REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN

REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y
PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS
DE APROVECHAMIENTO EN LA CHONTA, BOLIVIA
Documento Técnico 124/2003
Andrew Park
Consultor Forestal
Contrato USAID: 511-C-00-93-00027
Chemonics International Inc.
USAID/Bolivia
Noviembre, 2003
Objetivo Estratégico de Medio Ambiente (USAID/Bolivia)
REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES
Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS
DE APROVECHAMIENTO EN LA CHONTA, BOLIVIA
Proyecto de Manejo
Forestal Sostenible
BOLFOR
Cuarto Anillo
esquina Av. 2 de Agosto
Casilla 6204
Teléfonos: 3-480766 – 3-480767
Fax: 3-480854
e-mail: bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo
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Santa Cruz, Bolivia
BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y el Gobierno de Bolivia e implementado
por Chemonics International
Tabla de Contenido
RESUMEN EJECUTIVO
SECCION I
INTRODUCCIÓN
I-1
SECCION II
METODOLOGÍA
II-1
A. Sitios de estudio y antecedentes de aprovechamiento
B. Métodos aplicados en el campo
C. Análisis de datos
II-1
II-1
II-4
RESULTADOS
III-1
A. Características de los claros
B. Homogeneidad de claros en los años de aprovechamiento
C. Disminución de la regeneración durante los años de
aprovechamiento
D. Análisis de variables ambientales
E. Diferencias en la vegetación entre años de aprovechamiento
F. Análisis de correspondencia
III-1
III-1
III-2
III-5
III-6
III-6
DISCUSIÓN
IV-1
A. Especies y diferencias ambientales de la cronosecuencia
B. Implicaciones para el manejo forestal
IV-1
IV-2
SECCION V
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
V-1
ANEXO I:
ANEXO 2
Derivación de un coeficiente de semejanza modificado de Gower
1) Estadísticas resumidas de variables ambientales desglosadas por
edad de claros
2) Resumen de pruebas de Kruskal-Wallis y estadísticas de ANOVA
para especies comerciales y pioneras por clase de edad de claros
3) Resumen de estadísticas de ANOVA para variables ambientales
por clase de edad de claros
SECCION III
SECCION IV
Resumen Ejecutivo
Se obtuvieron muestras de brinzales y latizales en una cronosecuencia de cuatro años de claros
de aprovechamiento, en un bosque tropical estacionalmente húmedo en la concesión forestal La
Chonta. La regeneración de árboles pioneros, como Urera baccifera y Acacia polyphylla, fue
entre 71 y 387 por ciento más común en claros de aprovechamiento que la regeneración de
árboles comerciales. Los latizales de especies pioneras se hicieron más comunes al disminuir los
brinzales en claros de aprovechamiento de dos y cuatro años. Esta tendencia indica que las
especies pioneras ocupan los claros de aprovechamiento inmediatamente después de su
formación y crecen rápidamente hasta llegar al dosel. En contraste, no hubo diferencias
significativas en densidades medias o distribuciones de las clases de tamaño de los brinzales o
latizales de especies comerciales entre los años de aprovechamiento.
Análisis de variables múltiples mostraron algunas asociaciones específicas entre especies
pioneras. Acacia polyphylla, Piptadenia sp., Inga marginata e I. Edulis se asocian con claros con
gran cobertura de plantas herbáceas y suelos de textura relativamente granular. Los brinzales de
las especies pioneras de hoja grande Heliocarpus amazonicum, Cecropia concolor y Pouroma
cecropifolia se asocian con claros de mayor tamaño, al igual que los brinzales de la especie
mesófila Trema micrantha. No obstante, no se observaron asociaciones ambientales específicas
en especies comerciales.
Se puede pronosticar que los árboles de especies pioneras dominarán la mayoría de los claros de
aprovechamiento en el área de estudio. Por otra parte, la regeneración de especies comerciales se
produjo al azar en la cronosecuencia y, por ende, no pudo ser pronosticada. Las limitaciones en
el reclutamiento de semillas dispersadas en los claros parece ser la explicación más verosímil
para estas observaciones. En este escenario, las semillas de plantas pioneras comunes se
dispersarían mediante el viento hacia los claros con mayor facilidad que las semillas, dispersadas
por animales, de esciófitas con menor fecundidad.
SECCION I
Introducción
En los bosques húmedos tropicales, la regeneración comúnmente se establece en claros formados
por la muerte y caída de árboles del dosel o de ramas de gran tamaño. La mayor temperatura del
suelo y la entrada de luz a los claros recién formados fomentan la germinación de semillas
enterradas y estimulan la liberación de plantines ya establecidos en el sotobosque (Denslow
1987). Los claros varían dentro de un mismo bosque y entre diferentes bosques de forma
significativa. El microclima que experimentan los árboles jóvenes varía de acuerdo al tamaño, la
orientación y la forma de los claros, así como la altura del bosque circundante (Whitmore 1996).
Se supone que esta variabilidad es un factor importante en las formas de supervivencia entre
árboles con estrategias de dispersión y grados de tolerancia a la sombra distintos (Denslow
1980). Otros factores que pueden influenciar el establecimiento de las plantas son la proximidad
de árboles semilleros (especialmente de los de especies con semillas grandes, Dalling et al.
1998), la frecuencia relativa de formación de claros, las rutas de desplazamiento de vectores
animales (Schupp et al. 1989), la fecundidad de los árboles (Dalling et al. 2002) y los años de
abundancia de frutos (Denslow 1980).
Algunos estudios recientes dan menos énfasis a la importancia de los diferentes ambientes de los
claros como determinantes de la distribución de especies arbóreas. La intensidad de la luz y la
duración de la iluminación varían en las distintas condiciones del bosque, con lo que se hace más
tenue la diferencia entre ambientes de claros y de bosque (Lieberman et al. 1989; Nicotra et al.
1999). La distribución de los árboles cuyas semillas son dispersadas por animales puede estar
más limitada por el comportamiento de aves y mamíferos dispersores que por las condiciones
específicas de los claros (Schupp et al. 1989). No obstante, la evidencia de la importancia de los
distintos ambientes en los claros continúa sumándose. Por ejemplo, de Carvalho et al. (2000)
hallaron evidencia de que las heliófitas y esciófitas dispersadas por aves se dispersan
preferentemente en claros grandes y pequeños, respectivamente. Los plantines de especies
tolerantes e intolerantes a la sombra difieren en su capacidad para sobrevivir por periodos largos
en la sombra, así como en la velocidad de su respuesta a aumentos en la radiación que activa la
fotosíntesis (PAR). Estas respuestas fisiológicas pueden explicar mucho de la variabilidad en la
distribución de especies en claros de diferente tamaño (Whitmore 1998, pp. 128-130).
Si diferentes ambientes en los claros favorecen el establecimiento de distintas especies, entonces
los cambios antrópicos en la distribución de tamaños o la superficie de bosque con claros pueden
conllevar a cambios en la composición de especies (Denslow 1980, Whitmore 1996 #869). En
particular, los claros aprovechados de mayor tamaño (ej. Dickinson et al. 2000) pueden favorecer
a las pioneras dispersadas por el viento que dependen de una iluminación plena para su
crecimiento y supervivencia, a expensas de árboles tolerantes a la sombra que se desempeñan
mejor en claros más pequeños (Denslow 1987). Estos efectos se han observado en un bosque
seco de Bolivia, donde la corta reduce la densidad de especies comerciales valiosas y parece
favorecer a las pioneras (Fredericksen y Licona 2000). En Bolivia, los plantines de la mayoría de
las especies maderables comerciales son tolerantes a la sombra (Cuadro 1). Por lo tanto, a la
larga, menos árboles comerciales se regenerarán en los bosques con claros de mayor tamaño.
CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR
Cuadro 1. Especies comerciales muestreadas en el presente estudio y sus características conocidas de
regeneración
Código
de
especie
Nombre científico
Nombre común
Tolerancia
relativa a la
sombra2
Producción
de semilla1
Modo de
dispersión1
Subestrato1
Amru
Ampelocera ruizii
Blanquillo
T*
G
A
FF
Ascy
Aspidosperma
cylindrocarpon
Jiquituriqui
M
G
W
FF
Boam
Batocarpus amazonicum
Mururé
T*
G*
A*
FF*
Cado
Cariniana domestica
Yesquero blanco
M
G
W
FF
Caia
Cariniana ianeirensis
Yesquero blanco
M
G
W
FF
Caes
Cariniana estrellensis
Yesquero negro
M
G
W
FF
Ceod
Cedrela odorata
Cedro 1
I
G*
W*
DS*
Cefi
Cedrela fisilis
Cedro 2
I
G*
W*
DS*
Cemi
Centrolobium microchaete
Tarara amarilla
I
P
W
DS
Coal
Cordia alliodora
Picana negra
I
G
W
DS
Capl
Caesalpinia pluviosa
Momoqui
M
G
G
DS
Figl
Ficus glabrata
Bibosi colorado
M
G
A
DS / E
Gain
Gallesia integrifolia
Ajo ajo
M*
G
W
FF
Hucr
Hura crepitans
Ochoo
I
G
G
Any
Hyco
Hymenaea coubaril
Paquió
M
F
A
FF
Psla
Pseudolmedia laevis
Ojoso colorado
T
G
G
FF
Pone
Pouteria nemorosa
Coquino
M*
F*
A/G*
FF*
Ptni
Pterogyne nitens
Ajunao
I*
F*
W*
DS*
Spmo
Spondias mombin
Ocorocillo
M
G
A
DS
Scpa
Schizolobium parahyba
Serebó
I
G
W
DS
Swfr
Sweetia fruticosa
Maní
I*
P*
W*
F*
Swma
Swietenia macrophylla
Mara
I
G
W
DS
Teob
Terminalia oblonga
Verdolago
I
G
W
FF
Tase
Tabebuia serratifolia
Tajibo amarillo
I
G
W
FF
1
Códigos extraídos de Fredericksen et al. 2000, Mostacedo y Fredericksen 1999 y Pinard et al. 1999b, excepto por * (determinado
en consulta con T. Fredericksen). Producción de semilla: G – buena (> 1000 semillas sanas/árbol), F – adecuada (200-1000
semillas/árbol), P – deficiente (>200 semillas/árbol); Modo de dispersión: W – viento, A – animal, G – gravedad; Substrato (para
la regeneración): FF – piso del bosque, DS – suelos alterados, E – epífita en otros árboles.
2
. Códigos extraídos de Mostacedo y Fredericksen 1999. Tolerancia relativa a la sombra: IE – pionera intolerante, I – intolerante,
M - moderadamente tolerante y T – tolerante.
I-2
REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN LA
CHONTA, BOLIVIA
.- PROYECTO BOLFOR
CHEMONICS INTERNATIONAL INC
El aprovechamiento de un mayor número de especies también modifica proporciones más
grandes de los bosques tropicales, que se convierten a fases de claros y de sucesión. La mayor
densidad de aprovechamiento deriva inmediatamente en una expansión hiperbólica del área
alterada, un aumento concomitante del efecto de borde y un mayor potencial de pérdida de
especies (Panfil y Gullison 1998). En Bolivia, la presión de aprovechamiento se ha concentrado
tradicionalmente en unas cuantas especies muy valiosas, como la mara (Swietenia macrophylla)
y el cedro (Cedrela fissilis). Al escasear las existencias de estas especies, el aprovechamiento de
especies menos conocidas, pero más abundantes, ha aumentado (Mostacedo y Fredericksen
1999).
El conocimiento sobre los requerimientos de regeneración de la creciente lista de especies
aprovechadas comercialmente en Bolivia es escaso. La regeneración de especies comerciales
generalmente es insuficiente en claros de aprovechamiento (Fredericksen et al. 1999; Mostacedo
y Fredericksen 1999; Fredericksen y Licona 2000; Pariona y Fredericksen presentado 2001). No
obstante, las condiciones ambientales de los claros pueden modificar la regeneración; por
ejemplo, los claros de aprovechamiento escarificados contienen tres veces más plantines de
especies comerciales que los claros sin escarificar (Fredericksen y Pariona 2002 #708).
Se requiere mayor investigación para caracterizar las respuestas, a corto y largo plazo, de la
regeneración a la creación de claros de aprovechamiento. También será necesario estudiar el
papel que tienen las especies pioneras conocidas en la colonización de claros y los procesos
iniciales de sucesión. En el presente informe se describe la distribución de la regeneración
comercial y pionera en una cronosecuencia de cuatro años, en claros de aprovechamiento de un
bosque tropical boliviano. Asimismo, se reportan las características ambientales de los claros de
aprovechamiento y los cambios en el ambiente de los mismos, mediante el uso de una
cronosecuencia para representar la sucesión. Las metas del estudio fueron 1) describir y
comparar estadísticamente la dinámica de la regeneración comercial y pionera en los primeros
cuatro años de sucesión post-aprovechamiento, 2) describir y comparar estadísticamente los
cambios en el ambiente físico de los claros a lo largo del tiempo y 3) examinar relaciones
interespecíficas y ambientales entre comunidades de árboles de especies pioneras y comerciales.
INTRODUCCION
I-3
SECCION II
Metodología
A. Sitios de estudio y antecedentes de aprovechamiento
El sitio de estudio fue una concesión forestal de 100.000 ha, manejada por la empresa
Agroindustria Forestal La Chonta Ltda.. Este bosque se encuentra en el límite sur de la Cuenca
Amazónica, en la región centro-oriental de Bolivia (15º37’ – 15º56’ S, 62º16’ – 63º00’ O). La
región consiste en una planicie con colinas y cimas bajas, donde los suelos dominantes son
oxisoes, ultisoles e inceptisoles. La temperatura media anual es de 24.5ºC, la precipitación media
anual es de 1.500 mm (Pinard et al. 1999a) y la época seca, de 3 a 6 meses de duración, se
interrumpe ocasionalmente por tormentas intensas. La Chonta se puede clasificar como bosque
seco tropical estacionalmente húmedo y contiene especies de árboles características tanto de los
bosques húmedos de la Amazonía, como de los bosques secos del Chaco.
Hasta 1997, el aprovechamiento se concentraba en dos especies comerciales valiosas: Swietenia
macrophylla (mara) y Cedrela fissilis (cedro). Al disminuir las existencias de estas especies en la
concesión, el aprovechamiento se enfocó en una variedad mayor de especies potencialmente
valiosas (T. Fredericksen, comunicación personal). A partir de 1997, se han aprovechado 13
especies adicionales entre las que se incluyen Ficus glabrata (bibosi colorado), Hura crepitans
(ochoó) y Cariniana ianeirensis (yesquero blanco).
B. Métodos aplicados en el campo
Durante la época seca del 2001, se ubicaron claros de aprovechamiento a lo largo de las picas de
inventario forestal situadas en las áreas de aprovechamiento de 1997, 1999 y 2000. Las picas de
inventario se abren perpendicularmente a los principales caminos de transporte, con intervalos de
200 m. A fin de reducir las posibilidades de autocorrelación entre variables, los claros se situaron
al menos 100 m aparte, con un máximo de cuatro claros por transecta. Estos también se
seleccionaron de modo que su centro se encuentre al menos a 50 m de los caminos o las pistas de
arrastre. Se ubicaron 20 claros de aprovechamiento en cada área de extracción, con un tamaño
total de la muestra de 60 claros.
Se muestreó la regeneración natural y las variables ambientales en cuatro transectas dentro de
cada claro. Estas se situaron formando un ángulo de 45º entre transectas (véase la Figura 1) y con
su intersección en el centro de los claros. Se muestrearon dos clases de árboles jóvenes: árboles =
a 1.5 m (brinzales) y árboles = 1.5 m de altura y con dap < 10 cm (latizales). El muestreo de
brinzales se efectuó en una franja de 1 m en ambos lados de la línea central de las transectas. El
muestreo de latizales se realizó en una franja de 2 m en ambos lados de dicha línea central.
Las transectas también se usaron para medir la superficie de los claros. La ubicación del borde de
los claros se determinó mediante una modificación de la definición de claros (Brokaw 1982)
como orificios verticales que se extienden hasta 2 m del piso del bosque. Debido al rápido
crecimiento vertical de la vegetación pionera, frecuentemente los claros de cuatro años de
CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR
antigüedad se han considerado como bosque cerrado en esta definición. En el estudio, se definió
el borde de un claro como la proyección vertical de los bordes de las copas de los árboles
maduros (árboles presentes antes de la creación del claro) que circundaban el claro. De esta
forma, la medición de claros más antiguos no se distorsionó debido a la presencia de fustales de
más de 2 m de altura. La superficie de claros se estimó mediante la suma de las áreas de los 8
triángulos cuyos lados estaban definidos por las mitades de transectas que se irradiaban desde el
centro de cada claro.
En el muestreo se registraron 24 especies comerciales y 18 especies consideradas pioneras (véase
Whitmore 1998, Cuadro 7.3) en cada claro (Cuadros 1 y 2). Estas se clasificaron como latizales o
brinzales. Asimismo, la condición de los árboles comerciales se clasificó como normal (N – sin
daños visibles), rebrote de tocón o fuste (Ss), rebrote de fuste partido (Rs), fuste principal torcido
o partido (Bs) o suprimido (S). También se identificaron los árboles cuyas copas colindaban con
los claros.
