Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo

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Funciones motoras de la médula
espinal y del tronco del encéfalo
SERGIO AGÜE RA CARMONA
Médula espinal. Ti-pos de neuronas medulares. Renejos espinales.
T ronco del encéfalo: generalidades. Animal descerebrado. fun ciones
generales del tronco del encéfalo. Renejos del tronco del encéfalo.
En tema s a nterio res hemos estud iado cómo
la info rmación sensorial es recogida por los
receptores. Esta información se va integrando
en d iferentes niveles del SN, llegando al último
esca lón de integración en la corteza cerebral,
donde se planifican respuestas inteligentes
(moto ras) a las sensaci ones recibidas. El primer
esla bón que recorre la info rmación sensorial
es la médula espinal, q ue responde con reflejos
simples; el tronco del encéfalo, por otro lado,
produce reflejos más complicados (tos, estornud o, etc.). El tronco del encéfalo participa
también en los niveles de consciencia, cuando
el anima l se encuentra dormido o despierto,
mediante el sistema activador reticular ascendente (SARA). Finalmente, la sensibilidad llega
a la corteza cerebral, donde se controla n las
respuestas «inteligentes» de complicación máxima.
Sin embargo, la méd ula espinal no es un
mero conductor de señales sensoriales al cerebro, ni de señales motoras hasta ella. De hecho,
sin los circuitos especiales de la médula, ni siquiera los sistemas de control motor pueden
llevar a cabo movimiento intencionado alguno.
rodeado por la column a vertebra l, que camina
desde foramen magnum del occipital al hueso
sacro. Su consistencia es muy friable y frágil a
los trauma tismos; de aq uí su im portancia en
patología.
Al corte transversal (fig. 11 - 1) presenta dos
zonas: la sustancia gris (SG), que está en el
interior en forma de «H» o ala de ma riposa
con su luz central llena de LC R, y la sustancia
blanca (S B), que reviste a la gris. La SG debe
su color a la presencia de somas neurona les,
dendritas y termina les presinápticos (sin mielina) en tres porcio nes: asta dorsal, asta lateral y
asta vent ral. P o r ello, la SG recambia la información sensitiva (ascendente, en las astas dorsales), motora (descendente, en las astas ventraJes) o visceral (en las astas la terales). La SG
es el á rea integrado ra para los reflejos medul ares y o tras funcio nes moto ras.
La SB debe su color a la presencia de axones
con sus vainas de mielina que se agrupan en
tres tipos de cordones: do rsal, la teral y ventral.
Por estos cordo nes circula n los haces ascendentes y descendentes, ya sea para la regulación sensitiva (dorsales), viscera l (laterales) o
motora (ventrales).
MEDULA ESPINAL
TIPOS DE NEURONAS MEDULARES
La médula espinal se encuentra protegida
por las meni nges y flota nd o en el líquido cefalorraquídeo (LCR). Es un cordón cilíndrico,
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Cada segmento de la médula espina l tiene
varios millones de neuro nas en su SG. Además
Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo
155
Cordón dorsal
Co rdón lateral
Asta ventral
Canal
medular
Figura 11 -1.
Cordón ventral
Corte transversal de la médula espinal.
de las neuronas sensoriales, existen tres tipos de
neuronas más: neuronas motoras (motoneuronas
alfa y gamma) del asta ventral, e interneuronas.
l. Motoneuronas. Se localizan en cada
segmento de las astas ventrales de la SG medular, tienen un considerable tamaño e inerva las
fibras de los músculos esqueléticos.
Las motoneuronas son básicamente diferentes a las neuronas de otras partes del cerebro y
médula siendo cuatro sus diferencias: a) mayor
tamaño del cuerpo celular; b) mayor longitud y
tamaño de las dendritas; e) mayor longitud y
tamaño del axón; y d) mayor número de terminales presinápticos (hasta 100 000); además,
cada botón presináptico tiene suficiente número de moléculas de NT (Ach) para transmitir
LO 000 impulsos de forma simultánea.
Las motoneuronas pueden ser de dos tipos
diferentes: alfa (ll.) y gamma (y). Las alfa salen a
través de las raíces ventrales de la médula e
inervan las fibras musculares esqueléticas o li sas: fibras musculares extrafusales. Las motoneuronas ll. originan grandes fib ras nerviosas
tipo Arx, cuyo diámetro varía entre 9-20 J.lm, e
inervan las grandes fibras de músculo esquelético. La estimulación de una sola fibra nerviosa excita 3-150 fibras de músculo esquelético.
Las motoneu ronas y son más pequeñas y
están en menor número que las ll.. Sus fibras de
5-9 J.lm de 0 inervan las fibras musculares
especiales que se encuentran dentro del músculo (en número de 3- 12): son las llamadas fibras
musculares intrafusales; estas fibras forman
parte del huso muscular, que es un propiocep-
tor que informa de los cam bios que se producen en los músculos.
