MODELOS CAUSALES CLÁSICOS Fernando Alvarez La Psicología

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MODELOS CAUSALES CLÁSICOS
Fernando Alvarez
La Psicología decimonónica era la ciencia de la mente, y su método de análisis
la introspección. La quiebra de esta tradición se gestó en varios frentes en la segunda
mitad del siglo XIX. Por una parte, en el ámbito de los naturalistas en Gran Bretaña en
la década de 1870, el enfoque de Douglas Spalding (1872, 1873) y Charles Darwin
(1872) en la observación y experimentación con el comportamiento abriría el camino a
la Etología. Por otra parte, el interés hacia el comportamiento del filósofo funcionalista
John Dewey (1927-1928) y del fisiólogo Iván P. Pávlov (1927) animarían el nacimiento
del Conductismo (Watson, 1913).
Se revisarán a continuación los modelos teóricos producidos por ambas
tradiciones científicas a lo largo del siglo XX, como explicaciones causales de la
conducta.
Comportamiento apetitivo y consumatorio
W. Craig (1876-1954), norteamericano, discípulo del reputado ornitólogo C. O.
Whitman (1842-1910), propone en 1918 el primer modelo teórico sobre la estructura
del comportamiento. Según Craig, el comportamiento que él consideraba instintivo no
era una mera cadena de reflejos, sino que se desarrollaba en ciclos, los que se
compondrían de cuatro fases.
La primera de ellas, que Craig denominaría “Comportamiento Apetitivo”,
consistiría en un estado de agitación, que se mantendría mientras ciertos estímulos
clave estuvieran ausentes. Este comportamiento se manifestaría en la búsqueda de
dichos estímulos, así como en mayor tensión muscular. Además, los actos más
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simples que compondrían esta fase serían flexibles, adaptándose mediante el
aprendizaje a las circunstancias variables que el animal encontrara en su búsqueda.
La segunda fase (el “Comportamiento Consumatorio” o de satisfacción) se
desencadenaría ante la presencia del estímulo clave (los que serían después
conocidos como “Estímulos-signo”). Este comportamiento sería innato y de estructura
fija. Independientemente de Craig, J. von Uexküll (1909) considera esos estímulos
clave, desencadenadores de actos concretos, en su propio esquema causal de la
conducta. Por su parte, O. Heinroth (1910) describe la fase consumatoria del modelo
de Craig como “arteigene Triebhandlungen” (o actos instintivos característicos de
especie). Posteriormente, en la Etología clásica, este comportamiento sería conocido
como “Pautas de Acción Fijas”.
La tercera fase sería de saciedad y aversión al estímulo, y la cuarta fase sería
de descanso e independencia respecto a él.
El modelo de Craig, con las aportaciones de J. von Uexküll (1909) y O.
Heinroth (1910), fue aceptado por K. Lorenz y N. Tinbergen, e incluido en sus propios
esquemas causales del comportamiento. No obstante, el modelo presenta varias
dificultades. Así, no es siempre fácil determinar qué componente del comportamiento
sería el apetitivo, ya que con frecuencia no se observa ninguna conducta exploratoria
(por ejemplo, en la caza al acecho), mientras que en la alarma o en la agresión hay
dudas de su presencia, o no se da en absoluto. En lo que respecta a la fase
consumatoria del esquema, la aplicación al comportamiento sexual (el más
frecuentemente utilizado como ejemplo) también presenta problemas: la conducta de
fertilización de los huevos en peces no siempre reduce la motivación sexual.
Umwelt
Para Jacob von Uexküll (1864-1944) los animales son sujetos cuya función
esencial es la de percibir y actuar. En su obra Umwelt und Innenwelt der Tiere (1909),
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von Uexküll huye de la falacia de un mundo único en el que se encasillarían todos los
seres vivos, e introduce el concepto de Umwelt para denotar el mundo subjetivo de
cada animal, y que incluye tanto su universo de percepción como de ejecución. Según
esta idea, al nivel de percepción, cada animal se desenvolvería en un mundo propio
compuesto de ciertos y escasos “estímulos-clave” ambientales, los necesarios para el
desarrollo de sus necesidades vitales, que envuelven a cada individuo en una burbuja
particular (Uexküll, 1934), y determinan su comportamiento mediante el aparato
efector disponible. Para von Uexküll la relación entre el animal, con sus órganos y
necesidades especiales y su universo propio, subjetivo y significativo (el Umwelt),
constituyen el “sistema funcional” (Funktionskreis) o sistema interactivo. Así pues, el
umwelt, propio mundo subjetivo del individuo, sería diferente de su habitat (externo y
objetivo, tal como lo describiría un ecólogo) y de su nicho (en el sentido de la función
ecológica de la especie en el ecosistema) (Emmeche, 2001)
El mecanismo interno encargado de filtrar los estímulos (el “Esquema
Desencadenante Innato”) se comparaba a una cerradura que cierra o abre el paso
(mediante los “estímulos-clave”) a la realización del comportamiento innato. En su
esquema del Umwelt, von Uexküll se aparta en todo momento de una visión
mecanicista de la percepción y la acción, y, en consonancia con su visión vitalista, ve
al animal en todo momento no como una máquina, sino más bien como el ingeniero
que opera la máquina en el centro de la burbuja de su Umwelt.
El Umwelt no llegó a establecerse como concepto operativo en los estudios
etológicos, aunque tuvo gran influencia en la primera Etología, especialmente sobre
las ideas desarrolladas por Konrad Lorenz, siendo después olvidado por largo tiempo.
Sin embargo, con el desarrollo de la Biosemiótica, Zoosemiótica y Medicina
Psicosomática, el concepto de Umwelt ha cobrado de nuevo interés, como mundo
subjetivo en el que se desenvuelve cada ser vivo, en relación con su equipo específico
de procesado de la información, y sus códigos y sistema de señales (T. von Uexküll et
al., 1993).