Se midieron dos grupos de variables ambientales. Un grupo de variables físicas se usó
principalmente para comprobar la homogeneidad del ambiente físico durante los años de
aprovechamiento en la cronosecuencia (Cuadro 3). Las conclusiones sobre cambios en
abundancia o diversidad de regeneración, efectuadas a partir de datos provenientes de la
cronosecuencia, se fortalecerían si se demostraba que las unidades de muestreo de diferentes
años eran homegeneas y, por consiguiente, comparables. Además de la superficie de los claros,
se caracterizó el ambiente general de los claros mediante mediciones de la posición relativa, el
aspecto y la gradiente de la pendiente. Estas medidas se combinaron en un solo “índice de
exposición” mediante la modificación de las expresiones proporcionadas por Beers et al. (1966)
y Callaway y Davis (1993). El aspecto original del índice de Beers et al. es:
A’ = cos (Amax –A)+1
Donde Amax corresponde al aspecto al que se asigna el mayor valor del índice elegido y A
corresponde al aspecto. En el hemisferio norte, se fija un valor de Amax de alrededor de 135º y
se refiere al punto de mayor asoleamiento. Puesto que en invierno el sol se desplaza al norte en el
hemisferio sur, el valor de Amax se ajustó a 315º. La gradiente (en porcentaje) y la posición de la
pendiente, medida con una escala de 8 puntos, se incorporaron en el índice final de exposición,
cuya formula es:
A’ = { COS (315-A)+1 } x SIN(S%) + 1/SloPos
Donde S% es igual a la gradiente en porcentaje (45 grados = 100%) y SloPos es igual a la
posición de la pendiente (Cuadro 3). Finalmente, se midió la textura del suelo en una escala
ordinal de 11 puntos desde 1 (arena pura) hasta 11 (arcilla pesada).
El segundo grupo de variables ambientales se recolectó a fin de describir la vegetación y los
cambios relacionados con disturbios durante los cuatro años de la cronosecuencia (Cuadro 4). Se
midió la cobertura vegetal de bejucos, Philodendron (bejuco terrestre e inocuo – T. Fredericksen,
comunicación personal), heliconias y Costus sp., helechos, plantas herbáceas y pastos, palmeras
y arbustos bajos en cuadrantes (“quadrats”) de 1 m2 ubicados con intervalos a lo largo de las
transectas. La distancia entre cuadrantes y el número de éstos varió de acuerdo al tamaño de los
II-2
REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN
LA CHONTA, BOLIVIA
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CHEMONICS INTERNATIONAL INC
claros. El tamaño de la muestra varió de 20 cuadrantes en los claros más pequeños a 33
cuadrantes en los claros más grandes. Se evaluó la cobertura general del dosel en 0 –1, 1 – 2, 2 –
4, 4 – 8 y >8 m sobre el nivel del suelo, contando el número de cuadrados y mitad de cuadrados
cubiertos en una cuadrícula de 5 x 5 dibujada en una lámina de plástico transparente. El
porcentaje de residuos leñosos grandes, el suelo mineral expuesto y las rocas (cuando se
encontraron) también se estimaron en los cuadrantes de 1 m2.
A fin de tomar en cuenta posibles relaciones entre árboles jóvenes y árboles semilleros
potenciales (Denslow 1980; Denslow 1987; Denslow et al. 1998), se calculó un coeficiente
modificado de Gower (véase Legendre y Legendre 1998, p. 259 – 261) entre árboles jóvenes y
árboles casi maduros. Puesto que los perfiles de abundancia de árboles maduros y jóvenes son
muy distintos, los datos no procesados de abundancia se redujeron a un grupo simplificado de
cuatro estados numéricos, a fin de reflejar las probabilidades aproximadas de que las especies
estén presentes con diferentes densidades en un claro (Legendre y Legendre 1998, p. 265; véase
el Anexo I).
Cuadro 2. Especies pioneras muestreadas en el presente estudio. Los códigos de características y fuentes de
regeneración son los mismos del Cuadro 1.
Código
de
especie
Nombre científico
Nombre común
CariCari
Tolerancia
relativa a la
sombra2
Producción
de semilla1
Modo de
Sub-
dispersión1
strato1
M*
G*
W
DS*
I*
G*
W
DS*
Acpo
Acacia polyphylla
Alsp
Albizzia sp
Ceco
Cecropia concolor
Ambaibo
I*
G*
A
EI
Cepo
Cecropia polystachia
Ambaibo macho
I*
G*
A
DS*
Cybl
Cyclolobium blanchetianum
Cacha
Guul
Guazuma ulmifolia
Coco
M*
G*
A/G
FF/DS*
Haga
Hacaratia gargatea
Gargatea
I*
G*
A
DS*
Heam
Heliocarpus americanus
Baboso
I*
G*
W
DS*
Ined
Inga edulis
Pacay peludo
M*
G*
A
FF*
G*
Inma
Inga marginata
Pacay rosario
T*
G*
A
FF*
Mati
Maclura tinctoria
Mora
I*
G*
A
DS*
Pisp
Piptadenia sp.
CarCari colorado
I*
G*
W
DS*
Popr
Proppegia procera
CariCari blanco
I*
G*
W
DS*
Poce
Pourouma cecropifolia
Ambaibauva
I*
G*
A
DS*
Sasp
Sapium sp.
LecheLeche
I*
G*
Trmi
Trema micrantha
Uvillo
I*
G*
A
DS*
Urba
Urera baccifera
Pica Pica
M*
G*
A
DS*
Zasp
Zanthoxylum sp.
Sauco
I*
G*
A
DS*
DS*
METODOLOGÍA
II-3
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C. Análisis de datos
Con los datos sobre especies, se elaboraron gráficos de las abundancias para cada año de
aprovechamiento y clase de tamaño. Las variables ambientales se resumieron por promedio,
desviación estándar y coeficiente de variación para cada año de aprovechamiento (Anexo II.1).
Los datos sobre densidad de especies (expresados como número de fustes por 100 m2 de
transecta) se agruparon en conjuntos específicos de datos sobre clases de tamaño, tanto para las
especies comerciales como para las pioneras.
Se comprobó la conformidad a las suposiciones de un análisis de varianza (ANOVA) de los
datos agrupados de especies y de las variables ambientales individuales, mediante inspección
visual de gráficos de probabilidad normal, una muestra de pruebas de Kolmogorov-Smirnov y
prueba de Bartlett de homogeneidad de varianzas (Sokal y Rohlf 1981, p. 403). La mayoría de
las variables ambientales se ajustaron a estas suposiciones o se pudieron normalizar mediante
transformaciones estándar de datos (Legendre y Legendre 1998, p. 40 – 45). Los datos de
abundancia de especies no se pudieron normalizar, pero se transformaron usando x0.4 + 1 para
reducir el sesgo.
Cuadro 3. Variables ambientales medidas una vez en cada claro
Variable
II-4
Sigla
Descripción
Variable en %
Slope
Porcentaje de pendiente hacia abajo
Aspecto
SloDir
Azimut de la dirección dominante de la pendiente hacia abajo
Posición de la
pendiente
SloPos
Posición de la pendiente en una escala de 8 puntos, con 1
equivalente a planicie y 8 equivalente a fondo de valle
Índice de pendiente
SloInd
COS((315-F4)*PI()/180)+1 (véase las notas explicativas a
continuación)
Índice de
exposición
ExpInd
Índice de pendiente + sen de pendiente + 1/posición de
pendiente (véase las notas)
Suelos
Soils
Textura en una escala de 11 puntos, siendo 1 equivalente a
arena y 11 a arcilla pesada
Superficie de claros
GapA
En metros cuadrados calculada en 8 triángulos semejantes,
calculados a partir de datos de transectas
Índice de Gower
Gower
Índice de semejanza entre árboles jóvenes y casi maduros, tiene
un valor máximo de 2
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Cuadro 4. Variables ambientales que se midieron repetidamente en cuadrantes de 1 m
Variable
Sigla
2
Descripción
Bejuco
Liana
Porcentaje de cobertura promediado para todas las sub-parcelas.
Incluye todos los bejucos y trepadoras exceptuando a
Philodendron.
Philodendron
Helia
Véase arriba
Heliconia
Helico
Porcentaje de cobertura de Heliconia y Costus
Helechos
Fern
Porcentaje de cobertura de helecho
Hierbas
Herbs
Porcentaje de cobertura de hierbas
Arbustos/árboles
pequeños
Bush
Porcentaje de cobertura de todos los arbustos/árboles pequeños
no contados como especies pioneras (ej. Piper, Celtis Negrillo etc)
Palmeras
Palm
Porcentaje de cobertura de palmeras
Suelo mineral
expuesto
ExpMin
Porcentaje de cobertura de suelo mineral descubierto
Restos leñosos CWD
grandes
Porcentaje de cobertura de desechos leñosos grandes
Cobertura total
del dosel
OneTwo,
TwoFour etc.
Porcentaje de cobertura de 0 – 1, 1 – 2, 2 – 4, 4 – 8, y >8m.
Roca
Rock
Porcentaje de cobertura de rocas (no se usó mucho!)
