2do. informe - Biodiversidad Mexicana

Segundo informe parcial
Proyecto:
Análisis para la determinación de los centros de origen,
domesticación y diversidad genética del género Persea y
la especie Persea americana (aguacate)
"Recopilación y análisis de la información existente acerca de la biología
reporductiva y ecología de la especie Persea americana”
Documento realizado por: Biol. Lev Jardón Barbolla, Biol. Valeria Alavez
Gómez, M. en C. Violeta Méndez, Biol. María de Jesús Xóchitl Damián
Domínguez, Biol. Amparo Gaona, Dr. Daniel Piñero; Instituto de Ecología,
UNAM. M en C. Ana Laura Wegier Briuolo,
Instituto Nacional de
investigaciones dorestales y agropecuarias (INIFAP).
Asesores del proyecto: Dr. Francisco Lorea-Hernández, Instituto de Ecología
A.C. (Xalapa, Ver.); Dr. Michael T. Clegg (UC-Irvine)
1
ÍNDICE
Presentación
3
1. Biología reproductiva del aguacate
1.1 Fenología
3
1.2 Morfología Floral
4
1.3 Sistemas de reproducción
7
1.4 Visitantes florales y polinizadores
9
1.5 Morfología del fruto
14
1.6 Mecanismos de dispersión
15
1.7 Referencias
16
2. Revisión bibliográfica de artrópodos asociados
a Persea americana Mill. (Lauraceae)
2.1 Introducción
21
2.2 Métodos
21
2.3 Resultados
22
2.4 Discusión
24
2.5 Conclusiones
27
2.6 Referencias
28
2
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad
genética del género Persea y la especie Persea americana Mill. (aguacate)
En el siguiente documento se sintetiza la información existente sobre la biología reproductiva y
algunos aspectos ecológicos del género Persea americana Mill., tomando en cuenta,
particularmente, aquellas especies, domesticadas y silvestres, que se distribuyen en México. La
información que existe sobre la biología reproductiva de Persea americana y sobre las
comunidades de artrópodos asociadas a esta especie, proviene fundamentalmente de estudios
realizados en poblaciones ya domesticadas y se cuenta con pocos datos de esta u otras especies del
género en condiciones silvestres. Sin embargo, los estudios realizados hasta la fecha permiten
identificar algunas características relevantes tanto para plantear hipótesis acerca del proceso de
domesticación de
Persea americana,
como para comprender algunas de las características
ecológicas de esta planta.
1. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL AGUACATE
1.1 Fenología
La floración del aguacate (Persea americana Mill.) comienza en el otoño y termina a
finales de la primavera. Los cultivos de aguacate se clasifican en tres razas: la Mexicana, la
Guatemalense y la de las Indias-Occidentales. Bajo las mismas condiciones ambientales se
observan diferencias en los cultivos de las tres razas. En los climas subtropicales, los
árboles mexicanos comienzan a florecer a finales del otoño y principios del invierno y
extenderse hasta la primavera (Davenport, 1986; Gazit y Degani, 2002). La temporada de
floración dura aproximadamente dos meses, sin embargo, en temperaturas templadas el
periodo se reduce y en temperaturas frías se prolonga (Bergh, 1977; Sedgley, 1977). Por
ejemplo, el periodo de floración del aguacate mexicano “Hass” es de 85 días a una
temperatura de 12 a 17°C y disminuye a 15 días a una temperatura de 28 a 33°C (Gazit y
Degani, 2002). La temperatura es el factor responsable de la transición de la etapa
vegetativa a la reproductiva, la cual ocurre a final de la expansión de los tallos a finales de
julio y principios de agosto (Salazar-García et al., 1998, 1999). Los aguacates subtropicales
sólo pueden producir botones florales a bajas temperaturas. En las zonas altas de México, el
3
aguacate “Hass” presenta la llamada “floración loca” en septiembre, sobre todo en los
árboles jóvenes y se extiende hasta febrero e incluso marzo (Davenport, 1986; Gazit y
Degani, 2002).
Lo anterior sugiere que el periodo de floración puede estar influenciado por las
condiciones del medio ambiente y que, al igual que otros caracteres, no necesariamente son
diagnósticos para determinar las variedades de P. americana.
1.2 Morfología floral
Las flores del aguacate son bisexuales, es decir, presentan estambres y pistilos al mismo
tiempo y miden aproximadamente 10 mm de diámetro (figura 1). Presentan simetría radial
y se producen en grandes cantidades. Cada árbol genera grupos de flores de manera
continua, por lo que la floración es constante durante semanas e incluso meses. Casi todos
sus verticilos florales están agrupados en múltiplos de tres y presenta dos grupos de
estambres, el primero con tres internos y tres externos (verticilo exterior) y el segundo con
tres (verticilo interior), todos rodeando un carpelo central (figura 2) (Ish-Am y Eisikowitch,
1991; Chanderbali et al., 2008). A su vez, cuentan con dos grupos de nectarios, los
nectarios “estaminoidales” y los nectarios “verdaderos”, cuya función es producir la
recompensa para los polinizadores (figura 2). La flor abre dos veces, en cada ocasión por
varias horas. En la segunda apertura el diámetro de la flor aumenta 10% con respecto al
original (Bergh, 1969; Ish-Am y Eisikowitch, 1991; Gazit y Degani, 2002).
4
Figura 1. Flor de aguacate (tomado de Chanderbali et al., 2008).
