Descomposicion del Follaje en Diversos Ecosistemas

Descomposicion del Follaje en Diversos Ecosistemas Sucesionales Tropicales
Author(s): Liana I. Babbar and John J. Ewel
Reviewed work(s):
Source: Biotropica, Vol. 21, No. 1 (Mar., 1989), pp. 20-29
Published by: The Association for Tropical Biology and Conservation
Stable URL: http://www.jstor.org/stable/2388437 .
Accessed: 30/10/2012 17:59
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Descomposicion del Follaje en Diversos Ecosistemas Sucesionales Tropicales1
Liana I. Babbar2
Departamentode Recursos Naturales Renovables, CATIE, Turrialba,Costa Rica
y
John J. EweI3
Departmentof Botany,University
of Florida,Gainesville,Florida3261 1, U.S.A.
ABSTRACT
To evaluatethe effectof foliagetypeon decomposition,we monitoredthe decayof a representative
mix of autochthonousleaves
in each of threevegetationtypes:2-yr-oldsuccessionalvegetation;an investigator-designed
communitythatmimickedthe physiognomyand speciesrichnessof the successionalvegetation;and a youngplantationof the tree,Cordiaalliodora.To evaluatethe
we monitoredthedecayofa uniformsubstrate(leaves
effect
ofenvironmental
differences
amongvegetationtypeson decomposition,
of C. alliodora) in thosesame threestandsas well as in a vegetation-free
plot. Foliage of the imitationof successiondecayedmost
rapidly,losinghalfof its mass,N, P, K, Ca, Mg, and S in 1 to 3 weeks.Foliage of the successionalvegetationdecayedsomewhat
moreslowly,losinghalfof its initialmass and initialcontentsof all elementsexceptN and S in 2 to 6 weeks.Leaves of the tree
grownin monoculture,C. alliodora,decomposedveryslowly,losingonly22% of theirmass, and less than 50% of all elements
monitoredexceptK and P, duringthe 15 weeksoverwhichdecompositionwas measured.Mass loss and loss of N, Ca, and Mg
fasterin the bare plot thanin vegetatedplots,but differences
in decayamong foliagetypes
(but not P, K, or S) weresignificantly
weremuchgreaterthandifferences
among ecosystems.
Sustainednutritionof the successionalmimicmaydependheavilyon rapid
in plantationsof C. alliodora.
uptakeof mineralizednutrients,
whereasrecalcitrant
litterniayslow recycling
RESUMEN
Para evaluarel efectodel tipo de follajesobrela descomposicion,
se cuantifico
la perdidade peso y la liberacionde macro-nutrimentos
de la hojarascapropia de tresecosistemas:sucesionnaturalde 2 aniosde edad, un policultivoque imitala complejidadestructural
de la sucesiony un monocultivodel 'arbolCordiaalliodora.Adem6as,en dichos ecosistemasy en una parcelalibrede vegetacion,
se colocaronbolsas con C. alliodorapara evaluarla influenciadel micro-ambiente
sobreel proceso.El periodode evaluacionfue de
15 semanas.El follajedel policultivose descompusor'apidamente:
la vida media para el peso seco y los elementosN, P, K, Ca,
Mg y S fuede 1 a 3 semanas.La sucesiontuvoun valorintermedio:de 2 a 6 semanas,exceptopara el N y el S que se desprendieron
mas lentamente.En 15 semanasel follajede C. alliodoraen el monocultivosolo perdio 22 porcentodel peso seco; la vida media
de los elementostambienfue mayorde 15 semanas,exceptopara el K y el P. La perdidade materiay de Ca y Mg (pero no de
en descomposicionentretiposde follaje
P, K o S) fuesignificativamente
m'asr'apidaen la parcelasin vegetacion,perola diferencia
fue mayorque las diferencias
entreecosistemas.La productividadcontinuadel policultivodependeram'as de su capacidad para
Un follajeresistente
absorbery retenerlos nutrimentos
a la descomposicion,como la C. alliodora
que de la tasa de mineralizacion.
de nutrimentos.
