Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Geobotánica Tema 13 Sucesión (sindinámica) Copyright: © 2011 Francisco Alcaraz Ariza. Esta obra está bajo una licencia de Reconocimiento-No Comercial de Creative Commons 3.0. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/ o envíe una carta a Creative Commons, 559 Nathan Abbott Way, Stanford, California 94305, USA. 1 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Concepto ● Cambio acumulativo y direccional en las especies de plantas (comunidad) que ocupan un área a lo largo del tiempo. Tipos ● ● ● Primaria vs Secundaria Alógena vs Autógena Progresiva vs Regresiva 2 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio 3 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Mecanismos de sucesión Denominación Características Denudación Crea una superficie de tierra desprovista de vegetación Migración Introduce nuevas especies Écesis Establecimiento de nuevas y viejas especies Reacción (facilitación) Modifica el ambiente, cambia las reglas Competencia (interferencia) Ordena las especies a lo largo del tiempo Estabilización Se da cuando no es posible una posterior reordenación 4 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Teorías ● ● ● Gradiente en el tiempo, cambian los recursos disponibles y esto determina el proceso de sucesión. Procesos poblacionales. Fenómenos aleatorios. Síntesis actual ● ● ● ● Normalmente progresiva, pero puede ser también regresiva. Primaria, secundaria y recuperación están relacionadas. Fuerzas autogénicas y alogénicas trabajan en conjunto. Vías de sucesión no son fijas, en ocasiones no son predecibles. 5 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Modelo general del control de la comunidad Efectos del paisaje Medio VEGETACIÓN Fuerzas bióticas Contingencias 6 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Modelos de sucesión ● ● ● Facilitación: cambios en medio físico impuestos por el desarrollo de la comunidad. Tolerancia: se da secuencia predecible porque las diferentes especies tienen distintas estrategias para explotar los recursos. Tardías pueden tolerar recursos más bajos y pueden eliminar por competencia a las especies iniciales. Inhibición: Especies evitan la invasión de los competidores. Especies tardías se van instalando gradualmente al reemplazar a las pioneras conforme van muriendo. 7 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Modelos de sucesión ● ● En la sucesión secundaria hay que tener en cuenta varios aspectos: ✔ Importancia del tipo de alteración que desencadena. ✔ La colonización condicionada factores geográficos. ✔ La facilitación dos tipos: física y biótica. ✔ La competencia y la alelopatía la alteran. El modelo de carrera de relevos (Clements) está basado en la facilitación. 8 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Teoría de la carrera de relevos (Clements) Especie 1 .................................. Especie 2 .................................. Especie 3 .................................. Pioneras Especie 4 .................................. Especie 5 .................................. Especie 6 .................................. Especies seriales Especie 7 .................................. Especie 8 .................................. Especie 9 .................................. Especies clímax 0 Tiempo desde la alteración → 9 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Teoría de la composición florística inicial (Egler) especie 1 especie 2 especie 3 ............................-------........--------------------.............. .......................... especie 4 especie 5 especie 6 ---------------------------------..... ++++++++++++---------------------............ --------------------------------------............................ especie 7 especie 8 especie 9 +++++++++++++++++++++-----------------------------------------------------------------------------------------------------..............................................