Figura 2. Morfología de la flor del aguacate (modificado de Ish-Am y Eisikowitch, 1991).
Las flores del aguacate presentan dicogamia, es decir, desarrollo secuencial de las
funciones reproductoras de la planta. En Persea americana esta dicogamia consiste en dos
periodos de apertura, es decir, primero madura la parte femenina o las flores pistiladas
(protoginia sincrónica) y posteriormente en la segunda antesis la parte masculina comienza
a producir polen (Figura 3; Alcaraz y Hormasa, 2011). A través de la separación temporal
de las funciones sexuales se promueve el entrecruzamiento (Richards, 1997), lo cual es
relevante, pues indica justamente adaptaciones que promueven el flujo génico entre
individuos de esta especie.
La protoginia no sólo es común en la familia Lauraceae, sino que se observa
también en todas las angiospermas que se encuentran ubicadas en clados de reciente
divergencia (Bertin y Newman, 1997; Routley et al., 2004; Endress, 2010). Durante la
etapa femenina, el estigma se encuentra receptivo al polen, pero las anteras no lo producen,
evitando la autofecundación. Por el contrario, en la etapa masculina las anteras comienzan a
producir polen, pero el estigma ya no se encuentra receptivo. Es común encontrar flores
femeninas y masculinas al mismo tiempo, sin embargo a temperaturas menores a 15°C, las
flores no abrirán en etapa femenina (Bergh, 1977; Ish-Am y Eisikowitch, 1991; Gazit y
5
Degani, 2002). Por lo tanto, el sistema es muy sensible a las condiciones ambientales, ya
que puede alterar tanto la duración de cada una de las fases, así como el traslape de ambas
funciones sexuales (Alcaraz y Hormasa, 2011).
Los cultivos de aguacate se clasifican dependiendo del tiempo en que las flores
pasan de una etapa sexual a la otra. Los cultivos de tipo A tienen flores en etapa femenina
cuya antesis ocurre en la mañana y pasan a la etapa masculina la siguiente tarde. Las flores
de los cultivos de tipo B se abren en etapa femenina en la tarde y pasan a la etapa masculina
a la mañana siguiente (Stout, 1933; Sedgley, 1985; Gazit y Degani, 2002). La polinización
cruzada ocurre como una consecuencia de este ritmo de floración del aguacate y la siembra
en un mismo lugar de los cultivos de tipo A y B se suele recomendar a los agricultores para
favorecer el entrecruzamiento y producción de frutos (Stout, 1933; Bergh, 1969; Sedgley,
1977; Gazit y Degani, 2002). El aguacate se considera un caso especial llamado
heterodicogamia, en el que dos genotipos diferentes que presentan dicogamia sincrónica,
tienen un comportamiento de floración recíproca. En otras palabras, mientras las flores de
un individuo se encuentran en etapa femenina, las flores del otro se encuentran en etapa
masculina, favoreciendo la entrecruza (Alcaraz y Hormasa, 2011).
El néctar es secretado por los nectarios “estaminoidales” durante la fase femenina y
por los nectarios “verdaderos” durante la etapa masculina. Las flores pistiladas (etapa
femenina) son similares morfológicamente a las flores estaminadas (etapa masculina)
debido a la localización equivalente del estilo y el estigma de la flor femenina con los
filamentos y las anteras de los tres estambres de las flores masculinas. Además, el arreglo
espacial es semejante debido a la disposición de los tépalos y de los nectarios
“estaminoidales” en la primera etapa y “verdaderos” en la segunda. Este arreglo favorece la
polinización, debido a que el mimetismo entre las flores de cada etapa sexual permite que
los polinizadores visiten ambos tipos de flores por igual, favoreciendo el entrecruzamiento
(Vane-Wright, 1976; Ish-Am y Eisikowitch, 1991). Los rasgos adaptativos que favorecen el
entrecruzamiento, se reflejan tanto en el sistema de apareamiento de Persea americana
como en los visitantes florales que se tiene reportados para esta planta. Ambos temas serán
tocados a continuación.
6
Figura 3. Etapas morfológicas de la flor del aguacate (modificado de Ish-Am y Eisikowitch, 1991).
1.3 Sistemas de reproducción
Aunque la polinización cruzada parece ser una regla en el aguacate, se ha observado que las
flores en etapa masculina pueden producir frutos, lo que permite identificar a la
autopolinización como un sistema de reproducción importante, sobre todo en zonas
tropicales. Se observan principalmente tres mecanismos de reproducción en el aguacate: la
autogamia, la geitonogamia y la polinización cruzada (Gazit y Degani, 2002). Es
importante mencionar que los estudios de sistemas de reproducción en Persea americana
sólo se han llevado a cabo en plantas cultivadas, debido a su relevancia para la agricultura.
Autogamia
La autogamia se define como la polinización de las anteras hacia el estigma de la misma
flor (Richards, 1997). Debido a la protoginia que presentan las flores del aguacate, la
autogamia sólo se puede llevar a cabo durante la apertura de las flores masculinas, mientras
el estigma permanezca receptivo y las condiciones para la germinación del tubo polínico
sean favorables. Usualmente el polen germina fácilmente cuando las flores estaminadas
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abren. Sin embargo, en todos los cultivos subtropicales el crecimiento del tubo polínico se
detiene en el estilo y el tubo no alcanza el óvulo, por lo que en estos cultivos la autogamia
se considera un proceso ineficiente para producir frutos (Bergh, 1977; Davenport, 1989;
Gazit y Degani, 2002). En contraste, en los cultivos tropicales se observa que la
fecundación se lleva a cabo exitosamente. Entonces, la efectividad de la autogamia depende
de la zona en que se localice el cultivo (Gazit y Degani, 2002).