puede reducirla recirculacion
LA PRODUCTIVIDAD
DE LOS AGROECOSISTEMAS en el tropico
htumedoesta condicionadapor su capacidadpara conservar, y/o recuperar,
los nutrimentos
indispensablesa las
plantasluegode las perdidasoriginadasal talarlos ecosistemasnaturalesconfinesagricolas.Desarrollarsistemasagricolas capaces de un rendimiento
sostenidoes una de las
a las restricciones
pocas opcionespara sobreponerse
ecologicaslocalessobrela produccion.Estosnuevosagroecosisternaspueden tener,como ventajaadicional,una menor
dependenciade fertilizantes
y plaguicidas(National ResearchCouncil 1982, Ewel 1986).
Recibido: 6 June 1987, revisionaccepted20 January1988.
Direccionactual: School of Natural Resources,Universityof
Michigan,Ann Arbor,Michigan48109, U.S.A.
I Dirigirsea J. J. Ewel para solicitarseparatas.
i
2
20
BIOTROPICA 21(1): 20-29
1989
El presentetrabajo formaparte de un proyectode
investigacion
basica que explorala posibilidadde utilizar
la sucesionnaturalcomo modelo para disefiarnuevos
tropicales.Con el finde comprenderel
agroecosistemas
de un monocultivoy un policultivoen
funcionamiento
relacioncon los ecosistemasnaturales,en esteproyectose
y diefecttuan
estudioscomparativossobrela estructura
entreellos,la sucesionnatunamicade variosecosistemas,
ral, un monocultivoy un policultivoque imitala comde la sucesionnatural.
plejidadestructural
estansiendocontinuamente
Cuando los nutrimentos
extraidosdel suelo, por las plantas o por la Iluvia, la
velocidadcon que se repongaesta perdida es un factor
Los ecosistemas
claveen la regulacionde la productividad.
autosustentados
dependende su capacidadpara recircular
y acumularlos elementosque contienenen el follaje.Para
cuantificar
la disponibilidad
de nutrimentos
es necesario 1. Sucesidn.En esta parcelatoda la vegetacionfue prodeterminar
la tasade descomposici6n
de los residuos
veductode la sucesionnaturalsin ningunaintervencion
getalesque enriquecen
continuamente
el mantillo.
humana.
Losobjetivos
de esteestudiofueron
comparar
la suce- 2. Imitacidn.Toda la vegetacionfue plantada. Se trato
un monocultivo
observadaen la
sionnatural,
y un policultivo
complejo, de imitarla complejidadestructural
si es posible
conrespecto
a la velocidadde descomposicion
y perdida
parcela de la sucesionpara determinar
de nutrimentos
de la hojarasca
tambiensus caracteristicas
funcionales.
propiade cadaecosistema. reproducir
Asimismo,
secomparo
el efecto
delmicro-ambiente
sobre 3. Monocultivo.
En noviembrede 1980 se sembraronarboles de laurel (Cordia alliodora) con espaciamiento
la descomposicion
al ubicarun mismotipode follajeen
de 2 m x 2 m, que es lo que existioduranteel
cuatro
distintos
ecosistemas:
lostresmencionados
masuna
librede vegetacion.
desarrollodel presenteestudio.Estas parcelasfueron
parcelatotalmente
La complejacomde la sucesion
la relaposicionfloristica
y el policultivo,
deshierbadasperiodicamente
para mantenerlaslibres
tivamente
simpledel monocultivo
y unaparcelasinvegde malezas. La siembradel laurel fue precedidapor
un gradiente
dos siembrasde maiz (Zea mays)y luego una de yuca
etacionrepresentan
de condiciones
fisicasque fuecosechadainmediatamente
como
antesde la siembra
temperatura
yhumedad,
porejemplo-ybiologicas,
de C. alliodora.
la presencia
diferencial
de heterotrofos
adaptados
a microhabitats
y sustratos
especificos.