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La idea de imagen de búsqueda, también propuesta por von Uexküll, deriva
directamente del concepto de Umwelt, y se refiere a la más fácil percepción de ciertos
objetos del ambiente. Esta percepción selectiva tendría muy evidente valor adaptativo,
principalmente en relación con la búsqueda de alimento, y podría variar de acuerdo al
último objeto encontrado (Uexküll, 1934; Ruiter, 1952; Fig. 1).
Figura 1.- La imagen de búsqueda de la ya desaparecida jarra de barro sobre la mesa impide
momentáneamente ver la botella de cristal en su lugar (según ejemplo de Uexküll, 1934).
No es siempre fácil saber si los animales han adquirido una imagen de
búsqueda, y así, podemos observar a un animal comenzando a comer cierto alimento
críptico al que antes no prestaba atención (y adquiriendo la costumbre de comerlo),
pero el cambio en el hábito alimenticio puede no deberse a la adquisición de la nueva
imagen de búsqueda, sino a otros procesos de aprendizaje que pueden estar
ocurriendo a mismo tiempo. Hay ejemplos, no obstante, de la validez del concepto en
la mayor eficacia en la detección de alimento artificialmente críptico, una vez que se
detecta, por pollos de gallina (Gallus gallus domesticus), y en la respuesta por la
corneja (Corvus corone) al polimorfismo artificial de presas experimentales
(McFarland, 1987).
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Modelos de aprendizaje
Mediante los procesos de aprendizaje y por efecto de la experiencia se
producen cambios adaptativos en el comportamiento. Se han logrado clasificar las
formas de aprendizaje y se han elaborado modelos del mismo merced a los estudios
de fisiólogos, etólogos y, sobre todo, psicólogos. Consideraremos aquí las formas de
aprendizaje no asociativo, del asociativo y del aprendizaje complejo.
Aprendizaje no asociativo
A veces, como consecuencia de responder repetidamente a un determinado
estímulo, un organismo cambiará la propia respuesta, bien disminuyéndola
(Habituación) o incrementándola (Sensibilización). Estas dos formas de aprendizaje no
asociativo (sin implicar una nueva asociación entre diferentes estímulos y la
respuesta), desencadenadas por la simple estimulación repetitiva, permiten al
organismo aprender acerca de las propiedades del estimulo en cuestión.
Habituación. Thorpe (1963) la define como la extinción relativamente permanente de
la respuesta, como resultado de la estimulación repetida, y que no se acompaña de
ningún reforzamiento. Puesto que la habituación es relativamente duradera y
específica del estímulo, puede considerarse diferente de la fatiga o la adaptación
sensorial. En sentido amplio pues, habituación sería una forma de aprender a no
responder a estímulos sin relevancia para la vida del sujeto: la habituación en la
respuesta de captura de un sapo común (Bufo bufo) ante la presentación de un objeto
no comestible le ahorra tiempo y energía, que puede dedicar a otras actividades. El
interés de la habituación para la supervivencia será sin duda la causa de su extendida
presencia en el reino animal, desde protozoos a humanos (Thorpe, 1963; Evans, 1971;
Wood, 1988).
El proceso de Habituación no es tan simple como podría pensarse, de forma
que si el estímulo no se presenta por un largo periodo de tiempo, la respuesta inicial
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reaparece, y si la habituación y la siguiente recuperación de la respuesta se repite
varias veces, la propia habituación se realiza más rápidamente en la sucesión de
respuestas.
Sensibilización.
La habituación suele ocurrir
como respuesta a estímulos
relativamente insignificantes, mientras que ante estimulación más potente puede darse
el efecto diametralmente opuesto de Sensibilización (sin descartar que puedan
producirse los dos efectos simultáneamente). En esta última modalidad de aprendizaje
no asociativo se da un incremento más o menos permanente en la respuesta o una
reducción en la latencia o en el umbral de reacción como consecuencia de la
estimulación repetitiva del mismo estímulo (McConnell, 1966; Evans, 1971).
Un pulpo (Octopus vulgaris) se retirará a su refugio o saldrá de él para atacar la
pieza de alimento que se le ofrece en el otro extremo del acuario. La probabilidad de
que salga del refugio y ataque un estímulo neutro (por ejemplo, un disco blanco de
plástico) aumentará si recientemente se le ha ofrecido alimento, y disminuirá si
recientemente se le han aplicado descargas eléctricas. No hay ningún premio o
castigo implicados, pues el ofrecimiento de alimento o la descarga eléctrica no se
aplican en relación con el comportamiento que el pulpo haya realizado (Hochner et al.,
2006).
La Sensibilización representa un acomodo a las condiciones ambientales, y
debe tener importante repercusión en la supervivencia. Así, si se da cierta regularidad
en el ambiente, debe compensarle a un animal salir de su refugio en busca de
alimento si recientemente lo ha obtenido (pues es probable que lo siga encontrando), o
evitará hacerlo si recientemente se ha hallado en gran peligro. Esta forma de
aprendizaje parece estar muy extendida, sobre todo en invertebrados, y puede
considerarse precursora del aprendizaje asociativo.
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Aprendizaje asociativo
En las formas de aprendizaje asociativo o condicionamiento, la exposición a los
estímulos permite al organismo aprender acerca de las relaciones entre ellos y con las
respuestas. Aunque los primeros experimentos al respecto datan de principios del
siglo XX (Fig. 2), el modelo tiene precedentes en varios filósofos asociacionistas,
quienes suponían que las ideas complejas se construyen por asociación de ideas más
simples (Hartley, 1749; Mill, 1829).
Figura 2.- Laberinto en T usado por Yerkes (1912) para el estudio del aprendizaje
en Lombriz de Tierra (Lumbricus terrestris).