La contracción de las fibras musculares intrafusales del sistema fusiforme (fibras intrafusales y motoneuronas y) difiere de la contracción de las fib ras musculares extrafusales
(fibras esqueléticas y motoneu ronas a) en tres
aspectos importantes: a) no contribuyen directamente, de manera significativa, a la tensión
muscular, debido a su escaso número; b) sólo
se contraen cerca de sus extremos y no en la
región central sensorial; y e) sólo responden a
impulsos de las motoneuro nas y. Ver tema de
los propioceptores
2. Jnterneuronas. Las interneuronas están
presentes en todas las áreas de la SG medular:
en las astas dorsales, laterales y ventrales. Son
muy numerosas (30 veces más que las motoneuronas), pequeñas y muy excitables, ya que
muestran a men udo actividad espontánea.
La mayoría de las señales sensoriales que
entran en la méd ula se transmiten en primer
lugar a las interneuronas, donde son procesadas (se integran con otros haces, interneuronas, etc.), y después llegan a las motoneuronas
para controlar su función. Las conexiones entre las interneuronas y las motoneuronas son
responsables de muchas de las fu nciones integradoras de la médula.
Animal espinal
El anlinal espinal es una preparación experimental para el estudio de los reflejos espinales.
156
Fisiología veterinaria
Para ello, se utiliza un perro vivo de tamaño
medio a l que se secciona transversalmente, de
forma completa y bajo anestesia general, la
médula. Podemos hacer dos tipos de preparaciones según el nivel medular donde se realice
la sección: alta y baja.
l. En la preparación alta se efectúa la sección completa a nivel de la articulación atlanto-occipital. Este tipo de animal espinal necesita de respiración asistida al estar afectados sus
centros respi ratorios del tronco del encéfalo.
Se dice que es una preparación «aguda>> porque dura poco tiempo. En este ensayo experimental se pueden estudiar los reflejos de los
miembros torácicos y pelvianos.
2. En la preparación baja, la sección se realiza a nivel de la 12." vértebra torácica, por
detrás del nervio frénico (permite los movimientos del diafragma). No necesita respiración asistida y se dice que es una experiencia
«crónica>>, pues el animal aguanta en esta situación mucho tiempo. Esta prueba sirve especia lmente para comprobar los reflejos del tercio posterior.
Siempre e inmediatamente después de la
preparación d el a nimal espinal, al seccionar
completamente la médula, se produce el llamado choque espina l (shock spinal). En esta
sit uación el animal se encuentra en inexci tabi lidad, pues no responde ante ningún tipo de
estímulo sea cual sea su narturaleza o intensidad.
El mecanismo de producción del choque,
más que al trauma o a la hipotensión por
posible hemorragia y pérdida de presión sanguínea, se debe a la interrupción de las vías
descendentes. Es decir, después de que ha perdido su fuente de impulsos, la méd ula resti tuye
su excitabilidad. Las especies más evo lucionadas son las que sufren durante más tiempo el
choque; así, por ejemplo, en primates y seres
humanos puede durar de 2 a 3 semanas, e
incluso el paciente puede no salir de él. En
ca rnívoros, como el perro y el gato, el choque
puede durar de l a 2 horas. En cambio, en
otras especies, como la rana, el choque dura 3
minutos como máximo.
Cuando el a nimal se está recuperando del
choque, se pueden producir respuestas raras;
así por ejemplo, si provocamos un reflejo motor, es posible obtener una respuesta que nada
tiene que ver con el reflejo, como puede ser la
micción, defecación, etc.
REFLEJOS ESPINALES
En el animal espinal se pueden inducir varios tipos de reflejos: de locomoción, postulares y vegetativos.
l. Reflejos de locomoción de la médul a espinal. Los más destacados son cuatro: reacción
positiva de sostén, reflejo de enderezamiento,
reflejo de la marcha y reflejo de rascado. Véase
fig. 11-2.
a) Reacción positiva de sostén. Si presionamos la planta de la pata de un animal espinal bajo, la estremidad se extiende contra la
presión que se está aplicando. El animal puede
llegar, incluso, a sostenerse de pie en postu ra
rígida: reacción positiva de sostén. En el mecanismo de producción de este reflejo está implicado un circuito intrínseco de interneuronas
semejantes a las de los reflejos flexor y ex tensor cruzado.
b) Reflejo de enderezamiento. Cua ndo un
gato espinal se acuesta sobre un lado, realizará
movimientos incoordinados que indican que
está intentando levantarse hacia la posición
erecta. Es lo que se llama reflejo medular de
enderezamiento. Esto nos indica que los reflejos complicados, como son los posturales, se
integran en la médula. Así, por ejemplo, un
cachorro espinal con preparación baja puede
llegar a enderezarse por completo desde la posición de tumbado, e incluso caminar sobre sus
patas traseras, en un animal espinal bajo.
e) Reflejo de la marcha. En an imales espinales se ha conseguido provocar el movimiento de paso, de marcha (fig. 11-2) e incluso de
galope. Para demostrarlo, se han seccionado
experimenta lmente sus nervios sensoria les y se
ha seguido provocando la oscilación hacia
atrás y hacia delante entre los músculos flexores y extensores. Este reflejo parece ser el resultado de la activación de circuitos de inhibición
recíproca que oscilan entre los músculos agonista y antagonista dentro de la propia matriz
de la méd ula. Es decir, la flexión hacia delante
de la extremidad coincide co n la inhibición
recíproca del centro medul ar que controla los
músculos extensores. Las a lmohadillas palmares y plantares y los propioceptores de las articulaciones actúan como sensores para regu lar
la presión del pie y el ritmo de la marcha.
d) Reflejo de rascado. Este reflejo se provoca en el perro espinal por aplicación de estímulos en la piel de la superficie del dorso.
