Caracteres Cuantitativos

Caracteres Cuantitativos
• Todos los caracteres que hasta el momento hemos
venido estudiando son “caracteres cualitativos”.
• Estos caracteres se caracterizan por ser controlados
por uno, dos o pocos genes y su modo de herencia
da lugar a proporciones sencillas. Presentan
fenotipos diferenciables y que varían en forma
discontinua.
• Pero existe una gran cantidad de caracteres, que no
se pueden diferenciar en dos o tres categorías, sino
que presentan fenotipos continuos, difíciles de
individualizar por separado.
• Son de gran importancia económica y se estudian
cuantificándolos. Para su expresión intervienen
numerosos genes que producen igual efecto y
acumulativo. Se les llama Genes Múltiples o
Poligenes.
• Son altamente influenciados por el ambiente de
manera tal que un mismo genotipo puede producir
un rango de fenotipos.
Caracteres
cualitativos
Caracteres
cuantitativos
Nº de Genes que
intervienen
1, 2 o pocos genes
Muchos
Distribución
Discontinua
Continua
Estudio
Conteo y
Proporciones
Mediciones,
estimaciones y
cálculos
estadísticos
Ejemplos de caracteres cualitativos:
Todos los estudiados por Mendel, los casos ya
vistos de dominancia, dominacia incompleta,
codominancia, interación génica, etc.
Ejemplos de caracteres cuantitativos:
Rendimientos (kg/ha) ; % Grasa en la leche;
número de huevos que pone una gallina; altura de
plantas; altura de animales; tamaño de frutas; peso
de animales; velocidad de carrera; coeficiente de
inteligencia; etc.
En caracteres cualitativos, si se grafican tanto la F1
como la F2, se obtiene un gráfico de barras, de
distribución discontinua. En el gráfico se ve F2
F2
En caracteres cuantitativos la gráfica toma
una distribución continua.
Cuando se trata de un carácter cuantitativo,
intervienen un gran número de genes (cientos),
cada uno (como ya se dijo) aporta efectos similares
y acumulativos, y cumple con las leyes de Mendel.
• Para estudiar el modo de herencia de un carácter
cuantitativo, analizamos a los efectos de simplificar,
el comportamiento de un solo par de alelos.
Tomamos por ejem. la experiencia de Nelsson Ehle
sobre el carácter color del grano de trigo, donde el
alelo “A” aporta color rojo, sería el alelo activo, y el
alelo “a” significa ausencia de color, o sea el alelo
inactivo.
Haciendo un poco de historia:
• Kölreuter (1760) estudió el modo de herencia del
tamaño de flor del tabaco. No llega a conclusiones
pero observa que las gametas femeninas y
masculinas aportan de igual manera en la
contribución hereditaria. Lo comprueba mediante
cruzamientos recíprocos.
• Mendel (1860) estudia herencia en arveja. Tomó
caracteres cualitativos y arriba a importantes leyes.
• Galton, fines del siglo XlX, analizando el modo de
herencia del peso de la semilla de poroto,
enuncia que en este tipo de herencia se cumple con
las leyes de la estadística.
Nacen así dos escuelas que parecían ser
irreconciliables:
1- La escuela mendeliana.
2- La escuela biométrica.
En 1910 dos investigadores en forma simultánea
pero en países distintos, East, norteamericano, y
Nilson Ehle, sueco, consiguen reconciliar ambas
escuelas. East trabajó en tamaño de flor de tabaco y
en maíz, mientras Nilson Ehle en color de grano de
trigo. Rescatan las Leyes de Mendel, pero advierten
que se tratan de casos de Poligenes, es decir
que se trata de numerosos genes en donde cada
uno cumple con las leyes de Mendel, y todos tienen
efectos iguales y acumulativos sobre el carácter en
cuestión. Se estudian usando como herramientas
los parámetros biométricos.
Si analizamos un carácter cualitativo como, por
ejem. textura de la cubierta seminal de la arveja.
Tenemos que el alelo “A”, indica textura lisa
(dominante); “a” textura rugosa (recesivo) y
cruzando Padres lisos x Padres rugosos, se obtiene
en la F1: 100% lisa. Luego en F2: 75% lisa – 25%
rugosa (relación 3:1).
Si se tratase de un carácter cuantitativo,
intervendrían un gran número de genes (cientos),
cada uno (como ya se dijo) aporta efectos similares
y acumulativos, y cumple con las leyes de Mendel.
• Para estudiar el modo de herencia de un carácter
cuantitativo, analizamos a los efectos de simplificar,
el comportamiento de un solo par de alelos.