Condicionamiento Clásico. En el condicionamiento más simple dos estímulos se
presentan uno tras otro en un corto intervalo de tiempo. Uno de dichos estímulos es
efectivo por sí mismo desencadenando automáticamente una respuesta concreta, sin
necesidad de aprendizaje alguno, es el Estímulo Incondicionado (EI). El otro estímulo
(el Estímulo Condicionado, EC) es neutro, es decir, no desencadena por sí mismo la
respuesta, y puede ser de tipo discreto o contextual. Como resultado de la asociación
en el tiempo del EC precediendo al EI, el EC adquiere parte de las propiedades
desencadenantes del EI, pudiendo ejecutarse la respuesta en ausencia de éste, y con
tan sólo la presentación del EC. El ejemplo clásico es el perro de Pávlov oyendo el
sonido de una campana (EC) antes de la presentación del alimento (EI), que tiene por
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sí el efecto de producción de saliva en los perros. Como resultado, después de varias
pruebas (de la asociación entre el EI y el EC), el perro producirá saliva con tan sólo
escuchar el sonido de la campana. Según Pávlov (1927), las respuestas al estímulo
incondicionado podrían llegar a ser desencadenadas por otros estímulos (los
condicionados) por mera asociación. Su Ley de los Reflejos Condicionados sería
aplicable a los actos reflejos, y no a lo que habitualmente se conoce como respuestas
voluntarias.
Condicionamiento
Operante.
En
el
condicionamiento
más
complejo,
o
Condicionamiento Instrumental son las consecuencias de la conducta, en el curso de
varias pruebas, las que afectan al comportamiento que las precede. Es decir, una
cierta conducta se seguirá de adición o sustracción de su refuerzo o castigo, o puede
seguirse de ninguna consecuencia. Así pues, la respuesta (que, en este caso, sería un
acto independiente y
“voluntario” del animal) precedería en el tiempo a las
consecuencias, y se vería afectada por un efecto retroactivo de aquéllas.
Según el modelo conocido como Ley del Efecto (Thorndike, 1901), si un
comportamiento va acompañado o seguido de satisfacción (accionar el mecanismo de
apertura, que permita a un gato salir de la jaula), cuando la situación surja de nuevo, el
animal tenderá a repetir aquel comportamiento. Y, al contrario, si el comportamiento va
acompañado de insatisfacción, el animal tenderá a evitar dicho comportamiento. En la
modificación más objetivista (manos mentalista) del modelo realizada por Skinner (Ley
de Refuerzo, 1938), cuando al comportamiento realizado por un animal le sigue la
presentación de un refuerzo, aumentará la probabilidad de que ese comportamiento se
repita.
Aprendizaje Complejo
Impronta Filial. Para Lorenz (1935) la Impronta es el proceso por el que los recién
nacidos establecen una rápida, irreversible e intensa relación con sujetos sociales
(generalmente los padres) o sus sustitutos (incluso un objeto sin ningún parecido a la
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especie a la que los sujetos pertenecen). El efecto se da principalmente en especies
de aves y mamíferos de desarrollo precoz, y tiene lugar durante un “periodo crítico”
restringido en el estadio juvenil temprano.
El fenómeno fue descrito por primera vez por Douglas Spalding en 1873 sobre
pollitos de gallina, llegando a la conclusión que la respuesta de seguir por parte de los
pollitos era instintiva y no aprendida, mientras que la capacidad de reconocer a la
figura materna sí era aprendida. Además, Spalding constata la existencia de un
periodo crítico.
El efecto fue redescubierto por Oskar Heinroth (1911) en pollos de ansar
común (Anser anser), los que recibían la impronta (einzuprägen: imprimir, estampar)
de la presencia humana, asociándose a los humanos como lo harían sujetos normales
hacia sus progenitores, sin mostrar ninguna inclinación por seguir a coespecíficos
adultos.
En base a observaciones previas de O. Heinroth y de él mismo sobre pollos de
patos y gansos, Lorenz (1935) define más exactamente el proceso, que denominó
Prägung, o Impronta, especificando sus características. Para Lorenz la Impronta es el
resultado de un instinto, y el “periodo crítico” estaría muy restringido en un corto
intervalo temporal.
Estudios posteriores han demostrado que el efecto puede producirse tanto por
estímulos visuales como sonoros, no estando tan claramente delimitado en el tiempo
como en principio se pensaba, pudiendo también ser afectado por las circunstancias
que rodean al animal. Además, cualquier objeto no tiene el mismo efecto produciendo
la Impronta, de forma de que pollitos de ánade real (Anas platyrhynchos) se improntan
más fácilmente a objetos verdes o amarillos, y los pollitos de gallina los prefieren
azules o anaranjados. No obstante, se reconoce el proceso como muy importante en
el desarrollo del comportamiento en especies precoces, y quizá también en animales
altriciales, incluida la especie humana.
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Impronta Sexual. Además de afectar a la asociación paterno-filial, la experiencia
temprana tendrá efectos sobre las preferencias sexuales adultas. Mediante la Impronta
Sexual, cuando adultas, muchas aves mostrarán preferencias sexuales hacia
individuos del sexo contrario con características similares a las de aquel que los
atendió en la fase juvenil. El fenómeno fue descrito por Lorenz (1935).
El efecto de la Impronta Sexual es menos marcado que el de la Respuesta de
Seguir, pudiendo restringirse a uno de los dos géneros (al macho es especies
dimórficas de anátidas). Además, es más fácil que se produzca hacia la propia
especie, siendo menos efectiva hacia especies emparentadas, y aun menos hacia las
filogenéticamente alejadas.
En mamíferos no suele darse la Impronta Sexual, aunque el cuidado y
alimentación en la fase juvenil suele producir tendencias sociales hacia la especie
cuidadora.
