en los granos al final de la estación de crecimiento en maíz. Un déficit de agua a polinización puede reducir esto a cero. El productor se queda con un cultivo vegetativamente logrado pero ningún grano. Las ideas acerca de la resistencia y tolerancia a sequía en los cultivos dieron lugar a la idea de “productividad hídrica” que involucra el rendimiento en función del agua disponible o utilizada. Un concepto relacionado a ello es la eficiencia de uso de agua, que vincula el carbono asimilado como biomasa y el agua evapotranspirada, particularmente es fundamental que la biomasa sea cosechable para hablar de productividad. Esto va a tener relación con el índice de cosecha, que es la proporción de materia seca en grano dentro de la materia seca total. Por lo tanto, considerar al agua como un recurso limitante plantea dos interrogantes (Passioura, 2006): ¿Cómo saber en instancias específicas si el agua es la principal limitante en el crecimiento de un cultivo? Cuando el agua es la principal limitación ¿Cómo podemos hacer una mejora mas efectiva en los rendimientos obtenidos? La primera cuestión es netamente circunstancial, ya que los cultivos están influenciados por múltiples factores. La mejora de los rendimientos se vincula con aumentar la proporción de agua disponible transpirada, aumentar la eficiencia de intercambio de agua por CO2 y aumentar el índice de cosecha. Por lo tanto, es interesante el abordaje de algunos aspectos tanto de la fisiología individual, como de la ecofisiología respecto a estos factores. Desarrollo: La proporción de agua disponible transpirada: Los destinos que puede tomar el agua disponible del suelo, incluyen tanto la absorción por el cultivo como las consideradas pérdidas (en términos productivos). Las pérdidas pueden ser por evaporación, percolación o escorrentía superficial. Hay múltiples factores agronómicos que van a ser de relevancia en este aspecto. Sería complejo incluirlos ya que involucran la captación radical, la cobertura del cultivo y otros parámetros que no solo deben analizarse en función a lo fenológico y climático sino también al comportamiento meteorológico, como por ejemplo el momento de ocurrencia de las precipitaciones durante el ciclo del cultivo. Es importante hacer el balance entre la cobetura vegetal respecto a la evaporación versus el uso de agua para destinos cosechables. Mejoramiento de la eficiencia de transpiración: Dicha eficiencia consiste del intercambio del agua en las hojas por mas CO2; y depende de la demanda evaporativa del ambiente, y de la concentración de CO2 dentro de las hojas (a mayor concentración mayor eficiencia) (Passioura, 2006). Analizar mediante isótopos de carbono la concentración interna de CO2 puede ser una herramienta útil para caracterizar la eficiencia de transpiración en programas de mejoramiento de especies C3 (Farquhar and Richards, 1984). Comportamiento morfofisiológico: Cuando una planta experimenta estrés hídrico puede presentar distintos síntomas: a corto plazo la reducción del área de exposición a la radiación solar, enrollamiento o marchitamiento; cese de la elongación foliar, etc. En condiciones mas extremas puede experimentarse senescencia foliar. El caso de la expansión foliar: El crecimiento involucra tanto división y expansión celular, alta demanda evaporativa reduce el índice de área foliar a nivel planta entera, y cortas deficiencias hídricas afectan solo el desarrollo foliar durante el stress. La expansión de cada hoja puede considerarse independiente, si las hojas que se desarrollan en buenas condiciones hídricas (incluso luego de un déficit) tienen un crecimiento diferente a las estresadas, por lo tanto no hay un efecto acumulativo de la deficiencia (Chenu et al., 2008). Diferente sensibilidad a estrés hídrico entre especies C3 y C4: Las plantas C4 son consideradas como las mejor adaptadas al estrés hídrico y poseen mayor eficiencia de uso de agua que las C3 (Ward et al., 1999; Nelson et al., 2004) debido a su mayor capacidad de asimilar el CO2 por su metabolismo y morfología. Las deficiencias hídricas inducen a estrés debido a que la inhibición de la actividad fotosintética