Geitonogamia
Este tipo de reproducción ocurre cuando el polen de una flor es depositado en el estigma de
otra flor, pero del mismo árbol o cultivar. La geitonogamia se puede llevar a cabo de dos
formas:
1) Entre flores de diferentes inflorescencias que se encuentran liberando polen. Esto
puede ocurrir en flores estaminadas cuyos estigmas aún se encuentren receptivos, lo
cual es muy parecido a lo que sucede en la autogamia, pero en este caso el polen se
transfiere de una flor cercana a otra.
2) Polinización de flores que se encuentran en el primer periodo de apertura a partir del
polen de flores en etapa masculina. Diferentes inflorescencias en un árbol pueden
encontrarse en diferentes etapas sexuales, sin embargo, el tiempo de traslape de
ambos tipos de flores es muy corto. En general, se observa que cuando las flores
femeninas coinciden con la apertura de flores masculinas, éstas últimas no producen
polen hasta que las flores postiladas se han cerrado. Por lo tanto, este tipo de
polinización sólo se lleva a cabo cuando los ciclos de apertura de las flores
femeninas y masculinas se ven modificados por las condiciones ambientales.
Para los aguacates subtropicales la geitonogamia efectiva ocurre cuando las etapas
femenina y masculina se traslapan antes de que el polen deje de ser viable (Davenport,
1989; Gazit y Degani, 2002). En México, en elevaciones que van de los 1400 a los 2500 m
s.n.m. se ha observado el traslape efectivo de las etapas sexuales durante la temporada de
floración, el cual es favorecido por la temperatura adecuada (de 10 a 27°C) (Gazit y
Degani, 2002).
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Polinización cruzada
La polinización cruzada ocurre cuando el polen es transferido de las anteras de un hacia el
estigma de flores que se encuentran en árboles diferentes y alejados uno de otro
(Davenport, 1989; Gazit y Degani, 2002). Los vectores que transportan el polen son
principalmente insectos (figura 4), los cuales llevan a cabo una función clave en la
reproducción y aumento en la variabilidad genética de los aguacates subtropicales, ya que
sólo a través de la polinización cruzada se produce una cantidad considerable de frutos
(Bergh, 1977; Gustafson y Bergh, 1966; Gazit y Degani, 2002). Por el contrario, en los
cultivos tropicales se ha comprobado que la autogamia es suficiente para generar una alta
productividad de frutos. La polinización cruzada es crucial cuando no se observa el traslape
de la etapas sexuales en plantas de la misma zona y cuando la autogamia no es efectiva para
producir frutos (Lesley y Bringhurst; 1951; McGregor, 1976; Gazit y Degani, 2002).
Menos del 1% de las flores exitosamente polinizadas llegan a formar un fruto, debido a la
pérdida masiva de las mismas y de frutos en desarrollo que ocurre a lo largo de la
temporada de floración. Una de las posibles explicaciones a la baja proporción de frutos
resultantes con respecto al número de flores producidas es la limitación de los recursos
disponibles asignados a la formación del fruto (Alcaraz et al., 2010).
Figura 4. Ejemplo de polinizadores de la flor del aguacate (tomado de la página web:
http://www.nzavocado.co.nz/Best%20practice/Best%20Practice%20pollination%20avocado.pdf.).
Aunque son necesarios estudios que involucren a poblaciones silvestres de Persea
americana, existen reportes de que las especies del Subgénero Persea (al que pertenece el
aguacate) son interfértiles (Ashworth et al., en prensa), es decir pueden producir frutos
cuando son polinizadas con polen correspondiente a otras especies. Lo anterior plantea
aspectos relevantes para el caos de Mesoamérica, donde habitan hasta 4 especies del
9
Subgénero Persea y, al menos en pricincipio, existe la posibilidad de hibridización entre
Persea americana y parientes silvestres de ésta planta,
1.4 Visitantes florales y polinizadores
Entre los órdenes de insectos que tienen actividad asociada con las flores del aguacate, se
mencionan Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Neuroptera y Thysanoptera. Una revisión
bibliográfica sobre la diversidad se puede consultar en el Anexo 1, mientras que en la Tabla
1 se muestra el número de familias y especies registradas como visitantes y polinizadores
del aguacate, aunque cabe destacar que estos resultados se basan en trabajos de huertas de
aguacate de diferentes variedades y no en plantas silvestres, por lo que es de esperarse que
el número de especies pueda aumentar dependiendo del sitio de estudio.
Tabla 1. Número de registros por categoría taxonómica para polinizadores (antes de la
diagonal) y visitantes florales del aguacate (después de la diagonal).
Orden
Coleoptera
Diptera
Hemiptera
Hymenoptera
Lepidoptera
Neuroptera
Thysanoptera
Familias
5/5
6 / 10
0/5
6/8
0/2
0/1
1/3
Especies
5/3
52 / 31
0/5
36 / 14
0/2
0/1
1 / 40
En los cultivos la aplicación frecuente de insecticidas disminuye la riqueza y
densidad de las especies visitantes y polinizadoras (Castañeda-Vildózola et al., 1999; IshAm et al., 1999), lo cual podría repercutir en las tasas de visita y la efectividad de la
polinización. Los polinizadores efectivos del aguacate incluyen a Apis mellifera, abejas
silvestres (Apidae: Meliponinae), algunas especies de Bombus (Apidae: Bombinae), la
avispa colectora de néctar Brachygastra mellifica (Vespidae) y la mosca Chrysoma
megacephala (Calliphoridae).