Se usaron análisis de varianza de una vía para determinar diferencias entre años de
aprovechamiento en los datos ambientales y las medidas de diversidad de especies. Los
resultados de estos análisis de varianza permitieron someter a prueba la homogeneidad del
ambiente físico (suelos, tamaño promedio de los claros, pendiente, etc.) durante los años de
aprovechamiento. Los análisis de varianza de la estructura vegetal se usaron para determinar los
niveles del dosel que cambiaron significativamente con el tiempo. Los contrastes múltiples entre
medias de grupo se calcularon con el método Tukey-Kramer con un nivel alfa de 0.05 (Mathsoft
Inc. 1997, p. 449-451). Las diferencias en cuanto a abundancia de los años transcurridos entre
aprovechamientos se sometieron a prueba mediante la prueba de suma de rangos de KruskalWallis, usando la prueba U de Mann-Whitney para determinar diferencias pareadas entre medias
(Sokal y Rohlf 1981, p. 437-440). Se usaron correcciones de Bonferroni para ajustar los niveles
de significancia de acuerdo al número de variables f en cada grupo de datos y permitir pruebas
múltiples.
Se usaron análisis de correspondencia para investigar relaciones entre especies, distribución de
especies en años de aprovechamiento y asociaciones indirectas de especies y ambiente. El
análisis de correspondencia es una técnica estadística que mide simultáneamente la semejanza
relativa entre un número de sitios (basada en su composición de especies) y cada especie
presente en esos sitios con base en el promedio ponderado de abundancia de especies en todos
los sitios (Jongman et al. 1995, p. 96-102). Se califican especies y sitios para un número de ejes.
Estos ejes pueden medir la variación ambiental significativa, siempre y cuando las abundancias
de especies sean un reflejo de las condiciones ambientales. El primero de los tres ejes, en el que
siempre se logra el mayor grado de variación, se puede graficar y se pueden derivar relaciones
entre especies y sitios a partir del gráfico. Se efectuaron análisis separados de correspondencia
para los grupos de especies pioneras y comerciales. Puesto que hubo un número relativamente
alto de variables ambientales con respecto al número de claros, estas variables se proyectaron
METODOLOGÍA
II-5
CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR
pasivamente en la categorización. Esto supuso hacer una regresión múltiple de los datos
ambientales en los ejes ordinales determinados por especies y sitios (ter Braak y Smilauer 1998,
p. 40). De esta manera, las variables ambientales se pueden asociar con las especies
indirectamente, mediante su relación conjunta con el eje de ordenamiento. No obstante, no se
pudo inferir relaciones causales o correlaciones directas entre ambiente y especies.
II-6
REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN
LA CHONTA, BOLIVIA
SECCION III
Resultados
A. Características de los claros
La superficie promedio de claros fue de 395 m2 y varió desde un claro de 108 m2 causado por la
corta de un árbol pequeño de Hura crepitans a 1246 m2 en un claro formado por la corta de un
árbol muy grande de Ficus glabrata. El tamaño promedio de los claros en el presente estudio fue
aproximadamente 40 por ciento mayor a la superficie reportada en otro estudio efectuado en el
bosque de La Chonta (Pariona y Fredericksen presentado, 2001). Sin embargo, con la
eliminación de los dos extremos, los rangos del tamaño de claros en el presente estudio y el de
Pariona y Fredericksen convergieron (108 – 771 m2 en el presente estudio y 111 – 543 m2 en el
de Pariona y Fredericksen, véase la Figura 1). Por lo tanto, se concluye que la modificación del
autor en la técnica de medición de Brokaw (1982) tuvo un efecto ínfimo en la estimación del
tamaño de los claros.
B. Homogeneidad de claros en los años de aprovechamiento
Hubo pocas diferencias estadísticamente significativas entre claros en distintos años de
aprovechamiento (véase en el Anexo II los resúmenes completos de los ANOVA). Las áreas de
claros y el índice de exposición fueron homogéneos durante los años de aprovechamiento. Los
suelos de los claros aprovechados el 2001 fueron de textura más gruesa que los suelos de los
otros dos grupos de antigüedad (p = 0.017). No obstante, la textura promedio de los suelos difirió
por un valor = 2 de clases de textura durante los años de aprovechamiento. La textura promedió
fluctuó entre 3.4 (franco arenoso – franco) en claros creados el 2001 a 5.4 (franco arcilloso
arenoso – limo franco arcilloso) en claros aprovechados en 1997.
25
N
ú
m
er
o
d
e
cl
ar
o
s
20
15
10
5
0
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 140
0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0
Límite superior de clase de tamaño (m )
Figura 1. Distribución de tamaños de claros en incrementos de
2
100 m
CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR
C. Disminución de la regeneración durante los años de aprovechamiento
En las Figuras 2 y 3 se ilustra la abundancia en categorías de brinzales y latizales comerciales y
pioneros. Como se puede observar en ambas figuras, unas cuantas especies constituyen la
mayoría de los fustes en cada año de aprovechamiento, tanto para grupos de especies
comerciales como pioneras. En conjunto, Ampelocera ruizii, Pseudolmedia laevis, Schizolobium
parahyba, Cariniana domestica y Hura crepitans constituyeron entre 75 y 87 por ciento de los
fustes comerciales, si bien la categoría de estas especies dominantes difirió entre años de
aprovechamiento.
Las especies pioneras fueron, respectivamente, 65 y 29 por ciento más abundantes en claros de 2
y 4 años que en claros de 1 año, si bien la superficie total de claros varió en menos del 19 por
ciento entre años de aprovechamiento. Las pioneras fueron 71 a 387 por ciento más abundantes
que las especies comerciales en los tres años de aprovechamiento. Una regresión lineal no pudo
revelar ninguna relación (en el nivel de a = 0.05) entre los números totales de fustes comerciales
en cada claro y la superficie de los claros. Del mismo modo, no se pudo mostrar ninguna relación
entre la superficie de los claros y la riqueza de especies (expresada como número de especies por
fuste) de especies comerciales o pioneras. No obstante, la abundancia de especies pioneras
(fustes por 100 m2) estuvo levemente relacionada con la superficie de los claros (r2 = 0.127, p =
0.005).
No hubo diferencias significativas en las densidades medias de los brinzales o latizales
comerciales entre los años de aprovechamiento (prueba de Kruskal Wallis; p > 0.0036; véase la
Figura 4ab). En estos grupos, los números medios de fustes por 100 m2 y la variabilidad de esta
media entre claros, variaron muy poco entre años de aprovechamiento. Estos variaron de 4.0 a
4.6 fustes por 100 m2 para brinzales comerciales y de 3.2 a 4.1 fustes por 100 m2 para latizales
comerciales. Se observaron patrones similares en la riqueza y uniformidad de especies entre las
especies comerciales (Anexo II). En contraste, hubo diferencias muy significativas en la
densidad de brinzales y latizales de especies pioneras entre los años de aprovechamiento (prueba
de Wilcoxon, p = 0.0036; véase la Figura 4c/d). Estas diferencias parecer surgir de patrones
distintos y opuestos de abundancia y variabilidad de latizales y brinzales de pioneras a lo largo
de la cronosecuencia. La abundancia de brinzales de pioneras se redujo en los claros de 4 años,
con respecto a los claros de 1 y 2 años y disminuyó de 6.15 a 4.4 fustes por 100 m2 a lo largo de
la cronosecuencia. La abundancia de latizales de especies pioneras mostró una tendencia opuesta,
habiendo aumentado de 2.95 a 5.35 fustes por 100 m2 a lo largo de la cronosecuencia.
La abundancia promedio y la variabilidad de la muestra dentro de las poblaciones de brinzales de
especies pioneras fueron mayores al transcurrir 1 y 2 años después del aprovechamiento, pero
fueron significativamente más bajas en la muestra en la que habían transcurrido 4 años después
del aprovechamiento (prueba U de Mann-Whitney, p = 0.05). Entre los latizales de especies
pioneras, tanto la abundancia promedio como la variabilidad de la muestra fueron mayores en las
muestras de 2 y 4 años después del aprovechamiento que en la de 1 año post-aprovechamiento.
Estas tendencias se evidencian en la abundancia relativa de brinzales y latizales de especies
pioneras (Figura 3), mientras que las especies comerciales no muestran una tendencia tan obvia a
lo largo de la cronosecuencia (Figura 2). La riqueza de especies de los brinzales y latizales de
pioneras fue significativamente mayor en los claros de 4 años, que en los claros de 2 ó 1 año
III-2
REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN
LA CHONTA, BOLIVIA
.- PROYECTO BOLFOR
CHEMONICS INTERNATIONAL INC
(véase el Anexo II.2). No obstante, las uniformidad de especies pioneras no mostró diferencias
significativas entre años de aprovechamiento.
