PROTISTAS Por mucho tiempo se llamó protozoos, al conjunto de organismos eucariotas, unicelulares, heterótrofos y en su gran mayoría microscópicos. Se uso ese nombre porque significa pequeños animales Clasificación los cinco reinos de Whittaker 1957. 1- MONERA: procariotas 2- PROTISTA: eucariotas unicelulares 3- FUNGI: eucariotas multicelulares absorcivos e ingestivos. 4- PLANTAE: eucariotas multicelulares fotosintetizadores. 5- ANIMALIA: consumidores multicelulares. En el 2012, la International Society of Protistologists publica una revisión de la clasificación de Eucariotas, Adl et al. 2012, J. Eukaryot. Microbiol., 59(5), pp. 429–93 EL FIN DE LOS REINOS Los árboles evolutivos como herramienta para representar relaciones de parentesco entre los seres vivos. La información contenida en el ADN como caracter para clasificar a los seres vivos. Clasificación de la biodiversidad en tres grandes grupos llamados dominios. Preponderante diversidad de microorganismos, reunidos en supergrupos definidos por afinidades moleculares. El término protistas se sigue utilizando para denominar a un grupo artificial formado por un conjunto de organismos eucariotas predominantemente unicelulares y microscópicos, principalmente algas y protozoos. 1 En el 2005 la Internacional Society of Protistologist (Adl et al., 2005) hizo una nueva clasificación y definen a los Protistas como “organismos eucariotas con organización unicelular, colonial, filamentosa o parenquimatosa sin diferenciación de tejidos vegetativos, excepto para reproducción”. Los eucariotas se distinguen de los procariotas: • por su mayor tamaño • aparición de una superficie celular flexible • presencia de un citoesqueleto • la separación del núcleo respecto del citoplasma por la envoltura nuclear • el ADN asociado con proteínas histonas y su organización en cromosomas diferenciados. • aparición de vesículas digestivas. • adquisición por endosimbiosis de organelas complejas entre las que se encuentran cloroplastos y las mitocondrias. PROTISTA: nombre sin jerarquía, para los eucariontes que no son ni animales hongos o plantas. Independientemente de su tamaño o el lugar donde viven, presentan una enorme diversidad. Cada célula es un organismo independiente, capaz de satisfacer todos los requisitos de la vida, por lo cual no debe sorprender su alto grado de complejidad. El concepto de organismo unicelular siempre nos da la idea de primitivo, arcaico, simple o poco estructurado. ¾ Ellos evolucionaron mucho antes que los organismos superiores, excediendo a estos en cientos de millones de años en su evolución. ¾ Durante este tiempo, diferentes tipos se han adaptado a toda clase de ambientes, diferentes presas, predadores, competidores y simbiontes. ¾ Como resultado de esto, ellos muestran especializaciones, adaptaciones morfológicas complejas, y ciclos de vida que no tienen equiparación en las células individuales que constituyen los organismos multicelulares. El pequeño tamaño de estos organismos, tiene implicancias en su biología funcional y en su papel ecológico en la naturaleza. En general nunca se aprecia la enorme variación de tamaños. El rango de sus longitudes excede el de los vertebrados. Sólo los ciliados tienen un rango comparable al de todos los mamiferos terrestres. Esta variación sugiere la enorme diversidad de sus funciones en la naturaleza. 2 Diferencia de tamaño entre protistas implica una diferencia en el tamaño entre células individuales. Tamaños diferentes se reflejan en un número de adaptaciones en el nivel celular. En metazoos, en cambio el tamaño del cuerpo es función del número de células, pero esto no implica variabilidad en morfología celular. El número de varias organelas, como mitocondrias, vacuolas, etc. aumenta con el incremento del tamaño celular, por lo que hay marcados contrastes entre las células de los protozoos muy pequeños y los muy grandes. La restricción básica del máximo tamaño de un organismo unicelular es la tasa de difusión. La forma puede variar desde esférica a cuboide, piramidal, cilíndrica, ahusada, radiada a muchas otras. Sus células pueden ser desnudas, o estar cubiertas, materiales gelatinosas, escamas orgánicas o inorgánicas, lóricas orgánicas o inorgánicas, tecas orgánicas o inorgánicas, etc. Las formas de vida más comunes son flageladas, ciliadas y ameboides. Los ciclos de vida que presentan pueden ser simples a muy complejos alternando diversas formas de vida. Su aparato nuclear es mucho más variado que en animales y plantas. La mayoría posee un sólo núcleo, pero otros poseen muchos, idénticos o se pueden diferenciar en macro y micronúcleos. La mitosis también