UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA TESIS ANÁLISIS COMPARATIVO DE LAS ZONAS DE ALIMENTACIÓN Y DIETA DE TORTUGA VERDE (Chelonia mydas): CASO DE ESTUDIO TASA METABÓLICA BASAL EN BAHÍA MAGDALENA B.C.S. MÉXICO QUE COMO UNO DE LOS REQUISITOS PARA OBTENER EL TITULO DE BIÓLOGO MARINO PRESENTA: GABRIEL DE JESÚS PEÑA URIBE DIRECTOR: DR. RAFAEL RIOSMENA RODRÍGUEZ LA PAZ B.C.S. JUNIO 2013 Dedicatoria Especialmente dedico este trabajo a mi esposa Laura Esmeralda Montañez González por su constante apoyo, motivación, cariño, paciencia, amor, ternura, besos, abrazos, que me dieron las fuerzas para seguir siempre adelante y echarle todas las ganas y sobre todo no dejarme caer en el camino para poder realizar todas mis actividades. TE AMO PRINCESA. Por otra parte a mis padres Ana Gabriela Uribe y Gabriel Peña, tanto como a mis abuelitos Virginia Ramírez y José Uribe, Henna Amozorrutia y Paulino Peña; por su apoyo en estos años que tengo viviendo aquí en la Ciudad de La Paz. A mis tías Patricia Peña y Mónica Uribe que siempre me han brindado todo su cariño. A mis hermanas Frida Victoria Uribe y a Gabriela Peña que siempre estuvieron conmigo. A mis tíos Jaime Muro, Víctor Uribe y Fernando Máynez por todas las risas brindadas y sin olvidar a mis primos queridos, José Muro, Fernando Máynez Jr. y Paulina Máynez. No me olvido de mis amigos, Qué sería la carrera sin estas personas Diego Rodrigo Azcoitia Rocher (No parentesco con los chocolates), Ricardo Mirsha Martin Mata, Daniel Alejandro Martínez, por sus temas de discusión y tonterías que aparecían a lo largo de nuestra amistad, sobre todo por el apoyo incondicional que me brindaron cuando más lo necesite. Abigail Aguilar y Manuel González, que gracias a todos ellos mis días de trabajo, tanto en mi casa como en la universidad, fueron más agradables y más relajados. II Agradecimientos Agradezco principalmente a mi Director Rafael Riosmena Rodríguez y a Rocío Marcín Medina por sus valiosas enseñanzas, que siempre me motivaron y creyeron en mi más que yo mismo, por su valioso tiempo dedicado en la realización de este trabajo, a pesar de las canas verdes que casi les saco, pero mostrando siempre disponibilidad para responder mis dudas, por creer en mí, darme siempre ánimos para seguir adelante muchas gracias Rafa y Rocío. Alberto León G. Villacorta y Alicia G. Villacorta por ser como una familia adoptiva aquí en esta ciudad, mostrándome cariño y apoyo en todos los sentidos de mi vida. A los tíos Héctor Villarreal Peña y Clarisa por apoyarme en el primer año en que me adapte a la vida en esta nueva ciudad. A mi comité revisor, Dra. María Mónica Lara Uc y Dr. Carlos Sánchez que también me apoyaron, siempre tratándome de llevar por un mejor camino y sobre todo una gran disposición de ayuda. Al Dr. Gustavo Hinojosa Arango de la Escuela de Estudios de Campo de Puerto San Carlos, por la confianza de brindarnos sus datos de mucho tiempo de su trabajo. Gracias a los compañeros del laboratorio de Botánica Marina, por siempre recibirme con buenas caras y tratos, que crean o no es súper estar ahí rodeado de ustedes. Por último, a las personas que sin ellos no se podría encontrar nada en la biblioteca de la uni, un agradecimiento enorme a los bibliotecarios, especialmente a “don Deivid” que aparte de ser compañero de equipo de futbol, siempre mostro disponibilidad de tiempo en las consultas de los libros. III RESUMEN. La tortuga verde,Chelonia mydas,es un omnívoro que estáprotegido en México por la NOM-ECOL-O59 y es considerada en la IUCN como "especie en peligro". Presenta una dieta que varía ontogénicamente que va de medusas, crustáceos y pequeños teleósteoshastaplantas marinas. Se ha demostrado que la alimentación está relacionada con la abundancia de las principales especies que consume, pero también respecto a su valor nutrimental. Sin embargo, hasta ahora no se tiene un mapa detallado de las zonas de alimentación de esta especie y no se ha valorado si las principales especies que componen su alimentación. No se conoce si presentan los mismos valores calóricos, por lo cual las estrategias de conservación se han visto limitadas. A partir de observaciones sobre tallas diferentes en zonas de alimentación similares se sugiere que la dieta debe estar estrechamente vinculada con su tasa metabólica basal en donde se tienen requerimientos mínimos energéticos para que la especie logre desarrollarse. Es por ello que el objetivo de este estudio es la evaluación del estado de conocimiento sobre la alimentación de C. mydasa nivel mundial para determinar si existen diferencias en composición específica o en los volúmenes consumidos. También, como caso de estudio se determinaron los valores nutricionales de las especies que componen la dieta y la cantidad de alimento que las tortugas necesitarían consumir paraobtener, las calorías que den satisfacción a sus necesidades metabólicas primarias para la zona de Bahía Magdalena. Esto se desarrolló mediante el cálculo de su Tasa Metabólica Basal (TMB). Nuestros resultados muestran que existen 28 zonas de alimentación de C. mydasa nivel mundial, de donde se han determinado 45 estudios referentes a su dieta, de los cuales 34 han llegado a nivel género/especie en macroalgas y nueve solo se han dejado a nivel de grandes taxa. El catálogo de la dieta está compuesto principalmente porGracilaria sp, Codium sp, Ulva sp, Zostera sp, Halodule sp, Enteromorpha sp, Padina sp, Laurencia sp, Sargassum sp, Dyctiota sp, Sabellidae, Ptilosarcus undulatus, Dosidicus gigas, Antipathes galapagensis, Natantia sp y Aplysia vaccariaen donde se observa que hay plantas marinas como animales. Energéticamente se determinó que las plantas marinas aportan una gran cantidad calórica. En cuanto la TMB se encontró quepueden cubrir sus necesidades básicasalimentándose solo de plantas. Este estudio muestra que la tortuga verde tiene una dieta preferente herbívora pero en algunas zonas con poca abundancia de especies, se vuelve mono específica por lo que no se considera balanceada y puede influenciar el éxito de la especie a nivel global. Se sugiere determinar especies que son parte de su dieta continua para que se consideren en alguna categoría de protección como estrategia complementaria para la protección de esta especie. IV Índice Página de aprobación I Dedicatoria II Agradecimientos III Resumen IV Índice V Lista de Figuras VII Lista de Tablas VIII 1. Introducción 1 1.1. Historia natural de Chelonia mydas 1 1.2. Ecología trófica de Chelonia mydas 3 1.3. Metabolismo y Tasa Metabólica Basal de C. mydas 5 2. Antecedentes 2.1. Estado de Conservación de C. mydas 7 7 2.2. Ecología Trófica de C. mydas y C. mydas agassizii: Caso de estudio Bahía Magdalena Baja California Sur 8 3. Justificación 11 4. Hipótesis 12 5. Objetivos Generales 13 5.1. Objetivos específicos 6. Material y Métodos. 13 13 6.1. Recopilación bibliográfica y extracción de los datos a nivel mundial 13 6.2. Biodiversidad y Valor Biológico 15 6.3. Área de caso de estudio 16 6.3.1. Bahía Magdalena Baja California Sur 6.4. Tasa Metabólica Basal e Ingesta calculada de C. mydas 7. Resultados 16 19 20 7.1. Recopilación bibliográfica y extracción de los datos a nivel mundial 20 7.2. Biodiversidad y Valor Biológico 26 V 7.3. Caso de Estudio Bahía Magdalena: TMB e ingesta calculada de C. mydas. 8. Discusión 8.1. Situación actual de las zonas de alimentación de C. mydas 29 32 32 8.2. Importancia y Conservación de las tortugas marinas en Baja California Sur 37 8.3. Tasa Metabólica Basal de C. mydas agassizii en Bahía Magdalena 38 9. Conclusiones 41 10. Bibliografía 42 11. Apéndice 64 VI Lista de Figuras Figura 1. Complejo lagunar Bahía Magdalena B.C.S. 18 Figura 2. Numero de publicaciónes sobre ecología trófica de C. mydas 20 Figura 3. Mapa de los países con estudios de zonas de alimentación y el número de publicaciones que se encontraron en la revisión. 21 Figura 4. Total de especies reportadas en los contenidos estomacales de C. mydas en las diferentes regiones del mundo que son: Pacífico Centroeste (Pac. CE), Pacífico Suroeste (Pac. SO), Pacífico Noroeste (Pac. NO), Pacífico Noreste (Pac. NE), Pacífico Central (Pac. C), Golfo de California (GC) Golfo de Tailandia (GT), Índico Suroeste (Indico SO), Atlántico Suroeste (Atl. SO), Atlántico Noroeste (Atl. NO), Golfo de México (GMX) Mediterráneo (MED) y el Caribe. 23 Figura 5. Gráfica del ANDEVA de las especies entre regiones. 25 Figura 6. Dendograma del Índice de Similitud de Bray-Curtis. 26 Figura 7. Proporción de taxa descritos globalmente en la dieta de C. mydas 27 Figura 8. Índice de Valor Biológico de los contenidos estomacales por taxa. Figura 9. Gráfica del ANDEVA de especies entre grandes taxa. 27 28 VII Lista de Tablas Tabla 1. Totalde especies por taxa en la dieta de C. mydas, recopiladas en la revisión bibliográfica. Tabla 2. Tabla ANDEVA dos vías. 22 24 Tabla 3. Grupos homogéneos de la comprobación de hipótesis de Fisher y Tukey entre las regiones del mundo. 25 Tabla 4. Grupos Homogéneos de la comprobación de hipótesis de Fisher y Tukey entre los taxa. 28 Tabla 5. Indicadores de diversidad de taxa para las diferentes regiones. 29 Tabla 6. Presas más representativos de la dieta de C. mydas, en cuanto a su frecuencia en las diferentes regiones. 30 Tabla 7. Especies representativas para los grupos en función de la información disponible en la red. 30 Tabla 8. Tendencias centrales en cuanto a requerimientos calóricos de C. mydas agassizii por día para satisfacer su TMB y TM. Tabla 9. Volúmenes de ingesta de grupos. 31 32 Tabla 10. Valores porcentuales de Ingesta aproximados de grupos por región. 