TEMA 11 Introducción a las interacciones entre especies Competencia interespecífica 1. Introducción 2. El principio de exclusión competitiva 3. Conceptos de nicho fundamental y efectivo 3.1. Dificultades prácticas del concepto de nicho fundamental 4. El modelo de Lotka-Volterra y sus tres resultados 5. Competencia y evolución: el desplazamiento de caracteres 5.1. Evidencia experimental (experimento de Schluter 1994) 6. Evitación de la competencia: claros o “patches” impredecibles, ambientes fluctuantes y diferenciación de nichos 7. El modelo de Tilman de la utilización diferencial de los recursos 1. Introducción Como hemos visto la competencia ocurre cuando algunos organismos sufren una reducción en su fecundidad, supervivencia o crecimiento como resultado de la explotación de los recursos o de la interferencia por parte de otros organismos. Cuando es por y, por lo tanto, ocurre a través de, un recurso la competencia solo puede existir si ese recurso se encuentra en cantidad limitada. De modo que, dos especies que explotan recursos muy similares no competirán si dichos recursos son superabundantes. En el tema presente examinaremos interacciones competitivas que ocurren entre organismos de especies distintas, es decir, interespecíficas. En claro contraste con lo que sucede con la competencia intraespecífica, no puede decirse que la competencia interespecífica tienda a regular el tamaño de las poblaciones, sino a causar la extinción de las poblaciones implicadas en ella. No obstante, en tanto que este tipo de interacciones también tiene consecuencias para el tamaño de las poblaciones involucradas en ellas, si que pueden ser consideradas un factor importante para su regulación. Tansley (1917, citado en Begon et al. 1995) fue el primero en demostrar de forma experimental la existencia de competencia interespecífica. El había observado que dos especies de plantas del genero Galium (Rubiaceae) se desarrollaban sobre substratos distintos. G. saxatile, una herbácea perenne de pequeño tamaño, vive normalmente en suelos ácidos, casi turbosos. Mientras que G. sylvestre, también una pequeña herbácea perenne, suele crecer sobre substratos calizos. Tansley recolectó semillas de las dos especies y las hizo germinar en jardines con substratos ácido y básico. Cuando las semillas de cada especie eran plantadas separadamente, las plantas de ambas especies sobrevivían sin problemas en ambos tipos de substrato, aunque crecían mejor en el que era similar a su substrato de procedencia. Sin emabargo, cuando las semillas de ambas especies eran sembradas conjuntamente utilizando substratos calcáreos, las plantas de G. sylvestre crecían más y proyectaban sombra excesiva sobre las de G. saxatile. Lo contrario ocurría cuando el substrato utilizado era de tipo ácido. Tansley concluyó que: 1. La presencia o ausencia de una especie en determinados substratos podría estar determinada por competencia interespecífica. 2. Que las condiciones del ambiente afectan al resultado de la competencia. 3. Que los efectos de la competencia sufridos por un individuo no tienen necesariamente que ser el resultado de la acción de otro individuo concreto, podrían tener un origen amplio en la comunidad en el que estaría implicado el conjunto de la vegetación. 4. Que la presencia de segregación ecológica entre especies puede ser el resultado de la competencia realizada en el pasado. 1 Figura 1. (a) Diagrama hipotético de parte del nicho espacial de dos especies S1 y S2. Para simplificar la ilustración, solo se han utilizado dos variables ambientales (temperatura y humedad) pero podría extenderse a tres o más variables para definir un hipervolumen al que Hutchinso n (1952, citado en Krebs 1986) llamó nicho-fun damental de una especie. Nótese que el nicho espacial de dos especies puede solaparse en mayor o menor grado. (b) El nicho alimenticio de Polioptila caerulea, representado por la captura de insectos de diferentes tamaños, capturad os a diferentes alturas sobre el suelo. Las líneas de contorno representa las frecuencias de alimentación (en términos de porcentaje de dieta total) en estos dos nichos para P. caerulea ad ultos durante el período de incubación en julio y agosto, en bosques de roble en California. (Root 1967, en Krebs 1986). Estas conclusiones constituyen un pilar básico de lo que después conformaría la moderna teoría ecológica de la competencia, defendida primero por Lack (1944, 1947, citado en Krebs 1986) y definitivamente asentada por G. E. Hutchinson (1957, citado en Krebs 1986). La existencia de competencia ha sido demostrada posteriormente por numerosas investigaciones, aunque no veremos esto en detalle1. 2. El principio de exclusión competitiva (Gause 1934) La acumulación de resultados de laboratorio que demostraban la existencia de competencia (la demostración en el campo sigue siendo objeto de controversias aún en nuestros días) se ha hecho tan grande que algunos efectos competitivos han sido elevados a la categoría de principio. Así, el principio de exclusión competitiva establece que dos especies no pueden coexistir si compiten por, al menos, un recurso que es limitativo para ambas. Otra formulación de este principio debida a Hardin (1969, citado en Krebs 1985: 260) dice que competidores completos no pueden coexistir. Según este principio, cuando dos especies competidoras se encuentran en la naturaleza el competidor interespecífico “fuerte” tiende a eliminar por competencia al competidor interespecífico “débil”. 