Floración
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Floración Floración Z Etapa del desarrollo con la que se inicia la fase reproductiva de la planta. Z Éxito reproductivo: Z momento más adecuado del desarrollo de la planta Z condiciones ambientales sean favorables. Floración Z Dentro de una misma área geográfica Z Ha de ocurrir de manera sincronizada para todos los individuos de la misma especie Z De manera que pueda producirse intercambio génico entre ellos. Acción de los meristemas ZProceso de embriogénesis produce los siguientes órganos diferenciados: Zplántula rudimentaria Zpequeño tallo Zraíz, Zcotiledones Zprimordios foliares ZLa mayor parte de sus órganos son de origen postembrionario Acción de los meristemas ZTras la germinación de la semilla, el meristema apical inicia el desarrollo de la parte aérea de la planta. ZEste desarrollo es consecuencia de la producción repetitiva de primordios de órganos y de células del tallo. ZAsí, se repiten estructuras similares que algunos autores han denominado fitómeros Acción de los meristemas ZDurante desarrollo vegetativo los fitómeros compuestos por: Zsegmento del tallo o entrenudo y Znudo en el que se inserta una hoja con un meristema axilar. ZEste meristema axilar tiene capacidad para generar una rama lateral con la misma estructura fitomérica. Acción de los meristemas ZLa floración: Zcambio en el patrón básico de desarrollo Zalcanzado determinado tamaño y Zrespuesta a estímulos endógenos y ambientales. ZAltera la estructura del fitómero: ZEl desarrollo de la hoja se inhibe para dar lugar a una bráctea o desaparecer totalmente Zel meristema axilar se transforma en un meristema floral que se diferencia en una flor en lugar de una rama lateral. Acción de los meristemas ZMeristema apical Æ crecimiento indeterminado y meristemas axilares (producción indefinida) ZMeristema floral Æ crecimiento determinado (se agota x desarrollo de flor) Acción de los meristemas Z En especies herbáceas anuales Z La fase reproductiva, que termina con la producción de semillas Z Representa el final del ciclo vital. Z Estas especies se denominan monocárpicas porque florecen una sola vez. Acción de los meristemas ZMeristema apical: Zagota su capacidad proliferativa con diferenciación de una flor terminal ó Zcontinúa produciendo flores, en inflorescencias, hasta morir como consecuencia de la senescencia de toda la planta. Acción de los meristemas Z En especies herbáceas policárpicas y en especies leñosas Z No todos los meristemas participan en la formación de flores y frutos Z Permaneciendo algunos de ellos protegidos y en estado quiescente Z Dentro de estructuras llamadas yemas, para asegurar el futuro crecimiento de la planta. Floración y juvenilidad Z En herbáceas y leñosas Z Fase de crecimiento rápido en la que se construye el cuerpo de la planta Z No se inicia la floración aunque se den las condiciones ambientales requeridas para ello. Floración y juvenilidad Z En especies herbáceas, difícil determinar el período de juvenilidad Z En bianuales se forma una fase de roseta que coincide con una alta acumulación de reservas. Z El fin del período juvenil es específico y lo determina el genotipo, además puede ser afectado por características medioambientales. Z En algunas especies el fin de este estado se ha correlacionado con ciertos aspectos del crecimiento como pudiera ser el número de hojas o altura de la planta Floración y juvenilidad Z La transición entre la fase juvenil y la fase adulta se produce suavemente y los caracteres juveniles van desapareciendo de forma paulatina. Z La duración de la fase juvenil: Z Generalmente muy corta en especies herbáceas (menos de dos semanas en Arabidopsis), Z Puede alargarse durante años en especies leñosas (hasta 40 años en el haya). Floración y juvenilidad Z Dado que las hojas producidas por el meristema apical se mantienen en la planta durante un largo período, el cambio de fase juvenil a fase adulta queda representado de manera secuencial a lo largo del tallo. Floración y juvenilidad Z La incapacidad para florecer durante la fase juvenil es consecuencia de la incompetencia o Z Falta de capacidad de respuesta de los órganos que participan en la inducción de la floración. Z Concretamente, las hojas juveniles suelen ser incapaces de responder al FP o a otras condiciones ambientales inductivas. Floración y juvenilidad Z El meristema apical de la planta juvenil no es competente para responder al estímulo floral procedente de las hojas e iniciar el desarrollo reproductivo. Z Se desconocen cuáles son los mecanismos moleculares responsables de la transición de la fase juvenil a la fase adulta Z Que conllevan la adquisición de la madurez para florecer. Floración y juvenilidad Z Acelerar el cambio