BRIOFITOS
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BRIOFITOS Antoceros, Hepáticas y Musgos Briofitos Bryofitos (No vasculares) • Características – Primeras plantas terrestres – Primeras plantas con estomas para el intercambio gaseoso – En su ciclo de vida se alternan dos generaciones (gametofítica y esporofítica) – El gametófito es la generación dominante – El esporofito no es fotosintético (excepto en Antoceros) y depende de la fase gametofítica, por lo que no tiene contacto con el sustrato – No intervienen ningún tipo de espora asexual – Dependen del agua para la fecundación Briofitos • Cerca de 20,000 especies • Son el segundo grupo más importante de plantas verdes. • Generalmente son pequeñas y habitan en ambientes muy variados, desde cerca del nivel del mar hasta las elevaciones más altas, en las selvas o en los desiertos. • las briofitas son un grupo muy importante en la evolución del reino vegetal. • Tradicionalmente se les divide en tres categorías: Antocerotes, Hepáticas y Musgos. Bryofitos: Generalidades • Los gametangios presentan células estériles de protección • Los cigotos son retenidos por los gametangios femeninos • • • • al igual que en algunas algas avanzadas Todos tienen esporangios multicelulares, cuyas paredes constan de una o más capas de células estériles Morfológicamente se diferencian dos tipos de gametofitos: Taloso y Folioso Los tipos foliosos tienen Filidios (estructuras foliosas), Caulidio (estructuras cauloides) y Rizoides (estructuras rizoidales). Tienen formas especiales de crecimiento para tener un buen suministro de agua y para evitar perderla LOS BRIOFITOS • Adaptación al ambiente Terrestre – Son multicelulares – La célula huevo queda retenida en el arquegonio – Tiene mecanismos de dehiscencia através de adaptaciones especiales en el esporofito – Tienen estructuras de adhesión al sustrato (rizoides), de soporte (caulidio) y laminares para la fotosíntesis (filidios). – Las esporas son de tamaño pequeño para ser distribuidas por el viento – La epidermis de los esporofitos tiene cutícula y tienen estomas Bryofitos: Ciclo de Vida • Los gametangios femeninos llamados Arquegonios • • • • producen las células huevo mientras que los gametangios masculinos llamados Anteridios desarrollan anterozoides Después de la fertilización del huevo se forma un cigoto diploide que producirá un esporofito El esporófito se desarrolla adherido por un pie al gametófito El esporófito desarrolla un esporangio llamado cápsula El filamento que conecta el pie con la cápsula se llama seta Bryophyta: Ciclo de Vida • Mediante la meiosis son producidas las esporas • • • • sexuales haploides. Las cápsulas tienen distintas estructuras para la dehiscencia, de forma que las esporas sean liberadas más eficientemente (caliptra, opérculo, peristoma) Después de su liberación, las esporas germinan produciendo gametófitos, en musgos se produce primero un protonema. El nuevo ciclo se inicia con gametofitos en plantas separadas o en la misma Reproducción asexual por medio de propágulos o por partición del gametofito. Briofitos: Clasificación • Los estudios modernos indican que a pesar de estar relacionados, los grupos principales de briofitas son muy diferentes entre sí y como no tienen un origen común, deben ser clasificadas en divisiones independientes. • El término `Briofita' tiene, en este sentido, una connotación informal; en las clasificaciones recientes, el término se refiere únicamente a los grupos de musgos. Briofitos: Clasificación • Clasificación tradicional División Bryophyta Clase Anthocerotopsida - Antocerotes Clase Hepaticopsida - Hepáticas Clase Bryopsida - Musgos Propuestas recientes División Anthocerotophyta División Marchantiophyta Clase Marchantiopsida Clase Jungermanniopsida División Bryophyta Clase Takakiopsida Clase Sphagnopsida Clase Andreaeopsida Clase Andreaeobryopsida Clase Polytrichopsida División Anthocerotophyta • • • • • • • • • Se conocen unas 100 especies distribuidas en 5 géneros Son Talosos, en forma de roseta Se fijan al sustrato por medio de rizoides Los gametangios están envueltos en tejido gametófito (inmersos) Los anteridios se encuentran en los receptáculos Los arquegonios están fundidos con las células del gametófito. Después de la fertilización se desarrolla un esporófito. Los esporofitos son cápsulas lineales, erectas, de crecimiento indefinido y sin seta Al inicio el esporofito está rodeado por el tejido gametofítico que va creciendo junto a él. División Anthocerotophyta • El esporofito tiene un meristemo en la base encargado de • • • • • su crecimiento indefinido. El esporofito es fotosintético y presenta estomas en su seperficie. En condiciones secas la cápsula se abre por las partes más débiles de la pared, en forma de valvas como las cáscaras del banano. Cuando el Esporofito es maduro se llama involucro El tejido esporangial se encuentra entre la cubierta capsular y la columnela. Las esporas están entre mezcladas con unas estructuras unicelulares alargadas llamadas pseudoeláteres. Anthoceros División Marchantiophyta HEPÁTICAS • Existen 240 géneros y unas 9000 especies • Se caracterizan por cápsulas relativamente sencillas que se • • • • dividen en valvas. Ausencia de estomas