3. Conceptos de fundamental y efectivo El concepto de nicho está íntimamente ligado al de exclusión competitiva. Para entenderlo utilizaremos la formulación 1 LECTURAS RECOMENDADAS: Para leer sobre demostraciones experimentales de la competencia interespecífica, ver los apartados 7.2.1 a 7.2.5, 7.9 y 7.10 del libro de ecología de Begon et al. (1995). Para una visión global de la competencia leer el capítulo 20 del libro de Ecología de Margalef (pág. 655). realizada por Hutchinson (1957, ver artículo en: http://artifex.org/~ecoreaders/lit/Hutchinson1957.pdf). Consideremos dos especies competidoras y dos factores físicos como la temperatura y la humedad. A continuación, determinemos el intervalo de valores de estas variables que permiten sobrevivir y multiplicarse a cada una de estas especies (Figura 1). La superficie representada por dicho conjunto de valores es parte de su nicho. Ahora completemos la figura considerando el resto de los factores ecológicos que son relevantes para la especie (pH, contenido en fósforo, potasio, etc.). Cuando teníamos dos factores, contemplábamos una superficie, la adición de un tercero producirá un volumen, la adición de cuatro o más factores producirá un hipervolumen n-dimensional: el llamado nicho fundamental de la especie (Hutchinson 1952, citado en Krebs 1986). El concepto de nicho efectivo supone completar con la presencia de competidores el esquema básico constituido por los factores abióticos. El nicho efectivo es al que se ve relegada la especie por la presencia de competidores. Por ejemplo, en el experimento de Tansley con especies de Galium el nicho fundamental de ambas especies incluía suelos ácidos y calcáreos. Pero en la competencia entre ellas, el nicho efectivo de G. saxatile se reduce a los substratos ácidos, y el de G. sylvestre a los substratos calizos. Una vez explicado el concepto de nicho efectivo podemos hacer un enunciado nuevo del principio de exclusión competitiva: las especies privadas de un nicho efectivo por un competidor son empujadas a la extinción. (Nótese que, en general, estamos hablando de procesos ecológicos que tienen lugar en un territorio concreto)2. 2 LECTURA RECOMENDADA: Para saber más sobre la historia de las investigaciones relacionadas con el principio de exclusión competitiva y el concepto de nicho, leer el apartado 13.1.3. del libro de ecología de Krebs. (1986). 2 3.1. Dificultades prácticas del concepto de nicho fundamental (Krebs 1986: 261) La idea de nicho fundamental, tal y como la hemos esbozado hasta ahora, presenta algunas dificultades prácticas: 1. Tiene un número infinito de dimensiones, por lo que no es posible determinar completamente el nicho de ningún organismo. 2. Se da por supuesto que todas las variables del ambiente pueden ordenarse y medirse linealmente. Esto es particularmente difícil en el caso de las dimensiones bióticas del nicho. 3. El modelo se refiere a un instante aislado en el tiempo y, sin embargo, la competencia es un proceso dinámico. MacArthur (1968, en Krebs 1986) sugirió que estos problemas se podrían evitar restringiendo el estudio de las diferencias entre nichos a unas pocas dimensiones (Figura 1). Así se pueden analizar las diferencias entre, por ejemplo, los nichos de alimentación de dos especies de pájaros estrechamente emparentadas, sin tener que entrar en el examen de entidades inmedibles, tales como los nichos fundamentales completos de las dos especies. Para evitar confusiones entre términos, Whittaker et al. (1973, en Krebs 1986), sugirieron que el nicho se definiese como el papel (o función) de un individuo dentro de una comunidad, y el hábitat como la gama de entornos en que aparece una especie. 4. El modelo de Lotka-Volterra (un modelo logístico de la competencia interespecífica) La mayor parte de la teoría competitiva se fundamenta en los modelos matemáticos desarrollados por Lotka (1932), Volterra (1926) y Gause (1934), quienes ampliaron la ecuación logística para incluir los efectos de la competencia interespecífica. Recuérdese que según la ecuación logística, el grado (o tasa) de incremento de una población i es: dNi / dt = riNi(1 - Ni Ki-1) (1) donde ri es grado de crecimiento exponencial en ausencia de competición, y Ki es el número de individuos de la especie i que pueden ser sostenidos por el ambiente. La competencia intraespecífica está representada por el término Ni Ki-1: según Ni se aproxima a Ki, Ni Ki-1 se aproxima a 1, y la cantidad (1 Ni⋅Ki-1) se aproxima a 0. El equilibrio estable se alcanza cuando Ni = Ki. Volterra incorporó la competencia interespecífica añadiendo un nuevo término a la ecuación (1): dNi / dt = riNi(1 - NiKi-1 - aijNjKi-1) (2) donde Nj es el número de individuos de la segunda especie j, y aij es el coeficiente de competición; es decir, el efecto de la segunda especie sobre el grado de crecimiento exponencial de la especie i. El coeficiente aij puede ser considerado como el grado hasta el cual individuos de la especie j utilizan los recursos de individuos de la especie i. Otra forma, quizás la más intuitiva, de ver este coeficiente es como un factor de conversión. Es altamente probable que para un individuo de la especie i no sea lo mismo competir con un congénere que con un individuo de la especie j (individuos de especies distintas pueden tener distintos tamaños, distintos hábitos, distintas eficacias en la utilización de los recursos...). Lo que hace el coeficiente aij es convertir los individuos de la especie j en individuos de la especie i. Es decir, permite expresar los individuos de la especie j en unidades de la especie i. (p.e. en agronomía, la carga ganadera soportada por superficie de patizal se suele dar en cabezas de ganado vacuno; para estimar cuantas cabezas de ovino podría soportar un pastizal, la carga ganadera en unidades "vacuno" habría de ser multiplicada por un factor de conversión a unidades "ovino"). Debido a que cada una de las dos especies competidoras ejerce un efecto en la otra, la descripción de su relación mutua requiere dos ecuaciones, una para la especie i y otra para la especie j: dNi / dt = riNi(1 - NiKi-1 - aijNjKi-1) (2) dNj / dt = rjNj(1 - NjKj-1 - ajiNiKj-1) (3) El análisis de las propiedades de este modelo requiere plantearse las siguientes cuestiones: ¿Cuándo (en qué