Aprendizaje Observacional. Cuando un animal aprende de las acciones de otro
sujeto, el cual ha de resolver un problema, podemos hablar de Aprendizaje
Observacional o Social. Por este medio puede aprenderse algo tan simple como la
localización del alimento, o tan complejo como una secuencia de actos que permita al
sujeto que aprende obtener un premio. De esta forma, mediante la observación de
aquellos individuos que iniciaran el nuevo comportamiento, debe haberse realizado la
transmisión de nuevas costumbres alimenticias en el petirrojo (Erithacus rubecula), el
carbonero (Parus major), el herrerillo (Parus caeruleus), y el macaco de Japón
(Macaca fuscata) (Kawai, 1963; Lefebvre, 1995), y parecen estar dotados para esta
modalidad de aprendizaje muy distintas especies, desde invertebrados a primates
(Fiorito y Scotto, 1992; Byrne, 1995; Fritz y Kotrschal, 1999; Schaik et al., 1999).
Aunque el aprendizaje por observación parecería precisar de procesos más
complejos que los necesarios para el condicionamiento asociativo, el sujeto
observador podría más bien estar asociando los estímulos procedentes del
comportamiento del sujeto observado con las consecuencias de ese comportamiento,
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y los resultados de experimentos de laboratorio así lo sugieren. De esta forma, en un
solo ensayo, un macaco rhesus (Macaca mulatta) puede aprender la solución a un
problema de discriminación planteado a otro mono, en que, de dos objetos
presentados, tan sólo uno de ellos va asociado a un refuerzo (por ejemplo, alimento).
En este caso, el mono observador no estará imitando al observado, sino aprendiendo
de la consecuencia (apropiada o equivocada) del comportamiento de éste.
Aprendizaje Latente. En esta forma de aprendizaje existe un lapso de tiempo entre el
momento en que el efecto tiene lugar y aquél en que el que se manifiesta en el sujeto.
Este sería el caso para las dos últimas formas descritas de aprendizaje, así como para
el canto en el macho de muchos paseriformes, cuya expresión completa ocurre
cuando el individuo es adulto, aunque la estimulación por el canto de su progenitor
tuvo lugar en los primeros meses de vida (Thorpe, 1958). En un ejemplo de
Aprendizaje Latente, a una rata saciada se le ofrece la posibilidad de explorar un
laberinto, con alimento en la meta. Al alcanzar el fin del laberinto, la rata no comerá el
alimento; pero, sometida más tarde, y ya hambrienta, al mismo problema, elegirá más
correctamente la ruta adecuada del laberinto (Blodgett, 1929).
Cognición. Mediante procesos mentales no directamente observables ciertos
animales serían capaces de abstraer, de considerar por separado ciertas cualidades
de los objetos a partir de los datos sensoriales, que serían elaborados, almacenados,
y, en su momento, recuperados para el uso. Por ejemplo, el chimpancé (Pan
troglodytes), cuando se le enseña a formar frases, puede usar símbolos abstractos
para colores, sin que esos símbolos (que pueden ser figuras de plástico), tengan el
color que el sujeto desee expresar (Premack y Premack, 1983).
Parecen darse distintos procesos cognitivos en diferentes especies animales,
respondiendo a adaptaciones a diferentes nichos ecológicos y a la propia capacidad
mental. Así, aunque la paloma (Columba livia) es capaz de utilizar conceptos de tipo
absoluto (como distinguir a una persona sola o en grupo, vestida o desnuda) y de tipo
relacional (como discriminar igual a/diferente de) (Wasserman et al., 1995; Cook et al.,
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1997), esta última capacidad es más propia de los primates (Macaco Rhesus, Macaca
mulata, y chimpancés) y cetáceos (al menos el delfín mular, Tursiops truncatus)
(Köhler, 1921; Wright et al., 1983; Thompson et al., 1997; Herman, 2002).
La Etología Cognitiva se ha basado directamente en los logros de la Psicología
y utiliza su metodología, aunque complementada con la observación de los animales
en su medio natural, sirviéndose además del enfoque ecológico y del sociobiológico.
Áreas de interés en este campo son la Atención, Categorización, Conciencia,
Emoción, Herramientas, Lenguaje y Memoria (Fig. 3).
Figura 3.- El chimpancé se reconoce a sí mismo ante un espejo.
El mayor rechazo a la Etología Cognitiva procede de los seguidores del
conductismo radical, ya que en gran parte tampoco aceptan el análisis cognitivo del
comportamiento humano. Por lo demás, las mayores controversias han surgido en lo
referente al uso del lenguaje y la capacidad de conciencia propia.
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Acción de los estímulos
La acción de los estímulos se ha entendido, en su acepción clásica,
encuadrada en las hipótesis de Mecanismo Desencadenante Innato, Suma
Heterogénea de Estímulos, Estímulos Gestalt o Configuracionales y Estímulos
Supernormales.
Mecanismo Desencadenante Innato
De acuerdo con este modelo, la especificidad con que un determinado
estimulo-signo desencadena una pauta de conducta fija y concreta es el resultado de
la acción de mecanismos nerviosos que detectarían la presencia de un estímulo
determinado y activarían la respuesta apropiada. A este mecanismo se le denominó
“Mecanismo Desencadenante Innato” (angeborener Auslösemechanismus, Lorenz,
1937,1950), y es claramente derivado del “Esquema Desencadenante Innato” de von
Uexküll.