Cuando se estimula la piel, el anima l descansa
Funciones motoras de la m édula espinal y del tronco del encéfalo
157
Animal espinal
(sección alta)
/u/
1
1
l
· ~
_....
1
"
'
•
1
F igura 11-2.
'
' -'
Anima l espinal. Refl ejo de la marcha.
en las patas traseras y se rasca cerca del á rea
estimulada. Si estimula mos en una zona distinta a la anterior, el a nima l se rasca en esa zona
nueva co ncretamente.
El estímulo se provoca con sensacio nes de
picor y cosq uilleo, q ue o rigina n dos movimientos diferentes: movim ien to de ida y vuelta de la
extremidad posterio r y sentido de la posición
que permite que la pata encuentre el pu nto
exacto de la superficie co rporal do nde se produjo la irritació n. Es un mecanismo medul ar
complejo, pues sus circuitos oscilantes necesitan la excitació n de 19 músculos diferentes de
la extremidad para lleva r la pa ta hasta donde
se prod uce el picor.
2. Reflejos postura/es. Todos los reflejos
espinales son fácilmente demostrables en un
animal espinal, e idénticos (excepto la infl uencia encefálica) a los de un anima l vivo. Los
reflejos pueden registra rse mediante un apa rato de medida representándose en una grá fica
llamada miograma. P or tanto, un miograma es
el registro de todas las modificaciones q ue se
presenta n en el mú sculo po r unida d de tiempo
(s), al aplica r un estímul o para conseguir un
reflejo.
Estos reflejos son impo rtantes en veterina ria
clínica para el diagnóstico de lesiones tanto en
los nervios como en los segmentos medula res
afectados. Debemos interpreta r la s reacciones
de dolo r en el animal vivo, lo que indica una
integración a ni vel superio r, pues como sabemos estos reflejos ta mbién se producen en el
animal espinal pero sin dolo r. Todos ellos son
medula res y siete de ell os son reflejos importantes: de estiramiento, tendinoso de Golgi, flexor, extensor cruzad o, perineal, del impulso
extensor y del tono muscula r.
a) Reflejo de estiramiento (miotá tico de
tracción, pa telar o ro tulia no). Siempre q ue un
músculo se esti ra, la excitación de los husos
muscula res produce una contracció n refleja de
las grandes fibras muscula res esq ueléticas que
lo rodean.
Con un ejemplo podemos comprender mejor su mecanismo: ima ginemos el tra nsporte de
cerd os u ovejas en un camión, con los animales
de pie po r un recorrido si nuoso. Los músculos
de sus piernas deben ma ntener el esqueleto
erecto frente a la tracción gravita toria. La flexión de una extremidad aplica un estiramiento
a los receptores q ue están en los músculos. En
respuesta a este estiramiento y de forma refleja
las motoneuronas a excitan las fi bras musculares de los múscul os extensores para gua rdar el
equilibrio.
El circuito básico de es te reflejo es el más
si mple (fig. 11-3); del huso muscu la r sale una
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Fisiología veterinaria
X+-'-+,1+- Terminaciones
anulospinales
Huso
Al músculo
antagonista
F igura 11-3.
Reflej o de estiramiento (miotático).
fibra sensorial aferente tipo la, que penetra en
la raíz dorsal de la médula, pasa directamente al
asta ventral de la SG y hace sinapsis directa con
las mononeuronas rx. Es un reflejo monosináptico y por tanto muy rápido. Adem ás, en la raíz
dorsal interviene una interneurona que, por medio de un circuito de inhibición recíproca, impide la contracción de los músculos antagonistas.
Para provocar este reflejo, se coloca a l a nima l en decú bito latera l, se sostiene la pata por
debajo del muslo y se percute sobre el tendón
rotuliano (al golpear se estira el músculo cuádriceps y su huso muscular), lo q ue en condiciones normales provocará una rápida extensión
de la pierna. Es un reflejo de gran aceptación
exploratoria. De producirse alguna anomalía en
este reflejo, los responsables sería n bien el nervio femoral o bien los segmentos lumbares L4
a L6 de la médula.
b) Reflejo tendinoso de Golgi (miotático inverso). El huso muscular (situado en el vientre
del músculo) informa de la longitud del músculo (reflejo de estiramiento); sin embargo, el órgano tendinoso de Go/gi (situado en tendones
y a rticulaciones) informa al SN de forma instantánea sobre el grado de tensión de cada
pequeño segmento de músculo (fig. 11 -4).