Tomamos por ejem. la experiencia de Nelsson Ehle
sobre el carácter color del grano de trigo, donde el
alelo “A” aporta color rojo, sería el alelo activo, y el
alelo “a” significa ausencia de color, o sea el alelo
inactivo.
Padres
AA x aa
rojo
blanco
F1
Aa
rojo medio
F2
AA 2Aa aa
1 rojo; 2 rojo medio; 1 blanco
La F1 toma una medida intermedia entre ambos
padres, mientras que la F2 va desde el menor valor
de un padre hasta el mayor expresado en el otro
padre. De los 4 individuos que se presentan en F2,
uno es igual a un padre y otro igual al otro padre.
• Si intervienen 2 pares de alelos, donde los activos
aportan color ( representados con letras mayúsculas,
como los dominantes) y los alelos inactivos no aportan
color. Tenemos:
Padres
AABB
x
aabb
rojo muy intenso blanco
AaBb
F1
rojo medio
F2: AABB, AaBB, AABb, AaBb, AAbb, aaBB, Aabb, aaBb, aabb
Rojo muy intenso; rojo intenso; rojo medio; rojo claro; blanco.
Como la F1 produce 4 clases de gametas, en F2
habrá 16 individuos donde se presentan 4 clases de
fenotipos y 9 genotipos posibles.
• Y en F2 de cada 16 individuos, uno es igual a un
padre y otro igual al otro padre; es decir hay uno
solo rojo muy intenso, y otro solo blanco. El resto
son colores intermedios.
• Si fueran 3 los pares de alelos que intervienen se
aumenta la gama de colores y en F2 se obtendrían
64 individuos con 8 clases de fenotipos y 27 clases
de genotipos. Cada vez se hace mas difícil a simple
vista, diferenciar los distintos fenotipos entre sí.
También acá se cumple que de entre los 64
individuos de la F2 solo hay uno igual a un padre y
otro igual al otro padre, que responden cada uno a
un solo genotipo posible.
• La experiencia de Nilsson Ehle demostró que el
color en granos de trigo se hereda mediante la
intervención de numerosos pares de alelos, y que
se obtiene una variación gradual de fenotipos que
toman, al graficarse, una distribución continua.
• Para calcular el nº de pares de alelos involucrados
en una característica poligénica se toma la ecuación
que resulta del siguiente razonamiento:
Si sólo interviniese un par de alelos, en F2 se
obtiene 1 de cada 4 individuos igual a un padre. Si
son 2 los pares de alelos será 1 de cada 16
individuos igual a un padre.
Si fuesen 3 los pares de alelos sería uno de cada 64
individuos igual a un padre.
• Es decir que es ¼ para 1 par de alelos, 1/16 para 2
pares de alelos, 1/64 para 3 pares de alelos y esto se
puede expresar como (1/4) n , donde n es el nº de
pares de alelos que intervienen, y tenemos 4 n = N ,
donde N es el número mínimo de individuos que se
presentan en F2. Si 4 n = N aplicando logaritmos
quedaría
n . log 4 = log N
n = log N
log. 4
De esta manera se determina el nº de pares de
alelos que intervienen en un carácter.
• Esto siempre que se parta de padres puros para
todos los alelos involucrados, donde cada uno de
dichos alelos aporta igual efecto y aditivo, y no se
encuentran genes ligados. La validez de esta
ecuación es limitada porque es difícil que se
cumplan todas estas condiciones.
Métodos estadísticos:
Ya se dijo que los caracteres cuantitativos deben
medirse (cuantificarse) y que para su estudio se
debe recurrir a herramientas de la estadística.
• Muestra y Población:
Se debe diferenciar entre ambas. Una población es
el conjunto completo de individuos a estudiar, y
como normalmente es demasiado grande se recurre
a tomar muestras, que son subconjuntos de la
población que deben ser representativas de la
población y lo suficientemente grandes como para
minimizar las diferencias entre ambas. A estas
muestras se le debe sacar la Media aritmética.
Χm = ∑ xi
xi = cada uno de los valores
n
n = nº de individuos
• La Varianza: indica como se distribuyen los valores
alrededor de la Media.
S2 =∑ (xi- xm) 2
S2 (V) =∑ (di) 2
n–1
n-1
Donde:
xi = cada uno de los valores, xm = la media aritmética;
n = nº de individuos, (di) 2 = desvíos al cuadrado.
• Dos poblaciones ( y por lo tanto dos muestras)
pueden tener igual media pero Varianzas muy
distintas. Es decir que en un caso los valores oscilan
cercanos a la media y en el otro, lejanos.