de fase: Z Tratamientos con determinados fotoperíodos o Z Tratamientos con giberelinas activas Z Adquisición de competencia para florecer Floración y juvenilidad Z En especies herbáceas, la duración de la fase juvenil y el tiempo de floración de la planta suelen estar relacionados. Z Variedades o genotipos de floración tardía tienen fases juveniles más largas, mientras que genotipos de floración temprana pierden antes los caracteres juveniles. Z Una vez alcanzada la fase adulta, ésta representa un estadio irreversible. Z En especies leñosas, la adquisición de la fase adulta conlleva, además, la pérdida de la capacidad de enraizamiento y de regeneración. Estímulo floral Z La llegada de un estímulo floral producido en las hojas a un meristemo apical competente tiene consecuencias drásticas en el patrón de desarrollo del meristema. Z Uno de los primeros efectos observables es el aumento de la actividad mitótica especialmente en las zonas laterales del meristemo donde se generan los nuevos primordios. Estímulo floral Z Además, el estímulo floral provoca un cambio en la identidad de los nuevos primordios que, en lugar de meristemas axilares y hojas, van a generar meristemas florales. Z Al contrario que los meristemas axilares, los meristemas florales no cesan su desarrollo como respuesta a la inhibición causada por el meristema apical, sino que dan lugar a las flores. Estímulo floral Z Una flor puede considerarse como una rama lateral, en la que las hojas se modifican en los distintos órganos florales. Z Tanto los meristemas vegetativos axilares como los meristemas florales presentan un patrón de desarrollo basado en la iniciación de primordios Z Existen diferencias notables en lo que respecta a la posición y a la identidad de esos primordios. Z El meristema floral da lugar a primordios con filotaxia verticilada, sin que exista elongación del tallo entre verticilos consecutivos. Siguiendo un desarrollo acropétalo, estos primordios se diferenciarán en sépalos, pétalos, estambres y carpelos para dar lugar a la estructura floral básica. Floración y Ambiente Regulación ambiental de la floración Z Dos factores ambientales que varían de forma regular a lo largo del año: Z Fotoperíodo (duración relativa de los períodos de luz y oscuridad a lo largo del día) Z Temperatura Regulación ambiental de la floración Z En el ecuador no existen grandes variaciones de temperatura y fotoperíodo Z Al ir hacia los polos, aparecen Z La mayor parte de las especies vegetales ha desarrollado mecanismos para reconocer estas variaciones e identificar el momento propicio para florecer. Regulación ambiental de la floración Z Dependiendo del grado de necesidad de determinadas condiciones ambientales que presenta una especie, puede hablarse de especies con requerimientos absolutos (o cualitativos) Z No florecerán a menos que se den unas condiciones determinadas Regulación ambiental de la floración Z Especies con requerimientos cuantitativos, que pueden florecer en muy variadas condiciones ambientales Z Pero cuyo tiempo de floración se acelera o se retrasa dependiendo del ambiente. Z De todas formas siempre pueden encontrarse situaciones particulares de crecimiento en las que se produzca la floración en ausencia de los requerimientos descritos. Regulación ambiental de la floración Z Algunas especies parecen comportarse como autónomas o independientes de las condiciones ambientales Z Florecen una vez que alcanzan un determinado estado de desarrollo. Z Tampoco en este caso puede hablarse de especies absolutamente independientes de las condiciones ambientales dado que éstas siguen afectando su desarrollo de distintas maneras e, indirectamente, su tiempo de floración. Fotoperiodismo Z De acuerdo al fotoperíodo (períodos de luz) determina si la planta: Z Inicia su desarrollo reproductivo o, Z Mantiene su desarrollo vegetativo. Tipos Fotoperiodismo Z Plantas de día largo (PDL), que requieren días largos para florecer Z Plantas de día corto (PDC), que requieren días cortos Z Plantas insensibles o neutras al fotoperíodo (PNF) Tipos Fotoperiodismo Z Plantas de día largo (PDL) Tipos Fotoperiodismo Z Plantas de día corto (PDC) Tipos Fotoperiodismo Z Plantas insensibles o neutras al fotoperíodo (PNF) Fotoperiodismo: Otras respuestas Z Aloe (Aloe bulbifera): que requiere los días largos del verano seguidos de los días cortos del otoño para florecer Z Poa pratensis que requiere días cortos seguidos de días largos Z Especies que sólo florecen cuando los días son de longitud intermedia y que no florecerán en fotoperíodos ni excesivamente largos ni excesivamente cortos. Fotoperíodo crítico Z Longitud del día a partir de la cual se induce la floración en una determinada especie. Z En PDL, la floración se induce cuando el