circunstancias) se incrementa el número de individuos de la especie i? ¿Cuándo sucede esto con la especie j? ¿Cuándo descienden estos números? Para responder a todo ello debemos construir lo que son, en esencia, mapas. La "latitud" y "longitud" de nuestros mapas serán Ni y Nj. Mientras que en los mapas topográficos hay áreas de tierra y áreas de mar, separadas por una línea de costa, que no es ni mar ni tierra, en el caso de una de nuestras especies, digamos por ejemplo la i, tendremos áreas de incremento de Ni y áreas de descenso de Ni, con una isoclina cero donde no hay variación en el tamaño de la población (nótese que tendremos lo mismo para la especie j). Es decir, la isoclina cero (“la línea de costa”) separa las áreas donde hay incremento del tamaño de la población (“tierra”), de las áreas donde hay descenso de dicho tamaño (“mar”) (Figura 2). Veamos en qué casos la especie i se encontraría sobre su isoclina 0 partiendo de la ecuación (2). Hay dos casos triviales en los que dNi/dt = 0: cuando ri = 0, y cuando Ni =0. Pero hay también un caso importante en el que dNi/dt = 0 al que se llega simplificando la siguiente ecuación: 1 - NiKi-1 - aijNjKi-1 = 0 (4) 1 - (Ni - aijNj)Ki-1 = 0 (5) Ki - Ni - aijNj = 0 (6) Veámoslo: de donde obtenemos que: Ni = Ki-aijNj (7) Nótese que la expresión (7) corresponde a la ecuación de una recta que podemos representar fácilmente en nuestro "mapa" encontrando sus extremos; es decir, Nj = Ki/aij para Ni = 0, y 3 Ni = Ki para Nj = 0. Veamos esto gráficamente considerando dos especies que denominaremos 1 y 2 (Figura 2). son vectores horizontales que tienen la misma dirección que el eje de abscisas). Haciendo lo mismo con la especie 2 obtenemos su isoclina cero (en este caso, los vectores son verticales como el eje de ordenadas). Ahora, para ver el resultado de la competencia, solo falta poner juntas las dos isoclinas como en la Figura 3 (nótese que, para ver el resultado de la interacción entre ambas especies, los vectores pueden ser sumados usando las reglas normales de adición de vectores). 4.1. Tres resultados de la competencia generados por las ecuaciones de Lotka-Volterra (extraído de Begon et al. 1995:259) Figura 2. Isoclinas cero generadas por las ecuaciones de Lotka-Volterra para la competencia. (a) Isoclina cero de N1: el tamaño de la población de la especie 1 aumenta por debajo y por la izquierda de la isoclina, y disminuye por encima y por la derecha de la isoclina. (b) Isoclina cero equivalente para N2 (modificado de Begon et al. 1995: 258). En la Figura 2a, la línea diagonal representa todos los valores posibles en los que la especie 1 se encontraría en condiciones de equilibrio (es la isoclina cero de la especie). Por encima de esta línea, la competencia sería fuerte y el tamaño de la población de la especie 1 decrecería, mientras que por debajo de la línea aumentaría (nótese que las flechas En el caso (a) de la Figura 3, los efectos intraespecíficos inhibidores que la especie 1 puede ejercer sobre ella misma son mayores que los efectos interespecíficos que la especie 2 puede ejercer sobre la 1. Nótese que la especie 1 puede ejercer más efecto sobre la especie 2 que la propia especie 2 sobre sí misma. La especie 1 es una competidora interespecífica fuerte y la 2 una competidora interespecífica débil. Los vectores indican que la especie 1 conduce a la 2 a la extinción, a la vez que la población de la especie 1 alcanza el tamaño de su propia capacidad portadora K1. La situación se invierte en el caso (b) de la Figura 3. En el caso (c) de la Figura 3, ambas especies son competidoras más fuertes sobre la otra especie que sobre sí mismas. Esto puede ocurrir entre especies de plantas, cuando las dos producen sustancias tóxicas para la otra especie, pero inocuas para ellas mismas (alelopatía). O cuando cada Figura 3. Resultados de la competencia generados por las ecuaciones de Lotka-Volterra para las cuatro posibles disposiciones de las isoclinas cero N1 y N2. En general, los vectores se refieren a poblaciones mixtas, y se obtienen tal y como queda indicado en (a). Los círculos negros ( ) indican puntos de equilibrio estable. En (c), el círculo blanco () es un punto de equilibrio inestable (modificado de Begon et al. 1995: 260). 4 especie es menos agresiva con individuos de su propia especie que con los de la otra (ver Cuadro 1). La consecuencia es la aparición de un punto de equilibrio inestable en el punto de cruce de las dos isoclinas cero, y de dos puntos de equilibrio estable en los que cada especie alcanza su capacidad portadora K. En estas condiciones, el resultado final siempre será que una especie conduce a la otra a la extinción. Quién se extingue y quién permanece dependerá de las densidades iniciales (Cuadro 1). Finalmente, en el caso (d) de la Figura 3, las especies ejercen un efecto competitivo menor sobre la otra especie que sobre ellas mismas. El resultado es una combinación en equilibrio estable (coexistencia). Nótese que no puede haber equilibrio entre las dos especies a menos que las dos curvas diagonales se crucen. Cuadro 1: El experimento de Park et al. (1965, citado en Begon et al. 1995: 263) con los escarabajos de la harina. Park et al. (1965) consideraron dos especies de escarabajos de la harina en las que las larvas y adultos manifiestan canibalismo (se comen huevos y pupas de su propia especie), y también depredación recíproca (se comen los huevos y pupas de la otra especie). Sus experimentos demostraron que los escarabajos de ambas especies comían más individuos de la otra especie que de la propia. De acuerdo con el modelo de Lotka-Volterra, la consecuencia de este antagonismo mutuo sería la extinción local de una de las especies. Cuál de estas se extingue dependería de la abundancia relativa de cada especie. En teoría, si una especie es relativamente poco abundante, sus efectos competitivos sobre la otra serán reducidos, al tiempo que sufre con elevada intensidad los efectos derivados de su competencia con la especie abundante. Luego, la especie poco abundante se extinguiría. Los experimentos de Park et al. demostraron esto. Más aun, también demostraron que no siempre triunfaba la especie más capacitada para competencia (el competidor fuerte), ya que ésta también terminaba por extinguirse en determinadas condiciones de densidad inicial. La efectividad del modelo de Lotka-Volterra ha sido puesta a prueba mediante experimentos de laboratorio y los resultados no han sido siempre completamente satisfactorios. Se han propuesto refinamientos del modelo que mejoran su capacidad predictiva en determinadas condiciones. Ello no empaña, sin embargo, la mayor virtud del modelo LotkaVolterra: su capacidad de producir el rango completo de resultados posibles de la competencia en la naturaleza. 