32 VIII 1. Introducción 1.1. Historia natural de Chelonia mydas El género Chelonia incluye 1 especie y 2 subespecies: la tortuga verde del Pacífico oriental C. mydas agassizii (Boucort, 1868) de Baja California a Perú y al oeste de las Islas Galápagos, y la tortuga verde C. mydas (Linnaeus, 1758) en el resto del mundo (Cliffton et al., 1982). Pertenece al Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Clase Reptilia, Orden Testudines, Suborden Cryptodiria y Familia Chelonidae. Las características morfológicas que la identifican son: cabeza mediana y chata, un par de escamas prefrontales elongadas y cuatro escamas postorbitales, pico córneo, filoso y aserrado en sus bordes; la presencia en el carapacho de cinco escudos centrales, cuatro pares laterales y 12 pares marginales; el plastrón con cuatro escudos inframarginales en cada puente, sin poros y con una uña en el borde anterior de cada aleta. En adultos y subadultos el color negro está distribuido en todo el cuerpo en forma de manchas o moteado (Márquez, 1990; 2000). El ciclo de vida de las tortugas comienza cuando eclosionan y se dirigen al mar, pero existen una diversos factores que afectan su sobrevivencia en el momento en que dejan sus nidos, ya sea el cansancio o los predadores como cangrejos y gaviotas (Delgado-Trejo 2002). En el mar, se encuentran a merced de los vientos, corrientes y mareas, hasta que llegan a tallas que les permita nadar a su disposición (NOAA, 1998), aquí se alimentan entre mantos de algas gigantes durante un periodo largo de tiempo que muchos definen como los “años perdidos” (Nichols et al., 2001). En esta etapa los hábitos de alimentación son principalmente carnívoros, alimentándose de organismos invertebrados suspendidos en el agua (López-Mendilarahasu et al., 2005). En mar abierto, a medida que las tortugas crecen en tamaño (35-40 cm de largo) se desplazan a aguas costeras someras donde se reclutan con adultos y otros juveniles (Nichols et al., 2001; Seminoff et al., 2002), donde permanecerán 1 hasta su madurez (de 9-20 años) (Seminoff et al., 2002). Es entonces, cuando emprenden el regreso a las playas donde anidarán para depositar sus propios huevos.Las migraciones reproductivas de esta especie pueden cubrir miles de kilómetros en aguas tropicales y sub tropicales del Pacífico entre las zonas de alimentación y las zonas de anidación (Alvarado y Figueroa, 1991; Bowen, 1995; Márquez, 2000; López-Mendilarahasu et al., 2005).En estos sitios se presentan dos aspectos clave del ciclo de vida de las tortugas, conocidos como Regreso al Sitio de Nacimiento RSN (Natal Homing, en inglés) y Fidelidad al Sitio de Anidación FSA (Nest Site Fidelity, en inglés) (Reece et al., 2005). RSN, se refiere a la probabilidad de que la hembra regrese al sitio donde nació para anidar ahí. Mientras que FSA, son las anidaciones consecutivas en un área general durante el resto de la vida de la hembra (Reece et al., 2005). Se estima que hay aproximadamente 150 zonas de anidación para la tortuga verde en el mundo, con unidades demográficas independientes, no obstante solo de 10 a 15 son lo suficientemente grandes como para implicar alrededor de 2000 hembras anidadoras al año (Groombridge, 1982) Las zonas de anidación más importantes en el Pacífico Este Tropical por número de hembras que anidan se encuentran en Hawái, Michoacán ylos Archipiélagos de Revillagigedo (México); y de Galápagos (Ecuador) (Cliffton et al., 1982; Márquez, 2000; Chassin-Noria et al., 2004; Dutton et al., 2008; Amorocho et al., 2012).Las tortugas que depositan sus huevos en playas de Michoacán, México; tienen en promedio de 70 huevos depositados por cada nido (DelgadoTrejo 2002). Los huevos generalmente eclosionan después de 6-13 semanas de incubación, dependiendo de la temperatura (Miller, 1997). Usualmente este periodo decrece a medida que aumenta la temperatura de incubación (Ackerman, 1997). En promedio, 86% de los huevos de cada nido eclosionan con éxito en el estado de Michoacán (Delgado-Trejo 2002). La tortugaC. mydas es una especie circunglobal que se encuentra en todos los mares y océanos tropicales y subtropicales del planeta (NOAA, 1998). 2 Latortuga prieta como se conoce en Baja California Sur y en gran parte de Latinoamérica, es una sub especieChelonia mydas agassizii, habitante común de las aguas del Pacífico Este Tropical (Cliffton et al., 1982, Márquez, 1990; 2000).En el continente americano se distribuyen desde las costas al sur de California hasta Perú, aunque cuando ocurre el efecto del “Niño” y las aguas están más templadas, se le ha observado hasta Chile(Cliffton et al., 1982; Márquez 1990; LópezMendilarahasu et al., 2005; Dutton et al., 2008; Amorocho et al., 2012). 1.2. Ecología trófica deChelonia mydas Al abandonar las playas de anidación las crías inician una fase pelágica, en la cual presentan una alimentación omnívora, principalmente carnívora, que va desde medusas, crustáceos, hasta pequeños cefalópodos y teleósteos. (Bjorndal, 1980; Mortimer, 1981; Garnett et al., 1985; Hirth, 1997; NOAA, 1998) y frecuentemente se les encuentra asociadas a mantos de Sargassum oceánicos (Márquez, 2002), ya que estos lugares les ofrecen alimento y resguardo (Meylan y Meylan, 2000). Al alcanzar una talla entre 30 y 40 cm de largo del caparazón (Musick y Limpus, 1997),C. mydasse recluta con los adultos y otros juveniles en zonas de alimentación costera, en la cual ocurren cambios en sus hábitos alimenticios, iniciando una dieta principalmente herbívora, compuesta principalmente de algas y pastos marinos (Hirth, 1997). Ocupan un nicho de alimentación único entre las tortugas marinas debido a que es la única especie de tendencia herbívora (Bjorndal, 1997).Se dice que éste cambio en su dieta corresponde con la madurez en su tracto digestivo (Wood y Wood, 1981) y a sus adaptaciones morfológicas dentro de las cuales resalta una cabeza chata y pico con bordes filosos y aserrados que le facilitan el corte de las algas y pastos marinos (Villegas Nava, 2006), pero no se ha demostrado de manera experimental. 3 Estos migrantes de larga distancia, se mueven regularmente entre las zonas de alimentación y anidación que por lo general son separadas por miles de kilómetros (Meylan 1995; Pough et al.,1998). La razón para estas migraciones es que las playas de anidación son expuestas a un alto oleaje, y que las condiciones no son propicias para el crecimiento de macroalgas y pastos marinos de los cuales se alimentan (Carr, 1967), aunque expertos en botánica marina, mencionan que en zonas tropicales las algas y pastos marinos presentan bajos índices de biomasa (Riosmena-Rodríguez, 2013). En consecuencia, algunas poblaciones, se cree que ayunan durante varios meses durante las migraciones y en las zonas de anidación, debido a la falta de alimentos.Estudios del comportamiento de buceo en tortugas C. mydas, por parte de Hays y colaboradores (2002) mencionan que el comportamiento de buceo posiblemente es empleado para maximizar la ganancia neta de energía y reducir al mínimo la perdida de energía donde la comida puede estar ausente. C. mydas frecuenta lugares someros cerca de la costa como arrecifes de coral, lagunas costeras en aguas tropicales del mundo de Norte a Sur,debido a que son zonas de algas y pastos marinos que usan para alimentarse.En varias partes del mundo las tortugas prietas adultas(que miden > 70 a 100 cm) pueden alimentarse predominantemente de pastos marinos (Mortimer, 1981) o de algas (Pritchard, 1971; Bjorndal, 1985; 1997). También se pueden alimentar de materia animal y vegetal cuando éstos están presentes en la misma zona (NOAA, 1998). Por otra parte la variación de la composición de su dieta puede ser una consecuencia de la disponibilidad localen función de su abundancia, ya que se han observado cambios en las dietas conforme se dispone de nuevo alimento como es el caso de algas invasoras en Hawái y Australia (NOAA, 1998), la selectividad de la tortuga y/o el tipo de hábitat (Bjorndal 1980, Garnett et al., 1985). A Pesar de la importancia de las zonas de alimentación que son vitales paralas tortugas marinas, es donde sufren más alteraciones causadas por las diversas actividades humanas como pesca incidental, pesca dirigida y 4 degradación del hábitat (Gardner y Nichols, 2001; Mancini y Koch, 2009)al momento que los quelonios utilizan estos sitios para alimentarse de macroalgas y pastos marinos (Riosmena-Rodríguez et al., 2009). Considerando que se conocen los disturbios que se generan en estos hábitats críticos en Baja California Sur, aúnestamos muy lejos de lograr un buen manejo de esta especie, debido a que no se tienen regulaciones en estas zonas y también se tendría que incorporar un manejo para las especiespresas de C. mydasagassiziipara poderle facilitarle un forrajeo óptimo con una gran variedad y cantidad de alimento para que consumalos nutrientes que requiera para cumplir la teoría de MacArthur y Pianka (1966). Hasta el momentono se han reportado diferencias en la alimentación entre C. mydas yC. mydas agassizii, se observan algunas diferencias en sus dietas debido a la disponibilidad de algas invasoras como alimento para la verde pero no para la prieta (NOAA, 1998),por lo tanto la base de este estudio es conocer y comparar dichas diferencias. 1.3. Metabolismo y Tasa Metabólica Basal de C. mydas Se conoce como metabolismo a las transformaciones químicas que sufren los nutrientes en los tejidos, una vez superados los procesos de digestión y absorción correspondientes. El metabolismo incluye reacciones de tipo degradativo, que se utilizan para obtener energía (catabolismo) y reacciones de tipo biosintético, formando diversas biomoléculas utilizando parte de esa energía (anabolismo) (Gil-Hernández y Sánchez de Medina, 2004). El Metabolismo Basal (MB), es aquella fracción de gasto energético destinada al mantenimiento de las funciones vitales del organismo. Se expresa en calorías, producidas por el sujeto a una temperatura entre 18 y 20°C. Esta cantidad de calor está referida a metro cuadrado por superficie del cuerpo (Vidal, 1935). Los factores que influyen en el MB son: superficie corporal (altura y peso), edad y sexo.Hulbert y Else (2003) hablan acerca del concepto de la TMB que fue 5 desarrollado para comparar la tasa metabólica de los animales y en un principio era importante en un contexto clínico como un medio de determinación de estado de la tiroides de los seres humanos. También es importante la relación alométrica entre la masa corporal y la tasa metabólica de los mamíferos,es decir que su metabolismo basal varía con la masa corporal, con el mismo exponente alométrico como la tasa metabólica de campo y con muchos factores fisiológicos y bioquímicos. Robbins (1983) en sus estudios con animales silvestres en cautiverio, utiliza una formula muy simple para la Tasa Metabólica Basal para mamíferos, que se representa de la siguiente manera. TMB=70Kcal*(Masa Corporal en Kg.)0.75. Robbins (1983) también indica que para las diferentes etapas de la vida de los