Sin duda alguna, y debido a la estrategia de forrajeo y a las características
anatómicas, los himenópteros son los insectos más importantes como polinizadores del
aguacate. Sin embargo, las especies de abejas silvestres pueden ser fácilmente desplazadas
por Apis mellifera, sobre todo en zonas perturbadas o en los lugares donde Apis mellifera ha
10
sido introducida intencionalmente. En los cultivos comerciales las colmenas de A. mellifera
son utilizadas con frecuencia para realizar la polinización, aunque ésta especie puede
detener el forrajeo sobre el aguacate si hay especies cercanas en floración que le resultan
más atractivas (Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999; Vithanage, 1990), este
comportamiento ha demostrado ser un factor limitante en la producción de frutos en Israel
(Ish-Am y Eisikowitch, 1998). Por otra parte, en muestras de miel de aguacate de diferentes
regiones de España, Terrab y colaboradores (2004) encontraron una alta diversidad de
granos de polen correspondientes a 56 taxa de 36 familias; lo que muestra el
comportamiento de visita generalista de A. mellifera. Vithanage (1990) reporta que entre el
polen colectado por esta especie, además del aguacate, se encuentra el de Vitis vinifera,
Acacia victoriae, Asphodelus fistulosus y el de Arctotheca calendula, mientras que en la
miel se encuentra abundante polen de Citrus spp.
Cuando A. mellifera no es un polinizador eficiente otras especies, en particular
abejas sin aguijón y moscas califóridas, como Stomorhinia spp., pueden actuar como
polinizadores efectivos (Eardley y Mansell 1996). El trabajo de Can-Alonzo y
colaboradores (2005) muestra que especies nativas de los Trópicos como Nannotrigona
perilampoides y Trigona nigra pueden ser polinizadores tan efectivos como A. mellifera,
pues tienen tasas de visita, picos de actividad y número de granos de polen transportados
similares. A las características mencionadas se suma el tamaño corporal, que parece más
adecuado para realizar el transporte de polen y acceder al néctar de las flores (Figura 5).
Mohammed (1999) reporta que en Trinidad las cargas polínicas de Trigona nigra incluyen
polen de 10 especies entre las que se encuentran Citrus aurantifolia (Rutaceae), Cocos
nucifera (Palmae) y Mimosa pudica (Mimosaceae), por lo que es no es un polinizador
específico del aguacate.
Tanto Nannotrigona perilampoides y Trigona nigra, son especies nativas de
México, y son especies que por sus características de tamaño pueden ser polinizadores muy
eficientes para Persea americana. Por otra parte, éstas abejas son polinizadores generalistas
y existen reportes de la participación de Nannotrigona perilampoides en la polnización de
espceies del género Capsicum (Palma et al., 2008). Si bien, en principio la evidencia
sugiere una relación no tan estrecha entre
estas abejas y Persea, la presencia de
polinizadores de este tipo en México sugiere la presencia en México de fuentes de alimento
11
desde hace bastante tiempo, lo cual aporta evidencia colateral al origen mexicano de
Persea.
Debido a que fuera de las áreas de distribución original del aguacate los servicios de
polinización limitan la productividad del cultivo, se ha experimentado con la introducción
de polinizadores de gran tamaño, como Bombus terrestris, que han mostrado ser más
efectivos en el transporte de polen y la polinización cruzada que A. mellifera (Ish-Am et al.,
1998). Ish-Am y colaboradores (1999) mencionan que antes de la introducción de A.
mellifera las principales especies polinizadoras debían ser abejas sin aguijón (Apidae:
Meliponinae) debido a que el tamaño corporal permite que hagan contacto eficiente entre
los órganos reproductivos de la flor y que su conducta de forrajeo es un movimiento
constante entre flores masculinas y femeninas, además de que en México fueron
encontradas polinizando eficientemente diferentes variedades de aguacate.
Figura 5. El tamaño relativo de las abejas que visitan las flores de aguacate en Yucatán, de
izquierda a derecha: Nannotrigona perilampoides, Trigona nigra y Apis mellifera (Tomado
de Can-Alonzo et al. 2005).
La avispa Brachygastra melifica colecta néctar para alimentar a sus larvas y
transporta polen en cabeza, tórax y patas, así como dentro de las cavidades torácicas, se ha
registrado una alta tasa de visitas y altas densidades en algunas localidades, por lo que se
considera un polinizador efectivo (Castañeda-Vildózola et al., 1999; Ish-Am et al., 1999).
Otras especies de avispas de los géneros Polistes, Mischocyttarus, Belonogaster y
12
Metabolybia se han registrado visitando las flores de aguacate, y transportando polen, pero
al registrar bajas tasas de visita pueden contribuir en menor proporción a la polinización
(Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999; Papademetriou, 1976; Wysoki et al., 2002).