El procesode descomposicion
se debefundamental- Duranteel periodode estudiolas parcelasde la sucementea losrequerimientos
nutritivos
de diversos
organis- siony la imitacionde la sucesiontenian1,5 aniosde edad
en su mayoria
bacterias
mosheterotrofos,
y hongos,que y la plantacionde C. alliodoraeramenorde 1 afio.Brown
mas detalladasobrela comutilizanlas sustancias
contenidas
en la materiaorganica (1982) proveeinformacion
de la vegetacionen estas
la
floristica
estructura
posicion
y
de energia
de sui
comofuente
y elementos
parala sintesis
en esteestudio
El excedente
deloselementos
noconsumidosparcelas.Ademasde estostrestratamientos,
protoplasma.
sonliberados
al medioy sirvencomonutrimentos
para se utilizouna parcelade 12 m x 12 m totalmentelibre
factoresde vegetacion.
otrosorganismos
(Alexander
1977).Logicamente,
La tasa de descomposicionde la materiaorganicay
comotemperatura
climaticos
yhumedad
ylaspropiedades
se evaluo utilizandobolsas
fisico-quimicas
del materialen descomposicion
son los de liberacionde nutrimentos
El tamaniode las bolsas fuede 20 cm
mas importantes
de la presencia
reguladores
y actividad de descomposicion.
de los organismos
Una revision
de li- x 38 cm. La partesuperiorestabaformadaporuna malla
descomponedores.
Swift
el
teratura
porAnderson
y
(1983) evalua papelde de hilos de plasticocon aperturasde 3 mm y la parte
de cedazo plasticocon hoyosde 1 mm2.Ambos
estosagentesde descomposicion
para muchosbosques inferior
materiales
fueronunidosentresi por grampasde monel.
tropicales.
Estedisefiotuvocomopropositoel minimizar
las perdidas
del materialorg'anicoque se fragmentara
como producto
MATERIALES Y METODOS
de la descomposicion,
tratandode crearun micro-ambiente
interno
no
muy
diferente
del medio exterioren cuantoa
EL SITIO EXPERIMENTAL.-Elproyectose efectuoen Florentemperatura
asi
como el permitirla entrada
y
humedad,
cia Norte,CATIE,Turrialba,
CostaRica.El sitiose engrandes.
la precipitacion
cuentra
a 650 m.s.n.m.,
mediaanuales de algunosartropodosrelativamente
Para los tratamientos
de sucesion,imitaciony monode 2700 mmy la temperatura
promedio
22,7?C.Segtun
ochobolsasporrepeticion
conteniende zonasde vidade Holdridge
la clasificacion
(1979) se cultivose prepararon
do
una
mezcla
de
las
especies
mas
abundantes
en cada
El
Premontano
considera
BosqueTropical
MuyHiumedo.
(Cuadro 1). Ademas de estas,para los traestudiose llevoa cabo durante
los mesesmas secosdel tratamiento
esteperiodo
elrango tamientosde sucesion,imitaciony sin vegetacionse predeeneroa mayo,1981.Durante
anio,
mensual
de precipitacion
varioentre117 mm(enmarzo) pararonocho bolsas por repeticionconteniendoC. alliodora.
y 234 mm(en mayo).
de marzose
En enerode 1979 se talaron,
y a finales
unbosque
seisbloquesde 35 m x 35 mdentro
quemaron,
secundario
cuatro
(Ewelet al. 1981) y se establecieron
El diseiioexperimental
tratamientos.
de seisbloconsistio
al azar,con una repeticion
ques completos
por bloque;
de 16 m x 16 m
cadatratamiento
ocupoun cuadrante
dentro
de cadabloque.Entrelos bloquesse dejaron5 m
De los cuatrotratacubiertos
conla vegetacion
original.
en esteestudio:
tresfueron
utilizados
mientos,
MEDICION
DE LA TASA DE DESCOMPOSICION.-Periodica-
mentese efectuaron
en las parcelasmedicionessobreproestructura
de la vegetacion.
Como
ductividad,
yarquitectura
parte de estas mediciones,en octubrede 1980 Brown
(1982) determinoen cada tratamiento
el indicede area
foliarpor un metodo de intercepci6on
vertical(WarrenWilson 1963). Con esto se estimoel area foliarde cada
una de las especiesen cada tratamiento.
