34- El estudio del comportamiento animal

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Zoología, 2º Biología - ? Enrique G.-B. 2005-2025 - versión prueba
34- El estudio del comportamiento animal
1- Definiciones y antecendentes
Etología: Ciencia que estudia el comportamiento.
Antecedentes: Darwin (1872), The expression of emotions of man and animals. Premios Nobel (de
Medicina, 1973) a Karl von Frisch, Konrad Lorenz, Niko Tinbergen.
Comportamiento: Secuencia compleja de actividades motoras que permiten a los animales
interactuar con el medio, incluidos otros animales de su propia especie o de otras (en un ave, p.
ej: comportamiento= "locomoción", "alimentación", "reproducción").
2- Niveles de estudio y patrones causales. Cuatro, a saber:
NIVEL
1- Causal (fisiológico). Qué estímulo produce qué
reacción.
2- Ontogenético. Cómo se desarrolla en un
individuo.
3- Filogenético. Cuáles son su origen y su
historia evolutiva
4- Adaptativo (ecología del comportamiento).
Significado en relación con el ajuste evolutivo
("fitness"), éxito del individuo en propagar sus
genes.
PREGUNTA
CAUSALIDAD
¿Cómo se comporta?
Inmediata
¿Cómo se desarrolla?
Inmediata
¿Cómo y por qué apareció?
Remota (distante)
¿Cómo y por qué se
mantiene o se modifica?
Remota (distante)
Las aproximaciones 1 y 2 describen esencialmente los mecanismos fisiológicos (causalidad
inmediata), mientras que 3 y 4 buscan las causas profundas, evolutivas y ecológicas, de los
mecanismos del comportamiento.
3- Aproximaciones experimentales
1- Psicología comparada. El comportamiento puede estudiarse como un conjunto de estímulos y
respuestas con base fisiológica, algunos de los cuales pueden extrapolarse a un número amplio
de especies (J.B. Watson, B.F. Skinner): conductismo (ingl.: behaviouralism) o Psicología del
Comportamiento.
2- Etología (s. str.). Descripción y análisis del comportamiento en relación con el entorno. El
comportamiento puede "diseccionarse" en una serie de componentes o elementos. Estos
elementos son: a) cuantificables, y b) comparables, es decir, pueden ser análogos u homólogos
en un sentido evolutivo clásico, y por lo tanto pueden ser analizados en un contexto filogenético
(por ejemplo, los "elementos" del comportamiento pueden ser tratados como caracteres y estados
de caracteres).
3- Sociobiología (E.O. Wilson, 1975: Sociobiology, the new synthesis): Estudio del significado
evolutivo del comportamiento social.
Nota: Actualmente, pocos estudios de comportamiento son "puros" desde el punto de vista de los
apartados 1-2-3 enunciados, ya que en realidad es interesante incorporar información de distintos
tipos (fisiológico, ecológico, filogenético) en diferentes etapas del estudio, si ello es posible.
4- Elementos típicos de estudio
Comportamiento: Secuencia... (ver apartado 1).
Pauta: Una parte concreta o subidivisión de un patrón de comportamiento. P. ej., dentro del
comportamiento "locomoción" de una ave acuática, serían diferentes pautas: andar, volar, nadar.
Cada pauta puede a su vez dividirse en subunidades (actos o etones, tales como aterrizar,
despegar, etc.).
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Etograma: Es un inventario, gráfico o escrito, de la conducta de un animal en su medio natural. Un
etograma debe ser completo, cosa que se consigue cuando ? (theta)=1, siendo ? =1-(N1 /
I), donde N1= número de pautas observadas una sola vez, e I= número de pautas totales
Comportamiento estereotipado: secuencia de pautas (acciones, patrones motores) que se
desencadena y discurre de modo predecible y muy poco variable como respuesta a un estímulo.
Por ejemplo, la recogida de huevos por parte de la oca (ver ejemplo y dibujo en Hickman). Suelen
ser heredables. Ante estímulos anormales pueden producir errores, pero en general (condiciones
normales) son eficaces, por lo que se les suele suponer valor adaptativo.