fotoperíodo sobrepasa al fotoperíodo crítico Z En PDC, la floración se inducirá cuando el fotoperíodo sea inferior al fotoperíodo crítico. Fotoperíodo crítico Z Otra variable es la intensidad del estímulo requerido para la inducción de la floración. Z Hay plantas en las que un solo fotoperíodo inductivo es suficiente para inducir la floración, aunque luego continúe su crecimiento en fotoperíodos no inductivos Z Otras requieren un número determinado de ciclos inductivos. Z Los modelos preferidos para el estudio de la fisiología de la floración han sido precisamente aquellas especies en que la floración se induce con un solo ciclo inductivo Z Por la posibilidad que ofrecen de desencadenar todo el proceso con un único tratamiento Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z Se ha demostrado que el control fotoperiódico de la floración no está determinado por la duración del día respecto de la noche Z Ni por la cantidad total de horas de luz recibidas Z Sino por la duración de la noche. Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z Este efecto de la duración de la noche se ha demostrado también para PDL Z Mientras que la interrupción del día por un corto período de oscuridad no tiene ningún efecto sobre la respuesta fotoperiódica Z La interrupción de la noche con un corto período de iluminación, incluso de muy baja intensidad Z Hace la noche más corta para la respuesta fotoperiódica, tanto de PDC como de PDL. Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z El efecto de la interrupción nocturna en la respuesta fotoperiódica de PDL y PDC Z Se aprovechó para identificar los fotorreceptores implicados en la respuesta fotoperiódica Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z Mediante la interrupción de la noche con luz monocromática de distintas longitudes de onda Z Se observó que la luz roja interfería en la respuesta fotoperiódica de PDL y PDC. Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z Si inmediatamente después de irradiar con luz roja (660 nm) Z Se irradiaba con luz roja lejana (730 nm) Z Se revertía el efecto de la luz roja. Z La dependencia de la luz roja y la reversibilidad de la respuesta mediante luz roja lejana Z Demostraron la participación del fitocromo en el control de la respuesta fotoperiódica. Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z La diversidad de respuestas fotoperiódicas observadas no puede explicarse exclusivamente mediante la actuación del fitocromo. Z La respuesta a la interrupción de la noche con luz roja no es uniforme en todas las plantas analizadas. Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z Mientras que en la mayor parte de las PDL, la interrupción con luz roja acelera la floración Z En algunas especies la luz roja tiene un efecto inhibidor. Z Además, en otras especies, por ejemplo, muchas de las que pertenecen a la familia Cruciferas, la luz azul tiene un mayor efecto inductivo que la luz roja Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z Los experimentos de interrupción nocturna en distintos momentos del período de oscuridad Z Pusieron de manifiesto que el efecto del tratamiento varía dependiendo del momento de la noche en el que tenga lugar la interrupción Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z El efecto de la interrupción de la noche con un pulso de luz roja, que tiene lugar vía fitocromo Z Depende del tiempo transcurrido desde el inicio del período de oscuridad Z En la inducción de la floración tanto de una PDC como de una PDL Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z A. Condiciones normales de DC. Z B. La interrupción de la noche con luz roja causa un acortamiento de la noche efectiva. Z C. La irradiación con luz roja lejana tras la interrupción con luz roja revierte el efecto de la luz roja. Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z La interacción entre fotoperiodicidad y ritmos endógenos se pone de manifiesto por la variación en la sensibilidad a la luz roja a lo largo de la noche Z Las plantas se irradiaron con luz roja durante unos minutos en distintos momentos y se cuantificó el efecto como el porcentaje de plantas que florecieron tras los distintos tratamientos Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z Estos resultados indican que, en el caso de una PDC Z Un alto nivel de fitocromo activo al inicio del período de oscuridad induce la formación de flores Z Mientras que en la mitad del período de oscuridad, la inhibe. Fotorreceptores para percibir la duración del período de oscuridad Z En la PDL ocurre al contrario Z Un alto nivel de fitocromo activo en la mitad del período de oscuridad estimula la formación de flores Z Mientras que al inicio o al final de la noche tiene el efecto de inhibir la floración. Z Esta