y de columnela en la cápsula de los esporofitos. Presentan eláteres verdaderos y la caliptra permanece en la base del esporofito. Hay talosas foliosas Los filidios suelen ser bilobulados y no costados. Clase Marchantiopsida o Hepaticopsida • Son Talosas • Son potencialmente inmortales debido a que el talo sigue • • • • • creciendo El género más representativo es Marchantia Los gametófitos tienen una epidermis incolora e impermeable En los gametofitos de Marchantia hay unas estructuras en formas de copas llamadas cúpulas que contienen los propágulos o gemas. Tienen poros aeríferos en el centro de células poligonales. El tejido de almacenamiento es el parénquima que acumula almidón Clase Marchantiopsida • Ciclo de vida • Cuando los talos maduran en el gametofito se observan unas estructuras en forma de sombrillas que son los receptáculos los portadores de las estructuras reproductoras • Hay receptáculos que desarrollan anteridios y se llaman anteridióforos y receptáculos que forman arquegonios llamados arquegonióforos • Las formas de cada uno son diferentes, generalmente los anteridióforos tienen forma de discos, en tanto que los anqueogonióforos en forma de rayos. Clase Marchantiopsida • Ciclo de Vida • Las gotas de lluvia rompen la pared y de esta • • • • • forma el anteridio se abre y salen los anterozoides que nadan hacia los arquegonios. La fecundación se da dentro del arqueogonio Los esporofitos son pequeños y globosos. Tienen setas cortas y unidas al gametofito por un pie. Las cápsulas (también llamadas esporangios) carecen de columnilla. Las esporas están entre mezcladas con eláteres que ayudan a la dispersión de esporas. ANTERIDIO ARQUEGONIO ESPOROFITO Clase Marchantiopsida Otro género de hepáticas es Monoclea • Carecen de cutícula impermeable y no tienen poros • Receptáculos sésiles (inmersos) • Los receptáculos masculinos son como almohadillas sentadas sobre el talo. • Los receptáculos femeninos tienen forma de vaina • El esporófito es una cápsula con seta larga. Clase Jungermanniopsida Comunes en los trópicos. • Son foliosas • Gran diversidad morfológica. • Tienen dos hileras de filidios laterales sobre el caulidio. • En el lado ventral del caulidio hay una tercera hilera de filidios llamados anfigastros. • Carecen de cutícula. Clase Jungermanniopsida • Los anteridios se originan de ramitas especializadas llamadas perigoniales • Los arquegonios se forman en las puntas de las ramitas y están protegidos por filidios que se llaman periqueciales • En formas mas avanzadas estos filidios se fusionan y se llaman perianto División Bryophyta (Musci) División más evolucionada Hay 650 géneros y unas 14 500 especies El orden más común es Briales, sin embargo, por su forfología son también importantes los géneros Sphagnales y Andreales. • El gametofito es folioso • Están fijados al sustrato por numerosos rizoides • El crecimiento es por célula apical • Los filidios son todos iguales y están dispuestos en 3 hileras en espiral • La disposición de los filidios es muy densa para asegurar el transporte capilar del agua a lo largo del gametofito División Bryophyta • Los gametangios se originan en las puntas de las ramas o en el eje principal y pueden tener 3 disposiciones distintas • Los filidios que rodean y protegen el anteridio se llaman filidios perigoniales y los que protegen los arquegonios se llaman filidios periqueciales • Los gametangios están entre mezclados con pelos multicelulares llamados paráfisis División Bryophyta • El anteridio tiene un opérculo que por presión se • • • • abre y se liberan los anterozoides El Esporófito tiene los restos del arquegonio que están sobre la cápsula y se llama caliptra (N) El esporofito tiene 3 partes : el pie, la cápsula y la seta La cápsula es compleja, tiene: un opérculo apical unido mediante las células del anillo. La boca de la cápsula esta rodeada por unas células llamadas dientes del peristoma y son las que liberan las esporas. División Bryophyta • En el interior de la cápsula hay una columnela, entre esta y la pared esta el tejido esporífero en donde se da la meiosis y se forman las esporas haploides • Las esporas germinan y dan origen a una estructura llamada protonema, a partir de ahí se desarrollan los gametófitos. Ciclo de vida de Polytrichum Diferencias generales entre los grupos de briofitas (Adaptado de Delgadillo 2002) Estructura/ Taxon Antocerotes Hepáticas Musgos Protonema Indistinto Filamentos cortos Taloide, filamentoso o masivo Gametofito Taloide Taloide o folioso Folioso Cloroplastos Uno o pocos, con pirenoide Numerosos, sin pirenoide Numerosos, sin pirenoide Rizoides Lisos, unicelulares Lisos o trabeculados, unicelulares Lisos o papilosos, multicelulares, con paredes oblícuas Filidios Ausentes Bilobados Rara vez lobados, costados Parafisos Ausentes Ausentes Presentes Estructura/ Taxon Antocerotes Hepáticas Musgos Seta Ausente Presente Presente Estomas Presentes Ausentes Presentes Columnela Presente Ausentes Presente Dehiscencia de la cápsula Por valvas Por valvas Por un opérculo El tejido esporógeno produce Pseudoelaterios + esporas Elaterios + esporas Esporas Peristoma Ausente Ausente Presente Caliptra Ausente En la base del esporofito En el ápice del esporofito