En el tratamiento
del Follaje
Descomposicion
21
seescogieron
lascincoespecies
el contenidode P, K, Ca, Mg y S en
masabundantes
Para determinar
desucesion
de imitacion,
las tresespeciesmas cada muestrase peso 0,5 g de materiaseca, se le aniadio
y en el tratamiento
la C. alliodora una solucionnitrico-perclorica
(5 a 1) y se dejo reposar
abundantes
(Cuadro1). Enel monocultivo
12 horas.El contenidode K, Ca y Mg se determinopor
representaba
el 100% del areafoliar.
Con una muestrade 50 hojas de cada especiese espectofotometria
de absorcionatomica,el contenidode
el contenido
de humedady la relacion
entreel P se determinopor colorimetria(Jackson1958) y el S
determino
pesofresco
y el pesoseco.ParaIlenarlas bolsasde des- porturbidimetria
con BaCI2 (Bardsley& Lancaster1960).
dehojasfrescas
requeridas Para determinar
sepesola cantidad
composicion
el contenidode N totalse peso 0,1 g de
dentro
de cadabolsa,las mismaspropor- materiaseca y se le aniadio2,5 ml de mezcla digestora
paramantener,
en (H2SO4 + KS04 + CuCO4 con selenitode sodio + oxido
cionesde materia
secaporespecieque se encuentran
el doselde las parcelas.Se procurotenerun peso seco de mercurio),se calentoa puntode ebulliciondurante1,5
30 g. Se trabajo horasy se destiloutilizandoun micro-Kjeldahl
inicialpor bolsade aproximadamente
modificado
el material
secopara (Muller 1961).
soloconhojasmaduras,
excluyendo
unamuestra
lo mashomogenea
tener
posible.Loszacates
en ANALISIS ESTADISTICO.-Para cada tiempode recoleccion
maximum
citratus)
secortaron
(Panicum
y Cymbopogon
de las bolsasde descompo- se efectuoun analisisde varianzacomparandoel peso seco
trozosde la mismalongitud
el pesosecoy de las hojas de C. alliodoraubicadas en todos los tratabien.Se determino
siciony se revolvieron
inicialde N, P, K, Ca, Mg y S de seisbolsas mientos;lo mismose hizo para compararel contenidode
el contenido
al azarparacada tipode follaje.El contenido cada uno de los elementosque contenianestashojas. Para
escogidas
fuedes- detectarlas diferencias
de una de las bolsaseon follajede la imitacion
entretratamientos
se utilizouna
cartadaporconsiderarsela
contaminada.
pruebade Duncan.
tenian
Cada repeticion
de la sucesion
y la imitacion
En el caso de las bolsas que no fueposiblerecuperar
propiadeltia- se calcularonlos valoresfaltantes
inicialmente
ochobolsasconla vegetacion
porel metodode parcelas
tamiento
conC. alliodora.Esto perdidas(Steel & Torrie1980). Sin embargo,por haber
y ochobolsasadicionales
un mismotipode unidorepeticiones
se hizoconel finde mantener
iultimo
a la horade efectuar
el analisisquimico,
entodoslostratamientos
sustrato
detectar en el caso de los nutrimentos
que permitiera
no se calcularonlas parcelas
de descom- perdidasy cuando faltarondatosel analisisde varianzase
la influencia
micro-ambiental
sobreel proceso
una'unica
posicion.
Aunqueexistio
parcelasinvegetacion,hizo asumiendoun diseniocompletamente
aleatorio.
se distribuyeron
conochobolsas
dentro
de estaseishileras
seisrepeticiones.
de C. alliodoracadauna,simulando
RESULTADOS
serecogio
unabolsaperiodicamente
De cadarepeticion
La primera
seefectuo El contenidoinicialde N en los trestipos de follajefue
recoleccion
paracadatipode follaje.
en el campoy las similary relativamente
una semanadespuesde su ubicacion
alto (Cuadro 2). La C. alliodora
sietesiguientes
conintervalos
de dos semanas.Las bolsas mostr6las concentraciones
m's altas de Ca, Mg y S. El
48 follajede la imitaciontuvo las concentraciones
recolectadas
fueron
secadasal hornoa 70?C durante
mas bajas
su pesoseco.
horasparadeterminar
de estostreselementos,
mas altas
perolas concentraciones
de N, P y K.
