Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Límites de tolerancia Conceptos de nicho ecológico: Grinnell, Elton y Hutchinson Nicho fundamental y Nicho efectivo Nicho compartido y exclusión competitiva Dimensiones del nicho: amplitud y solapamiento Segregación de nicho Especies generalistas y especies especialistas La perspectiva de construcción de nichos Unidad Temática 21. Teoría del nicho ecológico Unidad temática 21. Teoría del nicho ecológico Fuente: www.rae.es (última visita: 27/01/07) ¡Se les olvidó algo! Para los ecólogos “nicho” resume el conjunto de condiciones (factores y recursos) que influyen en la supervivencia, crecimiento y reproducción de una especie… desde hace casi un siglo. -- El reconocimiento de óptimos en las condiciones que experimentan las especies y de la existencia de hábitats de distinta adecuación para ellas, así como el interés en el papel que desempeñan las especies en las comunidades llevó a proponer el concepto de nicho ecológico Conceptos de nicho ecológico -- Elton (1927) incluye también las interacciones biológicas (posición e interacciones en la red trófica) de lo que se deriva la “función” de una especie en una comunidad G.E.Hutchinson (1903-1991) G.F.Gause (1910-1986) son los factores y recursos necesarios para la supervivencia, crecimiento y reproducción hipervolumen ndimensional, donde n -- Hutchinson (1957) define el nicho como un dos especies con nichos iguales no pueden coexistir a largo plazo exclusión competitiva, por el que -- Gause (1934) enuncia el principio de Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fotografías: Elton, www.history.vt.edu; Gause, www.nceas.ucsb.edu; Grinnell, www.mip.berkeley.edu; Hutchinson, www.wikipedia.org C. Elton (1900-1991) J.Grinnell (1877-1939) -- Grinnell (1914, 1927) entiende el nicho como el conjunto de hábitats y comportamientos de una especie, e.d., considerando sólo las influencias del medio abiótico (nicho≈hábitat) Conceptos de nicho ecológico Unidad temática 21. Teoría del nicho ecológico Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 2. crecían hasta alcanzar las capacidades de carga de sus medios de cultivo, sobre células de levadura P. caudatum se extinguía en competencia con P. aurelia (y con mortalidad forzada) Los tres Paramecium G.F.Gause (1910-1986) competidoras coexisten en un ambiente estable, lo hacen como resultado de la diferenciación de los nichos efectivos. De lo contrario una de las dos especies excluirá a la otra (cuando el nicho efectivo del competidor superior llena por completo aquellas partes del nicho fundamental del competidor inferior que se encuentran en el hábitat) -- Gause (1934). Principio de exclusión competitiva: si dos especies Conceptos de nicho ecológico Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 2. Fuente: Principios integrales de zoología. Hickman et al (2002, 5ªed.). Cap. 40 G.E.Hutchinson (1903-1991) dimensional Crangon septemspinosa (njscuba.net) -- Hutchinson (1957) define el nicho como un hipervolumen n- Conceptos de nicho ecológico Unidad temática 21. Teoría del nicho ecológico Fuente: Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 2. Crangon septemspinosa (njscuba.net) ¿Qué otras circunstancias se deben dar para que encuentre en esa playa a la quisquilla? -- Si una localidad presenta las condiciones y recursos adecuados para una especie dada, esta podrá, potencialmente, existir y subsistir en ella Muy bien, he encontrado una playa con 25% de salinidad y 20ºC de temperatura, ¿encontraré a la quisquilla ahí? Conceptos de nicho ecológico (¿Tarea 3’?) Nicho efectivo Nicho fundamental Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fuente: Ecología. Rodríguez, J. 2001. Cap. 14. Æ en la naturaleza se observan solapamientos parciales sin exclusión (p.e., por azar) cabe esperar que compitan entre ellas hasta que, por exclusión competitiva, el solapamiento desapareciera -- En la forma más simple, el nicho se entiende como un espacio ecológico, de forma que si dos especies se solapan en el espacio definido por los factores y recursos que los afectan, Conceptos de nicho ecológico Unidad temática 21. Teoría del nicho ecológico Fuente: Ecología. Rodríguez, J. 2001. Cap. 14. - [3] La colonización de una tercera especie forzaría a un mayor empaquetamiento de los nichos efectivos - [2] La llegada de una segunda especie supondría un solapamiento de los espectros de uso, lo que conduciría a una exclusión competitiva o a una cierta segregación por diferenciación de nichos (efectivos) - [1] La primera especie ajustaría probablemente su espectro de uso a la disponibilidad del recurso (que vamos a suponer limitante) -- En una forma más elaborada, el nicho se entiende como un espectro de utilización de recursos, de forma que las especies difieren en la eficiencia de utilización de unos recursos que varían continuamente Conceptos de nicho ecológico [2] [1] [3] news.bbc.co.uk Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fuente: Ecología. Rodríguez, J. 2001. Cap. 14. Æ Solapamiento: cuantifica la similitud entre nichos (en particular en el uso de recursos) de gr. estrecho) -- DIMENSIONES DEL NICHO Æ Amplitud: cuantifica el grado con el que se usan diferentes recursos Æ especies generalistas: amplitud grande, gran eficacia biológica en un amplio rango de recursos, son capaces de utilizar varios hábitats Æ ~eurioica (euri, de gr. eurus amplio) Æ especies especialistas: amplitud pequeña, necesitan un recurso o una combinación de ellos particular, suelen ocupar pocos hábitats (más vulnerables al cambio) ~estenoica (steno, Conceptos de nicho ecológico Unidad temática 21. Teoría del nicho ecológico J.Seoane y www.hlasek.com Wikipedia y WWF (opennature.com) Vulpes