Los Aminoácidos en la Agricultura Moderna Por Harvey Arjona D., I.A., Ph.D. CONTENIDO 1. 2. 3. 4. 5. Generalidades Clasificación de a.a. Metabolismo de los a.a. Absorción de a.a. exógenos Obtención industrial de a.a. CONTENIDO (continuación) 6. 7. 8. 9. 10. Funciones de los a.a. Efecto antianti-estrés de los a.a. Relación a.a. enfermedades Efecto de los a.a. en el suelo Conclusiones 1. Generalidades Los a.a. son la unidad estructural de las proteínas. Las proteínas son polímeros macromoleculares de aminoácidos. H I R - C - COOH I NH2 Aminoácidos (continuación) 1. Generalidades Las proteínas son esenciales para los seres vivos. Sin proteínas no existiría la vida. Las proteínas cumplen diversas funciones en la célula. Aminoácidos (continuación) 1. Generalidades Las proteínas pueden ser: Estructurales. Catalíticas. Polisacárido Proteína Periférica Cabeza hidrofílica Fosfolíìdo Proteína Integral Esterol Proteína Integral Proteína Periférica Modelo de Mosaico Fluido de una membrana celular, mostrando proteínas estructurales Periféricas e Integrales. Aminoácidos (continuación) 1. Generalidades Las proteínas son a la célula lo que las personas son a una empresa. Una planta superior puede producir cerca de unas 30.000 proteínas. Las proteínas participan en todo el metabolismo celular. Aminoácidos (continuación) 1. Generalidades Las proteínas participan en procesos como: Fotosíntesis. Respiración. Absorción de nutrientes minerales. Transporte de carbohidratos, etc. Aminoácidos (continuación) 1. Generalidades Como las proteínas son polímeros macromoleculares de a.a., entonces éstos son esenciales para la vida. Si a una planta se le retiran de su metabolismo unos pocos a.a., ésta muere en pocos días. Aminoácidos (continuación) 1. Generalidades Los a.a. son a las proteínas lo que los caracteres son al idioma. GATA: glicina-alanina-tirosina-asparagina. Hembra de felino o secuencia de a.a. en una proteína. Aminoácidos (continuación) 1. Generalidades La secuencia en la que se unen los a.a. determina la “estructura primaria de la proteína”. Además de ésta existen las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria cuya integridad es esencial para la funcionalidad de la proteína. 2. Clasificación de los aminoácidos En la forma mas general, los a.a. se clasifican en: Aminoácidos esenciales o protéicos (20). Aminoácidos no esenciales cerca de 200. 2. Clasificación de los aminoácidos (continuación) Según su polaridad los a.a. se clasifican como: 1. 2. 3. 4. No polares Polares sin carga Polares con carga negativa Polares con carga positiva 2. Clasificación de los aminoácidos (continuación) H I R - C - COO I NH3+ 2.1. Aminoácidos esenciales o proteicos 1. No polares - Alanina Fenil alanina Isoleucina Leucina - Metionina Prolina Triptófano Valina 2.1. Aminoácidos esenciales (continuación) 2. Polares sin carga - Asparagina Cisteina Glicina Glutamina - Tirosina - Treonina - Serina 2.1. Aminoácidos esenciales (continuación) 3. Polares con carga negativa - Acido aspártico - Acido glutámico 2.1. Aminoácidos esenciales (continuación) 4. Polares con carga positiva. - Arginina - Histidina - Lisina 2.2. Aminoácidos no esenciales Cerca de 200 a.a. no protéicos. Cumplen papeles metabólicos importantes. L – ornitina y L – citrulina. Intermediarios del ciclo de la urea. 3. Metabolismo de los aminoácidos 3.1. Síntesis de aminoácidos Asimilación del NO3 El NO3 absorbido debe ser reducido en la planta a NH4 (raíz, hojas) para ser incorporado a los a.a. NO3 Nitrato Reductasa NO2 Nitrito Reductasa NH4 El Costo energético de esta reducción es de 15 ATP + 5 ATP para la asimilación del nitrato. 3. Metabolismo de los aminoácidos (continuación) 3.1. Síntesis de aminoácidos La mayoría del NH4 absorbido es incorporado a compuestos orgánicos en la raíz, p.e. a.a., amidas, con liberación de H+. La asimilación del NH4 demanda gran cantidad de esqueletos de C. La respiración provee los esqueletos de C. 3. Metabolismo de los aminoácidos (continuación) 3.1. Síntesis de aminoácidos ácido α - ceto-glutárico + NH4 + de-hidrogenasa glutámica ácido glutámico 3. Metabolismo de los aminoácidos (continuación) La síntesis de a.a. tiene un alto costo energético para la planta (20 ATPs). Si la reducción del NO3 se hace en la raíz el poder reductor (NADH+H) proviene de la respiración (consumo de CHOS). 