El follajepropio de la sucesionmostrouna rapida
el contenido
de cada bolsaporseparado.En las recolec- perdidade peso en las primerastressemanasy luego un
cionesde las semanas3, 7, 11 y 15 se unieron
algunas procesomas lentohasta alcanzar,en la semana 15 una
enel campo.Para perdidapromediode 66% (Fig. 1). El follajede la imiconbaseensu proximidad
repeticiones
se unioel contenido
de las bolsas tacionmostrouna perdidainicialmuyrapidadondeperdio
todoslos tratamientos
de dos paresde repeticiones
individual- aproximadamenteel 70% de su peso y no sufriomas
y se analizaron
mentelas otrasdos. El resultado
del analisisquimicode perdidaen las 12 semanassubsiguientes.Cabe destacar
estaunionse multiplico
por el peso secode cada bolsa que, aunque la formade las dos curvases diferente,
la
las recolec- cambio total de peso al finaldel periodo de evaluacion
individual.
No se analizaron
quimicamente
cionesde las semanas5, 9 y 13.
es muysemejante.La curvadel follajedel monocultivose
de N, P, K, Ca, Mg y S, distinguiode las otraspor una perdidamuchomas lenta
Paraanalizarel contenido
el material
se fragmento
conun molinogruesoy a travesde todo el periodo,perdiendosolamente24% del
primero
dos materialinicial.
luegose moliocon un tamiz#40. Se efectuaron
en el
extracciones
paracada bolsay cuandola diferencia
La descomposicion
del follajede C. alliodoraubicado
fuemayor
de 10%elanalisis en los cuatro tratamientos
resultado
deambassustancias
mostroun comportamiento
El analisis
serepitio.
estadistico
de losdatosse efectuo
con similaral descritopara el monocultivo.Solamentela perel promedio
de ambasextracciones.
dida en la parcela sin vegetacionfue significativamente
se analizo
recolecci6n
ANALISISQUiMICO.-Enla primera
22
Babbar y Ewel
CUADRO 1.
enlasparcelas
Abundanciarelativade las especies
y en las bolsasde descomposici6n.
Areafoliar
Peso
seco
En las Por por Humeparce- bolsa bolsa dad
(%)
(g)
las (%) (%)
Sucesi6n
Panicummaximum
Bocconiafrutescens
Clibadiumsurinamense
Tremamicrantha
Paspalumspp.
Total
24,7
15,7
7,8
6,0
5,4
59,6
41,4
26,4
13,1
10,1
9,0
100,0
12,4
7,8
4,3
5,5
1,6
31,6
24,8
13,0
25,3
55,0
9,4
Imitacd6n
citratus
Cymbopogon
Crotalariamicans
Manihotesculenta
31,4
15,6
13,5
51,9
25,8
22,3
18,9
7,7
3,5
25,2
22,6
25,0
100,0
100,0
29,9
60,6 100,0 30,1
Total
Monocultivo
Cordiaalliodora
mas rapida en la semana 5 (P < 0,05) y en la semana
15 (P < 0,01; Cuadro 3) con respectoa los otrostratamientos.En la parcela sin vegetacionfue notoriala influenciade las hormigassobreel procesode perdida de
peso. Del totalinicialde 48 bolsas,8 fueronparcialmente
Atta cephalotes.
principalmente
consumidasporhormigas,
Al compararel procesode perdidadel N en la vegetase observoun comporcion propia de cada tratamiento,
tamientosimilaral de perdidade peso (Fig. 1). La perdida
del N en la C. alliodoraubicadaen la sucesion,la imitacion
y la parcelasin vegetacionfue muysimilaral procesoen
Solamentehubo dos tiemposde muestreo,
el monocultivo.
en la semana 15 (Cuadro
la iultimarecoleccion
incluyendo
entretrata3), que mostrarondiferenciassignificativas
mientos.