5. Competencia y evolución. El modelo anterior describe la dinámica de dos especies que compiten por recursos limitados en una área determinada. De forma implícita, este modelo asume que las circunstancias en que se produce la interacción entre las dos especies no varían con el tiempo. Sin embargo, considerando plazos suficientemente largos, dichas circunstancias se pueden ver alteradas por el resultado de la selección natural que opera simultáneamente modificando características de las especies involucradas en la competencia. Veámoslo. 5.1. LECTURA: La selección natural puede alterar el valor de los coeficientes en las ecuaciones de Lotka-Volterra (Ricklefs 1990: 512). Cuando una población está limitada por la disponibilidad de recursos, la selección natural tenderá a favorecer adaptaciones que incrementen la eficiencia con que los individuos utilizan los recursos. Consecuentemente, la selección natural tenderá a incrementar la capacidad portadora de la población (K), ya que si sus integrantes van siendo más eficaces con el tiempo, más individuos pueden convivir sostenidos por una misma cantidad de recursos. Con el tiempo, la selección agotará las oportunidades de variación genética y de evolución de la especie para incrementar K. Es decir, la población habrá alcanzado su máxima eficacia posible en el hábitat concreto en que se encuentra. La competencia intraespecífica puede ser por tanto una importante fuerza evolutiva. Como la selección natural afecta simultáneamente a las especies involucradas en la competencia, es probable que mejoras de la eficacia competitiva de una especie sean contrarrestadas por cambios experimentados por la otra especie (co-evolución). De este modo, los términos de la competencia irían variando en el tiempo, y también lo haría el valor de los coeficientes incluidos en las ecuaciones de Lotka-Volterra. A largo plazo, el resultado de la competencia sería difícil de predecir, y estaría condicionado por el camino evolutivo seguido por cada especie. El análisis de las ecuaciones de Lotka-Volterra permite aventurar algunos resultados posibles en los que no vamos a entrar, aunque sí consideraremos su significado biológico. Dichas ecuaciones predicen que cuando el abanico de recursos limitantes es reducido, la posibilidad de que ocurra divergencia competitiva entre estas especies en el uso de los recursos es muy pequeña, por lo que es probable que pequeños cambios evolutivos en las especies competidoras terminen por hacer más eficiente a una de ellas, con la consecuencia de que la otra especie se extinguirá. Por contra, cuando hay mayor variedad de tipos de recursos, las especies competidoras pueden especializarse sin que ello suponga una disminución de su capacidad portadora K. La selección natural favorecería la divergencia entre especies en estas circunstancias y, por tanto, su coexistencia en el tiempo. En resumen el grado óptimo de divergencia y especialización de una especie depende del espectro de recursos disponible, el cual, a su vez, depende de las características del ambiente y de la presencia de otros consumidores (= competidores). 5.2. El desplazamiento de caracteres (Ricklefs 1990 : 515) La teoría sugiere que si los recursos son suficientemente variados, los competidores deberían divergir y especializarse. Experimentos de laboratorio indican que la capacidad competitiva puede tener un componente genético y por lo tanto estar bajo la influencia de la selección natural, aunque adaptaciones particulares no han sido identificadas hasta la fecha. Pero si la competencia ejerce como potente fuerza evolutiva en la naturaleza, uno debería ser capaz de encontrar evidencia de que especies competidoras han moldeado sus adaptaciones entre sí. 5 Figura 4. Observaciones de Lack (1947, citado en Krebs 1986: 274) sobre especies de pinzones (Geospiza) en las Islas Galápagos. Las formas más directas de respuesta a la selección natural son la divergencia ecológica y la especialización. La observación de que las especies difieren en sus requerimientos ecológicos no supone sin embargo una prueba definitiva de que tales diferencias han evolucionado como resultado de su interacción. Podría ser que, antes de entrar en contacto, tales especies se hubiesen adaptado a diferentes recursos en lugares distintos. Una forma de comprobar la importancia de la competencia como fuerza evolutiva es comparando la ecología de una especie en un área en que ésta aparece junto con un competidor, con la ecología que presenta en un área similar pero donde el competidor está ausente. Si resulta que dichas especies, con requerimientos ecológicos similares (i. e. competidoras), difieren más entre sí cuando se encuentran juntas que cuando aparecen en áreas distintas, entonces podemos inferir que las diferencias encontradas en el primer caso han surgido por efecto de la competencia. Este efecto recibe el nombre de desplazamiento de caracteres1, (consecuencia evolutiva de la competencia que se traduce en la divergencia que