Tema 11: Interacciones entre especies - Competencia interespecífica 1. Introducción 2. Principio de exclusión competitiva 3. Conceptos de nicho fundamental y efectivo 3.1. Dificultades prácticas del concepto de nicho fundamental 4. El modelo de Lotka-Volterra y sus (3) resultados 5. Competencia y evolución: el desplazamiento de caracteres 6. Evitación de la competencia: claros o “patches” impredecibles (mal competidor buen colonizador); ambientes fluctuantes; y diferenciación de nichos 7. Modelo de Tilman (trabajo para casa) Introducción Dos especies que usan recursos similares no compiten si esos recursos son superabundantes Ocurre cuando algunos organismos sufren una reducción en su supervivencia, crecimiento o fecundidad como resultado de la explotación de los recursos o de la interferencia de otros organismos Principio: la competencia interespecífica tiende a causar la extinción de las poblaciones implicadas en ella Sir. Arthur G. Tansley (1917) fue el primero en demostrar experimentalmente la existencia de competencia interespecífica utilizando Galium saxatile y Galium silvestre 1 Introducción La presencia de una especie en determinados substratos podría estar determinada por competencia interespecífica Galium saxatile (suelos ácidos) A. G. Tansley (1917) Las condiciones del ambiente afectan al resultado de la competencia Los efectos de la competencia sobre un individuo pueden tener un origen amplio en la comunidad (competencia difusa) La segregación ecológica entre especies puede ser el resultado de competencia realizada en el pasado Galium sylvestre (suelos básicos) Principio de exclusión competitiva Gause (1934): dos especies no pueden coexistir si compiten por, al menos, un recurso que es limitativo para ambas Hardin (1969): competidores completos no pueden coexistir Georgyi Frantsevitch Gause Russian microbiologist (1910- 1986) http://www.ggause.com/Contgau.htm “Popular”: el competidor interespecífico “fuerte” elimina por competencia al competidor interespecífico “débil” Coherente con el principio de que “la competencia interespecífica tiende a causar la extinción de las poblaciones implicadas en ella” 2 Principio de exclusión competitiva Nicho, nicho fundamental y nicho efectivo Nicho: conjunto de condiciones ambientales en las que un organismo puede sobrevivir Nicho fundamental: el conjunto de condiciones potenciales en las que se puede mantener una población viable G. Evelyn Hutchinson (1952): hipervolumen n-dimensional de condiciones ambientales en las que se puede mantener una población viable Nicho efectivo: parte del nicho fundamental a la que se ve relegada la especie por la presencia de competidores Exclusión competitiva: especies privadas de un nicho efectivo por un competidor son empujadas a la extinción 3 Dificultades prácticas del concepto de nicho fundamental No se puede determinar completamente el nicho de ningún organismo porque tendría un número casi infinito de dimensiones Se presupone que todas las variables ambientales pueden medirse y ordenarse linealmente, pero esto puede no ser siempre posible, especialmente para las dimensiones bióticas del nicho El modelo se refiere a un instante aislado en el tiempo pero la competencia es un proceso dinámico Otras utilizaciones: Nicho como “papel” o “función” de una especie en una comunidad Nicho alimenticio (o trófico) Nicho, nicho fundamental y nicho efectivo Nicho alimenticio de Polioptila caerulea: captura de insectos de diferentes tamaños a distintas alturas. Las líneas de contorno representan frecuencias de alimentación (% de dieta total) 4 Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica Ecuación logística Recuérdese que el grado de incremento de una población con generaciones continuas i puede formalizarse mediante la ecuación logística: dNi N = ri Ni (1 − i ) dt Ki dónde r es grado de crecimiento exponencial en ausencia de competencia y K la capacidad de carga Los efectos de la competencia intraespecífica están representados por el término: (1 − Ni ) Ki El equilibrio estable se alcanza cuando N = K Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica Incorporaron (independientemente) la competencia interespecífica añadiendo un nuevo término a la ecuación logística: a N dN i N = ri N i (1 − i − ij j ) dt Ki Ki Alfred J. Lotka (1880 – 1949) Vito Volterra (1860-1940) Nj : número de individuos de la segunda especie j aij: coeficiente de competición (efecto de j en el grado de crecimiento exponencial r de i) Para dos especies competidoras necesitamos dos ecuaciones: dN dt dN dt i j a N j N i − ij ) K i K i N j a ji N i = r j N j (1 − − ) K j K j = ri N i ( 1 − 5 Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica dN dt dN dt i j = ri N i ( 1 − = r j N j (1 − N K N K i − a ij N i j − j K j a ji N K ) i i ) j Analizaremos las propiedades del modelo mediante una figura cuyos ejes serán Ni y Nj Representaremos una línea (isoclina cero) que indicará los puntos en los que el tamaño de la población permanece constate en el tiempo La isoclina cero separará dos regiones o dominios en la figura: en uno el tamaño de la población tenderá a aumentar y en el otro a disminuir Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica dN dt 1 = r1 N 1 (1 − N K 1 1 a − 12 K N 2 ) 1 Cuando la Especie-1 está sobre su isoclina cero es que estamos en una de las siguientes tres situaciones: r1 = 0 N1 = 0 dN1/dt = 0 Triviales Multiplicamos todo por K1 6 Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica dN dt 1 Si: dN1/dt = 0 = r1 N 1 (1 − N1 a N − 12 K1 K1 2 ) Finalmente tenemos la ecuación de una recta (isoclina cero de la especie 1) cuyos valores extremos son: N2 = K1 / a12 cuando N1 = 0 y N1 = K1 cuando N2 = 0 Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica dN 2 N a N = r2 N 2 (1 − 2 − 21 1 ) dt K2 K2 Si: dN2/dt = 0 1− N2 a21N1 − =0 K2 K2 De nuevo tenemos la ecuación de una recta (isoclina cero de la especie 2) cuyos valores extremos son: N1 = K2 / a21 cuando N2 = 0 Simplificamos N2 = K2 − a21N1 y N2 = K2 cuando N1 = 0 7 Modelo de Lotka-Volterra de la competencia interespecífica Isoclina cero de la especie 1 N2 = K1 / a12 cuando N1 = 0 N1 = K1 cuando N2 = 0 Isoclina cero de la especie 2 N1 = K2 / a21 cuando N2 = 0 N2 = K2 cuando N1 = 0 (3) Resultados del modelo de Lotka-Volterra T. castaneum T. confusum 8 Competencia y evolución: desplazamiento de caracteres Desplazamiento de caracteres: divergencia producida en algunas características o adaptaciones de dos especies parecidas allí donde sus rangos de distribución solapan (se debe a los efectos selectivos de la competencia interespecífica en el área de solapamiento) Geospiza fuliginosa Geospiza fortis Geospiza magnirostris Competencia y evolución: desplazamiento de caracteres Geospiza fuliginosa Geospiza fortis Geospiza magnirostris Lack (1947) 9 Evitación de la competencia Para una especie concreta, los ecosistemas son un mosaico de lugares favorables y desfavorables: la heterogeneidad ambiental puede afectar a la competencia interespecífica impidiéndola o alterando sus resultados Claros o “patches” impredecibles: el peor competidor suele ser el mejor colonizador, por lo que una especie fugitiva y un competidor fuerte pueden coexistir si hay una creación continua de espacios libres Evitación de la competencia Ambientes fluctuantes: las fluctuaciones (estacionales o no) modifican continuamente las condiciones de crecimiento y pueden favorecer a competidores diferentes en momentos distintos Hutchinson: si las fluctuaciones ambientales se producen a un ritmo más rápido que las exclusiones competitivas, los competidores débiles pueden persistir Diferenciación de nichos: los nichos de especies que están compitiendo pueden llegar a diferenciarse principalmente de dos modos diferentes: Utilización diferencial de los recursos Especialización en determinadas condiciones Galium saxatile Galium sylvestre (suelos ácidos) (suelos básicos) 10 Modelo de Tilman de la utilización diferencial de recursos En contraste con la teoría logística de la competencia, el modelo de Tilman (1982) no sólo tiene en cuenta la dinámica de las especies competidoras, también considera explícitamente la dinámica de los recursos Sólo se considera la competencia que tiene lugar a través de los recursos Isoclina de Crecimiento Neto Cero (ICNC) de una especie limitada por los recursos X e Y ICNC separa las concentraciones de X e Y que permiten la supervivencia de las que no lo hacen (el tamaño de la población no varía en todos sus puntos) ICNC representa el límite del nicho de la especie K es el único punto de la ICNC en el que no existe cambio neto de las concentraciones de los recursos: el consumo y la renovación son iguales y opuestos Modelo de Tilman de la utilización diferencial de recursos Coexistencia potencial de dos especies competidoras limitadas por dos recursos esenciales. Las ICNC de las especies A y B se superponen, dando lugar a seis dominios bien diferenciados 11 Modelo de Tilman de la utilización diferencial de recursos Competencia entre dos especies de diatomeas. Los símbolos indican el resultado de los experimentos Cyclotella Asterionella 12