Este reflejo, por tanto, es de ca rácter defensivo para evitar roturas musculares o tendinosas
cuando el grado de contracción provocado por
el reflejo de estiramiento (h usos musculares)
adquiere niveles peligrosos. Así pues, proporciona un mecanismo de retroalimentación negativa que impide el desarrollo de una tensión
excesiva en el músculo. D e esta forma, se evitan desgarros muscula res o la separación traumática de los tendones insertados en los huesos.
Así, por ejemplo, sabemos que la estim ulación
directa de músculos in vitro, a la que no se
p uede oponer el reflejo tendinoso, lleva frecuentemente a resultados destructivos. También son frecuentes las roturas tendinosas en
caballos de carreras cuyos tendones han sido
anestasiados previamente para evitar una determinada cojera.
e) Reflejo flexor (de retirada, de dolo r). Conozcamos previamente un ejemplo práctico
q ue aba rca los reflejos flexor y extensor cruzado: cuando un perro pisa un objeto punzante,
a utomáticamente retira la extremidad por vía
refleja (reflejo flexor) y aproxima damente 0,20,5 s después la extremidad contra ria comienza
a extenderse (reflejo extensor cruzado). La extensión de la extremidad opuesta empuja todo
el cuerpo en dirección contraria a l objeto que
está produciendo el estímulo doloroso.
Los cen tros integradores de la médula permiten no sólo retirar la extremidad afectada,
sino provocar la cont racción eficaz de aq uellos
músculos que permitan al animal a lejarse del
estímulo doloroso, incluso la huida.
En el animal espinal, descerebrado o vivo,
casi cualquier tipo de estímulo cutáneo sobre
una extremidad provoca contracción de los
músculos flexorcs y retirada rápida de la extremidad (reflejo Jlexor). Si el estímulo doloroso
se aplica sobre otros músculos que no sean
extremidades, también se reti rarán del agente
Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo
Figura 11-4.
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Rcnejo tendinoso de Golgi (miotático inverso).
agresor: de aquí el nombre de reflejo de retirada; aunque no afecte a los músculos fle xores, el
patrón de reflejo es el mismo.
El reflejo flexor se demuestra colocand o al
perro en decúbito lateral y presionando suavemente los dedos lateral e interno de la pata, lo
que provoca la flexión de la extremidad. Se
puede emplear la mano del explorad o r o una
pinza de presión. En el caso del caballo se
aprieta al casco con unas pinzas, con cierta
fuerza. En cualquiera de estas situaciones, la
reacción refleja siempre es la misma, es decir,
la flexión de la extremidad.
Para que se produzca un reflejo flexor, deben
intervenir va rias sina psis y circuitos (reflejos
multisinápticos); por tanto, la respuesta motora
ha de pasa r por 3-4 interneuronas como mínimo antes de llega r a las motoneuronas, implicando a tres tipos de circuitos: a) circuitos divergentes para diseminar el reflejo a Jos
músculos necesarios para la ret irada; h) circuitos
de inhibición recíproca para inhibir Jos músculos
antagonistas; y e) circuitos reverberantes que
producen un a descarga repetida y prolongada
incluso después de terminad o el estímulo.
Si el reflejo se practica en los miembros torácicos, se comprueba la integridad del nervio
axial y de los segmentos espinales del plexo braquial del C 6 al T 1. Si se efectúa en los miem bros
pelvianos, se comprueba la integridad del nervio ciático y de Jos segmentos medulares L 6 a S 1.
d) Reflejo extensor cruzado. Aparece, como
ya hemos comentado, aproximadamente 0,20,5 s después de que se produzca el reflejo
flexor de una extrem idad, observándose que el
miembro opuesto se extiende. La extensión de
la extremidad opuesta, evidentemen te, puede
impulsar todo el cuerpo alejándose el animal
del objeto que ca usa el estímul o doloroso.
Su m ecanismo de acci ón consiste en producir la excitación de los múscu los extensores y la inhibición de los flexores del miem bro co ntralatera l. Entre la neurona sensitiva
de entrada y las neuronas m otoras del lado
opues to d e la médu la, respo nsa bles de la extensión cruzada, hay muchas interneuronas;
de aquí el tiempo transcurrid o entre el reflejo
flexor y el ex tenso r cruzado. P o r tanto, una
vez más, es casi segu ro que esta posdescarga
resulta de ci rcuitos reverberantes de las ínterneuronas.
e) Reflejo perineal. Se produce al estimular la región anal de form a s uave mediante una
pinza, provocando una contracció n del esfínter
anal y de la cola. Este reflejo, de producirse
adecuadamente, nos indica la normalidad de
los nervios pudendos (que controlan la vejiga,
recto y ano) y de Jos metámeros sacros S 1 a S 3 .