puede presentar características particulares. Pueden reproducirse sexual o asexualmente. La mayoría son acuáticos, algunos viven en ambientes marinos, otros en agua dulce o salobre y otros en líquidos corporales de otros organismos. Muchos otros viven en el agua del suelo. Su importancia en el suelo es muy poco valorada, pero son fundamentales, especialmente en los trópicos. Nº protistas/g de suelo varía entre 150000 a 2,5 millones, entre los que se pueden encontrar: 0 - 1000 ciliados 50000 – 1,5 millones de amebas 100000 – 1 millón de flagelados Ellos representan en el suelo 30 veces más peso que las bacterias u hongos. En vacas y ovejas, el estómago anterior contiene más de medio millón de ciliados de varias especies (30-50) por cm3 de contenido gástrico. Los principales tipos de alimentación están presentes entre ellos. Hay autotrofos, heterótrofos que ingieren presas (fagotrofos), absorben moléculas orgánicas del ambiente (osmotrofos), o digieren materia orgánica de seres vivos (parásitos, simbiontes) o de organimos muertos (saprotrofos). Algunos son mixotrofos, pudiendo fotosintetizar y vivir heterotróficamente simultáneamente. Durante los dos últimos siglos hubo dificultades para poder clasificar organismos que tienen características entre plantas y animales, tales como: movilidad, fotosíntesis, heterotrofia. Esto llevó a grandes problemas de nomenclatura, los cuales persisten actualmente. 3 DINOFLAGELADOS: La mayoría son unicelulares, pero algunos forman colonias. • fotosintéticos o heterótrofos (fagotrofos o parásitos) • de vida libre o sésil • son componentes importantes del fitoplancton tanto de aguas continentales como marinas • fotosintéticos o heterótrofos (fagotrofos o parásitos) • los que tienen cloroplastos, presentan una coloración marrón, excepcionalmente azul o rojo • tienen como pigmentos clorofila a y c, ß caroteno y diversos tipos de xantofilas. • como sustancia de reserva presentan lípidos y granos de almidón libres en el citoplasma. • habitualmente tienen dos flagelos que baten dentro de surcos; uno acintado que rodea el cuerpo como un cinturón y el segundo que se dispone perpendicularmente al primero. • pueden presentar placas o ser desnudos. Muchos dinoflagelados suelen ser de color rojo y producen fuertes toxinas. Estos alcanzan grandes densidades de hasta 60 millones de células por litro en determinadas condiciones ambientales, formando las temibles mareas rojas. Estas toxinas se acumulan en los peces y pueden causar su muerte. EUGLENOIDEOS ¾ Unicelulares, pero algunos forman colonias. ¾ De vida libre o sésiles. ¾ Flagelados ¾ Agua dulce, salobre y marinos ¾ Taxón ambirreinal (Patterson, 1986) ¾ Fotosintéticos o incoloros. ¾ Tienen como pigmentos clorofila a y b, ß caroteno y diversos tipos de xantofilas. ¾ Como sustancia de reserva tienen granos de paramilon libres en el citoplasma. ¾ Reproducción asexual y poliploidía. PROTISTAS HETEROTROFOS UNICELULARES 1. Con locomoción flagelar, los zooflagelados o mastigóforos 2. Con producción de seudópodos, los ameboides o sarcodinos 3. Con locomoción ciliar, los ciliados 4. Sin ninguna estructura para la locomoción, los esporozoos o apicomplejos Los zooflagelados o mastigóforos tienen por lo general uno o dos flagelos, pero otras pueden tener muchos. Se multiplican asexualmente por fisión binaria (mitosis y citocinesis) y en algunas formas, sexualmente. Generalmente no tienen pared externa, y algunos son capaces de formar seudópodos que usan en la locomoción en la ingestión de partículas de alimento. La mayoría son parásitos, pero algunos son de vida libre. Ciclo de Trypanosoma y Plasmodium. 4 TEORICA 2 AMEBOZOOS: tipos de pseudopodos. Los pseudopodos desempeñan al menos 4 funciones: 1- Aumentan la superficie de la célula para el intercambio con el medio. 2- Ayudan a que la célula flote en el agua. 3- Sirven de locomoción en algunas especies. 4- Son órganos de alimentación de la célula, atrapando organismos más pequeños y los introducen por endocitosis. Los amebozoos habitan tanto aguas continentales como saladas, también son importantes en distintos suelos. Algunos son parásitos, produciendo graves enfermedades en los seres humanos. La reproducción puede ser asexual o sexual. Muchos de los amebozoos tienen cubiertas externas o tecas, que a veces son de colores brillantes, llamándoselos tecamebas. Algunas como Arcella, secretan un material proteico que se endurece en contacto con el aire. Otros como Difflugia, exudan una sustancia orgánica pegajosa, sobre la que depositan partículas que contienen silicio. Estas son Ingeridas del medio por el organismo, luego se reparten entre las 