Documento descargado de http://www.elsevier.es el 17/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. 85.022 REVISIONES Los deseos humanos, una revisión desde el punto de vista neuropsicobiológico J.A. Gil-Veronaa, J.A. Macíasb, J.F. Pastora, M.A. Maniegac, J.M. Románd, A. Lópeze y L. Rami-Gonzálezf aDepartamento de Anatomía. bDepartamento de Psiquiatría. Universidad de Valladolid. cPsicólogo. Hospital Universitario de Valladolid. de Psicología. Universidad de Valladolid. España. eDepartamento de Anatomía. Universidad de Oviedo. España. fUnidad de Neuropsicología. Hospital Clínic. Barcelona. España. dDepartamento Normalmente, cuando se analiza el control nervioso de la conducta, nos centramos en cómo el sistema nervioso traduce la información en sensopercepciones coherentes y en acciones motoras, pero olvidamos que la conducta tiene también aspectos no cognitivos que reflejan lo que el individuo necesita o desea, es decir, lo que englobamos bajo el término de deseo, motivación o impulsos. Desde tiempo inmemorial (“beberé porque tú lo prohíbes e incluso beberé un buen trago”, Martin Lutero) el hombre nunca ha dejado ser esclavo de sus pasiones. Así, como indica Tomás de Aquino, es posible sufrir el contraste entre el apetito intelectivo, en el que se manifiesta el imperio de la voluntad, y el apetito sensitivo, súbdito de las pasiones humanas. La palabra deseo es tan bonita como vaga, pero el neuropsicobiólogo, en tanto que científico, no tolera la ausencia definición, conoce y mide. Si se admite que el deseo se expresa por la mayor o menor urgencia de obtener un objeto, podemos medir tal urgencia y obtener una dimensión del deseo. El deseo se sitúa entre el goce y la necesidad, el beneficio y la pérdida. El deseo es fundamentalmente un deseo de recompensa; ésta puede consistir en la obtención de un beneficio fruto de un trabajo; así, en el animal de laboratorio, una de las reglas del aprendizaje consiste en que ningún gesto se aprende si no va seguido de un efecto provechoso para el animal (ley del efecto de Thorndike1). Pero una forma de recompensa es obtener un placer, y así tenemos otra definición de deseo, que según Revault d’Allones es una “voluntad natural de placer”2. Así pues, el deseo quedaría definido por el objetivo a alcanzar y justificado por la recompensa, beneficio o placer a obtener. Por último, el deseo se mediría mediante la intensidad del acto que lo sanciona. Otro factor importante del deseo es la necesidad, que se siente como Correspondencia: Dr. D. José Antonio Gil-Verona. Departamento de Anatomía. Facultad de Medicina. Universidad de Valladolid. C/ Ramón y Cajal, 7. 47005 Valladolid. España. Correo electrónico: gil@med.uva.es una situación intolerable a la que debe ponerse término. Este estado provoca una imperiosa tendencia a realizar el acto que la alivie. Los deseos tienen dos características principales: 1. En el deseo el acto que el individuo se propone realizar tiene como finalidad la satisfacción de sus necesidades; por esto son un importante componente de la vivencia volitiva. Los impulsos biológicos forman parte del querer (voluntad); el proceso voluntario se inicia con la representación mental de un acto futuro (mental o corporal) que el sujeto quiere realizar. 2. Otro hecho importante es que los deseos van acompañados de lo que podríamos llamar emociones, que constituyen el fondo endotímico de la persona. Es decir, se trata de manifestaciones viscerales y secreciones hormonales que ofrecen una auténtica traducción somática de la emoción. El paisaje emocional que acompaña a un comportamiento es la marca del deseo y se diferencia del desierto afectivo que caracteriza al instinto. En resumen, desear algo es imaginar un acto futuro que permita lograr la satisfacción del deseo, deliberar y decidir. El campo de los deseos o las motivaciones es un cajón de sastre que alude a diversos factores neurofisiológicos que inician, mantienen y dirigen la conducta3. Los conductistas, que dominaron el estudio de la conducta en la primera mitad del siglo XX, ignoraron en gran medida los factores internos en sus intentos de explicar la conducta. Con el desarrollo de la psicología cognitiva, el estudio de los deseos humanos ha vuelto a ser objeto de investigaciones científicas serias. Hay varias clasificaciones de los deseos. Según Lersch4 los deseos humanos se dividen en: 1. Impulsos del existente humano viviente, portador de la vida anónima: – Afán de goce (sensual o espiritual). 2. Deseos espirituales, tendencias de participación interhumana: – Impulso asociativo. – Impulso de ser “uno para los otros” (ayuda recíproca). – Tendencias de participación con el mundo, participación por el conocimiento, participación a través de los Psiq Biol 2002;9(6):229-32 229 Documento descargado de http://www.elsevier.es el 17/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. Gil-Verona JA, et al. Los deseos humanos, una revisión desde el punto de vista neuropsicobiológico impulsos de obligatoriedad, participación a través de los impulsos artísticos, filosóficos y religiosos. 