variación en la respuesta ha sido interpretada como el resultado de cambios en la sensibilidad a estos tratamientos a lo largo de la noche, que podrían estar regulados por un ritmo endógeno o circadiano de la planta. Z Este ritmo circadiano estaría generado por un reloj celular cuyos componentes se desconocen y que se ajustaría cada día al ritmo del día y de la noche, gracias al papel de distintos fotorreceptores entre los que se ha implicado el fitocromo. Control genético del fotoperíodo Z En muchas especies cultivadas se han seleccionado variedades con distintos requerimientos de FP Z Mejor adaptadas a las condiciones particulares de cada zona de cultivo. Z Estas variedades ponen de manifiesto la existencia de variabilidad genética para la respuesta al FP. Control genético del fotoperíodo Z El estudio de esta variabilidad natural en especies como trigo, guisante, sorgo o Arabidopsis thaliana y Z Utilización de mutantes producidos artificialmente, especialmente en Arabidopsis Z Han permitido identificar y clonar algunos de los genes que intervienen en la respuesta fotoperiódica. Control genético del fotoperíodo Z La existencia de mutantes deficientes en fitocromo A, en fitocromo B, o en criptocromos 1 ó 2, y Z La clonación de los genes correspondientes han puesto de manifiesto que en la respuesta fotoperiódica de distintas especies participan distintos fotorreceptores Percepción del fotoperíodo Z El órgano de la planta que percibe el FP se determinó mediante experimentos Z En los que distintas parles de una planta mantenida en condiciones de FP no inductivas se someten a condiciones de fotoperíodo inductivas. Percepción del fotoperíodo Z Papel de las hojas en la inducción fotoperiódica de la floración. Z A. Planta cultivada en condiciones de fotoperíodo no inductivas. Percepción del fotoperíodo Z B. Inducción de la floración por exposición de una sola hoja de la planta a condiciones de fotoperíodo inductivas (2). Z C. La exposición del meristemo apical a fotoperíodos inductivos (2) no tiene efecto en la aceleración de la floración si el resto de la planta se mantienen en condiciones no inductivas (1) Percepción del fotoperíodo Z Estos experimentos mostraron que la capacidad de percibir el FP Z Se encuentra en las hojas y Z No en el meristema apical que es insensible a este estímulo ambiental. Percepción del fotoperíodo Z Si las hojas son los órganos que perciben los cambios en el FP y Z La respuesta o el cambio de patrón de desarrollo que conlleva la inducción de la floración tiene lugar en el meristema apical Z Debe postularse la existencia de algún tipo de señal o estímulo que es transmitido desde las hojas hasta el meristema apical. Percepción del fotoperíodo Z Análisis de las sustancias que llegan al meristema apical durante el proceso de inducción de la floración Z Ha permitido observar cambios en los niveles de azúcares, CK y poliaminas que llegan al meristema apical Z Aunque no se ha detectado ninguna nueva molécula específica del proceso de inducción floral. Percepción del fotoperíodo Z De todos los reguladores hormonales conocidos Z Tratamientos con GB Z Son los que tienen un papel más preponderante en la inducción de la floración en algunas PDL. Percepción del fotoperíodo Z La respuesta a las GB en estas especies está además correlacionada con el incremento en los niveles endógenos de estas hormonas Z Que tiene lugar cuando las plantas se cultivan en condiciones de FP inductivas Percepción del fotoperíodo Z Resultados de experimentos de defoliación que provocan la inducción de la floración en algunas especies y Z El efecto de determinadas combinaciones de donantereceptor en experimentos de injertos han llevado Z En algunos casos, a predecir la existencia de inhibidores de la floración que también podrían ser generados en las hojas y transmitirse al meristema apical. Vernalización Z La palabra vernalización deriva del término latino vernalis, que significa primavera. Z Plantas de día corto que requieren vernalización para adelantar la floración en respuesta a un período de baja temperatura Vernalización Z Plantas de día largo que requieren vernalización para adelantar la floración en respuesta a un período de baja temperatura Vernalización Z Plantas neutras la fotoperíodo que requieren vernalización para adelantar la floración en respuesta a un período de baja temperatura Vernalización Z En trigo, centeno o cebada, se conocen variedades de ciclo largo (variedades de invierno) que deben sembrarse en invierno para que florezcan en primavera y fructifiquen en verano, y Z Variedades de ciclo corto (variedades de primavera) que pueden sembrarse una vez pasados los rigores del invierno y fructifican también en verano. Vernalización Z Variedades de invierno