BIOLOGÍA ANIMAL TEORÍA 2014 Tema 2 FILOGENIA Y EVOLUCIÓN Impacto de la teoría evolutiva en la sistemática. ¿Qué es filogenia? Métodos utilizados para la reconstrucción filogenética: bases. Patrones de organización primarios (arquitectura animal) como base para las reconstrucciones filogenéticas. Unidad 1. FUNDAMENTOS DE LA BIOLOGIA ANIMAL ¿Cómo organizar la diversidad biológica? TAXONOMÍA y SISTEMÁTICA TAXONOMÍA ES LA CIENCIA DE ORDENAR A LOS ORGANISMOS EN UN SISTEMA DE CLASIFICACIÓN COMPUESTO POR UNA JERARQUÍA DE TAXA ANIDADOS, SEGÚN SUS SEMEJANZAS. COMPRENDE LA TEORÍA Y PRÁCTICA DE DESCRIBIR, NOMBRAR Y CLASIFICAR LOS GRUPOS DE ORGANISMOS DENOMINADOS TAXA. SISTEMÁTICA ES EL ESTUDIO DE LAS RELACIONES DE PARENTESCO ENTRE LOS GRUPOS NATURALES, CON BASE EN CARACTERES HOMÓLOGOS COMPARTIDOS. La diversidad orgánica es el principal interés y cómo esa diversidad es relevante para los patrones de relaciones evolutivas que existen entre las entidades. RELACIONES EVOLUTIVAS DE LOS GRANDES GRUPOS DEL REINO ANIMALIA CONCEPTOS DE ESPECIE Tinaut y Ruano, 2002 Tinaut y Ruano, 2002 FILOGENIA LAFILOGENIA COMPRENDE LAS RELACIONES ANCESTRALES DE LOS ORGANISMOS Y LA HISTORIA EVOLUTIVA DE LOS GRUPOS A TRAVÉS DEL TIEMPO. LAS ESCUELAS SISTEMÁTICAS Evolutiva (Mayr, Simpson) Fenética (Sokal, Sneath, Michener) Filogenética (Hennig, Farris, Nelson, Platnick) Diversidad Evolución SISTEMÁTICA EVOLUTIVA La sistemática evolutiva siempre ha tenido como objetivo principal maximizar la construcción de clasificaciones biológicas útiles, utilizando para ello los diferentes niveles de similitud entre los organismos y los fundamentos de la Teoría Evolutiva. Ernst Walter Mayr (1904-2005) Taxón C está más cercanamente relacionado con B que con el taxón D, aún cuando comparte un ancestro común más reciente con D FENÉTICA o TAXONOMÍA NUMÉRICA Se origina a finales de los años '50 como un enfoque no-histórico de la Sistemática. El objetivo central es definir taxa con base en correlaciones empíricas entre los estados de caracteres, independientemente del estatus filogenético de dichos estados. Peter Sneath Robert Sokal pelícano oso polar nutria venado lagartija salamandra color oscuro color blanco Distancia Taxonómica (similitud total) exotérmicos endotérmicos SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA O CLADÍSTICA Willi Hennig formalizó el uso de caracteres derivados proponiendo el Principio de Parsimonia: el árbol que requiera menor número de pasos evolutivos para conectar las diferentes ramas se considerará el más parsimonioso. Willi Hennig Un árbol filogenético es una hipótesis del patrón de evolución de un linaje La reconstrucción de la filogenia es una ciencia empírica basada en evidencias CARACTERES SINAPOMÓRFICOS HOMÓLOGOS Se trabaja con GRUPOS MONOFILÉTICOS: grupo natural que incluye a todos los descendientes y su ancestro común más reciente 1.- MORFOLÓGICOS morfología general externa estructuras especiales (p. e. genitalia) morfología interna (= anatomía) embriología cariología (y otras diferencias citológicas) La reconstrucción de la filogenia es una ciencia empírica basada en evidencias = CARACTERES 2.- FISIOLÓGICOS factores metabólicos secreciones corporales factores de esterilidad génica diferencias serológicas y en general en proteínas otras diferencias bioquímicas 3.- ECOLÓGICOS hábitats y hospedadores alimento variaciones estacionales parásitos reacciones del hospedador 4.- ETOLÓGICOS (COMPORTAMIENTO) mecanismos de aislamiento reproductor patrones de comportamiento otros mecanismos de comportamiento 5.