COMPORTAMIENTO SOCIAL Definición de sociedad • Grupo cooperativo de organismos coespecíficos (Wilson, 1975) • Grupo formado por individuos de la misma especie que presentan cierto grado de cooperación, basado en capacidad mutua de cooperación (Alcock, 1978) Definición de sociedad • Grupo cooperativo de organismos coespecíficos (Wilson, 1975) • Grupo formado por individuos de la misma especie que presentan cierto grado de cooperación, basado en capacidad mutua de cooperación (Alcock, 1978) El espaciamiento dentro de una población no es al azar Es esperable que todos los comportamientos de un individuo se vean afectados por la presencia de otros coespecíficos, incidiendo en último término en su éxito reproductivo La selección natural actúa sobre los individuos (no los grupos!!) según un balance entre beneficios y costos determinando tamaño de grupos y grado de interacción entre sus integrantes Solitarios Beneficios y costos de vivir en grupos Sociedades complejas Beneficios y costos de vivir en grupos Beneficios •Menor predación (mejor defensa, efectos de dilución y confusión, mayor Costos •Aumento de la predación (grupos son más conspicuos, ocupan áreas vigilancia) más grandes) •Mejor acceso alimento (defensa, localización, información compartida sobre abundancia y calidad, caza cooperativa) •Reducción de tasa de ingesta individual (aumento de competencia, •Mejora intercambio de señales (fáciles, rápidas y económicas, señala estatus de manera clara) •Aumenta posibilidad de apareamientos (acceso a parejas, evaluación de parejas) •Posibilidad de encontrar ayudantes de cría (mejora protección y incremento costos energéticos para cubrir grandes áreas o mantener al grupo) •Parasitismo de señales y aumento de competencia •Aumento de la competencia por acceso a parejas; apareamientos diferenciales según estatus con alta varianza en éxito reproductivo alimentación de juveniles, reduce costos maternales) •Incremento del potencial para que ocurra infanticidio •Mejora la termorregulación •Aumento de enfermedades y carga de parásitos Caza cooperativa Efecto dilución La manada egoísta Sardinops sagax Halobates robustus Mejora defensa contra predadores Información sobre recursos alimenticios Aumento de la competencia Competencia por alimento Riesgo de infanticidio Transmisión de parásitos Golondrinas ¿Qué pasa cuando se fumigan los nidos? ¿Cual es el tamaño óptimo de un grupo? Junco hyemalis x x x Ratonero Buteo sp. x x x x La socialidad es un compromiso entre las demandas de encontrar y defender el alimento, minimizar la mortalidad por predación y asegurar la reproducción de cada individuo Los integrantes de un grupo no son todos iguales. Los individuos pueden hacer que los costos y beneficios se distribuyan de forma diferenciada (manipulación). Esto afecta la duración, cohesión y composición de un grupo. Grados de asociación (Lee, 1994) Especies solitarias Nivel 1: solitarios para todas las actividades sloth1-r3-wm ¿Que especies son sociales? Se pueden definir niveles de asociación en base a la naturaleza de las interacciones entre los individuos. En cada nivel los individuos asociados actúan de modo de minimizar costos e incrementar los beneficios. Perezosos Especies gregarias Nivel 3: agregación para la mayoría de las actividades La formación de grupos depende de reglas de costos/beneficios. Los grupos son de composición inestable Nivel 2: agregación para al menos una actividad Gorriones Focas Gacelas de Thompson Especies sociales Grupos responden a reglas complejas con parentesco, reconocimiento individual, mantenimiento social a través de interacciones Nivel 4: agregación para algunas actividades, asociaciones estables para otras Babuinos Gelada Gansos Elefantes africanos Nivel 5: agregación