manifiestan dos especies en aquellas zonas en que existen juntas, Krebs 1986: 273), y se ha convertido en un tema central en el debate sobre el papel de la competencia en la evolución. El desplazamiento de caracteres queda ilustrado en la Figura 4, que resume las observaciones de Lack (1947) sobre la profundidad del pico de diferentes especies de pinzones de Darwin en las Islas Galápagos (nótese que el la profundidad del pico informa indirectamente sobre el tamaño de semillas preferido para alimentarse). La figura superior corresponde a la situación de las islas Pinta y Marchena. Se observa que los rangos de variación en las profundidades de los picos de los pinzones no se superponen, y que cada especie presenta un rango de distribución distinto. En la segunda figura empezando por arriba (islas Floreana y San Cristóbal) falta G. magnirostris, y se observa que el rango de variación del pico de G. fortis es mayor, en particular porque se ha incrementado del lado de los picos de mayor profundidad. En la tercera figura (isla Daphne) G. fortis vive en ausencia de las otras dos especies, y el rango de variación de su pico muestra posición intermedia. En la figura inferior (isla Los Hermanos), G. fuliginosa vive sola, y el rango de variación de la profundidad de su pico es también intermedio. Aunque la fuerza aparente de esta evidencia (y de otras que vinieron después) es grande, no ha sido considerada así por varios autores. Por ejemplo, Connell, en 1980, sostuvo que la evidencia de desplazamiento ecológico de caracteres era débil. Este autor mantenía que, hasta la fecha, ningún estudio había cubierto de forma satisfactoria el requerimiento experimental de que los lugares analizados fuesen ecológicamente idénticos. Por tanto, no era posible discernir si los desplazamientos de caracteres observados y achacados a la competencia, eran en realidad consecuencia de diferencias en las condiciones ecológicas locales de los lugares investigados. Después de todo, el que un competidor esté presente o no en un lugar debe depender hasta cierto punto de dichas condiciones ecológicas. 1 Ricklefs (1990) proporciona otra buena definición: el desplazamiento de caracteres es la divergencia que se produce en algunas características de dos especies parecidas en aquellas zonas donde sus rangos de distribución solapan, y es debida a los efectos selectivos de la competencia entre las especies en el área de solapamiento 6 Cuadro 2. Diseño experimental de Schlu ter (1994). Aquí, la especie "objetivo" es en realidad una mezcla de individuos de una especie intermedia entre la bentónica y la limnética, y de individuos "mixtos" que se han obtenido hibridando esta especie con, por un lado, la especie bentónica y, por otro lado, co n la especia limnética. Estanque 1 Mitad 1 (control) sp. objetivo (½ puros+ ½ mixtos) Estanque 2 Mitad 2 sp. objetivo (½ puros+ ½ mixtos) + sp. competidora (limnética) En general, en nuestros días, la cuestión de la importancia evolutiva de la competencia sigue abierta. Por ejemplo, en 1990, en su libro de ecología Ricklefs escribía: "aunque se ha demostrado que la competencia existe en la naturaleza, que tiene una base genética, y que ciertamente puede promover evolución en el laboratorio, todavía falta demostrar claramente que la competencia está jugando un papel importante en la segregación ecológica de las especies". A pesar de ello, algunas contribuciones recientes apoyan la importancia de la competencia como fuerza evolutiva. La que vamos a analizar a continuación no pudo ser recogida por Ricklefs en su libro porque fue publicada a finales de 1994, causando un gran impacto y un fuerte debate que se prolongó durante todo el año 1995. 5.3. LECTURA: Evidencia experimental: El experimento de Schluter 1994) Las especies de peces del complejo Gasterosteus aculeatus habitan pequeños lagos en la costa de la Columbia Británica, Canadá. Estas especies están todas muy próximas morfológica y filogenéticamente y, de hecho, su separación evolutiva es relativamente reciente: data del final del Pleistoceno (v.g. de hace unos 13 000 años). Trabajos previos habían sugerido que la diversificación de estas especies se produjo por desplazamiento de caracteres. Se había observado que una especie, a la que llamaremos "bentónica" por alimentarse de invertebrados bentónicos de la zona litoral, es de tamaño grande y cuerpo rechoncho (Figura 5). La otra especie, a la que llamaremos "limnetica" por consumir plancton, es pequeña y de aspecto más flaco (nótese que estas especies presentan también otras diferencias morfológicas que no vamos a considerar para simplificar). Hay otras "especies" que aparecen solas; es decir, en lagos donde no hay especies competidoras del grupo Gasterosteus aculeatus. Estas especies presentan características morfológicas y de comportamiento intermedio entre las anteriores. Precisamente, en su experimento, Schluter (1994) comenzó por extraer ejemplares de un lago concreto de una de estas "especies" intermedias (a la que llamaremos especie “objetivo”) en los que predominaban características intermedias entre los indivíduos limnéticos y bentónios. Después, el autor dividió dos estanques por la mitad (Cuadro 2); en una mitad de cada estanque depositó ejemplares de la especie objetivo, y en la otra los mezcló con ejemplares de la especie limnética, sus competidores. Mitad 1 (contro l) Mitad 2 sp . objetivo (½ puros+ ½ mixtos) sp . objetivo + (½ puros+ ½ mixtos) sp. competidora (limnética) El propósito del experimento era ver si los individuos de la especie objetivo cuyas características estaban más próximas a las del competidor sufrían más que el resto, y si los individuos del extremo opuesto eran favorecidos (según predice la teoría de diferenciación de nichos). Para incrementar la proporción de individuos de la especie objetivo que presentaban características propias de los extremos