En cuanto a los dípteros, se han registrados especies de las familias Calliphoridae,
Muscidae y Syrphidae que pueden transportar grandes cantidades de polen, pero la mayor
actividad de forrajeo la hacen colectando néctar sin tocar los órganos reproductivos
(Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999), pero no son polinizadores especialistas,
sino generalistas; inclusive moscas de los géneros Calliphora, Lucilia, Eristalis y Osmia
son polinizadores eficientes en Allium cepa (Clement et al. 2007). Este último aspecto es
relevante, pues aporta elementos sobre la gama de posibiles interacciones entre Persea
americana y otras plantas. Al existir un buen número de polinizadores de tipo generalista
que visitan esta planta, se puede esperar que, tanto en condiciones cultivadas como
silvestres, estospolinizadores muevan sustancias químicas, granos de polen e incluso a otros
insectos, entre Persea americana y otras plantas; lo anterior es particularmente cierto para
el caso de lugares, como Mesoamérica, donde es posible encontrar más de una especie del
género Persea.
Otros insectos registrados en baja proporción pertenecen Coleoptera, aunque las
estructuras setosas presentes en zonas de la mandíbula y el cuerpo los convierten en
organismos que pueden transportar polen (Krenn et al., 2005), es frecuente que se
encuentren visitando flores masculinas de aguacate, por lo que no llevan a cabo
polinización (Ish-Am et al. 1999), e incluso pueden estar comiéndolo. De forma similar, el
hemíptero Stenomacra marginella se encontró transportando grandes cantidades de polen,
pero no se detectó sobre las flores femeninas (Ish-Am et al., 1999).
Un orden que fue altamente diverso en la revisión de visitantes florales fue
Thysanoptera, y aunque existen reportes de polinización especializada para Castilla
elástica (Sakai, 2001) y Wilkiea huegeliana (Williams et al., 2001) es posible que en las
flores del aguacate se encuentren alimentándose de polen. Cabezas y Cuevas (2007)
reportan a Frankliniella occidentalis como polinizador en España, probablemente debido a
la alta densidad que esta especie puede alcanzar en los cultivos, aunque comúnmente esta
especie es tratada como plaga (Wysoki et al., 2002; Equihua-Martínez et al., 2007).
13
Es importante señalar que la inmensa mayoría de los reportes publicados hasta la
actualidad corresponden a los visitantes florales de los cultivos comerciales de Persea
americana, mientras que las poblaciones silvestres se encuentran prácticamente inexplorads
a este respecto. Lo anterior es relevante en el sentido de que la revisión actual abarca
probablemente solo una submuestra de los vistantes florales y polinizadores del aguacate.
Por otra parte, la presencia de un número importante de polinizadores de tipo generalista,
relacionada con el hecho de que las flores de las Lauráceas suelen caracer de adaptaciones
especializadas en la atracción de polinizadores, probablemente facilitó que para la llegada
de los españoles, el cultivo ya estuviese ampliamente expandido hacia el Caribe y
Sudamérica (Ashworth et al., en prensa).
1.5 Morfología del fruto
El fruto del aguacate se conoce como drupa, se trata de un fruto carnoso con una sola
semilla, el cual presenta una gran variedad de formas, colores de piel y textura de la pulpa
(ver Figura 6; Raven, 2005). Dicho fruto presenta una de las mayores cantidades de aceite
que se conocen entre las angiospermas y probablemente uno de los más nutritivos (Gazit y
Degani, 2002). El desarrollo y posterior maduración de esta drupa es diferente con respecto
a otros frutos, puesto que, en general, el proceso de formación de los frutos carnosos se
lleva a cabo a través de una etapa temprana de rápida división celular, seguida por el
aumento de tamaño de las células. En contraste, en el aguacate la división celular se realiza
continuamente en el mesocarpo hasta que el fruto es cosechado. Entonces, la diferencia en
el tamaño del fruto depende del número de células generadas, a diferencia de otras drupas
en las que su dimensión depende del tamaño de sus células (Chanderbali et al., 2008). En el
caso particular de los aguacates mexicanos, éstos permanecen acumulando aceite mientras
permanezcan unidos al árbol y no madurarán hasta que sean separados del mismo (Gazit y
Degani, 2002; Chanderbali et al., 2008). La drupa del aguacate se caracteriza por presentar
una semilla de gran tamaño, la cual le confiere ciertas ventajas. Por ejemplo, las plantas del
aguacate pueden establecerse en bosques cerrados en donde la luz es escasa, pues debido a
la gran cantidad de tejido nutritivo que presenta, la planta puede crecer durante un año sólo
con las reservas de la semilla.
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Respecto a los cambios ocurridos en el fruto o en la flor debidos al proceso de
domesticación, la literatura consultada no contiene información relvante, principalmente
debido a la ausencia de studios comparativos de los patrones de variación morfológica entre
plantas silvestres y cultivadas. Debido a lo anterior, con la información disponible hasta el
momento, es difícil establecer la naturaleza del síndroem de dispersión que se habría
presentado en el aguacate. Sin embargo, es importante señalar que aparantemente el
proceso de domesticación en el aguacate habría ocurrido sin pérdidas sensibles de
diversidad genética (Chen et al., 2008; Ashworth et al., en prensa), lo cual se
correspondería con el elevado nivel de variación que se observa en Persea americana en
caracteres como el tamaño del fruto.
Figura 6. Fruto del aguacate (tomado de Chanderbali et al., 2008).