Ejemplos frecuentemente aducidos en apoyo del modelo han sido el ataque por
el pez espinoso (Gasterosteus aculeatus) a modelos con vientre rojo (Tinbergen,
1951), por petirrojos a plumas rojas (Lack, 1943) o por el pechiazul hacia plumas
azules (Peiponen, 1960), la evitación del precipicio visual en sujetos no
experimentados de pollitos, gatos, cabritos y niños (Gibson y Walk, 1960), y el picoteo
preferente por pollitos de gallina a fotografías de esferas iluminadas en su parte
superior, es decir, de apariencia tridimensional (Dawkins, 1968).
Quizá el ejemplo que mejor ilustra la idea de “Estímulos-signo” es el propuesto
por von Uexküll (1909) sobre el comportamiento de la garrapata (Ixodes sp.). Este
parásito no responde a la visión del hospedador para adherirse a él, sino que, posado
sobre una rama, se deja caer sobre el mamífero que pase bajo él al sentirse
estimulado por los efluvios de ácido butírico producidos por el hospedador. Una vez
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sobre él, la garrapata busca una zona de piel desnuda de pelaje, y sólo se
desencadenará en la respuesta de horadar la piel y bombear sangre si sus receptores
sensoriales son estimulados por una temperatura cercana a los 37ºC. Así pues, sólo
ciertos estímulos desencadenan respuestas concretas.
Suma Heterogénea de Estímulos
Cuando varios estímulos-signo equivalentes (en cuanto desencadenantes de la
misma conducta, aunque con distinta efectividad) simultanean su acción (por ejemplo,
formando parte del mismo objeto o animal), sus efectos se suman. Este fenómeno,
descrito por primera vez por Alfred Seitz, discípulo de Lorenz, en 1940, como ley de
“Suma Heterogénea de Estímulos” (“Reizsummenregel”), propone la adición de
efectos de los distintos estímulos, de forma que cada elemento añade su propia
porción estimulante.
Así, el vuelo de cortejo del macho de la mariposa Hypparchia semele es
desencadenado de manera óptima por la combinación de estímulos de tipo de
movimiento (aleteo), grado de pigmentación (oscura) y distancia al sujeto (cercanía),
de forma que al eliminar alguno de estos estímulos se reduce la intensidad de la
respuesta de cortejo (Tinbergen et al., 1942).
La más clara verificación cuantitativa de la ley la realizaron Baerends y Kruijt
(1973) mediante la observación de la respuesta de recuperación de modelos de huevo
colocados en el borde del nido por la Gaviota Argéntea (Larus argentatus).
Combinando estímulos de forma y color en los modelos experimentales de huevos, se
comprobó que cada estímulo añade su propia contribución, que es independiente de la
contribución de los otros estímulos.
Estímulos-Gestalt o Configuracionales
Este tipo de estímulos no cumple la ley de suma heterogénea, sino que todos
sus componentes actúan conjuntamente. En consonancia con la visión de Psicología
Gestalt de que un objeto estimulador es más que la suma de sus partes, a este tipo de
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estímulos se les suele denominar también estímulos-Gestalt. Así pues, la estructura
del objeto estimulador sería de relación configuracional.
El fenómeno se pone de manifiesto en experimentos relativos a la orientación
del comportamiento hacia la zona de la cabeza del animal portador del estímulo en
el ataque defensivo del avetoro (Botaurus stellaris) y en la petición de alimento por
pollos de mirlo (Turdus merula) y zorzal común (Turdus philomelos).
Cuando el avetoro se ve acorralado dirige sus rápidos picotazos hacia la
cabeza de su enemigo. Mas cuando, experimentalmente, se le presenta un modelo
artificial de enemigo sin “cabeza”, no se desencadena la reacción defensiva, y cuando
se le añade aquélla (incluso en la forma de un rudimentario modelo de cartón sobre el
“cuerpo”), el ave lanza sus ataques a esa zona añadida (Portielje, 1926). En el caso de
la petición de alimento por pollos de mirlo y zorzal, la orientación de los picos abiertos
se realiza hacia la cabeza del progenitor que llega al nido dispuesto a cebar. La
experimentación demostró que los pollos reconocen la cabeza mediante relaciones
espaciales entre las partes del cuerpo del progenitor: para el pollo el tamaño absoluto
de la cabeza es irrelevante, y lo que importa es la relación de tamaños entre la
“cabeza” (la parte saliente superior) y el “cuerpo” (la parte más voluminosa en la parte
inferior del estímulo) (Fig. 4; Tinbergen y Kuenen, 1939).
Figura 4.- Como ejemplo de la acción de “Estímulos Configuracionales”, presentados dos círculos de
tamaño fijo en la parte superior de otro círculo de tamaño variable, los pollos de mirlo y zorzal común
elegirán dirigir su petición de alimento hacia uno u otro de los círculos superiores, dependiendo de la
relación espacial (de superficie) que tengan con el círculo inferior (Tinbergen y Kuenen, 1939)
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Estímulos supernormales
Con frecuencia, algunas de las características de las señales pueden, al
aumentar su intensidad, incrementar el efecto desencadenante sobre las pautas fijas
correspondientes. De esta manera, exagerando artificialmente la característica
desencadenadora (y produciendo así un “Estímulo Supernormal”), puede éste estímulo
ser más efectivo desencadenando la respuesta que el estímulo natural (Fig. 5).
Figura 5.- Elección de modelo artificial de huevo de tamaño supernormal por la gaviota argéntea
(Según Baerends, 1962).
Este fenómeno se puso de manifiesto en la preferencia de varias especies de
aves por recuperar o incubar huevos anormalmente grandes (Lorenz y Tinbergen,
1938, en el ganso común; Tinbergen, 1951, en el ostrero Haematopus ostralegus).