del rango de variación morfológica de esta especie (y así poder tener resultados apreciables con un número relativamente pequeño de efectivos), el autor creó híbridos de la especie objetivo con las especies bentónica y limnética (antes se había comprobado que los híbridos eran viables). Así, en el experimento, la población de la especie objetivo utilizada fue en realidad una mezcla a partes iguales de individuos puros (objetivo x objetivo), híbridos con la especie bentónica (objetivo x betónica) e híbridos con la especie limnética (objetivo x limnética). El experiemtno se dejó funcionar por tres meses. Luego se extrajeron todos los peces de los estanques y se analizaron. Tal y como se había predicho, los individuos de la especie objetivo más afectados por la competencia fueron aquellos que resultaron de la hibridación con la especie limnética (Figura 6). En las mitades “control” de los estanques se observaron proporciones similares de los distintos tipos que presenta la especie objetivo. Mientras que, en las mitades donde se introdujo al competidor (i. e. la especie limnética), se observaba un descenso del desarrollo corporal (el tamaño) en los efectivos de la especie control más similares a la especie competidora. Más aun, este efecto era gradual, i. e. el tamaño de los efectivos control era menor cuanto mayor era el grado de parecido a la especie competidora. En las mitades “control” de los estanques se observaron proporciones similares de los distintos tipos que presenta la especie objetivo. Mientras que, en las mitades donde se introdujo al competidor (i. e. la especie limnética), se observaba un descenso del desarrollo corporal (el tamaño) en los efectivos de la especie control más similares a la especie competidora. Más aun, este efecto era gradual, i. e. el tamaño de los efectivos control era menor cuanto mayor era el grado de parecido a la especie competidora. 7 Figura 5. Machos (a y d) y hembras (b y c) de dos especies del complejo Gasterosteus aculeatus. Las especies de este complejo viven en pequeños lagos en la costa de la Columbia Británica, Canadá, y están todas muy próximas morfológica y filogenéticamente. Algunos autores han sugerido que la diversificación de estas especies se produjo por desplazamiento de caracteres. Para comprobarlo experimentalmente, Schluter (1994) consideró las dos especies de la Figura en su experimento. La especie que llamó limnética (a: macho; b: hembra) se alimenta de plancton, es pequeña y de aspecto más flaco. Mientras que la especie que llamó bentónica (c: hembra; d: macho) se alimenta sobre invertebrados bentónicos de la zona litoral, es de tamaño grande y cuerpo rechoncho (Modificado de Grant 1994, Science 266: 746-747). 6. Evitación de la competencia Desarrollos teóricos como el de Lotka-Volterra generalmente consideran que las interacciones competitivas se producen en un ambiente bastante homogéneo y constante en el tiempo. En la naturaleza, las fluctuaciones y/o cambios impredecibles de las condiciones locales son relativamente frecuentes. Más aún, la modificación de las condiciones generales no tiene por qué afectar a todo el territorio, puede concentrarse en lugares concretos (por ejemplo, podemos pensar en el pastoreo a baja presión y su influencia sobre procesos microsucesionales de la vegetación). Desde el punto de vista de una especie, efectos como el anterior conducen a que los ecosistemas sean en realidad un mosaico de lugares favorables y desfavorables. En general, puede decirse que la variabilidad ambiental afecta a la competencia interespecífica impidiendo que ésta ocurra, o bien alterando sus resultados. Por ejemplo, la variabilidad ambiental puede impedir la exclusión competitiva de un competidor débil si, gracias a ella, se crean continuamente lugares favorables para este competidor donde, al menos temporalmente, puede escapar de la competencia. Figura 6. Los círculos abiertos corresponden a peces control (i. e. que se han desarrollado sin la presencia de la otra especie competidora). La línea punteada es la función ajustada a estos puntos e indica que no hay tendencia. Los círculos negros representan peces que han crecido en presencia de la especie competidora. La línea continua indica una tendencia significativa que consiste en que cuanto más próximos están los efectivos de la especie objetivo a los de la especie limnética, menor grado de crecimiento presentan (i. e. se han alimentado peor) (Schluter 1994). 6.1. Claros (“patches”) impredecibles: el peor competidor es el mejor colonizador Incendios, un árbol que cae, corrimientos de tierra, un animal que se revuelca sobre la vegetación y la daña, son eventos que pueden alterar la estructura de interacciones de las especies afectadas por ellos. Supongamos que se trata de competidores y que uno de ellos se encontraba apunto de ser excluido por competencia. La creación de un espacio libre podría favorecer la supervivencia de ese competidor más débil, siempre que el mismo demostrase una mayor capacidad de colonización que el otro. De ser así, el espacio libre podría ser su refugio por un tiempo: el necesario para que fuese también recolonizado por el competidor fuerte. De modo que una especie fugitiva y un competidor fuerte pueden coexistir si hay una creación continua de espacio libres. La dinámica de creación y colonización de espacios en las comunidades es considerada esencial para el mantenimiento de la diversidad. Por ejemplo, en los trópicos, la disponibilidad de nutrientes es grande, y el clima es relativamente predecible y favorable para el crecimiento de las plantas. Se favorece la selección de individuos cada vez más eficaces en el uso de los recursos; es decir, de los mejores competidores (Selección-K). En estas condiciones uno esperaría que la comunidad de plantas acabase por estar dominada por una sola especie, aquella que ha sido capaz de generar los individuos más eficaces, y que ha terminado por desplazar al resto por exclusión competitiva. ¿Por qué no sucede esto? Una explicación bastante aceptada invoca a la frecuente e impredecible caída de árboles más o menos grandes que, arrastrando a otros, crean claros de tamaño 8 variable en distintos lugares. Estos lugares (= “refugios”) son aprovechados por especies con alta capacidad de colonización y, en general, escasa capacidad competitiva (los que han estado sometidos a Selección-r), iniciando un proceso de sucesión (microsucesión) y manteniendo así la diversidad específica. En el caso de las comunidades de pasto, se piensa que la heterogeneidad debida al pastoreo diferencial, las boñigas, la orina, o el pisoteo son también muy importantes para la diversidad. 