1.6 Mecanismos de dispersión
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Probablemente las aves son los principales agentes de dispersión del aguacate, aunque no
existen estudios específicos sobre tales mecanismos en plantas silvestres. La mayoría de las
especies de la familia Lauraceae presentan el síndrome de la ornitocoria (Nathaniel et al.,
1984; Kubitzki y Kurz, 1984; Ávila et al., 1996; Solórzano, 2000). Algunas hipótesis
señalan que el fruto del aguacate coevolucionó con dispersores de gran tamaño, que en la
actualidad están extintos, como los grandes mamíferos del Cenozoico (Barlow, 2000). Es
posible que con el paso del tiempo y debido a la desaparición de sus dispersores originales,
el fruto experimentara cambios en tamaño, permitiendo a los animales más pequeños su
fácil manipulación. En general, los frutos del aguacate silvestre son más pequeños que los
cultivados, por lo que las aves pueden alimentarse de éstos tomándolos al vuelo de las
ramas distales (Ávila et al., 1996).
1.7 Referencias
Alcaraz M.L. y Hormaza J.I. 2011. Influence of physical distance between cultivars on
yield, outcrossing rate and selective fruit drop in avocado (Persea americana,
Lauraceae). Annals of Applied Biology 158: 354–361.
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404.
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16
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20
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA DE ARTRÓPODOS ASOCIADOS A Persea
americana MILL. (Lauraceae)
2.1 INTRODUCCIÓN
El aguacate (Persea americana Mill) pertenece a la familia Lauraceae, que incluye a
especies de porte arbóreo o arbustivo, con flores reducidas y cuyos frutos son bayas,
conocidas y domesticadas por habitantes de México, América Central y Sudamérica
(Zentmyer et al. 1987). La familia Lauraceae se encuentra entre los clados basales de
angiospermas y por ello las flores carecen de mecanismos especializados para la atracción
de los polinizadores pues los sépalos y pétalos casi no se encuentran diferenciados y tienen
una coloración verdosa (Chanderbali et al. 2008). El aguacate es un cultivo altamente
preciado por sus frutos, siendo de amplio interés la documentación de las especies que
ocasionan daños en los huertos y representan fuertes pérdidas económicas. Sin embargo,
menos interés se ha puesto en la investigación de los ensambles de polinizadores y
visitantes florales, a pesar de que la productividad de los cultivos está limitada por la
polinización poco eficiente de Apis mellifera.
2.2 MÉTODOS
En los buscadores Scopus y Google Scholar se usaron las siguientes palabras clave para
encontrar documentos relacionados con los artrópodos asociados al aguacate: Persea,
arthropods, pollinators, pest, flower. Se localizaron 18 artículos. Posteriormente y con las
referencias en ellos se localizaron otras fuentes bibliográficas. Se realizó una base de datos
para obtener el listado faunístico de las especies de artrópodos relacionados con el
aguacate, clasificados por Orden, Familia, Género y Especie. Además se consideró el
gremio o papel ecológico de las especies, bajo los siguientes criterios:
Depredadores. Organismos que utilizan la planta para cazar otros organismos que
les sirven de alimento.
Polinizadores. Son aquellos organismos que llevan a cabo el transporte de polen y
permiten la deposición de éste en el estigma de la flor.
Visitantes. Organismos que contactan hojas o flores de la planta, pero que no tocan
las partes reproductivas.
21
Parasitoides. Organismos que pasan su estado larvario alimentándose dentro del
cuerpo de sus huéspedes y al ser adultos emergen de éste.
Parásitos. Organismos que obtienen sus recursos a partir de otro organosmo.
Herbívoros generalistas. Organismos que se alimentan de las hojas, tallos o tejidos
fllorales.
Plagas. Organismos de importancia económica que causan efectos negativos a la
sobrevivencia o desarrollo de los cultivos.
Plagas secundarias: Organismos con densidades poblacionales generalmente bajas,
y que no son sujetos a medidas de control, pero que bajo ciertas condiciones podrían
tener impacto sobre la producción agrícola.
2.3 RESULTADOS
Se revisaron 18 artículos y 5 capítulos de libros, obteniendo 718 registros (Anexo 1), en los
que se encontraron 563 especies de artrópodos clasificados en 379 géneros, 115 familias y
10 órdenes (Anexo 2). Del total de especies, 78 pertenecen a Arachnida, aunque 77
especies son ácaros (13.7%) y una especie de araña no identificada. Las restantes son de
insectos, de los cuales el orden Hymenoptera tiene el 22% de especies totales, le siguen
Thysanoptera con el 17%, Diptera con el 16.7 % y Hemiptera con el 15.5% (Tabla 1,
Figura 1).
Tabla 1. Artrópodos asociados a Persea americana.
Orden
Acari
Araneae
Coleoptera
Diptera
Hemiptera
Hymenoptera
Isoptera
Lepidoptera
Neuroptera
Thysanoptera
TOTAL
Familias
14
1
14
13
23
26
1
15
3
5
115
Géneros
38
1
31
74
71
100
2
31
5
26
379
Especies
77
1
41
94
87
124
2
36
5
96
563
% especies
13.7
0.2
7.3
16.7
15.5
22.0
0.4
6.4
0.9
17.1
100
22
Figura 1. Número de familias, géneros y especies de artrópodos asociados al aguacate
registrados por nivel taxonómico.
En cuanto al papel ecológico que desempeñan las especies registradas, la Tabla 2
detalla el número de registros por nivel taxonómico en cada gremio, la información más
específica puede consultarse en el Anexo 3 de este reporte. El 30.5% de las especies
registradas son considerados plagas, le siguen los depredadores con 18.9% y los
polinizadores con 15.3% y los visitantes florales con el 15%.
