Gastrulación en el desarrollo embrionario

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FILOGENIA DE LOS ANIMALES
Sinapomorfías de los Eumetazoa
La primera subdivisión que se recoge en el árbol filogenético de los Metazoos
separa las esponjas (filo Porifera) de los demás animales. El conjunto de los filos de
animales que no son Esponjas se conoce como Eumetazoa (o Eumetazoos). Las
sinapomorfías que se pueden reconocer para este clado son las siguientes:
(1) Gastrulación en el desarrollo embrionario
La gastrulación es el momento en que se establece el eje corporal. en el embrión.
Según los grupos, procede con modalidades distintas pero en general se esboza una capa
embrionaria interna (endodermo).
(tomado de Ruppert &
Barnes, 1996: 105)
Algunos modelos de gastrulación. A, por invaginación. Las células del polo vegetal del embrión se invaginan y
forman el arquénteron; la abertura al exterior es el blastoporo. B, por epibolia. Las células del polo animal
del embrión crecen para recubrir las del polo vegetal; en este caso el blastoporo se puede formar más tarde. C,
por inmigración. Las células de la pared interna de la blástula caen al interior del bvlastocele, formando una
masa que luego se ahuecará para formar un arquénteron. Existen aún más modalidades.
(2) Presencia de epitelios
Un epitelio es una capa continua de células que están unidas por uniones
intercelulares y descansan sobre una lámina basal, perteneciente a la matriz extracelular.
Un epitelio, además de las uniones intercelulares, se caracteriza por tener una polaridad, o
sea una orientación más o menos paralela de los ejes de las células.
La adquisición de verdaderos epitelios constituye un paso crítico en la evolución de
los animales: con ellos, la regulación osmótica no está limitada a las células individuales, es
posible establecer compartimentos internos en el cuerpo.
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Los tejidos de una Hydra
(Cnidario) muestran las
principales sinapomorfías de
Eumetazoos: presencia de un
epitelio (capa de células y
lámina basal), presencia de
neuronas, y presencia de
fibrillas musculares.
(3) Células nerviosas
Los Eumetazoos tienen un sistema nervioso, que falta completamente en esponjas.
En la forma más simple, hay una red de células especializadas (las neuronas). La conexión
funcional entre una neurona y una célula (otra neurona, o célula efectora) se realiza a través
de una sinapsis. En Bilaterales, el sistema nervioso tiende a formar cordones y gánglios
(sistema nervioso central) y la substancia química que interviene en la transmisión del
impulso es la acetilcolina.
(4) Tejido muscular
La propiedad general de las células animales de carecer de pared rígida les
proporciona de manera general una capacidad de contracción. En células musculares
intervienen básicamente dos proteínas, la actina y la miosina. Este material forma los haces
de miofibrillas visibles en microscopía.
En algunos Cnidarios, la base de las células de la epidermis y de la gastrodermis se
extienden por prolongaciones con miofibrillas (se dice que son células
epiteliomusculares, estado ancestral del carácter). Por lo general en los demás
Eumetazoos, los músculos están constituidos por células plenamente especializadas y son
de derivación mesodérmica.
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Los Cnidarios
El plan corporal de los Cnidarios se caracteriza por:
- Simetría radial (hay un eje oral/aboral)
- Dos capas de tejidos, separadas por un relleno gelatinoso (mesoglea)
- Cavidad digestiva con una sola abertura (la "boca" es también ano) rodeada de tentáculos.
- La organización del cuerpo con un eje corporal y una cavidad interna permite definir un
individuo (≠ esponjas). Muchos cnidarios forman colonias (conjunto de individuos
originados por gemación y no separados físicamente).
En el ciclo vital (en general, con la excepción de Antozoos y algunos Hidrozoos) hay una
fase pólipo y una fase medusa.
Los Cnidarios son diblásticos, la mesoglea no se origina como una capa distinta
en el desarrollo embrionario. La condición diblástica se define por la ausencia de la capa
mesodermica que se origine en el desarrollo embrionario temprano y no por la ausencia de
células entre epidermis y gastrodermis en el adulto.
Una sinapomorfía
indiscutible de los Cnidarios es
la presencia de cnidocitos,
unas células especializadas que
pueden disparar un diminuto
dardo venenoso. Hay muchos
tipos de cnidocitos, pero se
consideran homólogos unos de
otros por la similitud de su
estructura compleja (criterio de
“cualidad especial”).
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Diversificación de los Cnidarios
Se consideran en la actualidad cuatro clases: Hidrozoos, Escifozoos, Cubozoos y
Antozoos
Hidrozoos
- Alternancia de fases medusa y pólipo
- Pólipos generalmente coloniales, sin septos en la cavidad gastrovascular, con tentáculos
sencillos y delgados.
- Polimorfismo entre los pólipos de la colonia, con una especialización para funciones
defensivas (dactilozoides), de alimentación (gastrozoides) y de reproducción
- La Medusa de los Hidrozoos es generalmente pequeña, con un velo derivado de las capas
epidérmica y gastrodérmica.
Escifozoos
- Cavidad gastrovascular con 4 tabiques blandos
- Fase medusa (pelágica) predominante, fase pólipo presente en general pero los pólipos
son solitarios y de pequeño tamaño.
- Estrobilación (gemación de medusas en
- Medusa generalmente grande, sin velo.
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Ciclo vital de Aurelia, un Escifozoo.
La medusa es la fase predominante, los
pólipos bentónicos son pequeños y muy
difíciles de ver.