(A) claros de 1 año
200
207
n = 668
146
150
4 m. área transecta
area 6252 m 2
100
100
50
Número de fustes con dap < = 10 cm
0
54
33
29
26
21
13
11
10
A
Ps Ca Hu Sw Sc Bo Po Te Sp Ta
mr la es cr fr pa am ne ob m se
o
u
8
4
3
2
1
Co Sw Ga Ca Ce
al ma in ia fi
(B) claros de 2 años
200
n = 387
150
113
4 m. área transecta
6115 m 2
97
100
87
42
50
29
0
22
20
19
17
16
15
12
6
3
3
1
1
A Sc Ps Po Ga Hu Te Bo Sp Sw Ca Ca As Co Sw Pt Ta
mr pa la ne in cr ob am m fr es ia cy al ma ni se
o
u
(C) claros de 4 años
200
174
n = 591
150
4 m. área transecta
2
5229 m
100
103
84
50
43 39
37
37 24
23
0
12 11
8
7
6
5
4
3
A Ca Ps Hu Bo Te Po Sc Ca S Sp Fi Ca Ga Co Ca As S
mr do la cr a ob ne pa es wf m gl ia in al pl cy w
m
m
u
r o
a
3
2
1
1
Ce Ta Ce
fi se od
Figura 2. Abundancia ordenada por especies de brinzales comerciales (barras
negras) y latizales comerciales (barras blancas). Las figuras se refieren a la
abundancia total de cada especie. Los códigos de las especies se encuentran
en el Cuadro 1
RESULTADOS
III-3
CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR
900
(A) claros de 1 año
750
n = 1148
600
450
282
300
220
145
139
127
150
54
48
45
45
11
10
10
9
3
0
Ac
po
Ur
ba
Za
sp
Ce
co
Po
ce
Ha
ga
In
m
a
Sa
sp
In
ed
Tr
mi
Po
pr
Pi
sp
He
a
m
Ce
po
Número de fustes con dap < = cm
900
(B) claros de 2 años
750
n = 1885
600
906
450
342
300
152
150
83
82
64
60
52
46
46
22
18
6
5
1
0
Ur
ba
Ac
po
In
ed
Ha
ga
Ce
co
Za
sp
Sa
sp
In
m
a
He
a
m
Tr
mi
Po
ce
Pi
sp
Ce
po
Po
pr
Al
sp
900
(C) claros de 4 años
750
624
n = 1480
600
450
300
159 159
150
123 118
65
43 36
33 23
20
20
18
15
11
7
5
1
0
Ur Ac Za Sa Ce In Ha Ma Gu Po In
ba po sp sp co ed ga ti ul ce m
a
Pi He Tr Cy Ce Co Po
sp a
mi bl po te pr
m
Figura 3. Abundancia ordenada por especies de brinzales pioneros (barras negras) y
Latizales pioneros (barras blancas). Las figuras se refieren a la abundancia total de
cada especie. Los códigos de las especies se encuentran en el Cuadro 1
III-4
REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN
LA CHONTA, BOLIVIA
.- PROYECTO BOLFOR
CHEMONICS INTERNATIONAL INC
25
140
(A) Brinzales comerciales
(C) Brinzales pioneros
120
20
100
15
80
60
10
40
5
Fustes por 100 m2
2
20
0
a
1-año
a
2- año
a
0
1- año
4- año
60
a
a
2- año
b
4- año
120
(D) Latizales pioneros
(B) Latizales comerciales
50
100
40
80
30
60
20
40
10
20
0
0
a
1- año
a
2- año
a
4- año
a
1- año
b
2- año
b
4- año
Figura 4. Gráficos de densidad total de distribución de a) brinzales comerciales, b) latizales comerciales, c)
brinzales pioneros y d) latizales pioneros. Los gráficos muestran medias de tratamiento (líneas punteadas),
medianas (línea continua), percentiles 25 y 75 (margen superior e inferior de los gráficos rectangulares) y
percentiles 10 y 90 (contiguos a las barras de error). Los triángulos representan extremos. Las distintas letras
minúsculas debajo de los gráficos indican tratamientos significativamente diferentes (prueba U de Mann-Whitney
p = 0.05). Nótese las diferentes escalas usadas para los ejes de y.
D. Análisis de variables ambientales
La vegetación del sotobosque estuvo dominada, en todos los rodales, por bejucos, heliconias,
helechos, y pequeños árboles y arbustos. Las palmeras y plantas herbáceas (incluidos pastos)
fueron componentes menores de la flora terrestre (Anexo II.3). La cobertura vegetal total fue
mayor entre 0 y 1 m, disminuyendo en estratos sucesivamente más altos. Si bien la cobertura de
restos leñosos fue abundante, se observó relativamente poco suelo mineral descubierto en todos
los años de aprovechamiento. La pendiente promedio fue de menos de 10 por ciento, la textura
del suelo varió de franco-arenosa a limo franco-arcillosa y los índices de exposición fueron
moderados en comparación con el máximo teórico de 3.
RESULTADOS
III-5
CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR
E. Diferencias en la vegetación entre años de aprovechamiento
Philodendron, hierbas y palmeras fueron los únicos tipos de vegetación que evidenciaron
diferencias significativas en porcentaje a lo largo de la cronosecuencia (Bonferroni- p ajustada =
0.005). Estas diferencias surgieron puesto que tanto Philodendron como las palmeras fueron más
abundantes en los claros de 1999 que en los que se crearon en 1997 o 2000. Las hierbas fueron
más abundantes en los claros de 1997 que en los de los otros dos años.
La cobertura del dosel varió entre años de aprovechamiento en las clases de altura de 1-2, 2-4 y
4-8 m (Bonferroni- p ajustada = 0.01). La cobertura media del dosel en la clase de altura de 0-1
m fue prácticamente idéntica en los claros de 1, 2 y 4 años (Figura 5a). En la clase de altura de 12 m, tanto los claros de 2 años como los de 4 tuvieron valores significativamente mayores de
cobertura media (46 y 42 por ciento respectivamente) que en los claros de 1 año (cobertura
media = 33 por ciento)(Figura 5b). Esta tendencia también se repitió en la clase de altura de 2-4
m, en la cual los claros de 2 y 4 años desarrollaron un promedio de cobertura de 42 y 46 por
ciento, en contraste con sólo 29 por ciento en los claros de 1 año (Figura 5c). En la clase de
altura de 4-8 m, los claros de 4 años tuvieron una cobertura significativamente mayor que los
claros de 2 ó 1 año (Figura 5d). En general, si esta cronosecuencia brinda una buena
representación de los procesos de sucesión, ésta muestra que la cobertura baja del suelo (0-2 m)
llega a su desarrollo máximo de corto plazo a los dos años. Del mismo modo, la cobertura en la
clase de altura de 2-4 m parece incrementarse rápidamente durante dos años y un poco más
despacio después, mientras que la cobertura de 4-8 m aumenta más rápidamente de 2 a 4 años,
probablemente a consecuencia de la rápida ascensión de los árboles de especies pioneras al dosel
medio del bosque. La cobertura del dosel mayor a 8 m que fue más variable en todos los años de
aprovechamiento, fue la cobertura en los niveles inferiores y las mediciones de esta categoría
probablemente reflejan la distribución de árboles de borde y árboles dentro del claro que
sobrevivieron a la caída del árbol que creo el claro.
F. Análisis de correspondencia
Los dos primeros ejes del análisis de correspondencia (AC) de las especies comerciales se
determinaron mediante unas cuantas especies influyentes. Los brinzales de los árboles comunes
del dosel: Galesia integrifolia, Schizolobium parahyba y Sweetia fruticosa estuvieron más
marcadamente asociados con la larga cola positiva del AC1 (Figura 6). Estas especies son más o
menos intolerantes a la sombra y producen grandes cantidades de semillas dispersadas por el
viento. Las especies intolerantes o moderadamente tolerantes, dispersas por el viento (Cariniana
estrellensis, Cordia alliodora, A. cylindrocarpon y G. integrifolia) fueron las más marcadamente
asociadas con el AC2. El cuadrante suroeste de la Figura 6 estuvo ocupado por especies
moderada a completamente tolerantes a la sombra, con semillas dispersadas por animales
(Pseudolmedia laevis, Pouteria nemorosa y Batocarpus amazonicum).
Una inspección de las variables ambientales proyectadas pasivamente añadió muy poco a la
interpretación de la Figura 6. Una posible excepción podría ser la asociación de especies
tolerantes a la sombra y dispersadas por animales, con sitios dominados por helechos. La
distribución de las especies comerciales también produjo calificaciones de sitio con una
superposición casi completa entre sitios de aprovechamiento de 1 y 2 años, y una superposición
considerable de estos dos años con el año 4 de aprovechamiento (Figura 7). En contraste, las
III-6
REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN
LA CHONTA, BOLIVIA
.- PROYECTO BOLFOR
CHEMONICS INTERNATIONAL INC
especies pioneras se separaron claramente en poblaciones de brinzales y latizales a lo largo de
una gradiente de suroeste a noreste en los AC1 y AC2 (Figura 8). Esta separación se refleja en la
clara distinción de los claros del año 4 de aprovechamiento y los años 1 y 2 (Figura 9). Existen
también algunas asociaciones ambientales evidentes. Acacia polyphylla, Piptadenia sp., Inga
marginata e I. Edulis se asociaron con claros con gran cobertura de plantas herbáceas y suelos
relativamente granulares. Los brinzales de las especies pioneras de hoja grande: Heliocarpus
amazonicum, Cecropia concolor y Pourouma cecropifolia estuvieron asociados con claros
grandes, al igual que los brinzales de la especie mesófila Trema micrantha.