Una disección de urgencia del comportamiento. El comportamiento estereotipado no es
necesariamente una secuencia lineal; imaginemos que medimos la actividad motriz como un valor
en el eje Y (dos valores de Y identificarían diferentes actividades), a lo largo del tiempo (eje X):
Simple: El estímulo (e)
desencadena un comportamiento
invariable, que a continuación se
desarrolla automáticamente hasta
completarse.
Complejo: Un comportamiento
puede ser flexible, dando lugar a
diferentes variantes cuando, una
vez iniciado, se presentan
diferentes estímulos (e1, e2, e3, e4)
La estructura puede llegar a
ser jerárquica y compleja
(pauta jerarquizada).
De acuerdo con las ideas de N. Tinbergen, Las pautas organizadas jerárquicamente requieren la
presencia de varios estímulos encadenados, cada uno de los cuales actúa como llave para
desencadenar la siguiente fase del comportamiento. Estas pautas jerárquicas pueden tener
curiosas consecuencias. Dependiendo del contexto (es decir, del conjunto de estímulos y su
secuencia temporal), un estímulo podría activar diferentes patrones motores, y vicevers. Esto
puede permitir explicar las llamadas actividades de desplazamiento (actividades motoras que
ayudan a liberar la necesidad de invertir energía en movimiento, cuando las pautas requeridas por
dos estímulos diferentes son contradictorias). Por ejemplo, le pones de comer a una paloma;
"algo" (e1) le indica: "acércate, come", mientras otro "algo" (e2) le susurra a su cerebro: "huye,
esta situación es sospechosa". La consecuencia del conflicto es que la paloma se mantiene a una
distancia intermedia y se atusa las plumas (actividad de desplazamiento).
6- Clasificación de comportamientos de acuerdo con su ductilidad y el papel de la
experiencia
Muchos animales pueden incorporar, en distintas medidas, "datos adicionales" que sirven para modular
pautas innatas, o para "rellenar" huecos programados en el comportamiento. Esta clasificación podría
resumir los principales niveles de complejidad.
Programa motor rígido (instintos cerrados). Ejemplo de la oca y sus huevos (figura adjunta; viene
expicada en casi cualquier texto general).
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Lineal (cuadro anterior)
Jerarquizado (idem)
Programa motor flexible (instintos abiertos). Incluye posibilidad de modificación a lo largo de la
vida.
Asociativo. Habituación. Se crea una asociación entre el acto y la consecuencia del acto. De este
modo la eficacia de un estím ulo puede reforzarse (refuerzo), y la pauta puede exagerarse o
llegar a desaparecer (por ejemplo, el sistema de premio y castigo).
Aprendizaje programado. El animal atraviesa un período "sensible" en el que aprende a
desarrollar, o a modular, una actividad. Por ejemplo: el canto de los pájaros, la identificación de
la madre/padre en el pollo: impronta.
Aprendizaje flexible. La capacidad de modular respuestas innatas, o de incorporar otras nuevas,
se mantiene en uno o varios aspectos del comportamiento.
Aprendizaje latente. La información acumulada anteriormente puede usarse en el futuro. A
menudo relacionado con el comportamiento exploratorio. Por ejemplo: ante la presencia de
un enemigo, un ratón se oculta bajo un tronco cuya existencia conoce (por que está en su
área de campeo), aunque nunca antes se había escondido allí.
Aprendizaje inteligente. Se usa la experiencia (conocimiento adquirido anteriormente) para
resolver una situación parecida, aunque no exactamente igual, a la presente. Por ejemplo:
en lo sucesivo, el ratón del ejemplo anterior correrá a ocultarse bajo objetos grandes que
parezcan troncos, en vez de gastar tiempo en buscar "su" tronco.
Aprendizaje social. Se incorporan comportamientos observados en otros miembros de la
misma especie (por ejemplo, un calamar puede ser entrenado para obtener comida si
manipula un objeto de forma y color determinados que se coloca en su acuario; en un
acuario dividido por una pared de cristal, otros calamares que han asistido al
entrenamiento del sujeto, sin ser entrenados ellos mismos, son capaces de obtener comida
por ese mecanismo cuando se les presenta el objeto).