Este efecto debe haber intervenido en la evolución del parasitismo reproductivo por
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parte de cuco (Cuculus canorus) y el críalo (Clamator glandarius) produciendo huevos
mayores y de color más contrastado que los de sus hospedadores habituales, lo que
desencadena una mayor aceptación por éstos (Alvarez et al., 1976; Alvarez, 1999,
2000, 2004). En la misma categoría debería también encuadrarse la preferencia de
pollos de gaviota argéntea por picotear (desencadenando así la ceba) puntos
coloreados en el pico del progenitor, o modelos de pico anormalmente finos y de color
intensamente contrastado (Tinbergen, 1949; Tinbergen y Perdeck, 1950).
El efecto superóptimo fue también demostrado por Magnus (1958) en la
estimulación del cortejo desencadenado por la alternancia de color anaranjado y
oscuro que se da durante el vuelo de la hembra de la mariposa nacarada (Argynnis
paphia). Al proceder experimentalmente, Magnus demostró que, situados los dos
colores anternantes en un cilindro en rotación, el efecto de desencadenar el cortejo es
mayor a mayor velocidad de rotación del cilindro, superándose incluso la situación
natural, y sólo deja de actuar la alternancia de colores cuando el aparato sensorial del
macho es incapaz de distinguir separadamente los colores, al fusionarse cuando el
cilindro gira a muy alta velocidad.
Los “Estímulos Supernormales“ no precisan de aprendizaje previo para tener
efecto y, en general, su elección (al menos dentro de los rangos de variación normales
del estímulo) es ventajosa para el sujeto en cuestión, en cuanto le produce beneficios
de supervivencia o reproducción. Así, cuando el macho del pez espinoso corteja a
hembras gordas con preferencia a las delgadas, está eligiendo a aquéllas con más
huevos en su vientre.
Vistos conjuntamente los modelos clásicos de acción de los estímulos, con la
excepción del modelo de “Mecanismo Desencadenante Innato”, todos los demás
mantienen su vigencia. Aunque el modelo de “Mecanismo Desencadenante Innato” es
muy sugerente, y ha animado la investigación por un tiempo, hoy se ha desechado, ya
que no se han hallado procesos nerviosos que funcionen en la forma que lo haría el
susodicho mecanismo.
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Energía de Acción Específica
Según este modelo, la motivación (que aumentaría con el paso del tiempo) es
específica para cada tipo de comportamiento (como la alimentación, lucha,
comportamiento sexual, etc.). La fuente de esa energía motivacional sería la “Energía
de Acción Específica”. Según el modelo de “Energía de Acción Específica”, las “Pautas
Fijas de Conducta” se asociarían durante la ejecución en grupos a un más alto nivel,
siendo cada uno de esos grupos activado en el sistema nervioso central por un factor
interno concreto (el “Mecanismo Desencadenante Innato”), el que entraría en acción
mediante la energía acumulada de adscripción específica a ese factor y por el efecto
desencadenante específico de los “Estímulos-signo”.
Las analogías que más influyeron en la difusión de este concepto fueron el
Modelo Psicohidráulico de Lorenz (1937, 1950) y el Modelo Jerárquico de Tinbergen
(1951), así como la idea de las Actividades de Desplazamiento.
Modelo Psicohidráulico de Lorenz
Según el primero de estos modelos, que Lorenz (1950) veía más como una
cruda aproximación a la realidad, tras la realización de una cierta agrupación de
“Pautas Fijas de Conducta”, y de la descarga de la energía a su servicio (la “Energía
de Acción Específica”), con el paso del tiempo ésta se iría acumulando de nuevo como
lo haría el gas bombeado en un recipiente (1937) o el agua en una cisterna (1950)
(Fig. 6). Como resultado de la presión del agua acumulada sobre una válvula de salida
(cuya apertura, o ejecución de las “Pautas de Acción Fijas”, estaría controlada por el
“Mecanismo Desencadenante Innato”), y del peso que actuara abriendo esa válvula
(los “Estímulos-signo” específicos que desencadenan la respuesta concreta), la válvula
finalmente cedería, liberando el agua hacia otro depósito (la agrupación de actos) con
19
orificios a diferentes niveles (las “Pautas de Acción Fijas” o elementos del grupo de
actos).
Figura 6.- “Energía de Acción Específica”. A) Modelo Psicohidráulico de Lorenz (1950) y B) Modelo
Jerárquico de Tinbergen (1951). En A se libera la acumulación de “Energía de Acción Específica”
(mediante la realización de un acto o grupo determinado de actos) por efecto de la presión de la energía
acumulada y del “Estímulo-signo” específico para cada acto o grupo de actos. En B se representa la
estructura jerarquizada del “centro instintivo” reproductivo del pez espinoso. Dicho “centro reproductivo” lo
constituirían varios centros de nivel de complejidad inferior (se representa sólo el “centro territorial”),
compuestos a su vez por centros de menor nivel, hasta alcanzar el nivel de los actos concretos, por
ejemplo, el de morder al rival. Cada bloqueo, impedimento al flujo descendente de la “Energía de Acción
Específica”, se eliminarían mediante la acción de los “Estímulos-signo” y “Mecanismo Desencadenante
Innato” correspondientes, liberándose la realización de los actos.
20
La “Energía de Acción Específica” podría acumularse a tan alto nivel que, de no
aparecer el “Estímulo-signo” correspondiente, la “Pauta de Acción Fija” se ejecutaría
sin más. Se trataría de una “Actividad en Vacío” (“Leerlaufreaktion”; Lorenz, 1939).
Lorenz no introdujo en su modelo ningún proceso de retroalimentación que
permitiera, mediante el aprendizaje, ajustar el comportamiento futuro, pues para él las
“Pautas de Acción Fijas” no cambiarían a lo largo de la vida del animal. En todo caso,
aunque el modelo fue en parte aceptado durante el periodo de la Etología clásica, hoy
ha caído completamente en desuso, al no hallarse ninguna estructura cerebral que
sirva para el acúmulo de la “Energía de Acción Específica”, ni haberse hallado
evidencia fisiológica de la existencia del “Mecanismo Desencadenante Innato”.