Tabla 2. Papel ecológico de los artrópodos asociados a Persea americana .
Gremio
Depredador
Herbívoro
Parásito
Parasitoide
Plaga
Plaga secundaria
Polinizador
Visitante floral
TOTAL
Orden
10
4
1
3
7
2
4
6
37
Familias
36
9
4
21
42
12
19
30
173
Géneros
70
15
8
57
124
28
71
59
432
Especies
115
16
8
67
185
32
93
91
607
% especies
18.9
2.6
1.3
11.0
30.5
5.3
15.3
15.0
100
23
Figura 2. Gremios de las especies de artrópodos asociadas con Persea americana.
2.4 DISCUSIÓN
Es posible encontrar una variedad de artrópodos asociados con el aguacate, en algunos
casos, su presencia es ocasional y puede depender de las condiciones microclimáticas o del
muestreo realizado en el sitio de estudio. Entre los artrópodos registrados ocasionalmente
se encuentran los órdenes Araneae, Isoptera y Neuroptera. La araña es reportada como
depredador de ácaros y trips (Yee et al. 2001), mientras que las dos especies de isópteros,
las termitas Macrotermes spp. y Microhodotermes spp., se reportan como plagas en África,
al ser herbívoros de raíces y madera en los árboles jóvenes (Wysoki et al. 2002). Las
especies de neurópteros referidos forman parte del gremio de depredadores y son enemigos
naturales de plagas como Aleurocanthus woglumi (Hemiptera: Aleyrodidae) o
Protopulvinaria pyriformis (Hemiptera: Coccidae), y en algunos lugares se han utilizado
como control biológico (Wysoki et al. 2002).
Los ácaros se encuentran asociados a varios cultivos de importancia económica y
generalmente se les encuentra asociados con trips y otros insectos. Como plagas dañan los
tejidos provocando clorosis, deformación de las áreas de crecimiento y necrosis además de
que pueden atacar hojas, flores y frutos (Equihua-Martínez et al. 2007). Las especies de
plagas más importantes se clasifican en la familia Tetranychidae, siendo las más
24
importantes Oligonychus coffeae, O. punicae, O. perseae, O. yothersi y Eotetranychus
sexmaculatus. Los ácaros también son importantes enemigos naturales de otros ácaros,
entre los que se encuentran Anysts baccarum (Anystidae), Agistemus africanus, A.
tranatalensis (Stigmaeidae) y Eupalopsellus brevipilus (Eupalopsellidae) (Meyer 2001).
Durante su estado larvario y como herbívoros voraces, los lepidópteros pueden ser
plagas importantes, como Cryptoptila immersana (Lepidoptera: Metarbelidae, Australia),
Stenoma
catenifer
(Lepidoptera:
Oecophoridae,
Neotrópico),
Tortrix
capensana
(Lepidoptera: Tortricidae, África) (Wysoki 2002); o plagas secundarias, entre las que se
consideran Copaxa multifenestrata (Lepidoptera: Saturniidae), Papilio garamas garamas
(Lepidoptera: Papilionidae) y Pyrrohopyge chalybea (Lepidoptera: Hesperiidae) (EquihuaMartínez 2007). Como adultos se han reportado como visitantes florales (Eardley y Mansell
1996) y es posible que realicen la toma de néctar, pero debido a la morfología, tanto de la
flor como de las mariposas, es difícil que puedan llevar a cabo el transporte de polen.
Entre las plagas con gran importancia en los huertos comerciales están los trips
(Thysanoptera), los cuales pueden provocar la deformación de frutos, disminuir su calidad
y limitar su comercialización, a pesar de su pequeño tamaño (0.3 a 14 mm, Johansen y
Mojica-Guzmán 1997). Para México se han registrado más de 80 especies de trips
asociadas a Persea americana (Hoddle et al. 2002), a comparación de las pocas especies
registradas en otras partes del mundo. Las especies mexicanas pertenecen a la familia
Thripidae con los géneros Scirtothrips, Neohydatothrips, Frankiniella y Heliothrips y a
Phlaeothripidae el género Pseudophilothrips. Según la clasificación de gremios de
Equihua-Martínez y colaboradores (2007), se considera que pueden actuar como fitófagos
(incluidos en este trabajo como plagas y herbívoros) dañando el follaje y frutos.; o como
visitantes, siendo dispersadas por el viento, a partir de la maleza dentro de los cultivos, o en
especies de ecosistemas cercanos. Existe un reporte (Cabezas y Cuevas 2007) de que
Frankliniella occidentalis, una plaga importante (Wysoki et al. 2002) puede actuar como
polinizador en España, probablemente debido a la alta densidad que esta especie puede
alcanzar en los cultivos. En estado adulto los trips también pueden actuar como
depredadores de ácaros, otros trips, hormigas y pequeños hemípteros (Johansen y Mojica
1996).
25
Presentes en los cultivos de aguacate, los escarabajos se consideran plagas por ser
herbívoros de hojas y frutos, los más importantes son Monolepta apicalis, M. australis y M.
bfasciata (Coleoptera: Chrysomelidae) (Erichsen y Schoeman 1993, Wysoki 2002), en
México Conotracheolus aguacatae y C. serpentinus (Coleoptera: Curculionidae). Como
insectos benéficos pueden fungir como depredadores de trips, hemípteros, ácaros, entre
otras especies (de Villiers y van den Berg 1987), y pueden incluso ser visitantes florales,
aunque debido a que se alimentan de polen sólo visitan las flores de aguacate durante la
etapa masculina, y no llevan a cabo polinización (Ish-Am et al. 1999).