2 células hijas durante la división celular; cada una de ellas se dispone en una réplica casi exacta de la teca madre. Se piensa que estas tecas, producidas principalmente por amebas que viven en la arena o en el suelo, en los musgos de las turberas o en las grietas de troncos, son una protección contra la abrasión o la deshidratación del organismo que habita en su interior. Muchos de los sarcodinos tienen cubiertas externas o tecas, que a veces son de colores brillantes, llamándoselos tecamebas. Los actinopodos se reconocen porque tienen pseudopodos delgados y rígidos que están reforzados por microtúbulos originados en el centro celular, algunos de los cuales pueden alcanzar hasta un milímetro de diámetro. La mayoría de los radiolarios secretan endosqueletos de sílice entre los cuales proyectan los seudopodos similares a agujas. Parte de este esqueleto es una cápsula central dentro del citoplasma. Los esqueletos de las diferentes especies son variados y muchos tienen diseños muy elaborados. Algunos de ellos se encuentran entre los protistas más grandes, con esqueletos que miden varios mm. Innumerables esqueletos, algunos de hasta 700 millones de años forman el sedimento de varios mares tropicales. Los foraminíferos viven en el mar y tienen cubiertas formadas por carbonato de calcio, que extraen del agua. Estas los hacen semejantes a pequeños caracoles. Ellos poseen largos pseudopodos ramificados y filiformes que salen a través de numerosos poros microscópicos de la valva y se interconectan para crear una red adhesiva que utiliza para capturar sus presas más pequeñas. Cuando se reproducen las células hijas abandonan la valva madre y fabrican una nueva. • Las valvas de los antiguos foraminiferos generan extensos depósitos de piedra caliza en varios lugares del mundo y forman una capa de miles de metros de profundidad sobre una superficie de millones de km2 del fondo oceánico. • Estas valvas también forman la arena de las playas. Un solo gramo de esta arena puede contener 50.000 valvas. • Estas valvas también forman la arena de las playas. Un solo gramo de esta arena puede contener 50.000 valvas. • Existen más de 36000 especies fósiles conocidas. Las actuales son unas 4000, la mayoría son bentónicas y las restantes son planctónicas. 5 • • Las valvas son de forma variada. Pueden tener una sola cámara o múltiples, cada una con una o varias aperturas por donde salen los pseudopodos. Las que tienen muchas cámaras se forman por agregado de nuevas por detrás o delante de la existente. Estas se comunican por aberturas. Los ciliados pueden vivir tanto en agua continental como en el mar, también en diferentes suelos. La mayoría son de vida libre pero los hay parásitos. Todos los ciliados son heterótrofos, siendo las bacterias su principal alimento. Otros capturan algas, flagelados, ciliados incluso de su propia especie y hasta animales pluricelulares. Como ejemplo de ciliados parásitos, cabe destacar aquellos que viven en el estomago anterior de mamíferos herbívoros. Las vacas y ovejas, contienen más de medio millón de ciliados de varias especies (30-50) por cm3 de contenido gástrico, los cuales degradan vegetales o toman azucares para alimentarse, con lo cual ayudan a los animales en su digestión. La actividad sexual en ciliados se presenta bajo una forma especial conocida con nombre de conjungación. También es frecuente la autogamia. El apareamiento es inducido por sustancias que secretan los ciliados al medio o que pueden quedar sobre su superficie. Estas posibilitan que las células reconozcan su potencial pareja. Los metazoos son organismos que muestran un cuerpo formado por un conjunto de células diferenciadas en tejidos u órganos y que se desarrollan a partir de una cigota la cuál es el único estado unicelular del ciclo. Existen pocas dudas de que los Metazoa se han originado a partir de ancestros protistas 700 millones de años atrás o quizás antes. Quedan sin contestar las siguientes preguntas: Cuál o cuáles fueron esos ancestros?. En que ambientes vivían?. Qué cambios tuvieron lugar?. La multicelularidad ha evolucionado muchas veces en el planeta, pero el patrón seguido desde el ancestro unicelular al organismo multicelular con células diferenciadas para distintas funciones ha permanecido oscuro a través del tiempo. TEORIA SINCICIAL Se basa en tres puntos: -El reino Animal es polifilético, o sea los metazoos se originaron varias veces y por diferentes vias. --Las esponjas y los cnidarios no están relacionados con otros animales o entre sí. Las esponjas surgieron de manera separada a partir de los coanoflagelados. -Los gusanos planos (como la planaria) surgieron