MERISTEMAS Meristemas Los meristemos pueden ser considerados tejidos embrionarios que permanecen en la planta durante toda la vida y que son los responsables del crecimiento permanente de la planta. La presencia de meristemos es otra característica que separa a las plantas de los animales. El término meristemo viene de la palabra griega meristo que significa divisible. Los meristemos mantienen indefinidamente la formación de nuevas células por la capacidad de división y diferenciación. Meristemos Los meristemos se encuentran en todos los ápices de raíces y brotes principales y laterales. Una planta puede tener un elevado número de meristemos También existen plantas caracterizadas por un crecimiento secundario en espesor y poseen meristemos adicionales, el cambium vascular y el suberoso, responsables del crecimiento secundario Meristemos El crecimiento primario que se inicia en los meristemos apicales, desarrolla el cuerpo de la planta, aumenta la superficie y área de contacto con el aire y el suelo, y, finalmente produce los órganos reproductores. El cambium, por su parte, ayuda en el desarrollo del cuerpo de la planta, mediante el aumento del volumen del sistema conductor, así como formando células de soporte y protección. Clasificación de los meristemos Por su localización en la planta: • Apicales: extremos de tallos y raíces • Laterales: cilindro alrededor de ramas y raíces • Intercalares: en la base de los entrenudos Clasificación de los meristemos Según el momento de su aparición: 1-MERISTEMOS PRIMARIOS: son apicales e intercalares. Causan el crecimientos en longitud en la primera etapa del desarrollo. a- Meristemos apicales: Meristemos caulinares: producen el desarrollo del ápice caulinar, por el que se formarán el tallo y hojas. En la fase reproductiva se forman los órganos reproductores. Meristemos radicales: forman el ápice radical por el que crecerá la raíz. Clasificación de los meristemos Según el momento de su aparición: b-Meristemos intercalares: en la base de los entrenudos. Responsables de la separación entre los nudos Clasificación de los meristemos 2-MERISTEMOS SECUNDARIOS: (o laterales). Aparecen en las ramas, tallos y raíces en las plantas, que, después del desarrollo primario producen un desarrollo secundario (en grosor). • a) Cambium vascular: Desarrollo en espesor de tejidos internos, aumenta el volumen del sistema conductor. • b) Cambium suberoso o felógeno: corteza protectora de la planta. MERISTEMAS Los órganos y tejidos producidos por los meristemas apicales (protodermis, procambium y meristema fundamental) constituyen el cuerpo primario de la planta. Los producidos por los meristemas laterales (cambium y felógeno) constituyen el cuerpo secundario de la planta. Crecimiento Primario Es el resultado de la actividad de los meristemas primarios. No solamente produce células con paredes primarias, también produce fibras, esclereidas y xilema (células muertas a la madurez, con paredes secundarias). Meristemas Primarios o Apicales en Tallo y Raíz Los meristemas están formados por las células iniciales (células divisibles) del meristema y sus derivadas. Las células derivadas se convierten en los meristemos primarios: protodermis, meristemo fundamental y procambium. Meristemas Primarios o Apicales en Tallo y Raíz La división celular no está limitada a la zona del ápice, sino que se extiende a áreas alejadas de del meristema apical. P.ej., en los nudos del tallo hay producción de hojas y ramas, y muchas áreas del tallo pueden generar raíces adventicias, hojas y ramas. Meristema apical del Tallo Está constituido por los tres meristemas primarios ya mencionados: Protodermis, Procambium y Meristema Fundamental. La parte más apical del meristema está constituida por la TÚNICA, que es una capa de dos o más células en grosor, que origina a la Protodermis (la cual origina a la epidermis en el crecimiento primario). Inmediatamente debajo de la túnica tenemos al CORPUS, el cual es una masa de células lenticulares situadas en el centro del ápice del meristema. El CORPUS origina al Procambium y al Meristema Fundamental. El Procambium está rodeado por el Meristema Fundamental Los meristemas axilares dan origen a nuevos primordios foliares y eventualmente ramas. Meristema apical de la Raíz La organización en la raíz es diferente en cuanto a la posición de los meristemas primarios. A diferencia del tallo, los meristemas primarios están organizados en el siguiente orden, de afuera hacia adentro: protodermis, meristema fundamental y procambium (en el tallo el orden es protodermis, meristema fundamental, procambium, meristema fundamental). La raíz no posee la organización TÚNICA-CORPUS, tiene un centro de quiescencia (centro esférico del meristemo apical de la raíz, que contiene células iniciales) y además encontramos la cofia o caliptra. El centro de quiescencia (para “descansar”) ocupa la posición más apical, sus células se dividen a