3. Metabolismo de los aminoácidos (continuación) Si la reducción del NO3 se hace en la hoja el poder reductor (NADPH + H) proviene de la fotosíntesis. En este caso, la reducción del NO3 compite con la reducción del CO2. 3. Metabolismo de los aminoácidos (continuación) Sintesis de a.a. por trans-aminación COOH COOH I I C=O COOH I C H2 I C H2 H2 N C H I + H 2N C H I COOH I + Glutámico – alanina trans-aminasa CH3 I C H2 I C H2 I I COOH COOH ácido α Cetoglutárico + L – alanina + C=O I CH3 ác. L Glutámico + ac. Pirúvico Reacción 1. Reacción de transaminación ejemplificando la síntesis de ác. glutámico. 3. Metabolismo de los aminoácidos (continuación). La respiración provee esqueletos de C para la síntesis de a.a. - ácido pirúvico ácido oxaloacético acetil Co A ácido málico ácido fumánico ácido cítrico Ciclo de Krebs ácido succínico ácido isocítrico ácido α - cetoglutárico Succinil CoA Figura 1. Ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos. 3. Metabolismo de los aminoácidos (continuación) 3.2. Síntesis de polipéptidos y de proteínas. R1 – H O R2 I II I C - C - N - C - COO H I I I NH2 H H 4. Absorción de a.a. exógenos Fácilmente absorbidos por la planta. Entre el 5 y el 20% entran antes de un día. Las plantas reconocen a los a.a. como sustancias muy afines (compatibles) del metabolismo celular. En plantas con adecuados niveles de K y de Zn los a.a. rápidamente son convertidos en proteínas. 4. Absorción de a.a. exógenos (continuación) 4.1. Transporte de aminoácidos a corta distancia 1. Simporte. - a.a. no polares. - a.a. polares con carga negativa. 2. Uniporte. - a.a. con carga positiva. 5. Obtención industrial de aminoácidos A partir de proteínas vegetales o animales por hidrólisis. 1. Hidrólisis ácida. 2. Hidrólisis ácida controlada. 3. Hidrólisis enzimática. 5.1. Desventajas de la hidrólisis ácida Destruye algunos aminoácidos (triptofano) si no es controlada. 5.2.Ventajas de las hidrólisis enzimática. Muy completa. No hay destrucción de aminoácidos. 6. Funciones de algunos aminoácidos 6.1. Alanina Favorece la síntesis de clorofila. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) 6.2. Ácido glutámico. Precursor importante de la biosíntesis de otros a.a. Estimula el crecimiento. Participa en los sistemas de resistencia de la planta. Aumenta el poder germinativo del grano de polen y la elongación del tubo polínico 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) 6. 3. Arginina Estimula el desarrollo de raíces. Involucrada en la síntesis de clorofila. Efecto rejuvenecedor en la planta. Precursor de poliaminas. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) 6. 3. Arginina principal a.a. de translocación en el floema. Uno de los principales a.a. en la rizosfera junto con el ácido glutámico y el ácido aspártico. Mejora la solubilidad y la asimilación de nutrientes. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) 6.4. Glicina Tiene un efecto quelatante importante. Favorece el desarrollo de brotes y hojas. Precursor de grupos pirrol (clorofila). Participa en los sistemas de resistencia de la planta junto con la lisina. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) 6.5. Leucina Promueve la síntesis de giberelinas. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) 6.6. Metionina Precursor del etileno. Aplicada al suelo favorece el crecimiento radicular. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) 6.7. Prolina Papel importante en el equilibrio hídrico. Aumenta en la planta en condiciones de estrés. Favorece la apertura estomática. Sinergisa la actividad de las giberelinas. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) 6.8. Valina Promueve la germinación de semillas. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) Síntesis de clorofila. Alanina Alanina,, arginina, arginina, glicina. Desarrollo de raíces. Arginina Arginina,, metionina. metionina. Efecto rejuvenecedor. Arginina Arginina.. Efecto quelante en el suelo. Glicina. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) Desarrollo de brotes y hojas. Glicina. Sistemas de resistencia de la planta. Glicina, lisina, ácido glutámico. glutámico. Síntesis de giberelinas. giberelinas. Leucina, prolina. prolina. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) Retrasan la senescencia Arginina y metionina son precursores de poliaminas como espermina y espermidina espermidina.. Éstas tienen acción rejuvenecedora y retardante de la senescencia. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) Efecto en la polinización Algunos aminoácidos mejoran la germinación del grano de polen y la elongación del tubo polínico. La prolina mejora la resistencia del polen a temperaturas extremas. 6. Funciones de algunos a.a. (continuación) Efecto en la polinización Las aplicaciones de a.a. aumentan el contenido de aminoácidos libres en flores flores,, aumentando la atracción de insectos. Insectos sinovigénicos vrs vrs.. provigénicos. provigénicos. . 7. Efecto anti-estrés de los a.a. 7.1. Principales tipos de estrés • • • • Hídrico Térmico Salino Microbial • • • • Atmosférico Cultural Fisiológico Lumínico 7.2. Efectos del estrés en las plantas 1. 2. 3. 4. 5. 6. Cese de la fotosíntesis. Aumento de la respiración. Inicio y/o aceleración de la senescencia foliar. Disminución de la síntesis de metabolitos. Aumento de la degradación de proteínas. Incremento en la síntesis del ABA. 7.3. Formas como la aplicación exógena de a.a. ayuda a la planta a superar el estrés 1. Los a.a. liberados son osmolitos. 2. Los a.a. son fuente de C, S, y de N. 3. Protegen enzimas preexistentes y fomentan síntesis de enzimas de novo. 4. Retrasan la senescencia. 5. Facilitan la toma de nutrientes minerales. 8. Relación a.a. enfermedades Los a.a. son necesarios para la síntesis de proteínas relacionadas con la patogenicidad (PR). Las proteínas PR son un grupo diverso de proteínas que son tóxicas a hongos invasores patogénicos. Se producen en mayores concentraciones siguiendo situaciones de estrés o ataque de patógenos. 8. Relación a.a. enfermedades (continuación) Estas proteínas se sintetizan en respuesta al ataque de una plaga o del tratamiento con elicitores. Algunos de los genes que codifican la síntesis de las PR son activados por la vía de los JAs y del etileno. 8. Relación a.a. enfermedades (continuación) Muchas PR tienen actividad anti-microbiana. La familia PR-2 la componen enzimas con actividad 1,3 -glucanasa. La familia PR-6 la constituyen inhibidores de proteinasas, p.e. defensinas, tioninas, lisosimas, lipo-oxigenasas. 8. Relación a.a. enfermedades (continuación) Algunos a.a. participan directamente en los sistemas de resistencia de la planta p.e. La fenil-alanina, la tirosina, el triptofano, la lisina y la ornitina son precursores de alcaloides contra patógenos y hervíboros. La fenil-alanina interviene en la síntesis del SA por activación de la PAL dando lugar al ácido trans-cinámico. 8. Relación a.a. Enfermedades (continuación) La cisteína es abundante en defensinas y en tioninas (PR6) que tienen potente acción antifúngica. La glicina hace parte de varias defensinas y proteínas estructurales de la pared celular de dicotiledoneas. 8. Relación a.a. enfermedades (continuación) La lisina es importante para la síntesis de PR6. La hidroxi-prolina es abundante en las extensinas de la pared celular (glico-proteínas). Las extensinas refuerzan la resistencia a la invasión de patógenos. 9. Efecto de los a.a. en el suelo Efecto quelatante de nutrientes minerales catiónicos. COO OOC I H–C-H I NH2 I Metal H-C-H I H2N 10. Conclusiones 1. Los a.a. son una fuente importante de C, S y de N para el metabolismo vegetal. 2. Los a.a. y las proteínas tienen un efecto importante en el equilibrio hídrico de la célula y de la planta (osmolitos) 10. Conclusiones (continuación) 3. La aplicación exógena de a.a. representa un ahorro energético significativo para la planta. 4. Los a.a. aplicados exógenamente son fácilmente absorbidos por las hojas y por la raiz. 10. Conclusiones (continuación) 5. Los a.a. ayudan significativamente a la planta en situaciones de estrés. 6. Los a.a. contribuyen al sistema defensivo de las plantas de varias formas: Como precursores de lignina y de suberina. 10. Conclusiones (continuación) 6. Los a.a. contribuyen al sistema defensivo de las plantas de varias formas: Como precursores de SAs. Como constituyentes de proteínas de resistencia. Como anti-estresantes. ¡¡¡ GRACIAS POR SU ATENCIÓN !!!