para algunas actividades, solitarios para algunas, asociaciones estables para otras Nivel 6: asociaciones estables para todas las actividades Macacos Rhesus Calitricidos Murciélagos Lobos Nivel 7: actividades solitarias realizadas dentro de asociaciones estables. Chimpancés Ardillas terrestres Leones Insectos eusociales Sociabilidad obligada Hymenoptera: hormigas, abejas, avispas Características de la eusociabilidad 1. División de la tarea reproductiva 2. Cuidado cooperativo de la cría 3. Superposición de generaciones adultas Isoptera: termitas Los integrantes de la colonia se dividen en castas Casta: cualquier conjunto de individuos de un tipo morfológico particular, o grupo de edad, o ambos, que realizan trabajos especializados dentro de la colonia. •Castas físicas: se distingue por su comportamiento y características anatómicas •Castas temporales: se distingue por la edad de los individuos •Castas fisiológicas: se distingue por su estado fisiológico principal que normalmente se encuentra asociado a la anatomía o edad del individuo. La determinación de castas puede ser genética o ambiental POLIETISMO: división de trabajo entre los miembros de una colonia Polietismo de casta Polietismo de edad o temporal Castas físicas REINA OBRERAS ZANGANOS Castas temporales Sistema haplodiploide Un mamífero eusocial: Heterocephalus glaber Estructura de las sociedades •Dominancia •Sistemas de apareamientos •Grupos familiares Especies eusociales: estructuración rígida Jerarquía Social Dominancia social Análisis costos/beneficios considera que ambos se distribuyen equitativamente entre los individuos de un grupo. Sin embargo, existen diferencias: sexo, edad, tamaño, ubicación espacial. Lineales (transitividad) Ej. orden de picoteo en gallinas Los individuos intentan obtener los máximos beneficios y que los costos los asuman otros integrantes del grupo. Se establecen sistemas de dominancia. Cuando dos individuos se enfrentan repetidamente al ganador de la mayoría de los encuentros se lo considera dominante y al perdedor subordinado. Rango Social: es el grado de dominancia de un individuo con respecto a los otros integrantes del grupo. No lineales A B Jerarquía Social o de Dominancia: es la ordenación de los individuos según su rango. C La dominancia social evolucionó de forma de reducir los costos de encuentros agresivos cuando el resultado es predecible. D Dominancia no es equivalente a agresividad! Despotismo (dominio de un individuo o alianza de individuos) ¿Que hace que un individuo sea dominante? Elefantes marinos Generalidades: • • • • Machos sobre hembras Adultos sobre jóvenes Mayor tamaño sobre menor tamaño Familiarizados con una zona sobre recién llegados Realizando correlaciones múltiples: 1. 2. 3. 4. Tamaño Familiaridad con la zona Edad Sexo Los hijos de individuos dominantes suelen también ser dominantes. ¿El genotipo influye en la dominancia? Carbonero (Parus major) Se intercambiaron huevos entre parejas con diferente grado de dominancia. Las aves en la generación siguiente mostraron dominancia similar a la de la pareja adoptiva (especialmente el de la hembra), posiblemente debido a mejor alimentación y cuidados. Entonces la dominancia es determinada principalmente por el ambiente. ¿Por qué los subordinados se quedan en el grupo? Si la condición de dominante depende de tamaño o edad quedarse en el grupo es buena estrategia Pueden reemplazar a los dominantes cuando mueran Aumenta la posibilidad de encontrar alimento Disminuyen riesgos de predación Pueden actuar como ayudantes de cría aumentando su eficacia inclusiva y adquiriendo experiencia Pueden acceder a cópulas ¿Y si dominancia y subordinación son estrategias o tácticas alternativas? Mmmmhhhh..... Babuinos Temas relacionados: •Territorio (defensa, tamaño) • Comportamiento predador y antipredador (ventajas de grupo) •Sexual (sistemas de apareamiento, elección de pareja, leks) •Comunicación (honestidad de la señal, parasitismo) Definición de sociedad Cooperación entre integrantes de un grupo • Grupo cooperativo de organismos coespecíficos (Wilson, 1975) • Grupo formado por individuos de la misma especie que presentan cierto grado de cooperación, basado en capacidad mutua de cooperación (Alcock, 1978) La cooperación es un tema de amplio debate en Biología, Filosofía, Ciencias Sociales, Sicología y Política ¿Porque la cooperación es un problema evolutivo? El problema de los comportamientos altruistas La cooperación no puede a priori explicarse por SN Eficacia del receptor + + Mutualismo En una sociedad de hormigas hay miles de individuos estériles! - On the Origin of Species (1859): halla en los insectos sociales “una dificultad en especial que primero me pareció insuperable y actualmente fatal para toda mi teoría” Egoísmo Charles Darwin Eficacia del actor - Altruismo Rencor Thomas Huxley Alfred Wallace Peter Kropotkin Ronald Fisher JBS Haldane Sewall Wright Entiende que Darwin plantea que la cooperación animal está muy extendida, aspecto no destacado. Genética de poblaciones: estudian evolución de la cooperación utilizando modelos de islas y selección de grupo No niega competencia, pero causas de muertes son la predación y factores abióticos Haldane: estaría dispuesto a morir para salvar a más de 2 hermanos u 8 primos!! 1908 Libro “Ayuda mutual – un factor de evolución” Selección de Grupo 1962 “Animal dispertion in relation to social behaviour”. CRITICAS Todos los ejemplos mencionados por Wynne-Edwards se explican mejor por selección individual. ¿Cómo puede una población de individuos altruistas impedir la propagación de variantes egoístas? Vero Copner Wynne-Edward Los animales sacrifican sobrevivencia y fertilidad para apoyar el control del crecimiento de la población, de modo de no sobreexplotar los recursos. Despliegues “epideícticos” donde se establecen convenios sociales: bandadas de aves, leks, enjambres, migración vertical del zooplanton, etc. La selección se da a nivel de grupo, no individual, eliminando los grupos con individuos egoístas. La selección de grupos es poco probable, hay mayor variabilidad intragrupo que entre grupos. Tasas de extinción lentas. No debería haber migración. Argumentos empíricos: las aves ponen la mayor cantidad de huevos posibles. Actualmente se analiza la selección de grupo desde otra perspectiva. EFICACIA INCLUSIVA Tamaño de puesta en urracas William Hamilton Hamilton se inspira en trabajos de genética de poblaciones Regla de Hamilton: Analiza la reproducción desde el punto de vista del gen Br/Ca > 1/r Br x r - Ca > 0 Br = beneficios que recibe el receptor Concepto de Eficacia Inclusiva Ca = costos directos del altruista 2 componentes: 1) La eficacia individual (darwiniana) (comportamientos egoístas) medida en hijos adultos 2) La eficacia obtenida a partir del éxito reproductor de individuos relacionados (comportamientos altruistas) r = coeficiente de relacionamiento genético: la proporción de genes de un individuo que son idénticos por descendencia con los presentes en otro individuo. Regla de la descendencia (Brown, 1975) Ej. perder un hijo pero salvar tres sobrinos Br x rar > Ca x raa 3 x 0,25 > 1 x 0,5 0,75 > 0,5 Relacionamiento genético (r) dentro de una familia Selección de Parientes (Maynard Smith, 1964) Es el proceso por el que un acto se ve favorecido por el hecho de producir beneficio sobre otros parientes. ACLARACIONES Eficacia Inclusiva incluye los componentes directos e indirectos! Es una propiedad individual, no de la genética de poblaciones! ACTOR RECEPTOR La teoría de