una velocidad relativamente lenta, pero pueden reasumir su función meristemática si la raíz es dañada y así regenerar el meristemo. La cofia o caliptra protege al meristemo durante su elongación a través del suelo. Las células del tejido de columnilla, que ocupan la región central de la caliptra, tienen abundantes plastidios llamados estatolitos, almacenan gran cantidad de gránulos de almidón y aparentemente favorecen la percepción de la gravedad. La caliptra exuda sustancias mucilaginosas que disminuyen la fricción y crean el efecto de rizosfera. Regiones de división, crecimiento y diferenciación en la raíz Zona meristemática: comprende el meristemo apical de la raíz y los tres meristemos primarios. Zona de elongación: sitio donde las células derivadas interrumpen su división y comienzan a crecer en longitud. Es el lugar de mayor crecimiento de la raíz, pues la elongación de las células hace que la raíz crezca hacia el interior del suelo. Zona de maduración: lugar donde las células inician su especialización en estructura y función (ej. células epidérmicas, células conductoras). También aquí algunas células epidérmicas forman pelos radicales. Crecimiento Secundario Es el resultado de la actividad de los meristemas secundarios. El crecimiento secundario no es longitudinal, sino radial, pues aumenta el diámetro del tallo o de la raíz a medida que las células divisibles producen crecimiento lateral Estos meristemas pueden producir tejidos con pared secundaria y primaria. El tipo de pared no es indicativo del tipo de meristemo que originó a la célula. Cambium vascular Principal meristemo secundario. No existe en plantas vasculares inferiores ni en monocotiledóneas. Se origina a partir del procambium (cambium fascilular) o por reembrionalización del parénquima medular (cambium interfascicular). Puede disponerse en forma cilíndrica o en haces Ocupa una posición lateral en el tallo y la raíz. El cambium vascular se forma por la influencia de la hormona auxina. Tipos de células del cambium Células iniciales fusiformes: grandes, alargadas y de extremos fusiformes. Originan las células vasculares secundarias: xilema y floema secundario. Células iniciales radiales: son pequeñas, isodiamétricas. Menos numerosas que las fusiformes. Forman las células del parénquima de los rayos o radios. Las fusiformes constituyen el sistema axial, y las iniciales de los rayos constituyen el sistema radial o transversal. La distribución de estas células determina la organización de los tejidos vasculares. Tipos de Divisiones Las divisiones aditivas producen xilema hacia adentro y floema hacia fuera Las divisiones multiplicativas aumentan el número de iniciales (divisiones laterales). A medida que se producen células de xilema y floema aumenta el diámetro del tallo, por lo que deben producirse células iniciales multiplicativamente para ir aumentando la circunferencia del cambium. Transición del crecimiento primario al secundario Durante esta transición el cambium se encuentra inmerso en mitad de los haces vasculares, entre el Xilema y el Floema. Las células de parénquima que están entre estos haces, o fascículos vasculares, pueden rediferenciarse como cambium para formar el cambium interfascicular. Tipos de Cambium vascular (según la disposición de las células cambiales) CAMBIUM ESTRATIFICADO: Las células fusiformes son poco alargadas y de tamaño similar. Se disponen formando filas horizontales donde las células están al mismo nivel. CAMBIUM NO ESTRATIFICADO: Las células fusiformes son de longitud variable y se disponen de forma variada. ACTIVIDAD ESTACIONAL DEL CAMBIUM El cambium puede crecer más rápido durante ciertas épocas o permanecer latente en otras. En las zonas templadas las plantas entran en un período de letargo durante el invierno. Al reasumirse la actividad del cambium durante la primavera la división celular es intensa y se forman células de paredes delgadas y lumen ancho (siempre se produce más xilema que floema). Este tipo de madera se llama madera temprana. Al finalizar la estación de crecimiento, gradualmente se van formando células de lumen más angosto (madera tardía). Anillos de Crecimiento La madera tardía siempre queda adyacente a la madera temprana, y se hacen evidentes las diferencias en el tamaño del lumen celular. La actividad estacional del cambium da origen a los anillos de crecimiento. En el bosque tropical es posible definir anillos de crecimiento, pues incluso los árboles de bosques poco estacionales los muestran. Lo difícil es determinar si éstos anillos corresponden o no a una variación anual en la actividad del cambium. CAMBIUM SUBERÓGENO Meristemo secundario que produce el súber. Súber: son capas de células que mueren y forman una cubierta protectora del sistema vascular y de los tejidos internos. También denominado felógeno Por lo general, suele originarse por rediferenciación de células parenquimáticas, colénquima o epidérmicas.