animales su TMB puede aumentar, sobre todo en mamíferos en su época de reproducción es hasta 6 veces, Mientras que para reptiles se mantiene estable. En estudios posteriores agrega correcciones a sus estimaciones de la TMB para organismos con diferentes metabolismos, tomando en cuenta para reptiles es el 15% de una TMB de un mamífero (Robbins, 1993). A pesar de que las tortugas verdes juveniles realizan migraciones estacionales (Musick y Limpus, 1997), algunos organismos permanecen en el mismo lugar durante todo el año y experimentan fluctuaciones de las condiciones ambientales locales. Los cambios estacionales en conjunto con factores bióticos y abióticos tienen efectos profundos en la energética de reptiles (Bennett, 1982). Las fluctuaciones en la temperatura ambiental afectan directamente a las tasas de las reacciones bioquímicas y procesos fisiológicos (Hochscheid et al.,2004), y los cambios en los patrones de actividad relacionadas a los ciclos reproductivos y en factores ecológicos tales como la disponibilidad de alimentos también contribuyen a las diferencias estacionales sobre el metabolismo (Christian et al., 1996). Southwood y colaboradores (2006) investigaron los cambios estacionales en relación con la demanda energética de las tortugas verdes juveniles de una población residente en el sur de la Gran Barrera de Coral (Australia). Usaron un 6 método de agua doblemente marcada para determinar el flujo de agua y la tasa metabólica de campo (FMR) de C. mydas en verano (temperatura media del agua (TW) = 25,8 °C) y el invierno (media TW = 21,4 °C) donde no obtuvieron diferencia significativa en el metabolismo de los quelonios juveniles experimentando sólo cambios pequeños dentro del rango de temperaturas y condiciones ambientales. En cambio, estudios que se refieran al metabolismo basal de animales son muy escasos, los más frecuentes son con mamíferos y la mayoría de estos, se refieren a otros tópicos relacionando la TMB con la Masa Corporal (Hayssen y Lacy, 1985), temperatura y metabolismo enfocados a la ecología (Clarke, 2006), pero ninguno relacionados directamente con la alimentación de reptiles y menos con tortugas marinas. Además en estudios de López-Castro y colaboradores (2010) encontraron diferencias entre las tallas de las poblaciones analizadas, en las que concluyen que las tortugas pequeñas, están asociadas a zonas más someras debido a la protección y donde obtienen una mayor disponibilidad de alimento o de mejor calidad, ya que estas requieren un mayor consumo debido al metabolismo más alto que las de mayor tamaño, pero esto último no se ha evaluado profundamente por lo tanto el presente trabajo pretende recopilar información acerca de los estudios realizados sobre los hábitats y preferencias alimenticias de C. mydas agassiziien el mundo y relacionarlos con su TMB para calcular los volúmenes de ingesta que debería estar consumiendo para poder satisfacer sus necesidades metabólicas básicas. 2. Antecedentes 2.1. Estado de Conservación de C. mydas Desde la antigüedad, las tortugas marinas han sido usadas como alimento, con propósitos ceremoniales, medicinales y vestimenta por pueblos principalmente ribereños (Cliffton et al., 1982; García-Martínez y Nichols 2000; 7 Brooks, 2005). A partir de 1950 el aprovechamiento de estas tortugas era de manera artesanal, no obstante, al disminuir drásticamente las poblaciones de cocodrilos, la industria de las pieles se enfocó principalmente a la captura de la tortuga golfina (Lepidochelys olivacea), ya que su piel era adecuada para esta industria (Márquez et al., 1982a). En la década de 1960 la demanda por pieles de tortuga tuvo un gran incremento, a tal grado, que su captura se disparó a niveles insostenibles y sus poblaciones empezaron a disminuir de manera considerable (SEMARNAT, 2002; Márquez et al., 1982b); en este periodo, México contribuyó con más del 50% de la pesca mundial de tortugas marinas (Márquez y Doi, 1973; Márquez et al., 1982a; Márquez, 1990). A mediados de 1971 y a principios de 1973, la Subsecretaría de Pesca declaró una veda para reorganizar la captura de tortugas. No obstante, a la captura comercial, se le unió una intensa captura ilegal y contrabando, por lo que la abundancia de las poblaciones de tortugas continuó decayendo; hasta que en 1990 el gobierno mexicano decretó la veda total de todas las especies de tortugas marinas (DOF, 1990). Según la IUCN (2013) la población de tortugas continúa reduciéndose y que de los años de 1970 al 2001 la población mundial de C. mydas disminuyo entre 48- 67%, dejando una población aproximada de 90,000 hembras maduras. 2.2. Ecología Trófica de C. mydasy C. mydas agassizii: Caso de estudio Bahía Magdalena Baja California Sur Los primeros estudios sobre alimentación de C. mydas corrieron a cargo por Bjorndal (1979) con tema en la digestión de la celulosa y producción de ácidos grasos posteriormente en 1980 un estudio sobre la nutrición y forrajeo de esta tortuga. Estudiosa cargo de Mortimer (1981) donde se capturaban tortugas y se obtenían los contenidos estomacales a través de la evisceración, tomaron importancia ya que se podía observar de una manera clara la alimentación de la tortuga verde. Al ser las tortugas una especie en peligro, resultaba contradictorio el 8 matarlas para su conservación. No es hasta que Forbes y Limpus (1993) desarrollan un método no letal para obtener los contenidos de la dieta de las tortugas marinas, mediante lavados estomacales. Después de esta aportación, diversos investigadoresen el mundo comenzaron a utilizar este métodoy las investigaciones de ecología trófica avanzarían de una manera más rápida y certera con el avance de nuevas tecnologías para la identificación de las presas como los isotopos estables, marcadores moleculares microsatélites, etc. Diversos estudios sobre ecología trófica de tortugas C. mydas, se han realizado alrededor del globo. De las zonas más estudiadas, se encuentran Hawái, con estudios de la NOAA (1998)McDermid et al. (2007) y Arthur y Balazs (2008), en donde reportaron una gran cantidad de especies de algas Rhodophyta, entre las cuales se destacaba la presencia de un alga invasoraAcanthophora spicifera.Esto indica que C. mydas no presenta una selección en su alimentación de especies entre las algas rojas. También se mencionaron en menor cantidad algas verdes, cafés y materia animal. Otros sitios de alimentación con muchos estudios están hechos en Australia, en el que destaca el realizado por Fuentes y colaboradores (2006), en el que describe una gran cantidad de especies para la dieta de C. mydas, cinco especies de pastos marinos, dos de algas verdes, cinco de algas cafés, nueve para algas rojas y cuatro para materia animal. Lo que podría tener en común con otros artículos es la presencia de A. spicifera, pero no se tiene información de la especie más que el género. En Rio de Janeiro Brasil, son recientes los estudios de ecología trófica, como el primero elaborado por Rodríguez et al. (2013), en el que recolectaron los contenidos estomacales de 49 tortugasC. mydas varadas, de las cuales 12 contenían desechos de origen antropogénico, que murieron asfixiadas, debido a que mostraron bloqueos por bolsas de polietileno en la tráquea y el estómago vacío. En el resto de las tortugas se encontró la presencia de 16 algas rojas, 13 9 algas verdes y 8 cafés. Cabe resaltar que también se reportó la presencia de A. spicifera. La costa occidental de la Península de Baja California es de vital importancia para las tortugas marinas debido a que presenta surgencias que crean un área de gran productividad primaria y secundaria (Brusca, 1980; Ortega y Arriaga, 1991). La presencia de lagunas costeras someras donde crece una gran cantidad de macroalgas que constituyen la dieta principal de Chelonia mydas agassizii(López-Mendilaharsu et al., 2005; López-.Castro et al., 2007); praderas de pasto marino, y los bosques de kelp gigante (Morgan et al., 2005), proporcionan hábitats clave para la alimentación y el desarrollo de la tortuga prieta (Cliffton et al., 1982; Alvarado y Figueroa, 1991; Eckert, 1993; Seminoff, 2000; Senko et al., 2010) y además que varias especies incluidas en la NOM 059 utilizan como áreas de alimentación, descanso y desarrollo (Cliffton et al., 1982; Márquez, 1990; Gardner y Nichols, 2001; Riosmena-Rodríguez, 2009). Así mismo se ha determinado que tortugas inmaduras presentan una demanda de energía mucho mayor que las tortugas adultas, prefiriendo áreas más protegidas donde el esfuerzo durante la búsqueda de alimento sea menor que en otras zonas (LópezMendilaharsu, 2003). En BCSse han reportado una notable cantidad de estudios de ecología trófica de C. mydas agassizii, como los de Seminoff et al. (1999, 2002), LópezMendilaharsu (2002, 2003), López-Mendilaharsu et al. (2005, 2008) en el cual se determina que existe una selección ontogénica de los recursos alimenticios; Koch y colaboradores (2007) mencionan agrupaciones por edad de las tortugas en cuanto a la disponibilidad de alimento en Bahía Magdalena en el área de canales, en los cuales al Norte se segregan individuos juveniles mientras que al sur, se observan organismos de mayor Talla. Villegas-Nava (2006) para esta zona cuantifica los valores energéticos que brindan las especies de macroalgas y pastos marinos reportadas para la dieta de C. mydas agassizii en esta localidad, mientras que Rodríguez-Barón (2010) en sus estudios con isotopos estables 10 resalta la importancia de las algas rojas en la dieta de estas tortugas y la variabilidad de materia animal de la cual se alimentan. No obstante en la zona de Bahía Magdalena, la tortuga prieta sufre grandes alteraciones antropogénicas directa o indirectamente mientras esta se encuentra en la zona (Senko et al., 2010), las cuales causan una gran mortalidad no solo de tortuga prieta si no de todas las tortugas que se resguardan en esa área, debido a contaminación por desechos sólidos y agrícolas, pesca incidental y furtiva hasta colisiones con embarcaciones (Rosales-Villa, 2004; Koch, 2006). Aún falta mucho comprender sobre la ecología trófica de la tortuga verde, sobre todo la aportación de energía que obtiene de sus presas y si esta es lo suficiente para satisfacer sus necesidades metabólicas de tal manera que le permita desarrollarse adecuadamente. 