3. Deseos o impulsos del existente humano individualizado: – Impulsos de autoconservación: hambre, sed sexo. – El deseo de tener poder sobre los demás (voluntad de poder). – El deseo de valer ante los demás y ante sí mismo. Para Kandel3 existen dos grandes tipos: – Estados instintivos elementales y fuerzas reguladoras fisiológicas que entran en juego por alteraciones de las condiciones físicas internas como el hambre, la sed y la temperatura. – Aspiraciones personales o sociales adquiridas por la experiencia. Actualmente, mientras el estudio del primer grupo de Kandel o los impulsos de autoconservación de Lersch están más avanzados, y de ellos trataremos en este artículo, el segundo se halla todavía en sus inicios. Abordaremos los deseos desde el punto de vista psiconeurobiológico con los dos más estudiados: el deseo de comer y el deseo sexual. DESEO DE COMER Es una de las pasiones más elementales: su objeto es el cuerpo, cuyo mantenimiento asegura. Puede parecer inapropiado situar el deseo de comer y beber a la altura de las pasiones, pero no olvidemos que aseguran la gestión de la vida y la supervivencia de la especie. En tal caso el hambre es la pasión más ejemplar, cuyo objeto somos nosotros mismos o más exactamente nuestro cuerpo, cuyo crecimiento y mantenimiento se intenta asegurar mediante el alimento y la bebida. Hasta hace unos años se pensaba que este deseo estaba bajo el control del hipotálamo, se hablaba de la hipótesis de los dos centros, hipótesis derivada de los experimentos realizados en 1942 por A.W. Hetherington y S.W. Ranson5, quienes describieron que la destrucción de los núcleos ventromediales del hipotálamo y tejido circundante producía hiperfagia; posteriormente, Anand y Brobeck describieron en 19516 que las lesiones bilaterales del hipotálamo lateral producen el efecto opuesto, una afagia y además una adipsia, el animal muere a menos que se le fuerce a comer. Como hemos visto con la denominación de “hipótesis de los dos centros”, en un principio se interpretó que estas observaciones significaban que el hipotálamo lateral contenía un centro de la alimentación y el hipotálamo medial uno de la saciedad. Sin embargo, esta conclusión, conceptualmente atractiva, se ha revelado errónea a la luz de los trabajos actuales en los que queda claro que el cerebro no está organizado en centros diferencia230 Psiq Biol 2002;9(6):229-32 dos que regulen por sí mismos funciones específicas, sino que funciones individuales son producidas por circuitos neuronales distribuidos entre varias estructuras cerebrales. Se cree más bien que los efectos observados de lesiones en el área lateral o medial del hipotálamo sobre la alimentación se deben a los siguientes factores: – Déficit sensoriales: las lesiones del hipotálamo lateral producen a veces daño de las fibras del sistema del nervio trigémino que inerva la cara y la boca. La pérdida sensorial resultante puede contribuir a la afagia. En estudios con ratas, la sección tanto de las fibras periféricas como de las centrales del trigémino pueden alterar la conducta de alimentación, puesto que ésta requiere el input sensorial procedente de la cara. Las lesiones extensas del hipotálamo lateral también pueden producir daño en las estructuras adyacentes del prosencéfalo basal, caso del pallidun ventral, y este daño parece interferir con la alimentación, puesto que se sigue de una alteración de la atracción sensorial de los alimentos. Los animales desarrollan una aversión activa hacia alimentos previamente atrayentes, como el azúcar. – Alteraciones del punto de ajuste: el peso corporal parece estar regulado por algún tipo de punto de ajuste que varía de unos individuos a otros. Varios experimentos indican que las lesiones hipotalámicas alteran el punto de ajuste. – Alteraciones del equilibrio hormonal: la conducta de alimentación está afectada por muchas hormonas incluyendo esteroides sexuales, el glucagón, la insulina y la hormona del crecimiento. Las lesiones extensas del hipotálamo afectan a muchos de estos sistemas de control hormonal. Por ejemplo, las lesiones del hipotálamo medial tienen como consecuencia un acusado incremento en la liberación de insulina cuando el animal come. Esto podría explicar, al menos en parte, la hiperfagia y el aumento de peso que se observan después de las lesiones mediales, ya que una gran cantidad de insulina en sangre puede inducir respuestas de alimentación y también promueve la conversión de nutrientes en grasa. – Efectos sobre las fibras de paso: se ha encontrado que las lesiones del hipotálamo lateral dañan la fibras