La tasa de liberaciondel P vario en los diferentes
la tasa de perdida
ecosistemas
(Fig. 1). En el monocultivo,
inicialfue casi el doble que la perdidade peso seco y la
52%. En la imitacion
perdidatotalde aproximadamente
CUADRO 2.
la perdidainicialfueigual a la del peso y la perdidatotal
fue de 86%. En la sucesi6nla perdidainicialfue ligeramentemenorque la de peso seco, con una perdidafinal
de 74%. La perdidadel P en la C. alliodorabajo todos
siguio un mismo patron,perdiendose
los tratamientos
el 60% de la cantidadiniciala traves
aproximadamente
de las 15 semanas(Cuadro 3). El analisisestadisticono
en
entrelos tratamientos
significativas
mostrodiferencias
punto de muestreo.
ningtun
La perdidade K no guarda ningunarelacioncon la
de las conperdidade peso seco e, independientemente
inicialesdel elemento,en todos los tratacentraciones
mientosse perdiomas del 80% de la cantidadinicialen
solo tressemanas(Fig. 1). Al finaldel periodode evaluacion quedo menosdel 10% inicial.En todos los tratamientosla perdidade K de la C. alliodorafue similara
la descritapara el monocultivo(Cuadro 3).
con la rapida perdidade K, el desprenEn contraste
dimientodel Ca, el Mg, y el S fue mucho mas lenta.El
del Ca fuecasi linealy las perdidasabsolutasdel elemento
en los trestipos de vegetacion(100 a 200 mg/30 g de
refollaje)fueronmenoresque las perdidasporcentuales
reflejanlas diferentes
lativas(20 a 60%). Las diferencias
inicialesdel Ca en los trestiposde follaje.
concentraciones
diferencias
Durantelas primeras11 semanasno existieron
en el patronde liberaciondel Ca en la C. alliodoraubicada
Sin embargo,despues de 15
en todos los tratamientos.
mayor
semanasla perdidadel Ca fue significativemente
en la parcelasin vegetacionque en las otras(Cuadro 3).
Se expresala cantidadmg/30 g para mostrarperdida
esta 'ultimadependede
absolutaen vez de concentracion;
la perdidade elementosmas abundantescomo carbonoy
oxigeno.
El follajede la vegetacionsucesionalperdiomas Mg
que los otros;solamentequedo 35% de la cantidadinicial
despuesde 15 semanasde evaluacion.Duranteel mismo
periodo,el follajede la imitacionperdio40% y en ei follaje
inicialmuy
de C. alliodora,que teniauna concentracion
perdidas.El desprendimiento
elevada, no se registraron
del Mg del follajede C. alliodoraubicado en los cuatro
tratamientos
siguioel mismopatronque el Ca (Cuadro
3).
de
en cada tipode follaje. Los valoresson
inicial (%6) de nutrimentos
premedios(y errores
estaindares)
Concentraci6n
muestras.
y monocultivo)
cinco(imitaci6n)o seis (sucesidn
Origendel
follaje
Sucesi6n
Imitaci6n
Cordiaalliodora
N
P
K
Ca
Mg
S
2,70
(0,45)
3,01
(0,08)
2,97
(0,06)
0,23
(0,004)
0,28
(0,009)
0,24
(0,008)
2,32
(0,46)
2,58
(0, 1 1)
1,64
(0,1 1)
1,47
(0,46)
0,69
(0,02)
2,57
(0,24)
0,48
(0,416)
0,28
(0,009)
0,74
(0,032)
0,23
(0,008)
0,17
(0,004)
0,36
(0,033)
Descomposici6n del Follaje
23
30-
t.
25
0
u
I000-
X.
800-
20 f-
w
15 0
0
1
0
0
colo-0
a.
.0 1
7
5
TI E M P0
9
11 I 3
(semanas)
8 00-
15
TIEMPO
800-
oL)700
404
6007 00-
200
_
O.
01
___
__
_
__
3
7
11
TI E M P0 (semanas)
15
-;80-
0400
52008
300
4000
a.
E300-
0 200-
60-
It
\1)
\
0 1
3
7
11
TlE MPO0 (semanas)
15
3
15
......iX>.
.........
O 1
20
0
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.........