• Como la Varianza es un valor cuadrático se utiliza otro
parámetro que es de igual significado pero resulta mas
cómodo y se llama Desviación Standard (σ) y se obtiene
sacando la raíz cuadrada.
σ = √ ∑ (xi- xm) 2
σ = √∑ (di) 2
n–1
n–1
Los valores de σ bajos significan que se obtendría una
gráfica estrecha y los valores oscilan alrededor de la
media. En una población con distribución normal, se
puede predecir con bastante exactitud el porcentaje de
la misma que se encuentra comprendida entre los
valores de la media mas o menos la desviación
standard.
• Tenemos así que el 68% de la población se encuentra
entre xm + σ.
• El 95% está entre xm + 2 σ.
• Y el 99% entre xm + 3 σ.
• Como una medida del índice de confiabilidad de una
muestra se calcula el Error Standard, que me indica lo
representativa que es una muestra de la población:
• ES = σ
√n
Me permitirá comparar como varían las medias de
diferentes muestras tomadas de la misma población.
• A mayor ES menos confiable es la muestra.
• Otro coeficiente que se usa utiliza es el Coeficiente
de Variación, indica la variabilidad de la muestra.
• CV = σ x 100
xm
Se interpreta como un % de la media, y sirve para
comparar cuán variables son 2 caracteres distintos
de una misma población. Por ejemplo, queremos
saber qué es mas variable si el tamaño de la espiga
en trigo o la altura de planta en el mismo cultivo.
• HERENCIA TRANSGRESIVA:
Se da cuando en F2 aparecen individuos que
superan por exceso o por defecto a los padres.
Supongamos un ejemplo donde se está estudiando
el largo de orejas en conejos y que este carácter
estuviese regido por 4 pares de alelos, (el nº 4 es
para hacerlo simple, pero deberían ser muchos
pares de alelos).
Si cada alelo activo añade 2cm de tamaño a las
orejas, a una base de 6 cm que se presenta cuando
no hay ningún alelo activo, tenemos:
• P
AABBccDD x aabbCCdd
18 cm
10 cm
F1
AaBbCcDd
14 cm
F2 aabbccdd ………..AaBbCcDd………….AABBCCDD
6 cm
14 cm
22 cm
Obsérvese que si bien partimos de padres puros,
estos no poseen todos los alelos al estado activo ni
todos los alelos inactivos.
• HEREDABILIDAD:
• Todos los caracteres heredables son influenciados por
el ambiente: F = G + A
• Los caracteres cualitativos son poco influenciados por
el ambiente, mientras que los cuantitativos son muy
influenciados por el ambiente. Entonces el concepto de
heredabilidad se refiere a qué proporción de la varianza
fenotípica se debe a la varianza genotípica.
h2 = σ2G
h2 = σ2G
σ2 F
σ 2 G + σ2 A
h2 = σ2F2 – σ2F1
σ2 F2
•
• En F1 todas las variaciones se deben al ambiente, pues
los individuos tienen todos el mismo genotipo.
• En F2 las variaciones ya se deben al genotipo y al
ambiente.
• Los valores de h2 varían entre 0 y 1. Si el carácter es
muy influenciado por el ambiente el valor de h2 será
cercano a cero. Y por el contrario valores altos de h2 se
corresponden con caracteres poco influenciables por el
ambiente.
• En plantas autógamas donde se presenta un único
genotipo, las diferencias se deben solo al ambiente, y la
heredabilidad es cercana a cero.
• El concepto de heredabilidad es muy útil para los
mejoradores, pues es importante conocer si un
carácter que se busca, es debido más a genotipo o más
a ambiente, es decir si es heredable.
• Para ello se recurre a un cálculo que permite estimar y
predecir el posible éxito de una selección,
mediante la siguiente ecuación:
h2 = Y0 - Ŷ
Yp - Ŷ
• Donde Y0 = rendimiento medio de la descendencia. Ŷ =
rendimiento medio de la población base u original.Yp =
rendimiento medio de los progenitores.
• Ejemplo: El tamaño medio de mazorcas de maíz en
una población es 20 cm. Para una selección se
utilizaron padres con mazorcas con medidas medias de
25 cm. De ellos se obtuvieron plantas con mazorcas de
23 cm de tamaño en promedio.
Por lo tanto Y0 = 23 cm; Ŷ = 20 cm ; Yp = 25 cm
Si calculamos la h2 = Y0 - Ŷ
Yp - Ŷ
h2 = 23 – 20 = 0,6
25 – 20
es decir que si hay respuesta a la selección, se justifica
el esfuerzo.