por un proceso de división del citoplasma de un ciliado multinucleado, dando numerosas células. Esta teoría se la critica por: Las marcadas diferencias que existe entre ciliados y animales en la estructura del núcleo: - Todos los animales tienen núcleos vesiculares. - Los ciliados tienen un macronúcleo y un micronúcleo que no son simplemente núcleos de diferentes tamaños, sino que funcionan de maneras distintas y tienen estructuras diferentes. Hoy en día se sabe que los ciliados no están relacionados filogenéticamente con los animales. TEORIA DE LA PLACULA • El metazoa más primitivo debería ser béntico,aplanado y en forma de disco. “Plácula” • Este organismo sería una colonia de organismos flagelados, con dos capas de células, el cuál se desplazaría sobre su vientre. 6 • Luego se habría ahuecado separando sus capas dorsales y ventrales. • La “gastrea” se originaría por invaginación de las células nutricias formando una especie de cámara digestiva. En todos los casos se tiene claro que el protista ancestro es flagelado. Hay evidencias ultraestructurales que los candidatos mas aceptados como ancestros son los coanoflagelados. Las evidencias que apoyan a que el ancestro fue flagelado serían: Existen espermatozoides flagelados en todos los metazoos. Las células monoflageladas son comunes entre todos los metazoos inferiores, particularmente entre las esponjas, las hidras, las anémonas de mar y los corales. La relación entre coanoflagelados y esponjas se confirmó por el análisis comparativos de ARN ribosomal de ambos, pero las esponjas constituyen una rama independiente de la cual no surgen los otros organismos. TEORIA COLONIAL a. Una esfera hueca de células flageladas, llamada “blastea”, que desarrolla alguna orientación locomotora antero – posterior y algún nivel de especialización entre las células somáticas y reproductivas, bastante común en protistas coloniales. b. La multicelularidad ocurre por invaginación dando origen a una “gastrea” hueca. Esta se la considera la precursora de los cnidarios modernos. c. Otros piensan que la formación de una gastrea sólida ocurre por ingresión y el metazoo inicial fue sólido y no hueco. Quizás uno de los primeros mecanismos que originó organismos pluricelulares fue el de volvocales. Uno de los mayores argumentos en contra de esta teoría, es la naturaleza algal de Volvox y su habitat dulceacuícola. Además de la semejanza morfológica, esta teoría adquirió robustez por: - la presencia de células germinales flageladas (espermatozoides) en la mayoría de los metazoos. - la tendencia a la formación de colonias en los flagelados. - la similitud en cuanto a la estructura de las mitocondrias de flagelados y metazoos. - el parecido entre embriones fósiles del Cámbrico y la blastea haeckeliana. - la evidencia genética indicando una relación muy cercana entre los coanoflagelados actuales y los metazoos inferiores. Hay evidencias ultraestructurales y moleculares que los candidatos más aceptados como ancestros son los coanoflagelados. Las evidencias que apoyan a que el ancestro fue flagelado serían: Existen espermatozoides flagelados en todos los metazoos. Las células monoflageladas son comunes entre todos los metazoos inferiores, particularmente entre las esponjas, las hidras, las anémonas de mar y los corales. Por lo que se suposo que los coanoflagelados dieron lugar a las esponjas ancestrales y estas a su vez, a los demás animales. 7 Esta relación se confirmó por el análisis comparativo de ARN ribosomal de ambos, pero las esponjas constituyen una rama independiente de la cual no surgen los otros organismos. Carrol & King, compararon genes de Monosiga brevicollis con 4 genes animales que expresan proteinas altamente conservadas a lo largo del reino Animal. Estas fueron: factor de elongación 2, actina, α y ß tubulina. De esta comprobación se logró una confirmación estadística de la relación animalcoanoflagelados. Luego estudiaron el genoma del coanoflagelado, buscando genes para algunos tipos de moléculas que no se habían encontrado fuera de metazoos, especialmente las relacionadas con la adherencia celular y la señalización celular. Entre los cientos de secuencias comunes de genes obtuvieron las del receptor tirosina quinasa, MBRTK1, molécula que jamás se había encontrado fuera de los metazoos. Estos son sensores moleculares que están en la membrana, cuando un químico externo se une al receptor, se activa una señal dentro de la célula. ESTE DESCUBRIMIENTO ES MUY IMPORTANTE PORQUE CONFIRMA QUE LOS COANOFLAGELADOS TIENEN PARTE DE LA MAQUINARIA NECESARIA PARA INTERACTUAR UNOS CON OTROS, IGUAL QUE ANIMALES !!!!!!!!!!!!!. 8