3. Justificación Las tortugas marinas presentan una disminución poblacional severa,por lo que se encuentran en categoría de especies amenazadas y en peligro a nivel mundial (IUCN, 2013).Esto se debe a los impactos causadospor las actividades humanas,y debido a esto es imperante implementar medidas que permitan la conservación y recuperación de sus poblaciones (Cliffton et al., 1982; Figueroa et al., 1993).Las percepciones de la importancia del cuidado de los recursos naturales en nuestro país han cambiado con el tiempo, de forma que ahora se reconoce el cuidado y conservación de la flora y fauna como una inversión a largo plazo (SEMARNAT, 1999). No obstante que la ley ordena la protección total de las tortugas marinas en México con la NOM 059 SEMARNAT 2010 y la NOM 162 SEMARNAT 2012, la captura ilegal continua siendo de las amenazas más fuertes para las poblaciones que se alimentan en estos campos pesqueros, debido a que la carne de las tortugas marinas se consume todavía (especialmente en ocasiones festivas) en 11 toda la península de Baja California (Gardner y Nichols 2001; Koch et al., 2006). Desde marzo 2006 a febrero 2008 se documentaron 1014 organismos muertos en BC; de estos 461 (46%) se habían consumido, y el 77% eran tortugas prietas (C. mydas) (Mancini y Koch, 2009). Todavía hay varios lugares en donde se consume carne en el comercio local, regional, e incluso a veces en el mercado negro internacional (Mancini y Koch, 2009). Los esfuerzos de conservación de C. mydas están principalmente dirigidos a proteger las zonas de anidación en la NOM-162-SEMARNAT (DOF, 2012), mientras que no existe una Norma Oficial Mexicana que regule los efectos de la sobreexplotación en las poblaciones y diversidad en sitios de alimentación se encuentran aún bajo criterios científicos, ya que no hay ley que indique su cuidado en estas zonas. Estudios sobre el uso de hábitat de alimentación y dietas de C. mydasagassiziien la Península de Baja California Sur destacan la importancia de las lagunas costeras y la variabilidad de organismos de las cuales C. mydas se alimenta(Seminoff et al., 1999; Seminoff et al., 2002; Bird et al., 2003; Brooks, 2005; Etnoyer et al., 2006; Seminoff y Jones, 2006; Koch et al., 2007; LopezCastro et al., 2007; Senko et al,, 2008; Megil et al., 2009; Richardson et al., 2010; Senko et al., 2010), pero estudios acerca de las necesidades alimentarias para satisfacer sus necesidades metabólicas son escasos en esta zona y el mundo. 4. Hipótesis La degradación de los hábitats están provocando una disminución de biomasa alimento para Chelonia mydas, debido a esto la cantidad de energía obtenida por alimento podría encontrarse muy cercana al requerimiento mínimo para satisfacer su tasa metabólica basal. 12 5. Objetivos Generales 1. Recopilar sintetizar y analizar,información de artículos publicados en revistas indexadas a nivel mundial, tesis, reportes técnicos publicados y no publicados sobre hábitats de alimentación y dietas de tortuga verde (C. mydas). 2. Realizar un ejercicio de estimaciones de las cantidades de las calorías que debería consumir para satisfacer su tasa metabólica basal con datos de tortuga prieta (C. mydas agassizii) de Bahía Magdalena B.C.S. 5.1. Objetivos específicos 1.1 Desarrollar una recopilaciónbibliográfica de artículos publicados en revistas indexadas, tesis y reportes técnicos sobre el uso de hábitat y ecología trófica de C. mydas y organizarlos por regiones. 1.2 Extraer las listas de las especies encontradas en los contenidos estomacales y lavados esofágicos de C. mydas por regiones del mundo. 1.3 Aplicar el Índice de Valor Biológico para inferir cual es la especie más importante en la alimentación de C. mydas. 2.1 Capturar datos de informaciones nutrimentales de algas y valores calóricos, para obtener la cantidad de calorías ingerida por C. mydas. 2.2 Calcular la tasa metabólica basal de C. mydas agassizii y compararlas para ver si la energía consumida es la suficiente para que esta especie se desarrolle. 6. Material y Métodos 6.1. Recopilación bibliográfica y extracción de los datos a nivel mundial Para la recopilación bibliográfica se desarrollaron búsquedas de bases de datos en la web de Seaturtle.org y en Google Académico, artículos de revistas indexadas, tesis, libros (impresos y electrónicos) y reportes técnicosacerca de uso 13 de hábitat de alimentación y ecología alimentaria de C. mydas en diferentes lugares del mundo. Para la búsquedase utilizó la siguiente sistemática en criterios de exploración: (Chelonia mydas, feeding habitat, feeding ecology, foraging ground, diets y sus traducciones al español).Los documentoscon temas de ecología alimentaria y proporcionaran datos de las ingestas de C. mydas, se registraron y dividieron por regiones. Para la regionalización se dividieron los océanos, dos partes para el Índico (Este y Oeste) y cuatro para el océano Pacífico y Atlántico (Norte, Sur, Este y Oeste), para disminuir el número de regiones y observar una mejor distinción en los gráficos, debido a que si usamos las regiones ecológicas marinas ya preestablecidas el número de estas aumentaría considerablemente. Se realizó una base de datos de los nombres de las especies registradas para la dieta de C. mydasy C. mydas agassizii en una tabla de presenciaausencia de las diferentes regiones. Debido a las diversas maneras en que los autores de los artículos registraron las especies descritas en la dieta de C. mydas, se optó por agruparlos en grandes Taxa (pastos marinos, Clorophyta, Rhodophyta, Ochrophyta, Cyanophyta y materia animal). Posteriormente se elaboró un planisferio donde se ubicaron los sitios de alimentación estudiados y la cantidad de trabajos realizados. También se elaboraron gráficos para facilitar el análisis de los datos registrados en la tabla. Se realizó un ANDEVA de dos vías sin interacciones, los resultados de los efectos por región se utilizaron para comparar estadísticamente cuales eran las regiones más importantes por número de especies descritas. Se analizaron los supuestos de Homogeneidad y Homocedasticidad de las varianzas para poder realizar este análisis, los cuales fueron rechazados, por lo tanto los datos se tuvieron que ajustar mediante una normalización para poder cumplir con estas premisas. Por último se realizaron las pruebas de hipótesis de Tukey y Fisher para poder observar cuales eran los grupos que son estadísticamente iguales (Grupos Homogéneos) y saber cuál era la región más importante. A su vez se estimó el 14 grado de semejanza de los grupos reportados entre las diferentes regiones utilizando el índice de similitud de Bray-Curtis (Primer 6), por medio de una unión no ponderada, al igual que el ANDEVA, los datos se tuvieron que normalizar para poder realizar esta prueba. Posteriormente se realizó un dendograma, para ver la similitud de las regiones en una manera gráfica. El dendograma se comparó con el ANDEVA de dos vías realizado anteriormente, se usaron los efectos por grupos de especies para comprobar el resultado de este índice con respecto al grupo más importante estadísticamente y para ver cuál era la región más importante con respecto a especies reportadas. Debido a la robustez de los datos, se tuvieron que normalizar ya a que no cumplían con los supuestos del ANDEVA (Zar, 2010). 6.2. Biodiversidad y Valor Biológico Para obtener cuál de los grupos de los que se alimenta C. mydas, se realizó el Índice de Valor Biológico propuesto por Sanders (1960), que se utiliza para ordenar la importancia de las especies el cual consiste en asignar un valor a cada especie en función de su abundancia en cada muestra y se expresa en puntajes. Es una herramienta que permite la selección de especies representativas de una comunidad e integra los valores cíclicos a manera de las especies temporales en las dominancias de las especies principales (Loya-Salinas y Escofet, 1990). Este índice tiene como ventaja la combinación de datos de abundancia y frecuencia de aparición de cada una de las especies. Con el ANDEVA y sus interacciones por especie, se realizaron las pruebas de hipótesis de Tukey y Fisher, para observar que grupos homogéneos se formaron y así comparar lo obtenido con el IVB. Se estimó la abundancia de los grupos a partir de las presencias acumuladas de cada especie y la riqueza de especies de Margalefde cada muestra para ver qué región es la que tiene una mayor cantidad de especies 15 descritas para la dieta de C. mydas. Es una medida de la cantidad de especies presentes, que hace un margen para el número de individuos de grupos por sitio(d = (S-1) / Log (N)). Se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H´) que considera de manera ponderada la porción de la abundancia de las especies, así como la riqueza dentro de la muestra (Clarke y Gorley; 2006); el índice se expresa de la siguiente manera: H´=- Σ (ni/N) loge (ni/N) Donde: N= número total de individuos de todos los grupos en cada región ni= número de individuos del grupo i en una región También se estimó la Uniformidad de Pielou (J´), en el cual expresa que tan homogéneamente se encuentran distribuidos los individuos de los diferentes grupos en cada región. Este índice estandariza el valor de H´ en una escala de 0 a 1, considerando que la máxima diversidad se obtendría en el caso de que todas las especies tengan la misma abundancia, mientras que si hay una mayor dominancia de alguna especie en particular, se obtendrá un valor menor de equitatividad (Clarke y Gorley; 2006). El índice se calcula de la siguiente manera: J´= H´/log S Donde: H´= Valor de Shannon- Wiener S=Número de grupos en la región 6.3. Área de caso deEstudio 6.3.1. Bahía Magdalena Baja California Sur Bahía Magdalena (Fig. 1) es un sistema lagunar que se localiza en la región central de Baja California Sur entre los 25° 20´N, 112° 15´W y 24° 15´N, 111° 30´W. Forma parte del complejo lagunar con Bahía Almejas con la que se 16 comunica a través de un canal y más de 40 esteros por lo cual es el mayor ecosistema de humedales en la costa oeste de Baja California con más de 200 Km de largo (Morgan, et al., 2005). Esta se divide en tres zonas hidrológicas principales: la norte o de canales, central y la sur, también llamada Bahía Almejas. La zona Norte se comunica con el Océano Pacífico, a través de una angosta entrada de aproximadamente un kilómetro de ancho, llamada Boca de Soledad. Esta da paso a un estrecho sistema de canales que alcanzan una profundidad de 3.5 m. y rodeada por mangle, lo que lo hace de difícil acceso para la navegación, al sur se prolonga siete kilómetros y termina al sureste, en Puerto Adolfo López Mateos En las partes someras existen grandes áreas cubiertas de algas y pastos marinos, con manglares en la mayoría de sus márgenes (LópezMendilaharsu, 2002). Al sur el canal ofrece mejores condiciones para navegar con profundidades promedio de once metros y queda separado del mar por una estrecha barrera litoral, formado por arena muy fina. La zona central, se conecta con el Pacífico por una boca de 38 kilómetros de profundidad aproximadamente y 5.5kilómetros de ancho. La zona Sur, también llamada Bahía Almejas, se comunica con el Océano por una boca de 2.5 kilómetros de ancho aproximadamente y 30 metros de profundidad que forman los extremos de Isla Margarita e Isla Creciente. 