J) Reflejo del impulso extensor. Se obtiene
con facilidad en el perro. Consiste en apoyar la
pata del animal sobre la palma del explorador
y aplicarle un impulso brusco hacia a rriba; el
perro reaccio na ofreciendo una li gera resistencia inicial, pero a continuación ex tiende el
miembro explorado. Con este reflejo podemos
diagnosticar algún problema en el nervio ciático y en los segmentos med ula res L6 a S1 .
g) Reflejo de lono muscular. Se llama tono
muscular a l grado de contracción de los músculos incluso en situación de reposo. Al presionar fuertemente con nuestros d edos los músculos de las extremidades, se produce una
resistencia pasiva que tiende a conservar su
longitud inicial. Este tipo de reflejo se emplea
para apreciar que existe tono muscular.
3. Reflejos vegetativos. En el animal espinal, la médula puede ent rar bruscamente en
160
Fisiología veterinaria
actividad , provocando una desca rga masiva o
reflejo en masa. Se puede producir po r un estímulo intenso provocado en la piel o por la
repleción de una víscera hueca de forma espontánea, como por ejemplo, la dis tensió n
anorma l de la vejiga o in testino.
El reflejo en masa incluye todas las partes de
la m édula espinal, y el tipo de respuesta es
cuádruple, causando: a) un espasmo flexor en
todo el cuerpo; b) evacuación de colon y vejiga;
e) elevació n de la presión arterial has ta valores
máxim os; y d) sudoración profusa. Se desconoce el mecanismo neuro nal que lo produce, pero
este reflejo nos puede dar una idea de la importa ncia de la méd ula, a l provocar la actuación de gra ndes masas de circuitos reverberantes que se excitan en casi todas las partes de la
médula a la vez. Los sínto mas desaparecen
después de un tiempo, según la especie.
TRONCO DEL ENCEFALO:
GENERALIDADES
El tronco encefálico - llam ado tallo encefálico- se establece como pue nte de unión entre
la médula espinal y el cerebro. Esta zo na del
encéfalo se divide en tres partes: la médula
oblo ngada, el puente y los pedúncu los cerebrales (lig. 11-5).
1) La médula oblongada (bulbo raquídeo) es
una co ntinuación, más ensancha da, de la médula espinal. D e ella salen los nervios craneales del VI a l Xll par; 2) El puente (protuberancia) es el nexo de unión entre la médula oblongada y los pedúnculos cerebrales. A este nivel
se encuentran los pedúnculos cerebelosos
- tres pares- que ocupan parte del IV ventrículo; del puente emerge el V par craneal. En
estas dos partes d el tronco (1 y 2) destacarnos
cua tro pares de n úcleos reticulares - dos d e la
médu la oblongada y dos del puente- y otros
cuatro pares de núcleos vestibulares; todos
ellos form an parte de la formación reticular
(sistema reticular), e n cuyo interior se encuentran varios mill ones d e neuronas ordenadas en
una especie d e red encargada de s upervisar
todas las señales sensoriales y de filtrar y elimina r aquell as que no sean impo rtantes. 3) Los
pedúnculos cerebrales y el techo mesencefálico
constituyen la tercera y última parte del tron-
Formación reticu la j
Médula oblongada
Figura 11-5.
Regiones del tronco del encéfalo del perro: médula oblongada, puente y mesencéfalo. Se destaca
la formación reticular y los núcleos del tronco.
Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo
co. De los pedúnculos salen dos pares de nervios craneales -IIJ y IV- y dorsalmente a los
pedúnculos se halla el techo mesencefálico
conformado por cinco pares de colículos - dos
rostrales, dos caudales y un brazo caudal-; en
el mesencéfalo citamos como estructura destacada el núcleo rojo. Véase figura 11-5.
El tronco encefálico es una continuación de
la médula espinal, pero mientras en ésta se
separan sus centros (SG) de las vías (S B), en el
tronco desaparece tal limitación mostrándose
los tractos nerviosos entremezclados con los
cuerpos neuronales. A través del tronco encefálico circulan la mayoría de las vías motoras y
sensitivas que llevan informació n de y para el
encéfalo. Es en este lugar donde las vías se
cruza n, de modo que cada mitad del encéfalo
controla la parte opuesta del cuerpo.
ANIMAL DESCEREBRADO
El a nimal descerebrado ha servido para
comprender la función motora del tronco del
encéfalo, al igual que el animal espinal para
estudiar la actividad de la médula y los reflejos
espinales. Entre todas las descerebraciones
(normalmente se emplea al ga to como an imal
161
de ex perimentación) destacamos dos: mesencefálica y de Sherrington. Véase figura 11-6.
l. En el gato mesencefálico se efectúa la
sección entre el diencéfalo y el mesencéfalo,
respetando el núcleo rojo; este animal es incapaz de regular la temperatura, pero muestra
capacidad parecida a la normal para la locomoción y para conservar o recuperar la postura, aunque se observa alguna rigidez.
2. La descerebración ele Sherrington se
efectúa fácilmente con la guillotina de Sherrington, seccionando en tre el d iencéfalo y el
mesencéfalo, si n respetar el núcleo roj o. El
animal queda totalmente rígido con una extensión permanente de las cuatro patas, de tal
forma que si aplicamos un ligero impulso sobre su costado, cae lateralmente. Por ello, este
tipo de descerebración se denomina «en caballi to de madera».