6.2. Ambientes fluctuantes Los cambios ambientales pueden hacer que el equilibrio entre las especies competidoras sea repetidamente desplazado, fomentándose con ello la coexistencia. Precisamente, éste fue el argumento empleado por Hutchinson (1961, citado en Begon et al. 1995: 269) para explicar la denominada "paradoja del plancton". Esta paradoja consiste en que, a menudo, un número elevado de especies de algas planctónicas coexisten en ambientes simples (con un número de recursos diferentes muy reducido) y, por tanto, con un margen aparentemente limitado para la diferenciación de nichos. ¿Si la diferenciación de nichos no explica la coexistencia de tantas especies, cuál es la explicación? Hutchinson dio una respuesta a esto (hay otras2) diciendo que las fluctuaciones, estacionales o no, estaban modificando continuamente las condiciones de crecimiento, y favoreciendo a competidores diferentes en momentos distintos. Este autor formuló la hipótesis de que si las fluctuaciones ambientales se producen a un ritmo más rápido que las exclusiones competitivas, los competidores débiles pueden persistir (los competidores débiles podrían ser "salvados por la campana"). Este efecto puede ser muy frecuente en la naturaleza ya que todos los ambientes varían en mayor o menor grado. 6.3. Diferenciación de nichos (extraído de Begon et al. 1995) Los nichos de dos (o más) especies que compiten pueden llegar a diferenciarse principalmente de dos modos diferentes: 1. 2 Utilización diferencial de los recursos: especies que viven en el mismo hábitat pueden utilizar recursos diferentes. En el caso de los animales esto no parece muy difícil, ya que se alimentan de otros organismos (plantas, otros animales) y de éstos hay una enorme variedad. Para las plantas la situación es diferente ya que todas ellas suelen tener necesidades muy similares de unos mismos recursos, que además están, potencialmente, muy limitados. Aparentemente, por lo tanto, hay menos margen para la división de los recursos en el caso de las plantas. No obstante, en muchos casos, los recursos utilizados por especies ecológicamente similares pueden estar separados en el espacio. Las especies pueden así evitar, o reducir la competencia por los mismos recursos LECTURAS RECOMENDADAS: Se han descrito otros mecanismos de evitación de la competencia que no precisan de la diferenciación de nichos para ser realizados; para conocerlos leer los apartados 7.6.4, 7.6.5 y 7.7 del libro de ecología de Begon et al. (1995). especializándose en la utilización diferencial de determinados microhábitats. También puede ocurrir que haya una separación en el tiempo. Por ejemplo, en el caso de las plantas se observa que algunas germinan y crecen en momentos diferentes de la estación reproductiva. Ello les permite minimizar interacciones competitivas. 2. Especialización en determinadas condiciones: este es el modo principal de diferenciación de nichos. Supongamos dos especies que utilizan exactamente los mismos recursos, pero que están influidas de forma diferente por las condiciones ambientales. Puede ocurrir que cada una sea competitivamente superior en distintos ambientes. Esto puede llevar también a la diferenciación de hábitats, a diferencias en la distribución geográfica, o a la separación temporal (en este caso, de acuerdo con la variación que manifiesten las condiciones). En algunos casos, especialmente en el de los vegetales, es difícil distinguir esta forma de diferenciación de nichos de la anterior. Ello ocurre, sobre todo, cuando los recursos pueden ser considerados también condiciones (p. e. el agua). 7. LECTURA: El modelo de Tilman de la utilización diferencial de los recursos. La teoría logística de la competencia que acabamos de estudiar está basada únicamente en la dinámica de las poblaciones que compiten; es decir, no considera de forma explícita los cambios (la dinámica) de los recursos utilizados por las especies competidoras. En contraste con ello, el modelo de Tilman (1982) de la competencia considera explícitamente la dinámica de los recursos y de las especies competidoras. Este es un modelo pensado sobre todo para especies vegetales, aunque puede aplicarse a otros grupos de organismos. Veamos primero como es la dinámica de los recursos asociada a la competencia intraespecífica. Como sabemos, la competencia intraespecífica tiende a llevar a la población a un tamaño constante, de equilibrio. En este caso estamos considerando también qué pasa con los recursos, y es lógico pensar que dónde el tamaño de la población permanece constante, también serán constantes las concentraciones de recursos. Figura 7. La isoclina de crecimiento neto cero (ICNC) de una especie limitada potencialmente por dos recursos (X e Y) separa las combinaciones de recursos con que la especie puede sobrevivir y reproducirse de aquellas combinaciones en que no se lo permiten. 