Modelo Jerárquico de Tinbergen
El Modelo Jerárquico de Tinbergen (1951) propone la existencia de centros
instintivos organizados según complejidad jerarquizada. Por ejemplo, en el tan
estudiado pez espinoso existiría, entre otros, un centro del instinto reproductivo,
compuesto a su vez de varios instintos de nivel de complejidad inferior. Cada uno de
los centros subordinados, por ejemplo, el centro de la territorialidad, se compondría a
su vez de centros instintivos más simples: el centro de la nidificación, el agresivo, el de
cortejo, etc. (Fig. 6).
Según este modelo, existirían bloqueos, impedimentos al flujo descendente de
la “Energía de Acción Específica” entre los centros. Mediante la acción de cada
“Estímulo-signo” y “Mecanismo Desencadenante Innato” correspondientes, se
eliminaría el bloqueo, y, fluyendo la energía, liberaría la realización de los actos.
El modelo de Tinbergen presenta la misma debilidad que el de Lorenz, al
basarse también en los conceptos de “Energía de Acción Específica” y “Mecanismo
Desencadenante Innato”.
21
Actividades de desplazamiento
Este comportamiento fue descrito por primera vez, independientemente, por
Tinbergen y A. Kortlandt en 1940. La característica principal de esta conducta es su
aparente irrelevancia respecto al contexto en que se da, ocurriendo con frecuencia en
situaciones de conflicto entre realizar al mismo tiempo dos comportamientos
incompatibles. Además, los propios actos del desplazamiento suelen ser actividades
que se repiten mucho en la rutina ordinaria del animal (tales como alimentarse, o
rascarse).
Así, en medio del cortejo, el macho del pez espinoso puede repentinamente
nadar hacia su nido y hacer los movimientos de ventilación hacia unos huevos
inexistentes, pues aun no han sido puestos por la hembra, sin que este
comportamiento influya en ninguna forma sobre la hembra cortejada.
Además del contexto sexual, el agresivo es un origen frecuente de conflicto, y
de las consiguientes actividades de desplazamiento. En el caso del espinoso, la
ventilación-desplazamiento suele darse ante el conflicto entre cortejar a la hembra y
atacarla como intrusa en el territorio, o, en una verdadera disputa territorial, puede
hacer movimientos de excavar el nido (Tinbergen y van Iersel 1947). También, durante
una disputa territorial o pelea, los escribanos nivales (Plectrophenax nivalis), alondras
cornudas (Eremophila alpestris) o los gallos (Gallus g. domesticus) implicados
muestran conflicto entre atacar o apartarse del contrario, mostrando entonces con
frecuencia la actividad de desplazamiento de picotear el suelo, como si se alimentaran
(Howard 1929, Pickwell 1931, Lorenz 1935, Tinbergen 1939).
Las actividades de desplazamiento pueden ser elementos del repertorio ya
mencionado de la atención o construcción del nido, o la falsa alimentación, así como
conducta sexual (Tinbergen 1952), incubación (Kortlandt 1940), rascarse las plumas o
pelaje (Portielje 1939, Tinbergen 1940), o incluso dormir (Makkink 1936).
No obstante, estas actividades pueden darse fuera de situaciones de conflicto,
por ejemplo, cuando se impide alcanzar el resultado del comportamiento que el animal
22
esté realizando. Por ejemplo, si, en el intento de obtener alimento, se impide el acceso
del animal a ese alimento, o bien se retrasa su obtención, o si el alimento no tiene el
gusto habitual.
El oportunismo evolutivo ha integrado algunas de estas actividades al catálogo
de señales comunicativas, fijando su estructura mediante un proceso de ritualización y
haciéndolas menos variables, con lo que se disminuye su ambigüedad y se incrementa
su eficacia en comunicación.
Según Tinbergen (1952), las actividades de desplazamiento serían salidas por
las que se expresarían fuertes motivaciones cuya respuesta habría sido de alguna
forma impedida. Por otra parte, y al no hallarse evidencia para aquella idea, Andrew
(1956) y van Iersel y Bol (1958) sugieren que los sistemas de comportamiento
habitualmente ejercen inhibición sobre conductas de otros sistemas (de otra forma no
podría ejecutarse ningún comportamiento), y al entrar en conflicto varios sistemas, la
inhibición se anularía temporalmente, apareciendo la conducta que de otra forma no
se realizaría.
La mera existencia de las actividades de desplazamiento reduce la fiabilidad de
modelos motivacionales basados en los conceptos de “Energía de Acción Específica”
y “Mecanismo Desencadenante Innato”, pues esos modelos no pueden explicar como
una
agrupación
de
factores
causales
pueden
producir
un
comportamiento
“normalmente ” dependiente de otra agrupación (Hinde, 1856).
Modelos de relaciones temporales
Los modelos más refinados de la Etología clásica en la búsqueda de factores
causales comunes para los distintos elementos de la conducta se han basado en las
relaciones
temporales
entre
actos.
Dos
aproximaciones
al
problema
han
proporcionado una visión global de la conducta: las secuencias temporales de actos y
los modelos factoriales.
23
Secuencias temporales de actos
En base principalmente a la observación del comportamiento de anátidas,
Oskar Heinroth (1871-1945) propuso la existencia de secuencias de actos de
comportamiento, fijas, características de cada especie y heredadas sin intervención de
procesos de aprendizaje (Heinroth, 1911).
Las primeras aproximaciones al problema recurrieron al simple cómputo de
transiciones entre actos (Fig. 7). Este método ya proporciona un esquema de la
estructura temporal del comportamiento de cortejo de los peces Lebistes reticulatus
(Baerends et al. 1955), Pygosteus pungitius (Morris, 1958) y Tilapia mosambica (Neil,
1964), aunque su utilidad es limitada.