El efecto de la descerebración produce en
mayor o menor grado un estado de «rigidez»
en los músculos antigravitarios -cuello, tronco y extensores de las extremidades. En cambio, todas las secciones a niveles inferiores
- respetando los núcleos reticulares- no provocan rigidez y el estado es parecido al de un
animal espinal.
Rigidez del animal descerebrado
a) Gato mesencefálico
Conteza cerebral
Médula espinal
Figura 11-6. Animal descerebrado. Se pueden efectuar dos tipos de secciones: a) Por encima del núcleo rojo
(gato mesencefálico); y h) por debajo del núcleo rojo (desccrcbración de Sherrintong).
162
Fisiología veterinaria
FUNCIONES GENERALES DEL TRONCO
DEL ENCEFALO
El tronco del encéfalo es vital en la fisiología
del ser vivo, pero sorprende sobre todo su variedad funcional. Desde las funciones vegetativas, pasando por funciones de control motor,
hasta los procesos de sueño-vigilia, existe un
amplio abanico funcional. Así, de una forma
resumida, podemos establecer cuatro grupos
de funciones: funciones vegeta tivas, de integración de la motilidad, de movimientos de los
ojos y de control de la consciencia.
l. Funciones vegetativas. En el tronco del
encéfalo existen poblaciones neuronales relacionadas con el control vegetativo no del todo
identifica bles ni delimitables morfológicamente,
que se suelen designar impropiamente como
«centros». Pa ra significar la importancia de tales «centros», exponemos el siguiente ejemplo:
cuando una vaca se pone en pie, el diámetro de
las arteriolas de la piel y de los músculos se
estrecha para mantener la presión sanguínea a
un nivel constante; su frecuencia cardíaca
aumenta para proveer más sangre, y la frecuencia respi ratoria también se incrementa para suministrar más oxígeno, ya que es necesario
mantener el cuerpo en posición erecta y eli minar el exceso de dióxido de carbono de los
músculos. Todos estos reajustes deben hacerse
continuamente, en cada momento, durante las
24 horas del día, y de ello se encargan eficazmente los «centrOS» o zonas de neuronas especializadas más o menos localizadas para el control de la actividad cardíaca (cardioactivador y
cardioinhibidor); vascular (vasomotor), el control respiratorio, tos, estornudo, etc., además de
los «centros» para la deglución, vómito, secreción salival y otras funciones digestivas. Ver
reflejos del tronco del encéfalo en página 163.
2. Integración de la motilidad. Esta función se realiza en nuestros mamíferos domésticos a tres niveles. El nivel inferior o medular,
ya estudiado en este tema el nivel superior o
cortical, que veremos en el próximo tema; y el
nivel intermedio o del tronco del encéfalo.
D esde este nivel se gobierna la actividad motora de los músculos del cuello y de la cabeza,
y mediante fibras que se envían a los distintos
segmentos espinales se influye de manera notable en las motoneuron as destinadas al tronco y extremidades. En esta región se integran
much as acciones reflejas motoras y se ordena
en parte el control de la actividad postura! y
del equ ilib rio, con la colaboración del cerebelo.
La mecánica del funcionamiento motor es la
siguiente: dentro de la formación reticular figura 11-5 existen cuatro pares de núcleos reticulares (dos reticulares del puente y dos reticulares
de la médula oblongada). Estos pares de nú cleos funcionan de manera antagonista unos
respecto de otros: los del puente excitan los
músculos antigravedad (m usculos extensores
de las extremidades, del cuello, etc.); gracias a
ellos, el animal se mantiene ergido. Los núcleos de la médula oblongada, por el cont rario,
inhiben los músculos antigravedad. Por tanto,
los nucleos reticulares excitadores e inhibidores constituyen un sistema equilibrado, controlable y manipulado por las señales motoras
procedentes de la corteza motora y del núcleo
rojo del mesencéfalo, para suministrar la info rmación necesaria pa ra perm anecer el animal
erguido frente a la gravedad.
Por su parte, los núcleos vestibulares funcionan en asociación con los núcleos reticulares
del puente para excitar los músculos antigravedad. Su papel efectivo es controlar selectivamente las señales que excitan los diferentes
músculos antigravedad para mantener el equili brio en respuesta a las señales proceden tes del
aparato vestibular.
3. En el mesencéfalo se controlan los movimientos oculares. Aquí es donde se genera la
información que controla los movimientos de
ambos ojos para asegurar que cuando se muevan lo hagan co njuntamente y en la misma
extensión.
4. Sistema de activación de la corteza cerebral. Los animales, pa ra poder percibir y responder a los estímu los, necesitan que la corteza cerebral esté activa. La formación reticular
es un entramado nervioso situado en la parte
central del cerebro que se encarga de mantener
despierta la corteza. Así, por ejemplo, si estimulamos eléctricamente la formación reticular
de un gato dormido, el animal se despierta
pacíficamente, y si realizamos un EEG, podemos registrar los cambios que se producen en
sus ondas cerebrales al pasar del estado de
sueño al de vigi lia.