H
0
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-
0 40
(semanos)
-
0'
0 1
-
-
-
-
--
7
11
---
II
3
7
TIEMPO (semanas)
15
o0
T I E MPO
(semanas)
1I00-
0
U-CSECS0ION
H60-
It 40N20
---
0 1
*...-..-...-
-~
7
3
II
T IE MPO (semanas)
S
IMITACION
MONOCULTIVO
15
del N, P, K, Ca, Mg y S del follajepropio de cada ecosistema.
FIGURA 1. Tasa de perdidade peso y mineralizaci6n
24
Babbar y Ewel
CUADRO 3.
o tiernas,
delfollaje para todoslos tiposde follaje.Las hojas frescas,
Cantidadabsolutadepesoy nutrimentos
lixiviables
en
mas
labiles
son
general
y
facilmente
que las
descomde
a
las
semanas
15
de Cordia alliodora
por
posicidn.Los valoresencada fila acompanados
hojasviejaso secas (Bernhard-Reversat
1972, Swiftet al.
(P < 0,05). Entre 1981). Su proporcion
la mismaletranosondiferentes
C/N es menorya que no hantenido
se da el porcentajeremanente.
par6ntesis
nutrimentos
tiempode translocar
previoa su desprendiun factorimportante
ser
de
las
este
miento
plantas
y
puede
Ecosistema
que acelerela perdidade elementos(Gosz et al. 1973,
Sin
MonoCompoAlexander1977).
vegetaci6n
cultivo
Sucesi6n Imitaci6n
nente
A partirde la tercerasemana,probablemente
las sus13,5b
peso (g)
21,2a
18,9a
18,4a
tanciasmas facilesde degradarse agotarony el sustrato
(45,0)
(70,2)
(63,0)
(61,3)
estabacompuestopor altasproporciones
de materialesde
0,47b
0,79a
0,71l
N (g)
0,67a
como
dificil
hemicelulosas
y ligninas
degradacion
mas
(52,7)
(88,7)
(75,2)
(79,7)
(Alexander1977). Otro factores la biomasa de los or23,0a
P (mg)
27,6a
26,5a
27,6a
la cual puede representar
ganismosdescomponendores,
(31,9)
(38,3)
(36,8)
(38,3)
una considerable
proporciondel peso seco que encubrael
21,6a
38,2a
22,7a
K (mg)
25,8a
verdaderopatronde perdidade peso. Swift(1973), por
(4,4)
(7,8)
(4,6)
(5,2)
0,32b
0,59a
ejemplo,determinoque 58% del peso seco remanente
0,62a
0,47a
Ca (g)
(41,5)
(76,5)
(80,4)
(61,0)
luego de unos meses de descomposicion
proveniade los
0,12b
0,22a
0,19a
0,17a
Mg (g)
hongos.En esteestudio,muchasde las bolsas mostraron
(54,0)
(99,1)
(85,6)
(76,6)
una visiblered de hifasa partirde la semana 7.
40,5a
S (mg)
57,2a
64,3a
57,0a
El no haberdetectadomuchadiferencia
en la descom(37,5)
(53,0)
(59,5)
(52,8)
posicion bajo las cuatro condicionesmicro-ambientales
(Cuadro 3), pero siendo notoriala diferenciaentrelos
follajespropiosde cada tratamiento
(Fig. 1), sugiereque
se debefundamentalmente
a laspropiedades
estadiferencia
La mayorpartedel S desprendidodel follajepropio fisico-quimicas
de las hojasque se descomponen.Algunos
se perdioen las primerastressemanas autoresencontraron
de cada tratamiento
inicialde N es
que la concentracion
de evaluacion.Al finalde las 15 semanasde evaluacion un factorimportanteque influenciala tasa de descomel 50% de la cantidadinicial. posiciondel sustrato(Witkamp 1966, Tanner1981). Sin
quedaba aproximadamente
Al compararla tasa de perdidadel S entrelas hojas de embargo,en el presentecaso la concentracion
inicialde N
no se de- en los trestipos de follajefue muy similar(Cuadro 2).