17 México N Baj a Cal ifo rni Océano Pacífico Sonora M ar Baj de a Co Cal rté ifo s rni a Su Sinaloa Figura 1. Área de estudio complejo lagunar Bahía Magdalena B.C.S.los puntos rojos son los sitios de muestreo 18 6.4. Tasa Metabólica Basal e Ingesta calculada de C. mydas Para calcular las cantidades de ingesta que debería estar teniendo cada tortuga en el área de Bahía Magdalena, se realizaron despejes de la fórmula de Robbins (1993), se seleccionaron las especies más representativas para la dieta de C. mydasa nivel mundial mediante el criterio de frecuencia de aparición entre las diferentes regiones en una tabla. Posteriormente se realizó otra revisión bibliográfica en diversas fuentes como páginas de Internet, artículos publicados, Monografías y Tesis, con los criterios de búsqueda siguientes: (contenido energético, información nutrimental, análisis químicos, contenidos energéticos, valores calóricos de “Especie de planta o animal” al igual que sus traducciones al inglés) de las presasmás representativas de cada grupo en la dieta de C. mydas. Para el cálculo de la Tasa Metabólica Basal se utilizaron colectas realizadas entre 2000 y 2011 como parte del monitoreo en los sitios de colecta (Fig. 1) con base en la metodología descrita en López-Mendilaharsu et al., (2005, 2008). Una vez capturado el organismo se le peso y se le midió el lago/ancho del caparazón. Se calcularon los IMCs para cumplir con la fórmula de Robbins (1993) debido a quenosproporcionó una base de datos con pesos y longitudes de 695 tortugasC. mydascapturadas en Bahía Magdalena Baja California Sur, que sirvió para calcular la Tasa Metabólica Basal de esas tortugas, a su vez, se compararon con los volúmenes de ingesta de las tortugas que se alimentan en la Bahía Magdalena B.C.S. obtenidos de Rodríguez-Barón (2010), para saber si las cantidades aproximadas de ingesta suficiente para satisfacer su TMB. Los datos Fueron agrupados en una tabla de descripción estadística para facilitar su interpretación. Para todos los análisis ecológicos se utilizó el software Primer 6 Demo (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research 6.0), y para los estadísticos el Statistica 10. 19 7. Resultados 7.1. Recopilación bibliográfica y extracción de los datos a nivel mundial Un total de 97 referencias publicadas se encontraron en la recopilación, desde 1979 hasta 2013 (Fig. 2), se puede observar como en años más recientes los estudios de ecología trófica de C. mydas alrededor del mundo fueron aumentando considerablemente. El mayor esfuerzo en estos estudios se observó paralas regiones del Pacífico Suroeste y Noreste donde se han llevado a cabo 14 y 16 estudios de los sitios de alimentación respectivamente, lo que representa el 34.5% de estudios en el mundoy muchas regiones donde solo se han encontrado de uno a tres estudios (Fig. 3). 16 14 Estudios 12 10 8 6 4 2 0 1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 2006 2009 2012 Años Figura 2. Numero de publicaciónes sobre ecología trófica de C. mydas 20 Figura 3. Mapa de los países con estudios de zonas de alimentación y el número de publicaciones que se encontraron en la revisión.1 – 3 ; 4 – 6 ; 7 – 9 ; 10 – 12 ; + 13 ; zonas de anidación de mayor importancia ; otros registros de anidación (Modificado de IUCN, 2003) 21 Uno de los problemas encontrados, es la falta de precisión de muchos autores al momento de la identificación de las presas en los estómagos de tortugas, mientras unos identificaban a nivel de especie (60%), otros identificaban solo a nivel de género (30%)o hasta grandes grupos (10%). Para poder trabajar con estos datos de una manera más uniforme se hizo a grandes taxa (Tabla 1).Se encontró que las tortugas que más se alimentan o que más se tiene registros de materia animal encontrada en sus estómagos, fueron las C. mydas en el Golfo de CaliforniaGC con 49%, mientras que en el Mediterráneo (MED), Pacífico Noroeste (Pac. NO), Golfo de Tailandia (GT) y Atlántico Noroeste (Atl. NO) no reportaron materia animal en los contenidos estomacales (Fig. 4). La presencia de pastos marinos y plantas rojas fueron los más reportados. Tabla 1. Total de especies por taxa en la dieta de C. mydas, recopiladas en la revisión bibliográfica. Grupo\Región Caribe MED GMX Atl. NO Atl. SO Indico SO GT GC Pac. C Pac. NE Pac. NO Pac. SO Pac. CE Pastos Marinos 6 2 0 3 1 0 3 0 4 3 1 11 0 Clorophyta 0 2 6 1 9 0 0 4 25 4 13 3 4 Rhodophyta 6 0 21 1 22 0 0 8 24 7 5 23 17 Ochrophyta 0 1 6 0 3 0 0 6 8 2 7 8 1 Cyanophyta 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 4 0 Plantas Vasculares 0 0 0 0 0 2 0 0 0 4 0 2 6 Materia Animal 4 0 4 0 8 3 0 17 7 8 0 13 10 22 Pac. CE Regiones de Estudio Pac. NO Pastos Marinos Pac. C Clorophyta GT Rhodophyta Atl. SO Ochrophyta Cyanophita GMX Plantas Vasculares Caribe Materia Animal 0 10 20 30 40 50 60 70 80 No. de Especies Figura 4. Total de especies reportadas en los contenidos estomacales de C. mydas en las diferentes regiones que son: Pacífico Centroeste (Pac. CE), Pacífico Suroeste (Pac. SO), Pacífico Noroeste (Pac. NO), Pacífico Noreste (Pac. NE), Pacífico Central (Pac. C), Golfo de California (GC) Golfo de Tailandia (GT), Índico Suroeste (Indico SO), Atlántico Suroeste (Atl. SO), Atlántico Noroeste (Atl. NO), Golfo de México (GMX) Mediterráneo (MED) y el Caribe. Debido a la robustez de los datos, los resultados de las pruebas a priori de Homogeneidad de Varianzas de Cochran y Levene´s para los datos en el Statistica 10 de la Tabla 1, resultaron ser significativos con una p<0.0001, por lo cual se tuvieron que normalizar los datos mediante la siguiente formula posteriormente, los datos cumplieron con los supuestos de normalidad y los resultados del ANDEVA fueron significativos tanto como por Región como por Grupo de especies con valores de p<0.05 mostrados en la Tabla 2. A su vez se realizó el índice de similitud de Bray-Curtis, el cual nos muestra el grado de similitud entre las diferentes regiones. 23 Tabla 2. Tabla ANDEVA dos vías. Región Gl SC CM F p 12 218.6044 18.2170 3.48969 0.000439 Especies 6 216.5000 36.0833 6.91220 0.000008 Error 72 375.8571 5.2202 Total 90 810.9615 gl (grados de libertad), SC (Suma de cuadrados), CM (Cuadrado medio). La gráfica del ANDEVA por Región (Fig. 5) con sus pruebas a posteriori de grupos homogéneos de Tukey y de Fisher (Tabla 3) se usan para saber cuáles son las regiones son diferentes después de que el ANDEVA resulta significativo. Se muestran muchos traslapes entre las regiones, donde Pacífico Central, Centroeste y Suroeste; y Atlántico Suroeste (Fig. 5) presentan los picos más altos. La prueba de comprobación de hipótesis de Tukey, muestra solo dos grupos homogéneos, mientras que la de Fisher presenta cinco, de los cual destacan Pacífico Central y Suroeste; y Atlántico Suroeste como las regiones con más especies descritas. Por otro lado el índice de similitud de Bray-Curtis, muestra el parecido entre las regiones similar a la prueba de Tukey, sin embargo el índice de similitud no solo se basa en comparar las cantidades de las abundancias si no la composición de las especies y ver en qué regiones, la composición especifica presenta mayor semejanza. Puede observarse un grupo totalmente aislado en la parte izquierda de la figura en el cual se muestran el Mediterráneo, el Atlántico Noroeste y el Golfo de Tailandia (Fig.6) que a su vez fueron las que tienen pocos estudios y pocas especies registradas, por otro lado, las regiones con más estudios y más especies descritas quedaron agrupadas, como el Golfo de California, Pacífico Central, Noreste, Suroeste y Centroeste. 24 8 7 ABUN TRANSFO: =(v2+0.1)^1/2 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 Caribe GMX MED Atl SO Atl NO GT Indico GC Pac C Pac NO Pac CE Pac NE Pac SO Region Figura 5. Gráfica del ANDEVA de las especies entre regiones. Tabla 3. Grupos homogéneos de la comprobación de hipótesis de Fisher y Tukey entre las regiones del mundo. Fisher LSD Región ABUN TRANSFO 1 2 3 4 5 Tukey Región ABUN TRANSFO 1 2 7 GT 0.264286 **** 7 GT 0.264286 **** 6 Indico 0.407143 **** **** 6 Indico 0.407143 **** 4 Atl NO 0.407143 **** **** 4 Atl NO 0.407143 **** 2 MED 0.407143 **** **** 2 MED 0.407143 **** 1 Caribe 1.192857 **** **** **** 1 Caribe 1.192857 **** **** 11 1.907143 **** **** **** 11 **** **** 2.050000 **** **** **** 10 Pac NO Pac NE 1.907143 10 Pac NO Pac NE 2.050000 **** **** 8 GC 2.550000 **** **** **** **** 8 GC 2.550000 **** **** **** **** **** **** 3 GMX 2.692857 **** **** **** **** **** 13 Pac CE 2.764286 **** **** **** **** **** 5 Atl SO 3.121429 **** **** **** **** 12 Pac SO 4.621429 **** **** 9 Pac C 5.264286 **** 3 GMX 2.692857 13 Pac CE 2.764286 5 Atl SO 3.121429 12 Pac SO 4.621429 9 Pac C 5.264286 25 Figura 6. Dendograma del Índice de Similitud de Bray-Curtis. 7.2. Biodiversidad y Valor Biológico Los porcentajes de los contenidos estomacales encontrados por regiones agrupadas (Fig. 7) mostró que el grupo predilecto de alimentación de C. mydasson las algas rojas (Rhodophyta, 42%), el segundo lugar las algas verdes (Clorophyta, 19%), tercer lugar las algas cafés (Ochrophyta, 13%) y en cuarto lugar la materia animal (11%) mientras que con el Índice de Valor Biológico (IVB, Fig. 8) las algas rojas y verdes, se mantienen en primero y segundo lugar, mientras que la materia animal sube a la tercera posición, en cuanto a la importancia de estas presas en la alimentación de C. mydas. 