Cubozoos
- Fase medusa (pelágica) predominante
- Sin estrobilación, hay una metamorfosis del pólipo
- Medusa con una estructura parecida con el velo, pero no homóloga (es endodérmica).
- Campana de sección cuadrada con pedalia (base muscular de tentáculos, sinapomorfía de
Cubozoos) y ropalia (órganos sensoriales)
Aspecto de Carybdea, un Cubozoo.
La medusa es la fase predominante
como en escifozoos pero es
cuadrada y los tentñaculos están
situados en prolongación de los
pedalia, no alrededor de la boca.
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Antozoos
- Fase medusa ausente
- Solitarios o coloniales
- Pólipos con septos (tabiques radiales),
blandos o con esqueleto mineralizado.
- Gónadas contenidas en el pólipo; del
huevo nace una larva plánula que se fija
al substrato para crecer directamente
como un nuevo pólipo.
Corte anatómico de Actinia, un Antozoo.
Muchas especies tienen además un
esqueleto calcáreo, y/o forman colonias.
¿Cuál fue primero: la medusa o el pólipo?
Dos planteamientos alternativos:
*Hidrozoos más primitivos (Fig. 1B) (la fase reproductora, la medusa, ancestral) y los
Antozoos los más modificados, con una tendencia a la simetría bilateral y una pérdida
secundaria del tipo medusa.
*Antozoos son el grupo más primitivo. (Fig. 1A)
En favor de una posición basal de los Antozoos, estarían sus ciclos biológicos más sencillos
y su menor variedad de cnidocitos comparados con los Hidrozoos.
Î medio siglo de debate sin argumentos morfológicos decisivos
Los datos recientes sobre el genoma mitocondrial aportan un dato de mucho peso a este
debate. El genoma mitocondrial de los animales es generalmente una molécula circular, y
este estado se encuentra en las 17 especies de Antozoos examinadas, mientras el ADN
mitocondrial de 25 Hidrozoos, 5 Escifozoos y 1 Cubozoo es linear, una condición única en
el Reino Animal y que por ello se puede considerar derivada.
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Ctenóforos
Los Ctenóforos son un filo de animales marinos, en su mayoría pelágicos,
superficialmente parecidos con medusas pero diferentes en varios aspectos
- Simetria birradial (tentáculos en vainas en el lado aboral)
- Digestivo con 2 poros anales
Sinapomorfías de Ctenóforos
- Presencia de coloblastos, son agregados de células especializadas, con un extremo
pegqjoso, que están dispuestos en los tentáculos y sirven para sujetar las presas.
- Presencia de ocho filas meridianas de cilios compuestos formando peines (de ahí el
nombre del filo, significa “portadores de peines”
Los Ctenóforos no forman un clado con los Cnidarios. En un momento se ha
considerado que una especie de Ctenóforo (Haeckelia rubra) tiene cnidocitos, en realidad se
alimenta de medusas y “recicla” los cnidocitos de la misma manera que lo hacen algunos
Moluscos Nudibranquios. Por estas razones se debe de abandonar el nombre de
“Celenterados” que se ha dado al supuesto clado Cnidarios + Ctenóforos.
La originalidad del plan corporal de Ctenóforos es más patente cuando se miran las
especies bentónicas, que no se parecen en nada a Cnidarios ya que son aplanados y
alargados con un orificio tentacular cerca de cada extremidad de la cara aboral.
La posición sistemática de los Ctenóforos no queda clara con los conocimientos
actuales, ni siquiera está claro si son diblásticos o triblásticos. Hay tejidos nerviosos y
musculares como en Cnidarios, pero hay dudas sobre la naturaleza (mesodérmica o no) de
estos últimos. Los análisis moleculares (ARNr 18S) sitúan generalmente los Ctenóforos
como grupo hermano de los Bilaterales, o de (Cnidarios + Bilaterales): no hay un consenso.
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Corte anatómico y vista dorsal del Ctenóforo
bentónico Coeloplana. Estos animales son bastante
raros y se parecen, a primera vista, con un gusano
plano salvo que no hay extremidad anterior ni
posterior (no hay simetría bilateral)
La presencia de los coloblastos es una
sinapomorfía de los Ctenóforos (a la izquierda,
superficie de un tentáculo cubierta por
coloblastos, vista en microscopía electrónica de
barrido, a la derecha, esquema de un coloblasto)
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Placozoos
Los Placozoos son animales marinos diminutos, de organización muy sencilla: dos
capas de epitelio (una hacia el substrato y otra hacia arriba, definiendo un eje corporal
equivalente a oral-aboral).
El epitelio carece de lámina basal pero revela verdaderas uniones intercelulares
(desmosomas) típicas de Eumetazoos. Sin embargo las células de Trichoplax pueden ser
separadas por inmersión en agua de mar sin iones Ca2+ (lo que desactiva las moléculas de
adhesión calcio-dependientes) y luego se reagregan en agua normal, como en las esponjas.
Corte anatómico y vista dorsal del placozoo
Trichoplax. Estos animales miden unos pocos
milímetros y tienen dos capas externas
diferenciadas, una orientada hacia el substrato y
otra hacia arriba.
Resúmen de caracteres importantes en Esponjas y Eumetazoos
Esponjas
Eumetazoa
moléculas de adhesión
sí
sí
colágeno
sí
sí
espermatozoides + óvulos
sí
sí
capa externa
el pinacodermo es
verdadero epitelio con uniones
“epitelióide”: mosaico de
intercelulares de anclaje y tipo gap,
células aplanadas
y lámina basal
sistema nervioso
no
sí
músculos
no
sí
blástula
sí
sí
gástrula
no
sí
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