80
80
(A) – Cobertura dosel: 0 - 1 m
60
60
40
40
20
20
a
Cobertura del dosel (porcentage)
(B) - Cobertura dosel: 1 - 2 m
a
a
a
0
b
b
0
1-año
2- año
4- año
1- año
80
2- año
4- año
80
(D) - Cobertura dosel: 4 - 8 m
(C) -Cobertura dosel : 2 - 4
m
60
60
40
40
20
20
a
a
a
b
0
b
b
0
1- año
2- año
4- año
1- año
año
2- año
4-
Año aprovech.
80
(E) - Cobertura dosel: >8 m
60
40
20
a
a
a
0
1- año
2- año
4- año
Año aprovech.
Figura 5. Gráficos de cobertura total de vegetación en a) 0-1, b) 1-2, c) 2-4, d) 4-8 y e) > 8 m.
Los símbolos de los gráficos son los mismos de la Figura 4. Las distintas letras minúsculas
debajo de los gráficos indican tratamientos significativamente diferentes (comparaciones
múltiples de Tukey-Kramer p = 0.05). Nótese las diferentes escalas usadas para los ejes de y.
RESULTADOS
III-7
CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR
2.0
(A)
Ascy 1
Caes1
Gain2
Coal1
CA2 - 9.9%
1.0
Swma2
Caia2
Swfr2
Hucr2
Herbs
Gain1
CWD
Spmo2
Teob2
TwoFour
Coal2Caes2
Caia1
Swma1EightP
Hucr1
ZerOne
ExpMin
Amru
1
Spmo1
FoEight
Teob1
Ascy2
Amru2
Boam2
GowerP
Helian
Scpa 2
Pone1
Soils
Swfr1
OneTwo
Liana Helico Bush
GapA
Expind
Pone2
FernsBoam1
0.0
Psla1
Psla2
-1.0
-1.0
Scpa1
0.0
1.0
2.0
CA1 - 13.8%
Figura 6. Análisis de correspondencia de los datos sobre especies comerciales, en
el que se muestra la calificación de las especies en el AC 1 y 2, junto con las variables
ambientales proyectadas pasivamente. Los códigos de las especies se describen
en el Cuadro 1 y las siglas ambientales se listan en los Cuadros 3 y 4.
4.0
3.0
CA2 - 9.9%
2.0
1.0
0.0
-1.0
-2.0
-3.0
-2.0
-1.0
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
CA1 - 13.8%
Figura 7. Grafico de ordenación de las calificaciones de sitio derivado de los
datos sobre especies comerciales. Los sitios se clasifican por año de aprovechamiento
y las elipses abarcan los sitios cuyas calificaciones están entre los percentiles 10 y 90
de la gama de calificaciones de cada eje. Códigos: línea gruesa/triángulos – año 1; línea
punteada/círculos abiertos – año 2; línea delgada/círculos sombreados – año 4
III-8
REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN
LA CHONTA, BOLIVIA
.- PROYECTO BOLFOR
CHEMONICS INTERNATIONAL INC
1.0
TwoFour
Pisp1
Acpo1
Inma1
0.5
Acpo2
Inma2
CA2 - 14.6%
Herbs
Ined1
ZerOne
Liana
GowerP
CWD
ExpMin
0.0
Urba1
Haga1
FoEight
Pisp2 EightP
TwoFour
Ined2
Bush
Expind
Helian
Zasp2
Ferns
Heam2
Urba2
Ceco2
Haga2
Zasp1
Sasp2
OneTwo
-0.5
Ceco1
Poce1
Heam1
Trmi2
Helico
Poce2
Sasp1
Trmi1
GapA
Soils
-1.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
CA1 - 16.9%
Figura 8. Análisis de correspondencia de los datos sobre especies pioneras, en el
que se muestra la calificación de las especies en los AC 1 y 2, junto con las variables
ambientales proyectadas pasivamente. Los códigos de las especies se describen
en el Cuadro 2 y las siglas ambientales se listan en los Cuadros 3 y 4.
4
3
CA2 - 14.6%
2
1
Liana ZerOne
GowerP
0
FoEight
TwoFour
EightP
Herbs
CWD
Helian Expind
Bush
Ferns
rock
palms
ExpMin
OneTwo
-1
Helico
Soils
GapA
-2
-3
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
CA1 - 16.9%
Figura 9. Grafico de ordenación de las calificaciones de sitio derivado de los datos
sobre especies pioneras. Los sitios se clasifican por año de aprovechamiento y las
elipses abarcan los sitios cuyas calificaciones están entre los percentiles 10 y 90
de la gama de calificaciones de cada eje. Códigos: línea gruesa/triángulos – año 1;
línea punteada/círculos abiertos – año 2; línea delgada/círculos sombreados – año 4
RESULTADOS
III-9
SECCION IV
Discusión
A. Especies y diferencias ambientales de la cronosecuencia
Se observó dos tendencias estadísticamente significativas y posiblemente interpretables en la
cronosecuencia. Al parecer, la abundancia de especies pioneras refleja una rápida transición de
los brinzales del sotobosque al dosel en un lapso de cuatro años. El consiguiente aumento en
cobertura del dosel a lo largo de la cronosecuencia probablemente mide el reclutamiento por
parte de la mayoría de los grupos funcionales de 1 – 2 m de altura y el rápido crecimiento en
altura de los latizales de especies pioneras en las alturas de 2 – 4 y 4 – 8 m. Esto coincide con las
rápidas tasas de crecimiento de especies pioneras observadas en otros estudios (Whitmore 1998,
p. 125-129; Schnitzer et al. 2000). La riqueza de especies pioneras también fue mayor en los
claros de 4 años, lo que sugiere o que las semillas del banco de semillas continuaron germinando
durante el período de cuatro años, o que semillas llegaron a los claros y germinaron varios años
después de la formación de éstos. Por consiguiente, las especies pioneras intolerantes a la
sombra, como A. polyphylla o U. baccifera, parecen ser el único componente predecible de la
sucesión inicial en claros de aprovechamiento. El cuarto año, estas especies habían formado un
dosel de 5 – 8 m que podría ser reemplazado a largo plazo por especies más tolerantes a la
sombra, algunas de las cuales podrían adquirir valor comercial (Whitmore 1998). Las
observaciones de los autores contrastan con estudios que no hallaron relaciones predecibles entre
características de especies y presencia en claros (Hubell et al. 1999) o en los que la mayoría de
las especies pudieron establecerse en una amplia gama de ambientes (véase Whitmore 1996). Las
tendencias marcadas de abundancia que muestran las especies pioneras en claros, junto con la
ausencia de tendencias significativas para especies comerciales, son más coherentes con
limitaciones en el reclutamiento. Esta limitación (limitación del reclutamiento potencial debido a
carencias en la oferta de semilla o abundancia de árboles adultos) es marcada en el caso de
muchos árboles del bosque tropical; afectando aun a las especies pioneras (Hubbell et al. 1999,
Dalling, 2002 #871). Sin embargo, las semillas de especies pioneras no tienen mayores
probabilidades de caer en claros del dosel que cualquier otro lugar (Dalling et al. 2002). Por
consiguiente, puede ser posible que las pioneras más comunes en los claros del estudio estén
representadas por adultos abundantes en el bosque o sean particularmente abundantes en bancos
de semillas.
Las limitaciones en el reclutamiento son modificadas tanto por la fecundidad como por la
abundancia de árboles adultos. Dalling et al. (2002) determinaron que la cantidad de lluvia de
semillas es el mejor factor de predicción de abundancia de plántulas. Aun siendo raros, géneros
con producción abundante de semillas como Terminalia pueden hacerse dominantes en claros y
mostrar poca limitación en el reclutamiento. Por otra parte, los taxones dispersados por animales,
aun aquellos con abundancia de semillas, pueden experimentar bajas en el reclutamiento debido
a una dispersión limitada (Dalling et al. 2002). Los árboles de especies dispersadas por animales
pueden ser más raros en claros si los vectores animales eluden los claros recién formados
(Schupp et al. 1989). La especie Urera baccifera es poco común, puesto que es una pionera
dominante a pesar de ser diseminada por vectores animales. No obstante, ésta produce grandes
CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR
cantidades de semillas muy livianas (hasta 500.000 k-1 Francis 2001), lo que coincide con la
hipótesis de que las limitaciones de dispersión determinan el reclutamiento en claros. Asimismo,
Ampelocera ruizii, la especie comercial más abundante, produce grandes cantidades de semillas
muy livianas.