26 9% 11% Pastos Marinos 4% Clorophyta 3% 19% Rhodophyta Ochrophyta 13% Cyanophita Plantas Vasculares Materia Animal 41% Figura 7. Proporción de taxa descritos globalmente en la dieta de C. mydas. 36 29 Pastos Marinos Clorophyta 13 Rhodophyta 41 Ochrophyta 17 Cyanophita Plantas Vasculares Materia Animal 33 54 Figura 8. Índice de Valor Biológico de los contenidos estomacales por taxa. La gráfica del ANDEVA de especies entre grupos (Fig. 9) muestra en el grupo de las Rhodophyta el pico más alto, donde se observa un ligero traslape con la materia animal y con las Clorophyta. Las pruebas de comprobación de hipotesis, Los grupos homogéneos que son los grupos que no tienen una diferencia estadística entre ellos. Para la alimentación de C. mydas resultaron ser 27 tres y dos para la prueba de Fisher y Tukey respectivamente (Tabla 4), en Fisher dejando completamente separadas al grupo de las plantas rojas, marcando así la importancia de este grupo. 8 7 ABUN TRANSFO: =(v2+0.1)^1/2 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 Pastos Cloro Rhodo Ochro Cyano Vascu Animal Especies Figura 9. Gráfica del ANDEVA de especies entre grandes taxa. Tabla 4. Grupos Homogéneos de la comprobación de hipótesis de Fisher y Tukey entre los taxa. Fisher LSD Especies ABUN TRANSFO 1 5 Cyanophyta 0.396154 6 Vasculares 1 4 2 Clorophyta 7 3 Tukey Especies ABUN TRANSFO 1 **** 5 Cyano 0.396154 **** 0.588462 **** 6 Vascu 0.588462 **** Pastos 1.357692 **** **** 1 Pastos 1.357692 **** Ochrophyta 1.665385 **** **** 4 Ochro 1.665385 **** 2.780769 **** 2 Cloro 2.780769 **** **** Animal 2.896154 **** 7 Animal 2.896154 **** **** Rhodophyta 5.203846 3 Rhodo 5.203846 2 3 **** 2 **** 28 La mayor riqueza de grupos encontrados fue en el Pacífico Suroeste (Pac. SO), con siete grupos, seguido por el Pacífico Noreste (Pac. NE) y Central (Pac. C) seis grupos reportados, esto concuerda con lo encontrado por la dde Margalef (Tabla 5), pero su corrección por número de muestra, modificó las jerarquías. Por otro lado la uniformidad de Pielou (J´), tiende a 1 lo que significa que los grupos son homogéneos en cuanto a su distribución en cada región. El Índice de Shannon-Wiener(H´) muestra las regiones con más diversidad igual a las de riqueza, ya que son donde más diversidad de grupos se ha encontrado. Tabla 5. Indicadores de diversidad de taxa para las diferentes regiones. Región s n d J´ H´(loge) Caribe 3 16 0.721 0.9851 1.082 MED 3 5 1.243 0.9602 1.055 GMX 4 37 0.831 0.831 1.152 Atl. NO 3 5 1.243 0.865 0.9503 Atl. SO 5 43 1.063 0.7806 1.256 Indico 2 5 0.621 0.971 0.673 SO GC 4 35 0.844 0.8933 1.238 Pac. C 6 73 1.165 0.8609 1.543 Pac. NE 6 28 1.501 0.9423 1.688 Pac. NO 4 26 0.921 0.8239 1.142 Pac. SO 7 64 1.443 0.8629 1.679 Pac. CE 5 38 1.1 0.8297 1.335 Número de especies (s), número de individuos (n), riqueza de Margalef (d), Uniformidad de Pielou (J´), Índice de Shannon-Wiener (H´(loge)). 7.3. Caso de Estudio Bahía Magdalena: TMB e Ingesta calculada de C. mydas. De todas las presas encontradas en la literatura, las más predominantes fueron las que se encuentran en la Tabla 6. A estos se les priorizó la búsqueda de los contenidos energéticos. Dadalos escases de información acerca de los contenidos energéticos de todas las especies de la tabla 6, se tuvieron que cambiar por los representantes con la mayor información posible, siendo los datos 29 de la Tabla 7 los que se ocuparon para los análisis de la TMB de las tortugas que se alimentan en Baja California Sur. Tabla 6. Presas más representativos de la dieta de C. mydas, en cuanto a su frecuencia en las diferentes regiones. Especie Frec. Pastos Marinos Halodule wrightii Syringodium filiforme Especie Frec. Rhodophyta 3 3 Clorophyta Especie Frec. Grupo Frec. Materia Animal Ochrophyta Acanthophora spicifera Centroceros clavulatum 3 Dictyota sp. 4 Ascidia 4 3 Dictyota dichotoma 3 Bivalvos 4 Ceramium sp. 3 Padina sp. 3 Cefalopodos 3 4 Crustaceos 7 Esponja 5 3 Gastropodos 5 2 Huevos 3 Caulerpa racemosa 4 Gelidiella sp. 3 Sargassum sp. Cladophora sp. 4 Gelidium sp. 3 Plantas Vasculares Codium sp. 5 Gigartina sp. 2 Enteromorpha sp. 3 Gracilaria sp. 7 Propagulos de Mangle Rhizophora mangle Ulva sp. 3 Hypnea sp. 3 Hydrozoa 5 5 Hypnea musciformis 4 Moluscos 5 Ulva lactuca Cyanophyta Laurencia sp. 3 Octocorales 3 Hormothamnion sp. 2 Polysiphonia sp. 4 Peces 3 Lyngbya majuscula 2 Pterocladiella sp. 3 Scyphozoa 4 Tabla 7. Especies representativas para los grupos en función de la información disponible en la red. Grupo Pastos Marinos Especie Kcal/100g Zostera Sp. 166.00a Clorophyta Ulva sp. 339.10b Rhodophyta Gracilaria sp. 330.00b Ochrophyt Macrocystis sp. 360.00b 30 Cyanophyta Spirulina Sp. 290.00e Plantas Vasculares Canavalia cathartica 382.153f Materia Doscidiscus 76.00g gigas Animal a) Villegas-Nava, 2006.b) Ortiz, 2011. e) Agricultural Research Service. f) Seena et al., 2005. g) Luna-Raya et al, 2006. De los datos que proporcionó el Dr. Gustavo Hinojosa Arango de 695 tortugas muestreadas en Bahía Magdalena, se obtuvo un promedio de índice de masa corporalIMC de 74.969 ± 14.085 Kg/m2 (Tabla 8) de la cual se obtuvo una TMB de 266.683 Kcal y por último un promedio de ingesta Total de 211.43 g de alimento para poder obtener las Kcal. necesarias para satisfacer su TMB, esto según los porcentajes de ingesta obtenidos por Rodríguez-Barón (2010) (Tabla 9). También se incorporó la tasa metabólica TM calculada por Southwood y colaboradores (2006) y la ingesta que deberían tener las tortugas para completar los requerimientos energéticos diarios. Una prueba t de student se realizó para ver si las ingestas de la TMB y TM son estadísticamente diferentes, se obtuvo una p = 0.00 con 1388 gl. y un valor de t = -8.7274. Tabla 8. Tendencias centrales en cuanto a requerimientos energéticos de C. mydas agassizii por día para satisfacer su TMB y TM. KG LCC (cm) IMC kg/m2 TMB Kcal*Día Ingesta g TM Kcal*Día Ingesta g N 695 695 Media 23.6592582 54.6494245 Mínimo 7 32.4 Máximo 140 102.7 Desv.Est. 11.606277 7.88090337 695 74.9686429 39.9938954 172.830349 14.0846911 695 266.683378 166.987737 500.500256 36.9337504 695 211.438027 56.7515869 1257.07811 255.145928 695 988.9097 292.5860 5851.720 485.1192 695 309.7484 91.6444 1832.888 151.8501 31 Tabla 9. Volúmenes de ingesta de grupos. Grupo Rhodophyta Clorophyta Pastos Mangle Materia Animal % Ingesta 86.66% 4.70% 5.16% 1.90% 2.00% En la Tabla 10 se observan las regiones con más estudios, cada una con los valores porcentuales de los volúmenes reportados en los distintos artículos. Cabe mencionar que los grupos que estuvieron presentes en todos los estudios fueron las Rhodophyta y Clorophyta, seguido por la materia animal. Los mangles solo se reportaron en una sola región. Tabla 10. Valores porcentuales de Ingesta aproximados de grupos por región. Región/ Grupo Caribe Pastos Marinos 41.47% GMX Atl. NO Atl. SO GC Pac. C Pac. NE 2.10% Pac. SO Pac. CE 74% 5.03% 43.31% Clorophyta 28.12% 8.19% 16% 43.98% 2.5% 11.60% 3% 1.60% Rhodophyt a 18.23% 67.15% 83% 48.83% 90.4% 78% 89% 19.23% 33.13% Ochrophyta 12.07% 10.26% 1.70% Plantas Vasculares Materia Animal 5.83% 1.45% 2.16% 5.8 0.90% 4% 8.75% 8. Discusión 8.1. Situación actualde las zonas de alimentación de C. mydas A partir de 1960 se dio la caída de las poblaciones de tortugas marinas debido a la explotación de sus pieles (Márquez et al., 1982b) y más de 30 años han pasado desde que se les decretó como especies amenazadas y la necesidad 32 de que sus poblaciones sean protegidas y recuperadas (Hamann et al., 2010). Desde entonces ha sido de gran interés realizar investigaciones relacionadas con su biología y conservación, interrelaciones con el medio físico y biológico en el que estas se desarrollan y sobre todo de los impactos humanos y las dimensiones asociadas a estas especies (Hamann et al., 2010). Se encontraron97 artículos de uso de hábitat de alimentación y ecología trófica de C. mydas, desde el año de 1979 hasta el 2013, con un promedio de 1.5 artículos al año entre 1979 y 1999, aumentando considerablemente en el 2000 hasta un promedio de 6 artículos al año. El problema es que toda vía falta muchísima información de otros sitios donde se alimentan que han sido muy poco estudiados (fig. 2.), y sobre todo por la dinámica en la presencia de especies invasoras, las que afecta a su vez la composición en la dieta de C. mydas y otras tortugas marinas. En general, la mayoría los artículos, reportan una dieta principalmente herbívora, donde las algas rojas y verdes son las que más preferencia tienen en la dieta de C. mydas(NOAA, 1998; Arthur et al., 2009; Cardona et al., 2010; Rodríguez-Barón, 2010; Rodriguez-Awabdi, 2013) debido a que presenta más especies descritas (Tabla 1 y Fig. 3) y mayor abundancia en la mayoría de los artículos.Rodríguez-Barón (2010) menciona la presencia y abundancia constante de las RhodophytaGracilaria vermiculophylla y G. textorii a lo largo del año, y obtiene un resultado que concuerda con López-Mendilaharsu y colaboradores (2005; 2008), y explican que el género Gracilaria, fue el más representativo de las Rhodophyta presentes en siete zonas del mundo (Tabla 6). La importancia de las Rhodophyta se mencionan en estudios de LópezMendilaharsu y colaboradores (2003, 2005, 2008), Villegas-Nava (2006) y Rodríguez-Barón (2010)y se comprueba al momento de realizar el IVB que es usado para conocer la importancia de especies de una comunidad mediante puntajes (Sanders, 1960) (Loya-Salinas y Escofet, 1990) y acompañado de un ANDEVA en el cual las pruebas de hipótesis de Fisher respalda la importancia de 33 las algas rojas en la dieta de la tortuga prieta y haciendo un segundo grupo importante compuesto por pastos marinos, algas cafés, verdes y materia animal. Esta última obtuvo su importancia de 2do lugar en el IVB (Fig. 8) debido a la gran cantidad de especímenes identificados en los estudios de la Península de B.C.S. (Fig. 3) por Seminoff y colaboradores (1999, 2002) y Rodríguez-Barón (2010) sobre todo en Bahía Magdalena. Por otro lado la presencia de algas consideradas como invasoras reportadas en los contenidos estomacales de las tortugas son constantes temporal y espacialmente, sobre todo en los lugares que se tienen registros de la presencia de éstas, como es el caso del alga roja Acanthophora spicifera reportada en diversos estudios en Hawaii, Saipan y Australia (NOAA, 1998; Russell y Balazs, 2000; Kolinskiet al., 2001; Seaborn et al., 2005; Fuentes et al., 2006; McDermind et al., 2007; Arthur y Balazs, 2008), lo que indica que la tortuga se alimenta dependiendo de la disponibilidad de alimento y que no es selectiva al momento de seleccionar su presa (Hatase et al., 2005). Esto también se observa con algunos reportes de plantas vasculares principalmente terrestres del género Ficus, lo que significa nuevamente que C. mydas no presenta una selección específica de sus presas. No obstante enartículosmuy detallados en los contenidos estomacales y en la guía de identificación de las presas de tortugas verdes en Hawái, se muestra la presencia de algas verdeazules (Cyanophyta)(Russell y Balazs, 2000; Limpus et al., 2004) y de substrato (arenas y pequeñas rocas), las cuales no entran en la dieta de la tortuga de manera directa, si no como un acompañamiento del forrajeo y que este detalle solo se observó una vez y fue en una tortuga de recién reclutamiento (Limpus et al., 2004), sin embargo (Russell y Balazs, 2000) tiene registradas las Cyanophyta en su guía de alimentación en Hawái, ya que al ser devoradas, aportan nutrientes y calorías a la ingestaC. mydas, por ese motivo se incluyó en la Tabla 7 los valores energéticos de las especies de Cyanophyta. 