----------------------------------------------------------0 Tiempo desde la→ alteración ž 10 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Síntesis de modelos de sucesión ● ● ● Acuerdo en que continua invasión de especies hasta que espacio es limitado. Los últimos colonizadores se establecen por: ✔ Facilitación: sitio mejorado, cambian las reglas; muerte por competencia. ✔ Tolerancia: sombra y nutrientes degeneran, suprimida la germinación de semillas cuando pioneros mueren; entran nuevos invasores; muerte por competencia. ✔ Inhibición: persisten los adultos a pesar de la competencia, lenta acumulación de especies de larga vida; muerte por ciclo vital o alteración. Estos tres mecanismos no son mutuamente excluyentes. 11 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Modelos de sucesión La alteración abre hábitats Facilitación Cualquier especie en la sucesión puede llegar a adulto bajo las condiciones que prevalecen Sólo ciertos pioneros pueden establecerse en el espacio abierto Tolerancia La modificación del hábitat por pioneras lo hace más adecuado para el posterior asentamiento de especies de estados más avanzados en la sucesión Inhibición La modificación del hábitat no La modificación del hábitat lo tiene efectos en el asentamiento hace menos adecuado para las de las especies de estados más especies de estados más avanzados en la sucesión avanzados en la sucesión Las primeras especies son eventualmente eliminadas a través de la competencia con Pioneros persisten por crecimiento vegetativo; adultos de las etapas tardías de la sucesión exclusión/supresión (competencia) La secuencia continua hasta que no hay más facilitación; ninguna especie puede invadir Estrés externo puede matar pioneros y permite el reemplazamiento por especies más resistentes 12 Introducción Teorías Pioneras Clímax Métodos estudio Generalidades ● ● ● ● Especies fugitivas: compiten mal. Buenos mecanismos de dispersión. Semillas perduran en el banco del suelo. En las primeras etapas de sucesión. 13 Introducción Teorías Pioneras Clímax Métodos estudio Generalidades ● ¿Qué hace de una especie un invasor eficiente? ✔ Amplia área de distribución y abundante en ella (generalista). ✔ Alta variación genética. ✔ Semejanzas climáticas con área original. ✔ Asociadas con el hombre en su dispersión o para la obtención de recursos. ✔ Mecanismos de dispersión altamente efectivos. ✔ Persistencia en el banco de semillas del suelo. ✔ Periodo juvenil corto. ✔ Autocompatibles. ✔ Elevada tasa de reproducción. 14 Introducción Teorías Pioneras Clímax Métodos estudio Alelopatía: Artemisia lucentica 15 Introducción Teorías Pioneras Clímax Métodos estudio Modelos de causa de muerte de los primeros colonizadores ● ● ● Facilitación y tolerancia: son matados en la competencia por los recursos (principalmente los nutrientes). Inhibición: las especies pioneras mueren por alteraciones muy locales causadas por condiciones extremas o por la acción de depredadores y parásitos (Anthyllis cytisoides). Las diferencias entre las adaptaciones de plantas propias de los primeros estados de sucesión frente a los de las últimas son muy marcadas. 16 INTRODUCCIÓN Introducción Teorías TEORÍAS Y MODELOS Pioneras Clímax PLANTAS PIONERAS Métodos estudio CLÍMAX Y POLICLÍMAX MÉTODOS ESTUDIO Muerte masiva en Anthyllis cytisoides 17 Introducción Teorías Estrategia K: Quercus ilex Pioneras Clímax Métodos estudio Estrategia R: Carduus bourgeanus 18 Introducción Teorías Pioneras Clímax Métodos estudio Atributo de las plantas Primeros estados de sucesión Últimos estados de la sucesión Biomasa Reducida Grande Longevidad Corta Larga Tipo de dispersión dominante Muy efectiva Pobre Morfología y fisiología Simple Compleja Eficiencia fotosintética de las plantas dominantes a baja luminosidad Baja Alta Consumo de nutrientes Rápido Lento Cobertura de plantas hasta limitación de recursos Rápida Lenta Almacenamiento de nutrientes Suelo y humus Biomasa viva y humus Papel descomponedores en ciclo de los nutrientes Mínimo Importante Ciclos biogeoquímicos Abiertos y rápidos Cerrados y lentos Productividad primaria neta Alta Baja Importancia del macroambiente en el éxito de las plantas Grande Moderado Estabilidad del ecosistema Baja Alta Tipo de estrategia R K Longevidad de las semillas Larga Corta 19 Introducción ● ● ● ● ● Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio La etapa teórica final de la sucesión en un lugar dado, como proyección de futuro, se denomina comunidad clímax. Composición de especies se mantiene estable por un largo número de años. Varias clímax en un territorio climáticamente homogéneo (cresta, ladera, valle, borde de río, saladares, dunas, ramblas, etc.). Todas en equilibrio dinámico. Paisaje clímax es mosaico de diferentes clímax edáficas, topográficas o ecoclimáticas (policlímax). A veces reservado para la comunidad ecoclimática, mientras que para las restantes clímax hablan de vegetación potencial. 