Selección de Parientes predice que la cooperación es más probable encontrarla entre individuos emparentados. Fomentó la investigación sobre los sistemas de reconocimiento y específicamente sobre reconocimiento de parientes. rx Eficacia directa + Eficacia indirecta = Eficacia inclusiva Puede explicar satisfactoriamente la evolución de castas estériles en himenópteros sociales (sistemas haplodiploides de determinación del sexo). DIPLOIDE (simétrico) Eusociabilidad HAPLODIPLOIDE (asimétrico) Padre-Hijo 0,50 Madre-Hija 0,50 Hermanos completos 0,50 Padre-Hija 1,00 Medios hermanos 0,25 Hija-Padre 0,50 Gemelos idénticos 1,00 Madre-Hijo 0,50 Abuelo-Nieto 0,25 Hijo-Madre 1,00 Tíos-Sobrinos 0,25 Hermanos 0,50 Primos 0,125 Hermanas 0,75 Hermano-Hermana 0,50 Hermana-Hermano 0,25 •División de la tarea reproductiva •Cuidado cooperativo de la cría •Superposición de generaciones Hymenoptera (hormigas, avispas y abejas) Isoptera (termitas) Hemiptera (áfidos) Coleoptera (escarabajos) Mamíferos (Heterocephalus glaber; Cryptomys damarensis) ¿Humanos? 1976 TRIVERS & HARE Apoyados en la Teoría Eficacia Inclusiva plantean conflicto reproductivo entre integrantes de la colonia En colonias de Himenópteros sociales las obreras se relacionan más con sus hermanas (r = 0,75) que con sus hijas (0,50). Les “conviene” más quedarse en el nido a ayudar a criar más hermanas que salir a fundar un nuevo nido. Haplodiploidía: predisposición genética que favorece cooperación Existen otras teorías para explicar eusociabilidad en himenópteros. la evolución de CONFLICTO REPRODUCTIVO EN HIMENOPTEROS SOCIALES r = 0,5 la Análisis de 21 especies de hormigas indican que la proporción es aprox. 3:1 CONTROL DE OBRERAS!!!! REINAS REINAS:MACHOS 1:1 REINA r = 0,5 MACHOS r = 0,75 REINAS r = 0,25 MACHOS OBRERAS REINAS:MACHOS 3:1 Optimo reproductivo (proporción de sexos) de reina y obreras difieren FUERTE RESPALDO A TEORIA EFICACIA INCLUSIVA CUESTIONAMIENTOS Diferentes conflictos en sociedades de insectos evidencian la potencia de la teoría de eficacia inclusiva 1977 ALEXANDER & SHERMAN Razón sexual Producción de machos Producción de hembras (destino de casta) Producción de hembras (nepotismo) Reemplazo de la reina Apareamientos múltiples Ovoposición Obreras Competición local entre machos Ciclos de endogamia-exogamia en termitas Sin embargo, las termitas eusociales pese a ser diploides. son ¿Entonces....? Explicaciones del origen de las castas estériles en Isóptera • Genoma vinculado a los cromosomas sexuales (Syren & Luykx, 1977; Lacy, 1980, 1984) • Ciclos de endogamia-exogamia (Bartz, 1979) Ambas proponen que el coeficiente de parentesco entre obreros es mayor al esperado para un sistema diploide. Entonces Selección de Parientes. Heterocephalus glaber PERO..... Cryptomys damarensis Colonias de aprox 80 individuos Pelados y poiquilotermos 1 reina y 2-3 machos Los demás son más pequeños y actúan como obreros R = 0,81 Entonces Selección de Parientes podría explicar eusociabilidad No tiene las características de H. glaber e igual son eusociales Teorías evolutivas: Selección de Parientes vs. Teoría de la aridez Posiblemente 1) Mutualismo, 2) Selección de Parientes Foster & Ratnieks, 2005 ¿La especie humana es eusocial? Mujeres pierden la capacidad de reproducirse irreversiblemente 40-50 años Hipótesis: 1) Efecto madre (eficacia directa) 2) Efecto abuela (eficacia indirecta) RECONOCIMIENTO DE PARIENTES Existencia de Reconocimiento de Parientes es indispensable para la Selección de Parientes. Es el proceso por el cual los individuos evalúan el relacionamiento genético de coespecíficos con ellos mismos o con otros basados en la percepción de características expresadas por/o asociadas con esos individuos (Waldman, Frumhoff & Sherman, 1988) Mecanismos: • Por simple proximidad • Familiarización •Comparación de fenotipos • Alelos de reconocimiento Aprendizaje Determinado genéticamente Ardillas de Belding Ratones Mus musculus FAMILIARIZACION FAMILIARIZACION COMPARACIÓN DE FENOTIPOS (¿o alelos de reconocimiento?) Ratones Mus musculus COMPARACIÓN DE FENOTIPOS (¿o alelos de reconocimiento?) Abejas Lasioglossum sephyrum ALELOS DE RECONOCIMIENTO (¿o comparación de fenotipos?) ALELOS DE RECONOCIMIENTO Efecto “barba verde” en colonias poligínicas de Solenopsis invicta (Keller & Ross, 1998) Richard Dawkins (1976):efecto “barba verde” Genotipo reinas para locus Gp-9: bb: muerte prematura Bb: únicas reinas que se reproducen BB: si intentan reproducirse son matadas por obreras Bb Alelos codifican pleiotropicamente para: Alelo b sería responsable de: 1) Marcador fenotípico (barba verde) 1. Olor característico 2) Capacidad de reconocer el marcador 2. Capacidad de reconocer portadores de olor 3) Cooperar con el individuo portador de la marca 3. Respuesta diferenciada según presenten o no el alelo b Ayudantes de cría en Pied Kingfisher COMPORTAMIENTOS ALTRUISTAS FAVORECIDOS POR SELECCIÓN DE PARIENTES Ayudantes de cría en White fronted bee eater Llamadas de alarma y defensa en ardillas de Belding ALTRUISMO RECIPROCO Robert Trivers, 1971 ¿ES POSIBLE LA COOPERACION ENTRE INDIVIDUOS NO EMPARENTADOS? Los genes para actos altruistas pueden seleccionarse si los individuos distribuyen diferencialmente su altruismo favoreciendo a aquellos que han sido altruistas. Propone encararlo desde juego teórico “Dilema del Prisionero” DILEMA DEL PRISIONERO COOPERA 2 Recompensa COOPERA Robert Axelrod William Hamilton Tentación DESERTA 0 1981) Posibilidad de que la cooperación sea una Estrategia Evolutivamente Estable (EEE) Sanción 5 1 1 DESERTA Penalización 3 (puntaje asignado a jugador 1) Utilizan Teoría de Juegos: “Dilema del Prisionero” Condiciones: T > R > P > S y 2R > T + S Siempre conviene desertar: T > R y P > S; sin embargo R > P ¿Será posible una cooperación estable? ¿La cooperación será una EEE? Ahora el puntaje se invierte porque son “unidades de eficacia” 1) Torneo de 14 estrategias (200 movimientos) Juegan todas contra todas, consigo misma y Random (C o D al azar). COOPERA 2 Recompensa COOPERA 1 3 Tentación DESERTA 5 DESERTA Sanción 0 Penalización 1 Estrategia ganadora: Tit for Tat (TFT): coopera en el primer movimiento y luego copia lo que hizo el oponente. Características de TFT: Amable (comienza cooperando) Presenta represalias (castiga en el siguiente movimiento si oponente deserta) Perdona (no es rencorosa, recuerda solo el último movimiento) (puntaje asignado a jugador 1) 2) Torneo de 62 estrategias (“ecológico”) (sin Nº fijo de movimientos, probabilidad de encuentro 0,99) Reciprocidad en vampiro Desmodus rotundus La estrategia ganadora en cada juego es representada de manera proporcional al puntaje obtenido en el siguiente juego Nuevamente gana TFT, es una estrategia robusta. Entonces TFT es una EEE si las probabilidades de encuentro con otro individuo cooperador es alta. Pero el egoísmo es una EEE, entonces... ¿cómo aparece la cooperación en una población donde nadie coopera? 1. Cooperación entre individuos relacionados (Selección de Parientes) 2. Clusters de TFT dentro de la población egoísta Grooming en impalas Reciprocidad en peces espinosos Hembras Machos MUTUALISMO Mutualismo como subproducto (Brown, 1983) Cooperación sin costo (Dugatkin, 1997) COOPERA Recompensa COOPERA 5 Tentación DESERTA 3 DESERTA Sanción 3 Penalización 1 DC > CC Dilema del Prisionero CC > DC Mutualismo Posiblemente el mecanismo de cooperación más extendido Cooperación en arrendajos azules Reciprocidad vs. Mutualismo Caja de Skinner con botón de “cooperación” o “deserción”