34 Cabe mencionar que a pesar de los estudios realizados, el ambiente se encuentra en constante cambio, sobre todo ahora más rápidos provocados por el hombre lo que originaque los animales también se vean obligados a modificar sus tendencias tróficas, como es el caso de la tortuga carey (Eretmochelys imbricata), mundialmente conocida como consumidora de esponjas, en la gran barrera de arrecife (Australia) se demostró con lavados estomacales, un cambio a una tendencia casi completamente herbívora (Bell, 2012) y que a su vez, las tortugas verdes, se encuentran alimentándose de pulpos venenosos, nunca antes visto en las costas Australianas (Townsend, et al., 2011). Los indicadores de biodiversidad de Shannon-Weinerrevelan una alta diversidad de especies encontradas principalmente en las regiones del Pacífico, teniendo como la más diversa la del Noreste, esto debido a la gran aportación de Rodríguez-Barón (2010) ya que al usar isótopos estables, logro identificar una mayor cantidad de organismos, sobre todos los de materia animal. Por otro lado, en las demás regiones han sido identificados con un mayor número de estudios. El índice de uniformidad Pielou, no resultó similar al de Biodiversidad debido a la robustez de los datos, ya que el tamaño de especies para el análisis disminuyó considerablemente al momento de agrupar todas las especies en los siete grandes grupos y lo que se demostró sobre cuales regiones eran las más importantes, se confirmó con el ANDEVA y sus efectos por regiones (Tabla 3 y 4, Fig. 6), denotando las regiones más importantes de acuerdo a la cantidad de especies reportadas, Atlántico Suroeste, Pacífico Suroeste y Pacífico Central, que a su vez resultaron ser de las zonas con más estudios (Fig. 2). El índice de similitud de Bray-Curtis (Fig.6) nos permite identificar dos grandes grupos, uno conformado por el Pacífico Central (Hawái) y el Suroeste (Australia), ya que estos son los sitios con más especies identificadas y las cuales comparte muchas especies incluyendo la especie invasora Acantophora spiciferareportada en los lavados esofágicos de las tortugas, debido a que no son selectivas en su alimento, al momento que se encuentra con una mayor 35 disponibilidad (NOAA, 1998). El segundo grupo se conforma por el Golfo de California, Pacífico Noreste y Centro Este, los primeros, forman parte de la península de Baja California y la región centro este comprende Colombia, Ecuador yArchipiélago Galápagos. La diferencia entre estos dos grandes grupos es la lejanía y barreras geográficas que presentan cada uno, debido a que Hawái y Australia, se encuentran en lugares muy distantes separados por corrientes y barreras geográficas naturales (Dutton et al., 2008), como para que compartan tantas especies, inclusive las invasoras, esto se puede deber a un alto tránsito de embarcaciones entre estas regiones. Por otro lado, el segundo grupo está formado por regiones contiguas en una línea de costa en el continente americano, que podría fungir como un corredor o ruta migratoria entre las zonas de anidación tropicales y las distantes zonas de alimentación al norte del Pacífico Este Tropical (Bolker et al., 2007). No obstante, las colonias de anidación de C. mydas en el Pacífico Este Tropical, se encuentran diferenciadas genéticamente (Dutton et al., 2008), por lo que actualmente ya no es problema saber de qué colonia provienen los organismos debido a estudios de Bolker (2007), Dutton (2008), Amorocho (2012) y sus respectivos colaboradores en sus análisis de Stocks Mezclados, han logrado con la región control mitocondrial, establecer la procedencia de las tortugas presentes en los sitios de alimentación y a su vez demuestran que en una determinada zona de forrajeo, las tortugas provienen de diferentes colonias de anidación. Por último se sabe que los neonatos de C. mydas en su etapa oceánica se alimentan de materia animal, debido a algunas capturas esporádicas (NOAA, 1998), es así que existe un hueco clave en la información sobre los hábitos alimenticios de juveniles de C. mydas en esa etapa, debido a que existen tres grandes problemas para la obtención de datos que menciona la NOAA (1998), los cuales son: el paradero de los neonatos en el océano es desconocido, solo se conoce que generalmente se encuentran cerca de la superficie en los giros 36 oceánicos y a lo largo de las líneas de deriva. El segundo es la elaboración de una técnica eficiente para obtener muestras representativas y finalmente, un medio para determinar el origen de esas tortugas. 8.2. Importancia y Conservación de las tortugas marinas en Baja California Sur En Baja California Sur anidan 4 especies de tortugas marinas, la tortuga verde/prieta (Chelonia mydas), laúd (Dermochelys coriacea), carey (Eretmochelys imbricata) y la golfina (Lepidochelys olivacea) (Arizpe et al., 2012). En la región de los Cabos, el cuidado de los nidos y la liberación de neonatos por parte de los hoteles, atrae cientos de turistas a esta región por lo que López-Castro y colaboradores (2012), las mencionan como embajadoras y especies carismáticas de la región. Los esfuerzos de conservación y las leyes en Baja California Sur y en todo México, son en su mayoría dirigidos al cuidado de los nidos, como en la mayor parte del territorio mexicano (NOM-162), ya que es más fácil y menos costoso, cuidar a las tortugas en tierra que en el mar (López-Castro et al., 2012). Debido a esto, la conservación en su hábitat acuático recibe menos investigación. Sin embargo si los neonatos no sobreviven el tiempo necesario para dejar descendencia, el esfuerzo del cuidado de los nidos es insignificante (Wallace et al., 2008). Por esto no debemos menospreciar lo que pasa en los sitios de alimentación, si las tortugas viven o mueren, se verá reflejado en los sitios de anidación (Bolker et al., 2007). En Baja California Sur, debido a su gran extensión en mantos de macroalgas y pastos marinos, recibe miles de tortugas, sobre todo C. mydas, en sus sitios de alimentación, los cuales podrían estar albergando a tortugas provenientes de diferentes sitios de anidación y alimentación. Si no se conservan en estos lugares de suma importancia, se podría estar diezmando las poblaciones de tortuga a nivel mundial. 37 Por lo que se requiere la identificación y establecimiento de sistemas de áreas para la conservación y mediante una planeación sistemática para la conservación, se minimicen los impactos y riesgo de extinción de las especies de tortugas marinas y sus hábitats, a las cuales se les dé prioridad para la asignación de recursos económicos y de investigación. Margules y Sarkar (2009) mencionan que el concepto clave para esto, es la complementariedad, por eso nos referimos a “Tortugas marinas y sus Hábitats”, la cual consiste en proteger especies, comunidades y los procesos ecológicos que se lleven a cabo. 8.3. Tasa Metabólica Basal de C, mydas agassizii en Bahía Magdalena Los nutrientes son componentes básicos encontrados en el alimento, útiles para el funcionamiento del organismo.Los alimentos difieren entre sí por las cantidades y porciones del tipo de alimento y de los nutrientes que contiene (Villegas-Nava, 2006) aparte otra serie de factores determinan la porción de los nutrientes que son asimilados por la tortuga, como pueden ser tanto físicos como de demanda energética. Dentro de los factores físicos interviene edad, sexo, el potencial genético, estado fisiológico, peso corporal, fisonomía, condición corporal, entre otros (Shimada, 2005). La tortuga al estar en un lugar con una gran disponibilidad de alimento, podríanelegir aquel de mejor calidad en cuanto a la cantidad de nutrientes y dejar de lado aquellos de menor calidad, para tener así un forrajeo óptimo, el cual menciona que el depredador va a mostrar preferencia por aquellas presas que presenten un mayor aporte de nutrientes y un aporte de energía; al contrario que si se encuentra en un lugar con poca diversidad y cantidad de alimento, se vuelve menos selectivo en sus presas (MacArthur y Pianka, 1966). Estudios sobre el metabolismo de las tortugas marinas se han reportado para las actividades de buceo (Southwood et al., 2003; Hazel et al., 2009), los cuales mencionan que C. 38 mydas tiende a alimentarse en zonas muy someras con profundidades no mayor a los 3 metros, que es una profundidad ideal debido a que las macroalgas tienen un mejor crecimiento y abundancia en profundidades cercanas a 1 m (Konar et al., 2010). Las tortugas no presentan una variación metabólica estacional significativa en sus zonas de alimentación, donde la temperatura del agua oscila alrededor de los 20 y 28°C (Southwood et al., 2006), parecidas a las temperaturas en latitudes medianas, donde zonas de surgencias permiten el aumento de biomasa y diversidad de plantas marinas necesarias para el consumo de C. mydas.Esto se puede observar en el mapa de las zonas de alimentación (Fig. 3), donde se aprecia que la mayoría