- BIOGEOGRÁFICOS tipos de distribución geográfica generales relaciones simpátricas-alopátricas entre las poblaciones Tomado de Mayr, 1969 por López Caballero y Pérez Suárez, 1999. Apomorfía compartidos = carácter de avance SINAPOMORFÍAS LA CONDICIÓN APOMÓRFICA ES RELATIVA Plesiomorfía = carácter primitivo compartidos SINPLESIOMORFÍAS AUTAPOMORFÍA = carácter presente únicamente es un grupo Equivalente a carácter DIAGNÓSTICO GRUPO EXTERNO GRUPO EXTERNO GRUPO INTERNO sinapomorfía sinplesiomorfía autapomorfía Estructura básica de un CLADOGRAMA Esquema que representa la filogenia de un grupo a estudiar (ejemplo: A+(B+C)), donde los nodos indican el ancestro común más cercano de dicho grupo. HOMOLOGÍA similitud de estructuras debido a que proceden de un ancestro común. HOMOPLASIA similitud obtenida por evolución independiente de un carácter. HOMOLOGÍAS vs HOMOPLASIAS A 1 2 x Carácter 1 2 3 4 5 A 1 1 1 1 0 Taxón B 1 1 1 0 1 C 0 0 1 1 1 B 4 C 1 C 4 2 B 4 4 5 5 2 3 3 B C A 5 1 2 5 1 2 5 4 3 A 1 Ejemplos de grupos MONOFILÉTICOS B+C constituyen un grupo monofilético con un ancestro hipotético común (Ancestro 4); A + (B+C) constituyen otro grupo monofilético con un ancestro común hipotético (Ancestro 3), y así sucesivamente. Los taxa B y C se denominan grupos hermanos o “sister group”; los taxa A y (B+C) también constituyen grupos hermanos y así sucesivamente. LA CLASIFICACIÓN SE GENERA A PARTIR DEL ESQUEMA DE RELACIONES FILOGENÉTICAS Especies Subgénero Género Familia Orden Orden X Familia 1 Género 1 Especie M Familia 2 Género 2 Especie N Género 3 Subgénero 1 Especie A Subgénero 2 Especie B Especie C GRUPOS MONOFILÉTICOS GRUPOS PARAFILÉTICOS Y POLIFILÉTICOS CATEGORÍA TAXONÓMICA Plantas División/Phylum Subdivisión/Subphylum Clase Subclase Algas Hongos -phyta -mycota -phytina -mycotina Animales Bacterias -opsida -phyceae -mycetes -ia -idae -phycidae -mycetidae -idae Superoden -anae Orden -ales -ales Suborden -ineae -ineae Infraorden -aria Superfamilia -acea Epifamilia -oidea -oidae Familia -aceae -idae -aceae Subfamilia -oideae -inae -oideae Infrafamilia -odd Tribu -eae -ini -eae Subtribu -inae -ina -inae Infratribu -ad El anterior cladograma muestra las relaciones evolutivas entre siete especies de vertebrados. Según lo expresado en este se puede afirmar que: 1. el pelo es una estructura análoga entre la zarigüeya y el mono araña 2. el amnios separa evolutivamente al topo marsupial y al topo europeo 3. el marsupio es una estructura homóloga para la zarigüeya y el topo marsupial 4. el brazo adaptado para cavar es una característica que heredaron los topos marsupiales y los topos europeos de un mismo ancestro. El aspecto similar de la extremidad anterior y del cuerpo en general del topo marsupial y el topo europeo se puede explicar por: 1. la adaptación a modos de vida similares. 2. la herencia desde un mismo ancestro de la mano apta para cavar. 3. la adquisición de estructuras homólogas en ambos grupos. 4. la adaptación a ambientes diferentes. La extremidad anterior aves y murciélagos es considerada una estructura homóloga porque: 1. cada linaje evolucionó por separado la extremidad anterior. 2. el vuelo de las aves es más eficiente que el de los murciélagos 3. las alas fueron heredadas de un mismo ancestro de ambos linajes 4. la extremidad fue heredada de un mismo ancestro, lo que se evidencia en la secuencia de huesos. Filogenia Reino Animal (Erwin & Davidson, 2002). GRANDES GRUPOS DE METAZOARIOS PROTOZOA posible ancestro en común CNIDARIA PORIFERA PLATHYHELMINTHES ROTIFERA NEMATODA Centipoda ARTHROPODA ANNELIDA Arachnida ARTHROPODA - Insecta MOLLUSCA ARTHROPODA - Crustacea ECHINODERMATA HEMICHORDATA CHORDATA – CEPHALOCHORDATA CHORDATA - TUNICATA VERTEBRATA - PECES VERTEBRATA - AMPHIBIA VERTEBRATA – AVES VERTEBRATA - REPTILIA VERTEBRATA - MAMMALIA ¿Patrones corporales?