B. Implicaciones para el manejo forestal
Si es posible pronosticar el dominio del dosel del bosque en desarrollo por especies pioneras, al
parecer la presencia de la mayoría de las especies comerciales sería fortuita. A diferencia de las
especies pioneras, las especies comerciales no mostraron incremento en el número de latizales en
claros de aprovechamiento de 2 y 4 años, ni una tendencia significativa en números generales,
además que las relaciones con diferentes aspectos ambientales de los claros fueron débiles o
inexistentes. Esto puede suponer una de tres hipótesis: 1) el equilibrio entre mortandad y
germinación de todas las fuentes se mantiene igual en los cuatro años transcurridos desde la
formación del claro, 2) la germinación de las especies comerciales alcanza su cúspide poco
después de la formación del claro y las plántulas sobreviven posteriormente o 3) la regeneración
de árboles comerciales en claros se encontraba presente en el sotobosque antes del
aprovechamiento.
En respaldo de la hipótesis número 3, se estima que una gran mayoría de los árboles tolerantes a
la sombra estaban presentes antes de la formación de claros naturales o de aprovechamiento en
un bosque tropical semideciduo en Quintana Roo, Méjico (Dickinson et al. 2000). La mayor
abundancia de especies intolerantes a la sombra en claros de aprovechamiento con respecto a
claros naturales se atribuye a que los “skidders” ponen al descubierto el suelo mineral y al mayor
tamaño de los claros. Sin embargo, en contraste con La Chonta, las especies tolerantes a la
sombra fueron más abundantes en 1 ó 2 órdenes de magnitud que las especies intolerantes a la
sombra en todos los ambientes del bosque de Quintana Roo. Asimismo, observaciones del dosel
del bosque no alterado en La Chonta sugieren que en éste existe muy poca regeneración de
árboles pioneros o comerciales.
Al parecer, el fracaso de la regeneración de especies comerciales tolerantes a la sombra es muy
común en los bosques tropicales de Bolivia (Mostacedo y Fredericksen 1999; Fredericksen y
Pariona 2002; Pariona y Fredericksen presentado, 2001). La escarificación de suelos tiene
potencial para mejorar la regeneración de un grupo limitado de especies comerciales,
especialmente Schizolobium parahyba, Spondias mombin, Tabebuia serratifolia y Terminalia
oblonga (Fredericksen, 2002 #708). No obstante, en el experimento de Fredericksen y Pariona, al
igual que en el presente estudio, el número de plantines de especies comerciales fue
extremadamente variable. Desde un punto de vista experimental, este hallazgo sugiere la
necesidad de aumentar considerablemente el tamaño de las muestras en estudios de regeneración,
a fin de reducir los errores de tipo II en las comparaciones entre tratamientos. Los datos
provenientes de un experimento silvicultural de largo plazo efectuado en La Chonta podrían
proporcionar este tipo de información (T. Fredericksen, comunicación personal).
Los resultados del presente estudio indican que la presencia de especies comerciales deseables y,
por ende, la futura oferta de madera podrían ser impredecibles. También es probable que el
reclutamiento de fustes comerciales en el dosel de claros antiguos de aprovechamiento se retrase
hasta que el grupo inicial de pioneras comience a morir. Con la tendencia hacia el
IV-2
REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN
LA CHONTA, BOLIVIA
.- PROYECTO BOLFOR
CHEMONICS INTERNATIONAL INC
aprovechamiento de una mayor variedad de especies, una mayor proporción del bosque tendrá
claros de aprovechamiento, lo que supondría una mayor abundancia de pioneras. Si la hipótesis
de limitación de reclutamiento es válida, la retroalimentación positiva entre abundancia de
especies pioneras y reclutamiento en claros nuevos podría hacerlas más comunes de lo que son
actualmente. Con esto, el reclutamiento de especies comerciales en claros se reduciría aún más.
Esta es una posibilidad que deberá estudiarse empíricamente en el futuro.
DISCUSIÓN
IV-3
SECCION V
Referencias Bibliográficas
Beers, T. W., Dress, P. E. and Wensell, L. C. 1966. Aspect transformation in site productivity
research. Journal of Forestry 64: 691 - 692.
Brokaw, N. V. L. 1982. The definition of a treefall gap and its effects on measures of forest
dynamics. Biotropica 14: 158-160.
Callaway, R. M. y Davis, F. W. 1993. Vegetation dynamics, fire and the physical environment
in coastal central California. Ecology 74: 1567-1578.
Dalling, J. W., Hubbell, S. P. y Silvera, K. 1998. Seed dispersal, seedling establishment and gap
partitioning among tropical pioneer trees. Journal of Ecology 86: 674-689.
Dalling, J. W., Muller-Landau, H. C., Wright, S. J. y Hubbell, S. P. 2002. Role of dispersal in
the recruitment limitation of neotropical pioneer trees. Journal of Ecology 90: 714-727.
de Carvalho, L. m. T., Fontes, M. A. L. y de Oliveira-Filho, A. T. 2000. Tree species
distribution in canopy gaps and mature forest in an area of cloud forest of the Ibitopoca
Range, south-eastern Brazil. Plant Ecology 149: 9-22.
Denslow, J. S. 1980. Gap partitioning among tropical rainforest trees. Biotropica, supplement:
Tropical forest succession 12: 47-55.
Denslow, J. S. 1987. Tropical rainforest gaps and tree species diversity. Annual Review of
Ecology and Systematics 18: 431-451.
Denslow, J. S., Ellison, A. y Sanford, R. E. 1998. Treefall gap size effects on above- and belowground processes in a tropical wet forest. Journal of Ecology 86: 597-609.
Dickinson, M. B., Whigham, D. F. y Hermann, S. M. 2000. Tree regeneration in felling and
natural treefall disturbances in a semideciduous tropical forest in Mexico. Forest
Ecology and Management 134: 137-151.
Francis, J. K. 2001. Urera baccifera (L.) Gaud.-Boupré: ortiga brava (URTICACEAE). USDA
Forest Service. http://www.fs.fed.us/global/iitf/Urera%20baccifera.pdf. Last accessed
on Oct. 21, 2002. pp.
Fredericksen, T. S. y Licona, J. C. 2000. Invasion of non-commercial tree species after selection
logging in a Bolivian tropical forest. Journal of Sustainable Forestry 11: 113-123.
Fredericksen, T. S. y Pariona, W. 2002. Effect of skidder disturbance on commercial tree
regeneration in logging gaps in a Bolivian tropical forest. Forest Ecology and
Management. 171:223-230.
Fredericksen, T. S., Mostacedo, B., Justiniano, J. y Ledezma, J. 2000. Seed tree retention
considerations for uneven-aged management in Bolivian tropical forests. Journal of
tropical Forest Science 13: 252-263.
CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR
Fredericksen, T. S., Rumiz, D., Bravo, M. J. J. y Abacay, R. A. 1999. Harvesting free-standing
fig trees for timber in Bolivia: potential implications for forest management. Forest
Ecology and Management 116: 151-161.
Hubbell, S. P., Foster, R. B., O'Brien, S. T., Harms, K. E., Condit, R., Wechsler, B., Wright, S. J.
y Lao, S. L. 1999. Light gap disturbances, recruitment limitation, and tree diversity in a
neotropical forest. Science 283: 554-557.
Jongman, R. H. G., Braak, C. J. F. T. y Tongeren, O. F. R. v. 1995. Data analysis in community
and landscape ecology. Cambridge, U. K., Cambridge University Press. 299 pp. pp.
Legendre, P. y Legendre, L. 1998. Numerical ecology. Amsterdam, Elsevier Science B. V. 853
pp.
Lieberman, M., Lieberman, D. y Peralta, R. 1989. Forests are not just Swiss cheese: canopy
stereogeometry of non-gaps in tropical forests. Ecology 70: 550-552.
Mathsoft Inc, D. A. P. D. 1997. S-Plus 4 guide to statistics. Seattle, WA, Mathsoft inc. pp.
Mostacedo C., B. y Fredericksen, T. S. 1999. Regeneration status of important tropical forest
tree species in Bolivia: assessment and recommendations. Forest Ecology and
Management 124: 263-273.
Nicotra, A. B., Chazdon, R. L. e Iriarte, S. V. B. 1999. Spatial heterogeneity of light and woody
seedling regeneration in tropical wet forests. Ecology 80: 1908-1926.
Panfil, S. N. y Gullison, R. E. 1998. Short term impacts of experimental timber harvest intensity
on forest structure and composition in the Chimanes Forest, Bolivia. Forest Ecology and
Management 102: 235-243.
Pariona, W. y Fredericksen, T. S. submitted, 2001. Natural regeneration and liberation of timber
species in logging gaps in two Bolivian tropical forests. .
Pinard, M., Putz, F. E. y Licona, J. C. 1999a. Tree mortality and vine proliferation following a
wildfire in a subhumid tropical forest in eastern Bolivia. Forest Ecology and
Management 116: 247-252.