se encuentran en latitudes medianas y medianamente altas lo que concuerda con Konary colaboradores (2010). Debido a la repetida presencia de algunas especies en los contenidos estomacales se considera que la tortuga prieta tiene algún tipo de selección preferencial por sus presas, es decir que proponen la selectividad de la tortuga prieta en el área de estudio pero no la corroboran con datos nutricionales o energéticos. Estas selecciones se pueden ver a nivel de grupo de alimentación, donde las plantas rojas son las más consumidas en casi todos los sitios de estudio (Hilbert et al., 2005; López-Mendilaharsu et al., 2005). Villegas-Nava (2006) presenta altos valores energéticos para las macroalgas y pastos marinos que concuerdan con lo obtenido por Kaehler y Kennish (1996), Castro-González ycolaboradores (1996) y Ortiz (2011), por lo que la tortuga no requiere de una ingesta de gran volumen y su complementariedad con la materia animal, es solo en casos de escases de alimento, sobre todo en zonas de anidación, ya que por el alto oleaje en la mayoría de estas, las densidades de pastos marinos y macro algas es muy baja (NOAA, 1998). Las tendencias centrales de requerimiento energético de la TMB de C. mydas agassizii oscilan entre 266.68 ± 36.93 kcal por día, esta cantidad depende del IMC de la tortuga,como lo mencionan Hulber y Else (2003) la TMB tiene una 39 relación alométrica con el IMC de los individuos, que en este caso el promedio es de 74.96 ± 14.08 Kg/m2, por lo tanto una tortuga con estas dimensiones tendría que consumir 211.43g del cual el 87% serían macroalgas, 5% pastos marinos, 5% Clorophyta, 2% mangle y 2% de materia animal según las cantidades de alimento reportadas en los contenidos estomacales de los estudios de Rodríguez-Barón (2010) para el área de Bahía Magdalena.Southwoody colaboradores(2006) mediante el método de agua doblemente marcada (Lifson and McClintock, 1966) calcularon la Tasa Metabólica de C. mydas juveniles en Verano e Invierno, en las cuales no hubo diferencia significativa estacional. Con la TM de Southwood y colaboradores (2006)se realizó la conversión pertinente y resulta 41.79 Kcal*Kg*díaque al aplicar a los datos proporcionados por el Dr. Gustavo Hinojosa Arango, obtenemos una TM media de 988.9 Kcal*día, ahora comparable con nuestra TMB obtenida.Incluir la TM de Southwood y colaboradores (2006), al compararla con la TMB calculada y a pesar de tener una dispersión muy grandelas cantidades de ingesta para satisfacer la TMB y la TMson estadísticamente diferentes, lo que podría indicar que se realizó un buen cálculo aproximado de la TMB. Con los cálculos de TM y TMBdemostramos que se pueden calcular las cantidades de alimento que requiere C. mydas para poder cubrir sus requerimientos energéticos y en dado caso que se llegue a tener una tortuga dañada o enferma en cautiverio, podremos suministrar el alimento necesario para mantenerla. Por último, la cantidad de alimento aproximada que consume C. mydas agassizii en Bahía Magdalena, no fue posible calcularla debido a que las medias del volumen tomado de los lavados estomacales, varían de 5 – 200 ml (Seminoff et al., 2002) y de 1 – 80.5 ml (Lopez-Mendilaharsu et al., 2008). Amorocho y Reina (2007) mencionan que esto sucede debido a que no se puede “cosechar” los contenidos directos del estómago, ya que C. mydas agassizii, a diferencia de C. 40 mydas, presenta en el esófago una curva en forma de “S” antes de unirse con el estómago y que se intenta la cosecha del estómago, podría dañar a la tortuga. 9. Conclusiones • Las zonas de alimentación de C. mydas se encuentran regularmente entre latitudes medianas y medianamente altas que varían entre los 25 y 60°, debido a que aparecen las zonas de surgencias que ayudan al aumento de la biomasa y diversidad de plantas marinas de las cuales se alimentan. • El grupo de alimentación de C. mydas agassizii más importante, fueron las plantas rojas (Rhodophyta) debido a que se encontró en todas las zonas y con un mayor número de especies y cantidades, mientras que la especie representativa de las Rhodophyta fue el género Gracilaria. • La materia animal pese a su bajo consumo, brinda un buen aporte energético para C. mydas por lo que podría hacer más exitosa las poblaciones que están consumiendo, sobre todo en zonas con baja abundancia de plantas marinas. • El cálculo de la TMB calculada en esta Investigación, resulta confiable para realizar estimaciones de una Tasa Metabólica y por ende de consumos de energía comparado con lo obtenido por Southwood et al., (2006). 41 10. 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Zostera capricorni 1 Zostera marina 1 Zostera muelleri Clorophyta 1 Bryopsis sp. 1 Bryopsis pennata 1 1 Caulerpa cupressoides 1 Caulerpa lentillifera 1 1 Caulerpa mexicana 1 Caulerpa racemosa 1 1 1 Caulerpa sertularioides 1 Caulerpa urvilleana Chaetomorpha sp. 1 1 Chaetomorpha aerea 1 Chaetomorpha antennina 1 Cladophora sp. Cladophora deliculata Cladophora sericea Cladophora vagabunda Codium sp. Codium arabicum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Codium edule Codium fragile 1 1 1 1 65 Codium hawaiiense 1 Codium phasmaticum 1 Codium reediae 1 Codium spongiosum Codium vermilara 1 1 Dictyosphaeria cavernosa 1 1 Dictyosphaeria versluysii 1 1 Ectocarpus siliculosus 1 Enteromorpha sp. 1 1 Enteromorpha acanthophora 1 1 Enteromorpha flexuosa 1 Halimeda gracilis Halimeda opuntia 1 1 Halimeda tuna 1 Microdictyon setchellianum Posidonia oceanica 1 1 Rhizoclonium grande 1 Rhizoclonium implexum 1 Ulothrix flacca Ulva sp. 1 1 1 1 66 Ulva fasciata 1 1 Ulva flexuosa 1 Ulva lactuca 1 1 1 Ulva reticulata 1 Ulva rigida 1 Ulvella lens 1 1 1 Valonia aegagropila 1 Rhodophyta Acanthophora sp. 1 Acanthophora spicifera 1 Aglaothamnion sp. 1 1 1 Ahnfeltia sp. 1 Ahnfeltiopsis sp. Ahnfeltiopsis concinna 1 1 Amansia sp. 1 Amansia glomerata 1 Amansia multifida 1 Amphiroa sp. 1 Amphiroa beauvoisii 1 1 Bostrychia sp. 1 Bostrychia tenella 1 Bryocladia cuspidata 1 Bryocladia thyrsigera 1 Callophylis sp. 1 67 Caloglossa sp. 1 Catenella opuntia 1 Centroceros sp. 1 Centroceros clavulatum 1 Ceramium sp. 1 1 Ceramium byssoideum 1 1 1 1 Champia parvula Chondracanthu s sp. 1 1 Chondracanthu s acicularis 1 Chondracanthu s teedei 1 Chondria sp. 1 Chondria littoralis Coelarthrum sp. 1 1 1 Corallina sp. 1 Corallina cubensis 1 Corallina officinalis 1 Corallina subulata Criptopleura ramosa Cryptomenia crenulata Cryptomenia seminervis Cryptopleura ramosa Dasya sp. 1 1 1 1 1 1 1 68 Dictyosphaeria sp. Dyctiota dichotoma 1 1 Euchema unicantum 1 Galaxura sp. 1 Gelidiella sp. 1 Gelidiella acerosa 1 1 Gelidium crinale 1 1 Gelidium pusillum 1 Gigartina sp. Gracilaria foliifera 1 1 Gelidium johnstonii Gracilaria debilis Gracilaria edulis 1 1 Gelidium sp. Gracilaria sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Gracilaria robusta 1 Gracilaria salicornia 1 Gracilaria spinigera Gracilaria tikvahiae Gracilaria verrocossa 1 1 1 Gracilariopsis laeminoformis 1 Grateloupia sp. 1 Grateloupia doryphora 1 1 69 Griffithsia sp. 1 Gymnogongrus sp. 1 Gymnogongrus griffithsiae 1 Halymenia sp. Halymenia floresia 1 1 Halymenia refugiensis Hypnea sp. Hypnea cervicornis Hypnea musciformis 1 1 1 1 1 1 1 Jania rubens 1 Laurencia sp. 1 1 Laurencia johnstonii Laurencia nidifica 1 1 1 Lithophyllum sp. 1 1 Melanamansia glomerata Plocamium brasilense 1 Polysiphonia sp. 1 Polysiphonia boldii 1 Polysiphonia echinata 1 Porphyra pujalsiae 1 1 Leveillea sp. Lomentaria baileyana 1 1 Jania sp. Laurencia poitei 1 1 1 1 1 1 1 70 Prionitis sp. 1 Pterocladia bartlettii 1 Pterocladia capillacea 1 Pterocladiella sp. 1 Pterocladiella acerosa 1 Pterocladiella capillacea 1 1 1 1 Rhodymenia sp. Rhodymenia pseudopalmat a 1 Rosenvingea intricata 1 Soliera tenera 1 Spyridia aculeata 1 Spyridia filamentosa 1 Tolypliocladia glomerulata Vidalia obtusiloba 1 1 Ochrophyta Chnoospora implexa 1 Colpomenia sp. Colpomenia sinuosa Cystoseira cf humilis Dictyopteris delicatula Dictyota sp. 1 1 1 1 1 1 1 71 Dictyota acutiloba Dictyota ciliolata Dictyota dichotoma 1 1 1 Dictyota flabellata 1 1 1 1 Hydroclathrus clathratus Ishige sinicola 1 Levringia brasiliensis Lobophora variegata Myriotrichia subcorymbosa 1 1 1 1 Padina sp. Padina australis 1 1 1 1 Padina durvillaei 1 Padina minor 1 Padina tenuis 1 Padina vickersiae 1 Sargassum sp. 1 Sargassum echinocarpum Sargassum filipendula Sargassum fluitans Sargassum natans Sargassum vulgare Sporochnus bolleanus Turbinaria sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 72 Turbinaria ornata Zonaria sp. 1 1 1 Cyanophyta Hormothamnio n sp. 1 1 Hormothamnio n enteromorphoi des 1 Lyngbya majuscula 1 Lyngbya porphyrosipho nis 1 Lyngbya semiplena 1 1 Oscillatoria sp. 1 Schizothrix sp. 1 Plantas Vasculares Avicenna marina Avicennia germinans Ficus sp. 1 1 1 Hibiscus sp. 1 Laguncularia racemos 1 Ochroma sp. 1 Propagulos de Mangle Rhizophora mangle 1 1 1 Scovea taccata 1 1 Triphora sp. 1 Vegetales de terrestres Totales 1 1 12 5 33 5 35 2 3 18 66 20 26 51 28 73 Materia Animal Anelidos Anthozoa Ascidia 1 1 1 1 1 1 1 Artropodos Bivalvos 1 1 Cefalopodos Cirripedos Cnidarios 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Copepodos Coral 1 1 Crustaceos 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 0 4 0 1 8 3 0 17 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Poliquetos Scyphozoa total 1 1 Nematodos Huevos Hydrozoa Insectos Larvas Moluscos Octocorales Peces 1 1 Ectoproctos Gastropodos Gorgonas 1 1 Decapodos Equinodermos Esponja 1 1 1 7 1 8 0 13 1 10 74 Especie Frec. Pastos Marinos Especie Frec. Rhodophyta Especie Frec. Ochrophyta Grupo Frec. Materia Animal Acanthophora spicifera Centroceros clavulatum Ceramium sp. 3 Dictyota sp. 4 Ascidia 4 3 3 Bivalvos 4 3 Dictyota dichotoma Padina sp. 3 Cefalopodos 3 4 Gelidiella sp. 3 Sargassum sp. 4 Crustaceos 7 Cladophora sp. 4 Gelidium sp. 3 Esponja 5 Codium sp. 5 Gigartina sp. 2 3 Gastropodos 5 Enteromorpha sp. Ulva sp. 3 Gracilaria sp. 7 Plantas Vasculares Propagulos de Mangle Rhizophora mangle 2 Huevos 3 3 3 Hydrozoa 5 Ulva lactuca 5 Hypnea sp. Hypnea musciformis Laurencia sp. 4 Moluscos 5 3 Octocorales 3 2 Polysiphonia sp. 4 Peces 3 2 Pterocladiella sp. 3 Scyphozoa 4 Halodule wrightii Syringodium filiforme Clorophyta Caulerpa racemosa 3 Cyanophyta Hormothamnio n sp. Lyngbya majuscula 3