Las neuronas que controlan la consciencia
(formación reticu lar) fo rman una cadena que
se extiende desde el centro del tronco encefálico hasta la corteza cerebral conocida como
sistema activador reticular ascendente (SARA)
(fig. 11-7). Todas las modificaciones en el nivel
de excitación de la formación ret icular deter-
Funciones m otoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo
minan si el animal está despierto o dormido.
Aun en estado de incosciencia, la actividad del
tronco del encéfalo continúa vigilando las funciones de los sistemas de sostén de la vida.
El SARA se encarga de determinar de un
modo generalizado los niveles de excitabilidad
de las neuronas de la corteza cerebral, ganglios
basales y otras estructuras importantes del cerebro a nterior. Se inicia en áreas bajas de la
formación reticular del tronco del encéfalo en
la méd ula oblongada, y se extiende hacia delante por regiones del puente, mesencéfa lo, hipotála mo, subtálamo y tálamo. Desde estas
zonas altas, las aferencias pueden seguir hasta
la corteza cerebral por dos vías principales: a)
una di recta, verdadero SARA, que desde el
subtálamo y estructuras próximas llega hasta
la corteza, y b) otra indirecta, que pasa por el
tálamo, establece aquí varias sinapsis y luego
se distribuye a casi todas las regiones co rticales, constituyendo el sistema de proyección talámica difusa (SPTD), que viene a ser una prolongación rostral del SARA (fig. 11-7).
El SARA, que mantiene las neuronas corticales en un estado generalizado de excitación,
responde de la misma forma a cualquier estímulo sensorial, ya provenga de la piel, de los
ojos, de los oídos, o de cualquier otro sitio,
«despertando» la corteza cerebral para que
pueda replicar a los diferentes estímulos y tratarlos. Se trata de un sistema de alarma general que emite señales que activan no sólo toda
la corteza, sino también otras estructuras,
como hipotálamo e hipófisis. Además, la acti-
163
vidad tónica de fondo del SARA mantiene en
el animal los estados de alerta y vigilia.
El SARA, además de poner en estado de
alerta al cerebro, selecciona los miles de estímulos que llegan a la corteza sensorial, aceptando los que el a nimal necesita percibir y
rechazando los que son irrelevantes. Asimismo, regula las acciones de la corteza motora
hacia los músculos influyendo sobre los husos
musculares para que éstos mantengan el tono
muscular (incl uso durmiendo) y ayudando a
controla r tanto los movimientos involuntarios
(reflejos) como los volun tarios.
REFLEJOS DEL TRONCO DEL ENCEFALO
Desde el punto de vista funcional , tanto la
médula oblongada como el puente son muy
parecidos a la médula espinal. Estas estructuras constituyen básicamente un centro reflejo
con controles impuestos por los centros superiores del encéfalo. En el tronco del encéfalo se
producen nueve reflejos vitales: salival, deglución, masticación, succión, vómito, tos, estornudo, oculocardíaco y del pa rpadeo.
a) Reflejo salival. En la boca los alimentos
estimulan los receptores del gusto, y éstos
mandan la señal nerviosa por las raíces sensoriales del nervio glosofaríngeo (IX), que informa del gusto en el 1/ 3 de la lengua y del nevio
facial (V II), q ue lo hace de Jos 2/ 3 restantes.
Esta información recambia en los núcleos salivales de la formación reticula r de la médula
F igura 11-7. Sistema activador reticular ascendente (SARA) y Sistema de proyección talámico difuso (SPTD).
164
Fisiología veterinaria
oblongada y «ordena» a los nervios motores
glosofaríngeo y facial. El facial estimula, por
medio del parasimpático, las glándulas salivales mandibular y sublinguales, y el glosofarí ngeo estimula, también por medio del parasimpático, la glándula parótida.
El tipo de reflejo provocado depende de las
características de la sustancia estimulante colocada en la boca. Así, por ejemplo, un bocado
de apetitosa alfalfa en una oveja estimula los
receptores del gusto y produce saliva rica en
mucina y enzimas que lubrifican perfectamente
la comida. Si, por el contrario, se trata de un
material incomestible engañosamente disfrazado, se produce una sali va líquida, pobre en
sustancias o rgánica y el material es lavado y
expulsado en la boca.
b) Deglución refleja. Al estimular el bolo
alimenticio el velo del paladar, la superficie
dorsal de la epiglotis y la pared posterior de la
faringe oral, por debajo del palada r blando, se
inicia el reflejo de la deglución. Recogen la
información las ramas aferentes de los nervios
glosofaríngeo y vago, y pasa ésta a un «centro
de la deglución», que controla los nervios motores necesarios pa ra la deglución: glosofaríngeo (que inerva los músculos de la faringe),
vago (laringe), e hipogloso (músculos de la lengua y aparato hioideo).