dopaminérgicas que van desde la sustancia nigra al estriado. Estas lesiones también pueden afectar a las fibras dopaminérgicas que surgen del área tegmental ventral (las proyecciones mesocorticolímbicas), que tienen amplias conexiones con estructuras asociadas al sistema límbico, tales como el córtex prefrontal, el núcleo accumbens, la amígdala, etc. De hecho, si se seccionan las fibras dopaminérgicas en el exterior del hipotálamo, los animales manifiestan afagia y una disminución de la capacidad de activación, algo similar a lo observado tras las lesiones del hipotálamo lateral; no obstante, la afagia que sigue a las lesiones del hipotálamo lateral es más intensa y se diferencia en ciertos detalles. Documento descargado de http://www.elsevier.es el 17/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. Gil-Verona JA, et al. Los deseos humanos, una revisión desde el punto de vista neuropsicobiológico En estudios recientes sobre el flujo sanguíneo cerebral (claro marcador de la actividad neuronal), para estudiar el deseo de comer y la saciedad7, se ha descrito que la sensación de hambre está asociada a una estimulación de: – El hipotálamo lateral y el tálamo, áreas descritas clásicamente como relacionadas con el control del deseo de comer. – Áreas límbicas y paralímbicas; no olvidemos que estas áreas están asociadas con la generación de respuestas afectivas a los estímulos internos; así, por ejemplo, las desagradables sensaciones que a menudo acompañan al hambre: ansiedad, estados de incomodidad, dolor, etc. – La amígdala; este núcleo interconexionado con el hipotálamo parece desempeñar un papel importante en las preferencias alimentarias; así, los pacientes humanos con amplia destrucción de la amígdala presentan un apetito enorme e indiscriminado, ingiriendo cualquier cosa incluyendo envolturas de plástico, pasta limpiadora, comida de perro, heces8. – La ínsula es una importante estación que conecta el hipotálamo, la corteza prefrontal y el sistema límbico y produce respuestas vegetativas a estados emocionales9. – Corteza prefrontal, que entre otras recibe conexiones desde el hipotálamo lateral; así integra aferencias sensoriales y viscerales y envía eferencias al hipotálamo y al sistema límbico para planificar un comportamiento que alivie el hambre o, como luego veremos, planificar una conducta que permita la socialización del deseo. Saciedad Representa una serie de hechos neurofisiológicos que producen el cese voluntario del comer; los datos procedentes de experimentos diversos3,7 sugieren que está asociada a un incremento de la actividad en la corteza prefrontal y en el lóbulo parietal inferior. Aunque no se ha demostrado el porqué de esta relación entre la corteza prefrontal y la saciedad, lo discutiremos más adelante en el apartado de la socialización de los deseos. DESEO SEXUAL En relación con el deseo sexual, sabemos por trabajos realizados en animales de experimentación que el hipotálamo ventromedial controla la postura típica de las hembras de preparación para la cópula, denominada lordosis, es decir arqueamiento del dorso, elevación de la cola y quietud. En los machos el área preóptica medial controla la copulación. Por su ingenio, cabe destacar un experimento realizado por el Prof. Everitt10, quien diseñó un aparato que permitía a las ratas machos que, al presionar una barra, cayera en la jaula una hembra. Tras entrenar a los animales a presionarla, se realizaron lesiones en al área preóptica medial; inmediatamente su comportamiento sexual cambiaba, presionaban la barra, pero no se apareaban cuando aparecía la hembra, por lo que se podría deducir que dicho núcleo controlaría el comportamiento copulatorio, pero no el deseo sexual. Sin embargo, cuando se les lesionaba la amígdala, los animales ya no presionaban la barra para recibir una hembra en ningún momento, por lo que la amígdala desempeñaría un papel clave en el deseo sexual. En estudios recientes realizados con seres humanos por Redoute et al11, a los que se mostró películas con tres temas diferentes: secuencias emocionalmente neutras (documental geográfico), comedias y secuencias con contenido sexual explícito, a la vez que eran monitorizados mediante la técnica de tomografía por emisión de positrones, para observar la actividad de las diferentes zonas cerebales, se describió que en relación con la fase de deseo sexual se producía una estimulación de la corteza temporal, la ínsula y la región cingulada anterior, pero también una estimulación del córtex prefrontal, lo que intentaremos explicar más adelante con la hipótesis que presentamos sobre la socialización de los deseos. Hasta ahora nos hemos concentrado en intentar explicar formas simples de los deseos, pero es evidente que la conducta humana depende de muchos factores que no guardan relación tan simple; así, por ejemplo, las