provoca un desbalance entre la captura y utilización de la energía lumínica, que en exceso genera especies activas de oxígeno. Dichas especies tienden a reaccionar con macromoléculas y componentes de membrana afectando sus funciones. Deficiencias moderadas (−0.8MPa) y altas (−1.5MPa) causaron mas daño en trigo comparado con maíz; acompañado de una mayor disminución en la clorofila, un aumento mayor en los niveles de malondialdehído y H2O2. En cambio, el maíz presentó mayor contenido de antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos (Nayyar y Gupta, 2006). Por lo tanto, el nivel de antioxidantes estaría involucrado en la sensibilidad al estrés hídrico. La deficiencia durante el período crítico: El número de granos disminuye debido a varios cambios en el desarrollo, especialmente aborto del ovario en maíz o esterilidad del polen en especies de grano fino. En maíz, las deficiencias hídricas inhiben la fotosíntesis, y disminuyen el flujo de fotosintatos a los órganos en desarrollo desencadenando el aborto de los granos. Estudios implicarían que la invertasa es el paso enzimático limitante para el rendimiento en grano durante déficit hídrico (Boyer and Wetsgate, 2004). ¿Qué índice de cosecha? El momento de floración respecto a la disponibilidad hídrica va a tener que ser un balance entre la producción de antena fotosintética y la suficiente asimilación postantesis. Teniendo en cuenta que la definición del número potencial de granos y la supervivencia de sus tejidos prematuros van a estar influidos por la actividad fisiológica, y esta por la disponibilidad hídrica. Consideraciones finales: Para nuestra región es importante considerar que el efecto del déficit hídrico en la detención del crecimiento vegetativo es independiente en cada hoja. Esto cobra importancia en la obtención temprana del IAF crítico para alcanzar el momento de definición del rendimiento con la máxima capacidad de intercepción posible. Una mayor expresión/actividad de antioxidantes en hojas podría elevar la tolerancia al estrés, esto da importancia al desarrollo de cultivares con caracter “stay green” para distintas especies, sean C3 o no. Respecto al rendimiento en grano, el rol de la deficiencia en la partición, el aborto y la producción de polen requieren un estudio a nivel bioquímico y molecular. Con estos genes identificados, podría ser posible prevenir el efecto en los ovarios y polen del bajo potencial agua. La solución al problema de la productividad abarca tanto parámetros estratégicos de manejo, como disponibilidad de tecnología, pero en concordancia con el retorno económico y la sustentabilidad. Bibliografía: BOYER, J. S. AND WESTGATE, M. E. 2004. Grain yields with limited water. Journal of Experimental Botany. 55 (407) 2385-2394. CHENU, K., CHAPMAN, S.C., HAMMER, G.L., MCLEAN, G., BEN HAJ SALAH, H. AND TARDIEU, F.2008. Short-term responses of leaf growth rate to water deficit scale up to whole-plant and crop levels: an integrated modeling approach in maize. Plant, Cell and Environment. 31, 378-391. DARDANELLI, J.L., COLLINO, D.J., OTEGUI, M.E. Y SADRAS, V.O. 2003 Bases funcionales para el manejo del agua en los sistemas de producción de los cultivos de grano. En: Satorre, E.H., Benech Arnold, R.L., Slafer, G.A.,de la Fuente, E.B., Miralles, D.J., Otegui, M.E. y Savin, R.eds. Producción de granos. Bases funcionales para su manejo. Editorial Facultad de Agronomía. Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires.pp. 377-434. FARQUHAR, G.D. AND RICHARDS, R.A.1984. Isotopic Composition of Plant Carbon Correlates With Water-Use Efficiency of Wheat Genotypes. Australian J. of Plant Physiol. 11(6) 539 - 552 JOHNSON, S.M., DOHERTY, S.J., CROY, R.R.D., 2003. Biphasic superoxide generation in potato tubers: a self amplifying response to stress. Plant Physiol. 13, 1440–1449. NAYYAR, H., AND GUPTA, D. 2006. Differential sensitivity of C3 and C4 plants to water deficit stress: Association with oxidative stress and antioxidants. Environ. Exp. Bot. 58, 106– 113. NELSON, D.M., SHENG HU, F., TIAN, J., STEFANOVA, I., BROWN, T.A., 2004. 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