suelen ser más productivas. Z Sin embargo, en climas muy fríos, las cosechas de variedades de invierno pueden perderse como consecuencia de temperaturas de congelación muy extremas. Vernalización Z Una vez reconocido el fenómeno de la inducción de la floración por temperaturas bajas Z Efecto de la vernalización se observó en muchas especies de climas templados que florecen en primavera. Z La floración de estas plantas requiere la exposición a las frías temperaturas invernales, bien en estado vegetativo, o como semillas hidratadas o germinadas en el suelo. Vernalización Z En función del requerimiento de temperaturas bajas para florecer pueden clasificarse en Z Plantas con requerimientos absolutos o cualitativos, que no florecerán a menos que sean expuestas a temperaturas bajas durante un determinado período de tiempo Z Plantas con requerimientos cuantitativos, en las cuales la floración se acelerará en mayor medida cuanto mayor sea la exposición a temperaturas bajas. Vernalización Vernalización Z En general, las plantas con requerimientos de vernalización suelen combinar estos requerimientos con la respuesta a FP normalmente largo Z La vernalización de las plantas será más efectiva si va seguida por FP inductivos. Vernalización Z Factores determinantes del efecto de vernalizacion Z Temperatura Z Duración del tratamiento Z Estado de desarrollo de la planta Z Temperaturas <10 °C aceleran la floración cuando se aplican a plantas en estados iniciales de desarrollo vegetativo, siempre que no desciendan por debajo de la temperatura de congelación de los fluidos extracelulares (alrededor de — 4 °C). Vernalización Z Cuanto menor es la temperatura de vernalización, mayor es el efecto del tratamiento. Z De la misma forma, cuanto mayor es la duración del tratamiento de vernalización (hasta un total de 2-3 meses), mayor es el efecto observado en la aceleración de la floración Vernalización Z El estado de desarrollo de la planta también parece ser un factor determinante en la eficacia del tratamiento de vernalización Z La exposición a temperatura bajas de especies herbáceas suele ser más efectiva si se realiza en semillas hidratadas o en plántulas en los primeros estadios de desarrollo Vernalización Z Excepto en el caso de especies bianuales que requieren haber alcanzado un determinado desarrollo vegetativo. Z La vernalización de semillas secas no tiene ningún efecto. Papel de los meristemas en la vernalización Z Para determinar cuál es el órgano de la planta que percibe el estímulo inductor en los tratamientos de vernalización Z Se realizaron experimentos en los que se enfriaban diferencialmente las hojas de la planta o el meristema apical Papel de los meristemas en la vernalización Z Cuando en una planta que se mantiene a temperatura no inductiva se enfría el meristema apical, la planta se comporta como si hubiera sido vernalizada e inicia la floración. Z Si los órganos enfriados son las hojas y el meristema apical se mantiene a temperatura normal, la planta no florece. Floración en especies leñosas, el papel de las yemas Z En árboles frutales, que por su interés han sido estudiados más ampliamente Z Los meristemas florales que darán lugar a las flores de la siguiente primavera Z Se inician a lo largo del verano, cuando el árbol se encuentra en su etapa de mayor crecimiento. Z Con el inicio del otoño, que conlleva el acortamiento del FP y un descenso en la Tº Z La actividad de estos meristemas florales se reduce progresivamente hasta que se paraliza por completo Z Quedando englobados en estructuras denominadas yemas que se mantinen en estado de dormancia hasta la siguiente primavera. Z Todas las yemas están rodeadas por escamas protectoras o catafilos, altamente impermeables al agua y a gases como el oxígeno y el anhídrido carbónico. Z La entrada en dormancia de las yemas es un proceso, en principio, comparable al de la dormancia de las semillas. Z Las estructuras celulares se preparan para un período, que puede ser de larga duración, en el que la actividad metabólica se ve reducida a niveles mínimos. Z Esta baja actividad queda asegurada por el desarrollo de los catafilos. Z Entre las señales ambientales que inducen la dormancia de yemas Z FPC es una de las más comunes en especies de regiones templadas Z Reducción de Tº puede ser también una señal relevante. Z En especies leñosas de regiones tropicales o de climas secos, la dormancia puede producirse como consecuencia de la falta de agua. Z El inicio de la dormancia de las yemas se ha correlacionado con un aumento en los niveles de ABA Z El final de la dormancia de las yemas se produce igualmente como respuesta a un estímulo ambiental, la elongación del FP, y está regulada, como la germinación, por cambios en los niveles de GB.