En estas regiones existen también neuronas
que controlan la respiración. P or tanto, estas
neuronas están influidas por el <<centro de la
deglución», que provoca de forma refleja la
interrupción de la respiración en el momento
de deglutir.
En el reflejo de la deglución existe una secuencia organizada de músculos que pasan el
alimento de la boca al esófago. El vago inerva
el esófago y estómago para producir la peristalsis necesaria para que el a limento progrese.
e) Reflejo de la masticación. La masticación está normalmente bajo control consciente, pero siempre es modificada por reflejos que
protegen de traumas a la boca. Las ramas sensitivas del glosofaríngeo y vago entran en el
tronco del encéfalo e influyen sobre el núcleo
moto r del trigémino para que estimule los
músculos de la masticación.
d) Reflejo de la succión. En los animales
recién nacidos un estímulo mecánico aplicado
a los labios, lengua y mucosa oral inicia un
reflejo de succión. Es el primer reflej o preciso y
complejo de la especie humana al nacimiento.
La información de los receptores viaja al
tronco del encéfalo por las ramas aferentes del
facial y glosofaríngeo, y como rama motora
utilizan el nervio facial (inerva los músculos de
la expresión facial), el nervio hipogloso (lengua) y el nervio trigémino (masticación). Toda
la actividad motora resulta adecuada para la
succión de leche, característica en los mamíferos domésticos recién nacidos.
e) Reflejo del vómito. La emesis es un reflejo que elimina los materiales irritantes del
estómago y porción superior del intestino delgado. Existen varias formas de provocar el vómito: así, por ejemplo, en el perro por irritantes en el canal auditi vo externo, de forma
psíquica en el hombre, por estímulos en riñón ,
útero y vej iga, por mareo, etc.
En los núcleos reticulares de la médula
oblongada se localiza el «centro del vómito».
Esta región resulta estimulada por los nervios
periféricos que llegan a ella, como son: vago,
glosofaríngeo, facial y vestibulococlear. Este
último par craneal es sólo sensorial y recoge
información de los receptores especiales en los
canales semicirculares del oído.
Las vías eferentes para el reflejo del vómito
son los nervios facial y glosofaríngeo. Estos
dan lugar a una profusa sali vación que precede
al acto del vómito.
El complejo de músculos que intervienen en
el vómito tiene una secuencia bien organizada:
const ricción de los músculos esqueléticos a bdominales, cese de la respiración y co nstricción
de la nasofaringe. La bien o rganizada actividad muscular esq uelética y lisa que se produce
durante el vómito es debida a la precisa organización del tronco del encéfalo que controla
esta actividad.
f) Reflejo de la tos. Un estímulo mecánico
aplicado a la mucosa traqueal o laríngea da
lugar a la tos, que cursa con expulsión forzada
de ai re de los pulmones a través de las vías
traqueales y laríngeas. Este reflejo se inicia por
una inspiración rápida seguida del cierre de la
glotis, comenzando en este momento una espiración; a continuación, la glotis se abre de
pronto (por una relajación de los músculos
correspondientes) y el aire es expulsado por las
vías respirato rias. Todo el proceso (aferente y
eferente) lo ejecuta el nervio vago, y el recambio tiene luga r en el «núcleo de la tos» en la
formación reticular. De este núcleo también
salen fibras para el control de la respiración y
de los músculos de la laringe.
g) Reflejo del estornudo. Este reflejo es similar al de la tos, pero se produce cuando el
material extraño se localiza en vías aéreas na-
Funciones motoras de la médula espinal y del tronco del encéfalo ·
sales. La información sensorial se envía po r
medio de las ramas aferentes del trigémino, y
la motora por las ramas del nervio hipogloso y
trigémino.
h) Reflejo oculocardíaco o trigeminovaga/.
Si se aplica un estímulo al ojo o a la órbita
ocular, q ue excite los receptores de la división
oftálmica del nervio trigémino, se observa una
bradicardia, resultado de un reflejo m ultisináptico.
El mecanismo se produce p orq ue las fibras
sensitivas del trigémino establece sina psis con
los centros cardiovascula res de la formación
reticular del tronco del encéfalo. En definitiva,
el centro cardioinhibidor de la médula oblongada se excita más y da lugar a una disminución en el número de latidos cardíacos debida
a la exci tación vaga!.
i) Reflejo de parpadeo. Es un reflejo defensivo, para evitar que la córnea resulte lesionada por cuerpos extraños. La información sensorial la lleva la división oftálmica del nervio
trigémino, de forma que se activa un reflejo
multisináptico que implica a las ramas eferentes o motoras del nervio trigémino y facia l. La
actividad muscular resu ltante da lugar al cierre
de los párpados.
Si el reflejo de parpadeo no es suficiente
para eliminar el cuerpo extraño, se pone en
marcha el reflejo lagrimal. Ya que en ambos
reflejos la rama aferente es la misma, la diferencia reside en la rama eferente; en este caso
participan el núcleo salival del tronco encefá lico y las fib ras del nervio facial que van a las
glándulas lagrimales.
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