vulpes Fuentes: Ecología. Begon et al. 2006. Cap. 8. Fotografía de P.Grant de www.eeb.princeton.edu p.e. fosfatos y silicatos en las diatomeas de Tilman p.e. otros aspectos tróficos que se reflejan en la morfología, como en el pico de las aves que determina su alimentación Æ los pinzones de las islas Galápagos -- El nicho n-dimensional no se puede describir por completo (casi infinitas dimensiones) pero sí resumir adecuadamente cuando son pocos las condiciones ambientales (=factores+recursos) que afectan con mayor importancia al ciclo vital de la especie -- Las ideas sobre el nicho ecológico han recibido un apoyo empírico en el estudio de especies similares en áreas de coexistencia (simpatría). En esos lugares es frecuente encontrar que algunos caracteres morfológicos relacionados con el espectro de uso de los recursos (p.e., tamaño corporal o de pico en aves) se distancien entre las especies, en lo que se conoce como desplazamiento de caracteres Conceptos de nicho ecológico Peter R. Grant (1936-) Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fotografía: Tilman, www.in-cites.com La dominancia o coexistencia depende de los requerimientos de los recursos y las tasas de consumo de las especies Æ [4] Por utilización diferencial de los recursos (Tilman, 1982) la ocupación del espacio tiene un componente de aleatoriedad (mayor quizás en plantas) y los ambientes heterogéneos o sometidos a perturbaciones posibilitan que haya “oportunidades para todos” Æ [3] Por azar David Tilman (1949-) una especie menos competitiva en el crecimiento puede compensarlo si regenera (o reproduce o coloniza) mejor ciertos años, p.e., con más producción de semillas o plántulas más resistentes (o más inmigrantes) Æ [2] Por el nicho de regeneración (o colonización) el grado de competitividad varia entre especies según determinadas combinaciones de las condiciones ambientales (no hay una especie dominante ante cualquier condición) Æ [1] Por diferenciación de nicho P.e., las plantas utilizan los mismos recursos: agua, luz y nutrientes, y sin embargo muchas especies pueden coexistir en las mismas áreas -- La situación hipotética de especies en total equilibrio con la oferta de recursos es muy simplista. La exclusión competitiva no siempre se produce. Conceptos de nicho ecológico Unidad temática 21. Teoría del nicho ecológico Conceptos de nicho ecológico Fuente: Marañón, T. et al. 2004. Heterogeneidad ambiental y nicho de regeneración en Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante (p.69-99). Foto propia de pinar de P. sylvestris en Navafría. -- [2] El nicho de regeneración puede cambiar con las condiciones ambientales X (P) 0 Y (SiO2) ∞ B Nicho fundamental Con estas combinaciones de los recursos la especie sobrevive y se reproduce A Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane -- Si el punto de oferta de los recursos está en A la especie no puede persistir, mientras que lo hará si está en B Isoclinas de Crecimiento Neto Cero: no hay crecimiento poblacional pues la mortalidad iguala a la reproducción -- Dos recursos esenciales renovables -- Un recurso esencial renovable COMPETENCIA INTRA-ESPECÍFICA -- [4] Utilización diferencial de los recursos (Tilman) Conceptos de nicho ecológico Unidad temática 21. Teoría del nicho ecológico ∞ 0 Fuente: Ecología. Begon et al. 1995. Cap. 7 -- La competencia intraespecífica lleva a la población idealmente a un equilibrio estable (S*) donde el tamaño poblacional es constante (en ICNC) y también los niveles de los recursos -- Tanto la renovación como el consumo pueden describirse como vectores, con una dirección y una fuerza -- El punto de oferta muestra el nivel de los recursos en ausencia de consumo -- [4] Utilización diferencial de los recursos (Tilman) Conceptos de nicho ecológico S* ICNCB ICNCA - consumo del recurso más limitante - especies limitadas por distinto recurso Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Æ e.d., si la competencia INTRA >> que la INTER-específica Fuente: Ecología. Begon et al. 1995. Cap. 7. Ecology. Begon et al. 2006. Cap. 8. S* -- En (4) coexistencia, si: -- En (3) A excluye competitivamente a B -- En (2) B no puede sobrevivir (fuera de su nicho fundamental) -- En (1) ninguna especie sobrevive COMPETENCIA INTER-ESPECÍFICA -- [4] Utilización diferencial de los recursos (Tilman) Conceptos de nicho ecológico Unidad temática 21. Teoría del nicho ecológico Fuente: Ecología. Begon et al. 2006. Cap. 8. Fotografías: ww.nps.gov (2) En general: coexistencia si la competencia intraespecífica es mayor que la competencia interespecífica. (1) Diferenciación de nicho pero no por consumir distintos recursos, sino por hacerlo a tasa diferente SÍNTESIS: -- extensión a la sucesión ecológica -- validación experimental domina si PO4 limita más el crecimiento Asterionella si SiO2 limita más el crecimiento Cyclotella domina -- [4] Utilización diferencial de los recursos (Tilman) Conceptos de nicho ecológico Ecología. Lic. Biología. 2009-2010. Javier Seoane Fuente: www.nicheconstruction.com Lo consiguen modificando el suelo para ajustarlo a sus necesidades (eligen el perfil, exudan mucus, arrastran abajo la materia orgánica...) -- La construcción de nichos es el proceso por el que los organismos modifican su propio nicho (y el de otros) Æ p.e.: tela de araña, nido de ave, termiteros... Las lombrices tienen la anatomía y fisiología de animales dulceacuícolas, pero viven en el suelo. ...pero también modifican esos ambientes para que se les adecuen -- Los organismos se adaptan a sus ambientes presionados por la selección natural... Un novedoso punto de vista en ecología: La perspectiva de construcción de nichos Unidad temática 21. Teoría del nicho ecológico