respuestas sexuales y la curiosidad sexual no parecen controladas por déficit de determinadas sustancias en el organismo. Además hábitos aprendidos y sentimientos subjetivos pueden anular en mayor o menor medida los deseos; por ejemplo, podemos elegir quedarnos con hambre. Así, nos gustaría describir brevemente tres factores relacionados con los deseos: a) mecanismos de socialización de los deseos; b) mecanismos de anticipación, y c) mecanismos hedónicos. Mecanismos de socialización de los deseos Tras observar la relación entre la corteza prefrontal y la saciedad, podemos sugerir que esta corteza está relacionada con la inhibición de conductas inapropiadas; así, entre otras funciones, tendría la de modular los deseos, poniéndolos en relación con las pautas de comportamiento socioculturales, esto es, adaptar el ritmo biológico propio del hipotálamo a las circunstancias sociales en las que vive inmerso el individuo, siendo responsable del aprendizaje de reacciones adaptadas al contexto sociocultural. Esto querría decir que, a través de esta zona de la corteza, se llevaría a cabo la socialización de los impulsos biológicos12,13. Así, por ejemplo y siguiendo Psiq Biol 2002;9(6):229-32 231 Documento descargado de http://www.elsevier.es el 17/11/2016. Copia para uso personal, se prohíbe la transmisión de este documento por cualquier medio o formato. Gil-Verona JA, et al. Los deseos humanos, una revisión desde el punto de vista neuropsicobiológico esta hipótesis, en el experimento antes descrito de Redoute11, el contenido sexual explícito de las películas despertaría un deseo sexual, pero el comportamiento sexual tendría que ser evitado, ya que los individuos se encontraban en grupos y sometidos a un experimento, durante el cual, desde el punto de vista social, no se debería llevar a cabo un acto sexual. Esto ha llevado a autores como Bauregard14 a describir que la autorregulación de un deseo se lleva a cabo por circuitos relacionados con el lóbulo frontal. No olvidemos que las lesiones del lóbulo prefrontal conllevan la desinhibición de un comportamiento social inapropiado, lo que ya sabemos desde el clásico estudio del caso de Phineas Gage15,16, estudio que para Damasio17 supone “el comienzo del conocimiento de las bases biológicas del comportamiento”. – Existen tres factores importantes relacionados con los deseos: los mecanismos de socialización, de anticipación y hedónicos. – El estudio de la base neuronal de los deseos nos permitirá llegar a conocer si patologías como la hiperfagia (obesidad) y la anorexia pueden estar asociadas a diferencias selectivas en la actividad de ciertas regiones neuronales, o qué ocurre si no existe una socialización de los deseos. – El estudio de las bases cerebrales del deseo sexual nos permitirá comprender y solucionar por qué en diferentes patologías cerebrales se observa una disminución del deseo sexual; así, por ejemplo, Hulter y Lundberg18 describen que en las alteraciones del eje hipotálamo-hipofisario, el 80% de las mujeres y el 79% de los varones desarrollan un considerable descenso en el deseo sexual. Mecanismos de anticipación Los mecanismos del reloj circadiano intrínseco activan e inactivan las respuestas fisiológicas antes de que se produzca un déficit o necesidad tisular que provoque, por ejemplo, el deseo de comer. Así, normalmente sentimos deseos de comer más o menos a las mismas horas del día. Mecanismos hedónicos El placer es, sin lugar a dudas, un factor esencial en el control de los comportamientos motivados en el ser humano, por lo que somos capaces de someternos a privaciones para aumentar el placer obtenido con la satisfacción de la privación (saltarse una comida para disfrutar más de una cena) o para obtener placer satisfaciendo otra necesidad (hacer dieta para parecer atractivos). CONCLUSIONES – Desear algo es imaginar un acto futuro que permita lograr la satisfacción del deseo, deliberar y decidir. – Existen dos grandes grupos de deseos: los estados instintivos elementales y las fuerzas reguladoras fisiológicas, que entran en juego por alteraciones de las condiciones físicas internas como el hambre, la sed y la temperatura; y las aspiraciones personales o sociales adquiridas por la experiencia. – El deseo de comer está asociado a una mayor actividad del hipotálamo lateral, tálamo, áreas límbicas y paralímbicas, amígdala, ínsula y corteza prefrontal. – El deseo sexual está asociado a una mayor actividad de la corteza temporal, la ínsula, la región cingulada anterior y la corteza prefrontal. 232 Psiq Biol 2002;9(6):229-32 BIBLIOGRAFÍA 1. Thordinke EL. Animal intelligence: an experimental study of the associative processes in animals. Psychological Review Monograph 1898 (Suppl 2). 2. Revault d’Allones C. Le mal joli. Paris: PUF-10/18, 1976. 3. 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