9 Para construir el modelo, empezamos por definir la Isoclina de Crecimiento Neto Cero (ICNC) de una sola especie que precisa de dos recursos esenciales X e Y. Esta isoclina marca el límite de disponibilidad de recursos por debajo del cual la especie no puede vivir; es decir, representa el límite del nicho de la especie (Figura 7). Por definición, el tamaño de la población es el mismo a lo largo de todos los puntos de la isoclina. La especie va consumiendo recursos (Figura 8) y, a medida que estos se agotan, su concentración disminuye hacia el origen de coordenadas (en la Figura 8, los vectores con flecha hacia abajo representan las tasas de consumo de los recursos). Por otro lado, los recursos se van renovando (pensar por ejemplo en el nitrógeno y en el potasio que son liberados durante la descomposición de la materia orgánica en el suelo). Habrá por tanto un punto de oferta que genera vectores de renovación de recursos. En la Figura 8, este punto se sitúa justo en el lugar que tendrían las concentraciones de los recursos en ausencia de consumo. Figura 8. Equilibrio entre el consumo de recursos y la renovación de recursos. El punto K es el único punto de la ICNC (ver texto) en el que no existe cambio neto de las concentraciones de los recursos: los vectores de consumo y de renovación son iguales y opuestos. Figura 9. Coexistencia potencial de dos competidores limitados por dos recursos esenciales. Las ICNC de las especies A y B se superponen, produciendo seis regiones interesantes. Pasemos ahora a considerar qué pasa con la competencia interespecífica superponiendo las isoclinas de crecimiento neto cero de dos especies competidoras (Figura 9). En este caso hay 6 regiones posibles para los puntos de oferta de los recursos. Si los puntos de oferta están en la región 1, nunca habrá suficientes recursos para ninguna especie y ambas se extinguen. Si dichos puntos están en la región 2, se extingue la especie B, y el sistema se equilibra sobre la ICNC de la especie A (A permanece). Por el contrario, si los puntos de oferta están en la región 6, solo permanece B. De otro lado, si los puntos de oferta se sitúan en la región 3, las dos especies están más limitadas por Y que por X, pero como A es más eficiente que B usando el recurso Y, A puede bajar la concentración de Y por debajo de los límites tolerables para la especie B, y B se extingue (el tamaño de la población de la especie A crecerá hasta alcanzar su tamaño máximo representado por la ICNC, cuando esto suceda, la disponibilidad de recursos estará muy por debajo de los niveles tolerables para B -debido a la intensificación del consumo que supone contar con más efectivos de A- y B se extingue). Justo lo contrario sucede cuando los puntos de oferta están en la región 5; es decir, B permanece y A se extingue. Finalmente, si los puntos de oferta están en la región 4, entonces la especie A se halla más limitada por el recurso X que por el Y, y consumirá más X que Y; mientras que la especie B se halla más limitada por Y que por X, y consumirá más Y que X; puesto que cada especie consume más del recurso que más limita su propio crecimiento el sistema se equilibra en la intersección de las dos ICNC, y hay coexistencia. Nótese que aquí, al igual que vimos en el caso de los modelos de Lotka-Volterra, la coexistencia (ver Figura 3d) se obtiene cuando la competencia intraespecífica es, para ambas especies, más fuerte que la competencia interespecífica (cada especie compite por el recurso que más la limita, y como estos son distintos para ambas, la competencia intraespecífica es más fuerte). Figura 10. Evidencia experimental. Se presentan las ICNC observadas y los vectores de consumo de dos especies de diatomeas, Asterionella formosa y Cyclotella meneghiniana, que fueron utilizados para predecir el resultado de la competencia entre ellas por los silicatos y los fosfatos. Los símbolos que representan los tres resultados de la interacción se hallan explicados en la figura. La mayoría de los experimentos confirmaron las predicciones, con la excepción de dos casos situados cerca del límite entre las regiones (Según Tilman 1977, 1982, citado en Begon et al. 1995). 10 Figura 11. El modelo de Tilman permite explicar la paradoja del descenso de diversidad con el incremento de los recursos. El resultado de la competencia entre dos especies por dos recursos depende de las ICNC de las dos especies y de la situación de los puntos de oferta de los dos recursos. El resultado de la competencia entre cinco especies por dos recursos depende, de modo similar, de las ICNC y de la situación de los puntos de oferta. Cualquiera de los puntos de oferta mantendrá a una especie, a ninguna especie o a la coexistencia de ambas especies; pero un ambienta natural, heterogéneo, que contenga microambientes con una gama de puntos de oferta (área sombreada) puede mantener la coexistencia de cinco (o más) especies. Para terminar, en la Figura 10 se presentan los resultados de un experimento realizado por Tilman que supuso un importante apoyo a su modelo de competencia. En la Figura 11 vemos como este modelo puede ser utilizado para explicar un conocido problema de ecología, llamado la paradoja del descenso de diversidad con el incremento de los recursos (ver Begon et al. 1995: 692). Referencias 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995. Ecología. Editorial Omega. Gause, G. F. (1934) The Struggle for Existence. Baltimore: Williams & Wilkins. 163 pp. (texto completo en: http://www.ggause.com/Contgau.htm). Grant, P. R. 1994. Ecological character displacement. Science 266: 746-747 Hutchinson, G.E. (1957). Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22: 415–427.(texto completo en: http://artifex.org/~ecoreaders/lit/Hutchinson1957.pdf) Krebs, C. J. 1986. Ecología. Ediciones Pirámide. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology (3ª Edición). Freeman. Schluter, D. 1994. Experimental evidence that competition promotes divergence in adaptive radiation. Science 266: 798- 800. Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. Princeton University press, Princeton, New Jersey. 11