Figura 7.- Secuencia de actos del cortejo del macho territorial del pez Tilapia mossambica hacia hembras
a más y menos 15 cm del nido (Según Neil, 1964).
Una aproximación probabilística a las transiciones proporciona una visión más
objetiva, tal como se obtuvo para la agresión y el cortejo del págalo grande
(Stercorarius skua, Andersson 1974) y del babuino gelada Theropithecus gelada
24
(Alvarez y Cónsul, 1978). Por otra parte, el modelo de cadenas de Markov ha
resultado exitoso en el análisis de la conducta de dípteros, peces, aves y primates
(Nelson, 1964; Altmann, 1965; Lemon y Chatfield, 1971; Dawkins y Dawkins, 1976;
Dobson y Lemon, 1979). La técnica de cadenas de Markov debe usarse con
precaución, debido sobre todo a que la probabilidad de los diferentes actos tiende a
variar en el tiempo. Así pues, la obtención de secuencias puede ser una útil
herramienta de descripción, aunque no convendría ir más allá tratando de obtener
conclusiones sobre factores causales a partir de esa información.
Además, muchos de los estudios arriba citados se realizaron sobre sujetos en
situación social, asumiéndose que el comportamiento de los otros animales apenas
influía sobre la secuencia de conductas. Sin embargo, el análisis de secuencias
cruzadas ha demostrado el efecto comunicativo del comportamiento de unos animales
sobre el de otros (Altmann, 1965; Hazlett y Bossert, 1965; Alvarez y Cónsul, 1978).
Modelos factoriales
Otra aproximación a las relaciones temporales es la obtención de agrupaciones
de actos mediante análisis de agrupaciones (clusters), que presenta la ventaja de
precisar escasas presunciones sobre la estructura del comportamiento (Morgan et al.,
1976; Ghett 1978).
El método más sofisticado hacia la comprensión de la estructura temporal del
comportamiento es quizá el análisis factorial (Hazlett, 1977; Frey y Pimentel, 1978).
Este método, que permite detectar un pequeño número de factores causales, de los
que dependerían los actos (y no de ellos entre sí, como asumen las cadenas de
Markov), y que explicarían la mayor parte de las correlaciones observadas entre los
actos (Blalock, 1961; Slater, 1973), ha sido aplicado con éxito a especies diferentes de
peces, anfibios, ardeidos, cérvidos y primates (Wiepkema, 1961; Baerends y van der
Cincel, 1962; Baerends et al., 1970; van Hooff, 1970; Balthazart, 1973; Halliday, 1976;
Alvarez et al., 1975; Alvarez y Cónsul, 1978; López de Ipiña et al., 1983).
25
El estudio pionero de Wiepkema (1961) sobre el análisis factorial de las
relaciones temporales entre doce actos del cortejo del macho del pez ródeo (Rhodeus
amarus) demostró la existencia de tres factores independientes (representables, por
tanto, en un modelo tridimensional, Fig. 8), que responden al 80-90% de la varianza
total: el grupo de actos agonísticos (compuesto por las tendencias a agredir y a huir),
el grupo sexual, y el grupo no reproductivo. El análisis factorial del comportamiento
total del babuino gelada (Alvarez y Cónsul, 1978) demostró que los 22 actos más
frecuentes se organizan temporalmente según cuatro factores, que absorben al 65%
de la varianza total: I. Autoestimulación, II. Limpieza social del pelaje versus Relación
social intensa, III. Sexual masculino, y IV. Ataque versus Presentación sexual.
Figura 8.- Modelo vectorial del comportamiento de cortejo del macho del pez ródeo (Rhodeus amarus),
obtenido mediante análisis factorial de los coeficientes de correlación de las transiciones temporales entre
los actos (1 al 12), representados como vectores respecto a los tres factores comunes obtenidos (I, II y
III), los que se representan en forma ortogonal (según Wiepkema, 1961).
La elección de la técnica de cadenas de Markov o de análisis factorial
dependerá sobre todo de la importancia que a priori se atribuya a los potenciales
“efectos secuenciales” o a los “efectos motivacionales”. Para los primeros se asume un
estado motivacional constante, lo que es poco realista, mientras que para los
26
segundos la asunción es de un cambio más lento en los factores motivacionales que
en los propios actos.
Por otra parte, aunque el análisis factorial pretende explicar el comportamiento
mediante unos pocas variables fundamentales, no es claro lo que esas variables
verdaderamente significan, de modo que mientras para Wiepkema (1961) esos
factores representarían ”tendencias” motivacionales, para Baerends (1970) serían tan
sólo “áreas más densas de la red causal”, admitiéndose por tanto la dependencia del
comportamiento tanto de factores externos como internos.
Resumen
Se revisan los siguientes modelos causales sobre comportamiento animal
producidos a lo largo el siglo XX en los campos de la Etología y la Psicología
Comparada.
1. Comportamiento apetitivo y consumatorio.
2. Umwelt.
3. Modelos de aprendizaje
Aprendizaje no asociativo (Habituación, Sensibilización).
Aprendizaje asociativo (Condicionamiento Clásico, Condicionamiento
Operante).
Aprendizaje complejo (Impronta Filial, Impronta Sexual, Aprendizaje
Observacional, Aprendizaje Latente, Cognición).
4. Acción de los estímulos
Mecanismo Desencadenante Innato
Suma Heterogénea de Estímulos
Estímulos-Gestalt o Configuracionales
Estímulos Supernormales
5. Energía de Acción Específica
Modelo Psicohidráulico de Lorenz
27
Modelo Jerárquico de Tinbergen
Actividades de Desplazamiento
6. Modelos de relaciones temporales
Secuencias de actos
Modelos factoriales
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