Las especies de hemípteros más importantes en términos de plagas son Coccidae,
Coreidae, Diaspididae y Miridae que penetran las hojas y los frutos con las estructuras
bucales para succionar líquidos celulares; éstas especies pueden cubrir el dosel de los
árboles al punto de tonarlo café, mientras que disminuyen la calidad de los frutos (Peña et
al. 2003), algunas especies son enemigos naturales de trips y ácaros.
Los dípteros puede constituir plagas al ovipositar sobre los frutos, y aunque las
larvas no llevan a cabo daños sobre ellos, el daño estético producido limita la
comercialización, estas especie son Ceratitis rosa (Diptera: Tephritidae), Bactrocera spp. y
Anastrepha spp. (Wysoki et al. 2002). Especies de las familias Caliphoridae y Muscidae
pueden ser visitantes que transportan grandes cantidades de polen, mientras que las
especies de la familia Syrphidae colectan néctar sin tocar los órganos reproductivos
(Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al., 1999). Las moscas Chrysomia megacephala
(Calliphoridae) (Castañeda-Vildózola et al. 1999) o Stomorhinia spp. (Eardley y Mansell
1996) pueden actuar como polinizadores efectivos
Los himenópteros pueden clasificarse en varios gremios, algunas especies de los
géneros Oligosita, son empleadas como control biológico ya que una parte de su ciclo de
vida pueden estar como parasitoides en plagas. También hay especies depredadoras,
especialmente de hormigas que seleccionan a sus presas entre los trips, ácaros o
hemípteros, pero el papel más importante lo desempeñan como polinizadores y visitantes
florales. Se ha comprobado que entre los polinizadores efectivos del aguacate están Apis
mellifera, abejas silvestres (Apidae: Meliponinae), algunas especies de Bombus (Apidae:
Bombinae) y la avispa colectora de néctar Brachygastra mellifica (Vespidae). Especies
silvestres como Nannotrigona perilampoides y Trigona nigra en Yucatán (Can-Alonzo et
26
al. 2005) o Getrigona acapulconis y Brachygastra mellifica, en Michoacán y el estado de
México (Castañeda-Vildózola et al. 1999), pueden ser polinizadores tan efectivos como A.
mellifera, pues tienen tasas de visita, picos de actividad y número de granos de polen
transportados similares. Entre los visitantes también se han encontrado avispas de los
géneros Polistes, Mischocyttarus, Belonogaster y Metabolybia, que pueden transportar
polen, pero que al registrar bajas tasas de visita pueden contribuir en menor proporción a la
polinización (Castañeda-Vildózola et al. 1999, Eardley y Mansell, 1996; Ish-Am et al.,
1999; Papademetriou, 1976; Wysoki et al., 2002).
2.5 CONCLUSIONES
Las fuentes revisadas en este trabajo señalan la falta de estudios realizados en poblaciones
silvestres de P. americana, y la necesidad de determinar los ensambles de artrópodos
asociados, así como los polinizadores silvestres en la zona de distribución de esta especie
(Can-Alonzo et al. 2005, Castañeda-Vildózola et al. 1999, Ish-Am et al. 1999). Ish-Am y
colaboradores (1999) mencionan que antes de la introducción de A. mellifera los
polinizadores debían ser abejas sin aguijón (Apidae: Meliponinae) debido a que el tamaño
corporal permite que hagan contacto eficiente entre los órganos reproductivos de la flor y
que su conducta de forrajeo es un movimiento constante entre flores masculinas y
femeninas, además de que en México fueron encontradas polinizando eficientemente
diferentes variedades de aguacate. Esto es de gran importancia, pues a pesar de que A.
mellifera es utilizada ampliamente para llevar a cabo la polinización en las huertas (Gazit y
Degani 2002), no es un polinizador natural y ello reduce la eficiencia y atracción que el
aguacate ejerce sobre ella (Afik et al. 2006, Ish-Am y Eisikowitch 1998, Vithanage 1990),
por lo que los polinizadores nativos cobran importancia en posibles esfuerzo para aumentar
la productividad (Eardley y Mansell 1996).
En los cultivos la aplicación frecuente de insecticidas disminuye la riqueza y
densidad de las especies visitantes y polinizadoras (Castañeda-Vildózola et al., 1999; IshAm et al., 1999), lo cual podría repercutir en las tasas de visita, la efectividad de la
polinización, y en la actividad ecológica de otras especies de artrópodos asociados, sobre
todo de aquellos depredadores o enemigos naturales de las plagas.
Desde el punto de vista dela domesticación de Persea americana, resulta interesante que
27
uno de los hemípteros que se tiene reportado como plaga para esta especie, Pseudacysta
perseae, tiene como hospederos alternativos a otras lauráceas americanas como Persea
borbonia (Hoddle et al., 2005; Ahsworth
et al., en prensa); conocer el grado de
especificidad o la forma de una posible coevolución (específica o difusa) entre Persea
americana y algunas de sus plagas, podría arrojar elementos acerca del área en la que el
grupo evolucionó y del área donde probablemente se comenzó a cultivar. Sin embargo,
como hemos señalado, el grueso de la información respecto a la artropofauna asociada a
Persea americana proviene de los cultivares de aguacate, desconociéndose hasta el
momento el tipo de cambios que se habrían producido en esta en el proceso de
domesticación.
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