7- Comportamiento social, comunicación, comportamiento agonístico, ritualización,
territorialidad
Muchos animales viven en grupos, lo que puede representar para ellos diversas ventajas: más
fácil localización para la reproducción, sincronización reproductiva, cooperación, reparto de
trabajo, facilitación del aprendizaje, etc. Como consecuencia:
? La cohesión del grupo (y la identificación de sus miembros) se mantiene haciendo uso de
diversos estímulos (señales visuales, fisionomías o marcas individuales, olores, sonidos,
etc).
? Pero en general casi todos los recursos están en cierto modo limitados, por lo que no es
raro que exista cierto nivel de conflicto entre la utilidad de la vida en grupo, y la
competencia que aparece entre los miembros del grupo. Esta competencia suele
resolverse mediante comportamiento agonístico.
Comportamiento agonístico: el que implica lucha, agresión, defensa, intimidación, sumisión o
retirada en las relaciones intraespecíficas. El individuo vencedor suele denominarse "dominante".
Ritualización. Patrones de comportamiento relacionados con interacción intraespecífica, cuyos
elementos originales son sustituidos por "actuaciones" que simbolizan, representan o sustituyen el
comportamiento requerido. La ritualización implica abreviación, intensidad típica, y cambio de
motivación. La agresión muchas veces es sustituida por actuaciones (displays) simbólicas
consistentes en posturas o señales que reemplazan parcial o totalmente la lucha propiamente
dicha, evitando daños físicos en miembros del grupo. Las luchas pueden llegar a ser
completamente ritualizadas. La ritualización afecta a otros tipos de comportamiento como el de
cortejo; determinadas pautas, como las ofrendas nupciales, pueden verse completamente
sustituidas por actuaciones.
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Territorialidad. La defensa de territorios es un caso especial de relación de competencia dentro de
la especie (por lo tanto representa una relación social). Generalmente está relacionado con el
emparejamiento y, si hay cuidado paterno/materno de la prole, con la defensa de recursos para la
descendencia.
8- Cinco preguntas propuestas, "tipo test" (indica la respuesta correcta)
? Suele afirmarse que el fundador de la sociobiología (estudio etológico del comportamiento social) es.
a- S.J. Gould
b- K. Lorenz
c- E.O. Wilson
d- C.W. Darwin
e- N. Tinbergen
f- M.J. Common Ansar
? Asociarías con los estudios sobre comortamiento animal... ¿qué conjunto, de entre los siguientes tríos de
nombres?
a- L. Olivier, R. Barberá, M. Machado
d- C.P. Hickman, L.S. Roberts, A. Larson
b- K. Lorenz, K. von Frisch, N. Tinbergen e- E. Arsuaga, S. Ochoa, G.S. Diamond
c- S.J. Gould. E.O. Wilson, E. Darwin
f- E. Mendoza, R. Goscinny, A. Uderzo
? Una secuencia de acciones se desencadena y discurre de form amás o menos constante y predecible
como respuesta a un estímulo. En tal caso, se denomina:
a- Patrón motor
b- fenograma
c- comportamiento estereotipado
d- fonograma
e- actividad de desplazamiento
f- histograma
? La "disección" del comportamiento en pautas mensurables, y que puedan ser comparadas como análogas
u homólogas desde un punto de vista evolutivo, suele considerarse propia de la/el:
a- sociobiología
b- neurología
c- psicoanálisis
d- ecología animal
e- etología
f- psicología animal
? Una joven de un grupo de homínidos no humanos observa que, cada vez que su tía pasa cerca de
determinado tronco de árbol, es atacada por unas abejas (hace aspavientos y se aleja con rapidez).
Cuando se le presenta la oportunidad de caminar por la zona, el joven evita ese tronco de árbol,
desplazándose. Podríamos aventurar que se trata de un/a:
a- programa motor rígido jerarquizado
b- actividad de desplazamiento
c- aprendizaje asociativo
d- comportamiento estereotipado
e- aprendizaje flexible social
f- acto reflejo
? En cuál de las siguientes situaciones dirías que tiene lugar un comportamiento agonístico:
a- cuando el animal va a morir
b- en el ritual de cortejo
c- cuando el animal ha muerto
d- cuando la hembra rechaza al macho
e- en una combate ritualizado de dos machos por un territorio