20 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio 21 Introducción ● ● ● ● Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Superficies con un único tipo de vegetación clímax son unidades territoriales básicas del mosaico de la vegetación y se denominan teselas. Las diferentes comunidades que llevan a través de la sucesión a una clímax forman una serie de vegetación. Cada comunidad de una serie = etapa (bosque, matorral alto, matorral bajo, pastizal alto, etc. ..) Etapas iniciales = pioneras. 22 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio La vegetación potencial de medios inhóspitos (roquedos, dunas, saladares, suelos pobres), se caracteriza por:: ✔ Tener una estructura simple ✔ Pocas etapas sucesionales, o una sola ✔ Vegetación permanente ● Retazos clímax anteriores= Reliquias ● 23 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos Generalidades ● ● ● Estudios en un área fija: ✔ Parcelas permanentes ✔ Exclusión de herbívoros ✔ Estudios de imágenes diacrónicas ✔ Recopilación de datos históricos Evidencias de cambio a corto plazo Estudio simultáneo en diversas parcelas: ✔ Estudio en diversas parcelas correspondientes a una misma comunidad clímax (tesela) ✔ Estudios experimentales: eliminación selectiva de especies, adición de nutrientes, etc. ✔ Sininventarios. 24 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos Sininventarios ● ● ● ● Aplicación método fitosociológico a sucesión Áreas misma tesela Se delimitan parcelas en distintas áreas con el mismo tipo de vegetación clímax (sólo una tesela). Se listan todas las comunidades vegetales: ✔ Comunidades de la serie ✔ Comunidades condicionadas (ej. escionitrófilas) ✔ Comunidades transgresivas (ej. briófitos en roca). ✔ Comunidades dependientes (ej. epífitos en ramas y troncos) 25 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos Bosque clímax: encinar 26 Introducción Teorías Pioneros Chaparral – Pinar Clímax Métodos 27 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos Espartal 28 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos Matorral bajo 29 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos Herbazal escionitrófilo 30 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos Musgos en saliente de roca 31 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos Líquenes epifleos 32 Introducción Teorías Pioneros Métodos Clímax Sininventarios ● ● Se estima la abundancia de cada comunidad vegetal. Se evalúa el modelo de distribución de cada una de las comunidades reconocidas. Geobotánica Linear Ecología del paisaje Simbología (Geobotánica) Line corridor / Strip / Stream corridor Ǿ Espacial Matrix O Puntual Patch ● Dispersa Patch * En franja ancha 33 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos Sininventarios Sininventarios y las unidades abstractas resultantes sinasociaciones. ● A cada tipo de vegetación potencial o, lo que es lo mismo, a cada tipo de tesela le corresponde una sinasociación. ● Las sinasociaciones se denominan de acuerdo con el nombre fitosociológico de la comunidad que representa en la tesela la vegetación potencial ● 34 Introducción Teorías Pioneros Métodos Clímax Sinasociación de los bosques de ribera basófilos supramediterráneos ibéricos (Sinsalicetum purpureo-albae) Altitud (dam) 100 127 133 118 98 Área (dam ) 30 20 30 15 20 Núm. orden 1 2 3 4 5 Sauceda (Salicetum purpureo-albae) φ 3 φ 2 φ 3 φ 2 φ 2 Rosaleda (Rubo-Rosetum corymbiferae) . φ 3 φ 2 φ 3 φ 2 Ortigal (Heracleo-Urticetum dioicae) . 1 . 1 1 . . + . Herbazal nitrófilo (Sisymbrio-Hordeetum murini) . . • Juncal glauco (Cirsio-Juncetum inflexi) . . • 2 Lastonar sylvatici) esciófilo Latonar heliófilo phoenicoidis) (Elymo-Brachypodietum • (Mantisalco-Brachypodietum Juncal churrero (Lysimachio-Holoschoenetum) • . . . 1 2 1 1 . 2 . + . . + . . / 1 35 Introducción Teorías Pioneros Clímax Métodos estudio Narcissus bulbocodium (Cáceres) 36