Pinard, M. A., Putz, F. E., Rumíz, D., Guzmán, R. y Jardim, A. 1999b. Ecological
characterization of tree species for guiding forest management decisions in seasonally dry
forests in Lomerío, Bolivia. Forest Ecology and Management 113: 201-213.
Schnitzer, S. A., Dalling, J. W. y Carson, W. P. 2000. The impact of Lianas on tree regeneration
in tropical forest canopy gaps: evidence for an alternative pathway of gap-phase
regeneration. Journal of Ecology 88: 655-666.
Schupp, E. W., Howe, H. F. y Augsurger, C. K. 1989. Arrival and survival in tropical treefall
gaps. Ecology 70: 562-564.
Sokal, R. R. y Rohlf, F. J. 1981. Biometry: the principle and practice of statistics in biological
research. New York, NY, W. H. Freeman and Company. 859 pp.
ter Braak, C. J. F. y Smilauer, P. 1998. Canoco reference manual and user's guide to Canoco for
Windows: software for canonical community ordination (version 4). Wageningen, The
Netherlands, Centre for Biometry. 331 pp.
V-2
REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN
LA CHONTA, BOLIVIA
.- PROYECTO BOLFOR
CHEMONICS INTERNATIONAL INC
Whitmore, T. C., 1996. A review of some aspects of tropical rain forest seedling ecology with
suggestions for further inquiry. Ch. 1 in The ecology of tropical forest tree seedlings.
UNESCO, The Parthenon Publishing Group, Paris, Fr. 17 pp. 3 - 39.
Whitmore, T. C. 1998. An introduction to tropical rain forests. Oxford UK, Oxford Uiversity
Press. 282 pp.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
V-3
ANEXO I
Derivación de un coeficiente de semejanza modificado de Gower
Tanto para árboles de especies comerciales como pioneras, el coeficiente final de semejanza
modificado de Gower fue:
SBL = ∑(1−[ yBi −yTi / RBiTi] ) ÷∑wbt + ∑(1−[ yLi −yTi / RLiTi] ) ÷ ∑wbt
p
p
p
p
i=1
i=1
i =1
i =1
donde yBi y yLi son los códigos de abundancia de brinzales y latizales de las especies, yTi es la
abundancia de cada especie, las Rs son las diferencias máximas entre los códigos de abundancia
de árboles maduros y jóvenes. wbt o wlt es una variable binaria que adquiere el valor de 1 en
casos en que la especie esté representada por un árbol joven, un árbol maduro o ambos, y que
adquiere un valor de cero si tanto árboles jóvenes como maduros no están presentes. El
coeficiente, como se indica anteriormente, adquiere valores de 0 a 2.
ANEXO II
Anexo II.1. Estadísticas resumidas de variables ambientales desglosadas por
edad de claros
Desviación estándar
Media
Edad del claro
1
2
Coeficiente de variación
4
1
2
4
1
2
4
Bejuco
26.76
26.11
21.65
24.49
22.25
19.90
92.48
83.38
86.98
Helian
4.58
0.88
7.33
10.96
3.94
11.82
264.90
348.32
179.74
Helico
6.46
14.53
13.69
12.53
21.29
16.39
214.36
164.53
137.86
Helecho
11.82
21.55
17.68
16.50
21.64
18.50
134.84
101.81
106.86
Hierbas
14.54
6.48
9.02
17.29
12.61
13.45
122.78
213.72
141.22
Arbustos
19.07
20.47
22.12
18.90
20.03
18.27
99.46
108.96
82.38
Palmeras
1.03
3.82
3.61
4.08
11.82
9.74
356.23
342.17
286.41
ExpMin
2.91
1.97
2.02
9.81
7.71
6.50
302.59
335.72
316.77
CWD
18.29
21.55
14.01
21.18
24.29
19.66
119.19
119.44
147.00
0-1m
49.53
50.25
49.02
21.92
21.72
18.79
34.22
39.82
34.40
1-2m
33.84
47.25
42.64
22.13
22.36
18.85
62.53
44.00
40.24
2-4m
29.12
42.31
46.58
28.05
29.84
26.37
96.42
70.43
56.47
4-8m
24.96
26.38
36.20
22.27
23.34
21.21
88.65
86.66
59.06
8m-más
24.19
23.84
31.10
21.55
21.16
21.47
83.18
88.34
66.35
0.14
0.35
1.02
2.24
2.81
6.49
468.56
330.63
181.93
0.269
0.250
0.335
0.080
0.073
0.147
30.27
29.54
44.53
356.94 432.14
396.99
186.60
249.29
196.79
52.93
58.41
50.19
Roca
ExpInd
Área de claros
CHEMONICS INTERNATIONAL INC. – PROYECTO BOLFOR
Anexo II.2. Resumen de pruebas de Kruskal-Wallis y estadísticas de ANOVA para
especies comerciales y pioneras por clase de edad de claros
La riqueza y uniformidad de especies se sometieron a prueba mediante un análisis de varianza de
una vía ya que los datos concordaron con las suposiciones de este tipo de análisis. Los contrastes
sólo se reportan si la prueba global fue significativa. Las pruebas globales se consideraron
significativas en un nivel corregido de Bonferroni de 0.0125 tanto para la suma de rangos como
para el ANOVA.
Valor de p en estadística de rango
asignado
Variable de respuesta
Chicuadrado
valor de p
año 1 vs. 2
año 1 vs. 4
año 2 vs. 4
Brinzales comerciales
1.92
0.3828
--
--
--
Latizales comerciales
4.727
0.0941
--
--
--
Brinzales pioneros
19.84
0.0000
0.0200
0.0000
0.1054
Latizales pioneros
18.24
0.0001
0.812
0.0002
0.0001
Valores de p Tukey-Kramer
Estadística
F
valor de
p
año 1 vs. 2
año 1 vs. 4
año 2 vs. 4
Riqueza de especies de
brinzales comerciales
0.448
0.6412
--
--
--
Riqueza de especies de
latizales comerciales
1.808
0.1732
--
--
--
Riqueza de especies de
brinzales pioneros
8.541
0.0006
>0.05
<0.010
<0.001
Riqueza de especies de
latizales pioneros
10.428
0.0001
>0.05
<0.001
<0.001
Uniformidad de especies de
brinzales comerciales
0.061
0.9407
--
--
--
Uniformidad de especies de
latizales comerciales
0.840
0.4369
--
--
--
Uniformidad de especies de
brinzales pioneros
4.982
0.0101
>0.05
<0.001
>0.05
Uniformidad de especies de
brinzales pioneros
1.865
0.1642
--
--
--
ANII-2 REGENERACIÓN DE ESPECIES COMERCIALES Y PIONERAS EN UNA CRONOSECUENCIA DE CLAROS DE APROVECHAMIENTO EN
LA CHONTA, BOLIVIA
.- PROYECTO BOLFOR
CHEMONICS INTERNATIONAL INC
Anexo II.3. Resumen de estadísticas de ANOVA para variables ambientales por clase de
edad de claros
Los contrastes Tukey-Kramer sólo se reportan si la prueba global fue significativa. Para las
pruebas de Bonferroni, los datos ambientales se desglosaron de acuerdo a la forma en que fueron
recolectados. Por consiguiente, las variables de cobertura del suelo (1-10) estimadas en
cuadrantes se evaluaron en 0.05/10 variables = 0.005; las variables de cobertura del dosel (1115)- 0.05/5 variables = 0.01; y las variables de una sola medición (16-18) – 0.05/3 = 0.0166.
Valores de p Tukey-Kramer
No.
Edad del claro
Estadística
F
Valor de p
año 1 vs. 2
año 1 vs. 4
año 2 vs. 4
1
Bejuco
1.48
0.2370
--
--
--
2
Phyllo
17.78
0.0000
<0.05
>0.05
<0.05
3
Helico
7.32
0.0100
<0.05
<0.05
>0.05
4
Helechos
4.21
0.0197
<0.05
>0.05
>0.05
5
Hierbas
7.77
0.0010
<0.05
<0.05
>0.05
6
Arbustos
1.06
0.3520
--
--
--
7
Palmeras
9.28
0.0000
<0.05
<0.05
>0.05
8
ExpMin
0.27
0.7610
--
--
--
9
CWD
5.51
0.0070
>0.05
>0.05
<0.05
10
Roca
1.06
0.3510
--
--
--
11
0-1m
0.15
0.8650
>0.05
>0.05
>0.05
12
1-2m
8.67
0.0008
<0.05
<0.05
>0.05
13
2-4m
12.10
0.0000
<0.05
<0.05
>0.05
14
4-8m
10.89
0.0000
>0.05
<0.05
<0.05
15
8m-más
3.02
0.0570
--
--
--
16
ExpInd
3.03
0.0560
--
--
--
17
Suelos
6.94
0.0020
<0.001
<0.001
>0.050
18
Área de claros
1.823
0.1710
--
--
--
ANEXO II
AN-3