C. alliodoraubicadasen todos los tratamientos
significativa Estopuede explicarsecon base en los resultadosobtenidos
tecto ninguna diferenciaestadisticamente
(Cuadro 3).
porotrosautores(Meentemeyer
1978, Melilloetal. 1982,
Schlesinger1985) quienes concluyeron
que el contenido
inicialde lignina,o la proporcionlignina:N, pueden ser
DISCUSION
importantes
reguladoresde la descomposicion.No obset atl. (1985) y
dos fasesen el tante,Andersonet al. (1983), Schaeffer
PERDIDA DE PESO.-Es posible distinguir
una relacion
una rapidaperdidainicialque Spain y Le Feuvre(1987) no encontraron
patronde descomposicion:
duratressemanasy un periodode perdidamas lentohasta simpleentreel contenidoinicialde elementos,o lignina,
la semana 15 (Fig. 1). Varios autoreshan encontrado y dichoproceso.
La baja tasa de descomposicionde las hojas de C.
con una fasede perdidainicial
curvasde descomposicion
que los otros
rapida, de 3 a 5 semanasde duracion,seguida por un alliodorasugiereun materialmas lignificado
follajes,con una proporcionmenorde sustanciaslixiviaperiodode perdidamas lenta(Madge 1965, Gosz et al.
de Ca y Mg puede indicar
1973, Akhtaret al. 1976, Ewel 1976, Garayet al. 1986). bles. La alta concentracion
El porcentajede perdidainicialvaria dependiendode la una acumulacionde estoselementosen formade pectatos
de las paredescelulares,lo
especieevaluada (Singh 1969, Wiegert& Murphy1970, y oxalatoscomo cementadores
a las hojasciertarigidez.Otra caracteristica
esteestudio).Estaperdidaexponencialiniciales sobretodo que le confiere
puedeserla tendenciade estashojasa enrollarse
productode la lixiviacionde las sustanciasmas solubles importante
asi la superficie
de contacto
(Bococket al. 1960). En estemomentose iniciatambien cuando secan,disminuyendo
que empiezan con el suelo. Andersonet atl. (1983) tambienencontraron
el desarrollode las poblacionesmicrobianas
a la descomposicion,
a consumirlas sustanciasmas failes de degradar(Ruinen algunasespeciestropicalesresistentes
altas de lignina.
1961). El haberutilizadopara este estudiohojas frescas con concentraciones
El follajepropio de la imitacionfue el mas facilde
puede haberaumenheterogenea,
de edad relativamente
melos porcentajesde perdidainicial degradar.Tenia las hojasmas suaves,probablemente
tado significativamente
del Follaje
Descomposicion
25
1972, Ewel 1976, Swiftetal.
y la rapidatasa de perdidainicialsugiere nativas(Bernhard-Reversat
nos lignificadas,
1981).
una mayorproporcionde sustanciassolublesen agua.
Un patronde perdidadel N semejanteal de perdida
El follajepropio de la sucesion,compuestopor una
de especies,presentauna descompo- de peso, tal como se observoen la sucesiony la imitacion,
mezclaheterogenea
sicionintermedia.La relacionentrelos peciolosrelativa- ha sido hallado en algunosestudios(Akhtaret ail. 1976,
el N es
y Ewel 1976, Swiftet al. 1981). Aparentemente
mentegrandesy la lamina foliaren Bocconiafrutescens
de proteinasy 'acidos
P. maximum,senialaun aumento en la proporcionde poco lixiviable,es un constituyente
con respectoal follajede la imitacion. nucleicosy es retenidoen el protoplasmade los organismos
materiallignificado
El aumentode N observadoen el monPor otraparte,el contenidode silicepropiode los pastos descomponedores.
en otrosestudiossobredescomposicion
y Paspalumspp.) podriainhibirla descom- ocultivose encontro
(P. maximum
(Nye 1961, Bocock 1964, Singh1969, Gosz etal. 1973,
posicion.
se atribuyea la
la especiees- Guster& Vilsmeier1985). El incremento
a la descomposicion,
Por su resistencia
del elementoen el protoplasmamicrobiano
del micro-ambienteC. inmovilizacion
cogidapara evaluarla influencia
alliodora-no fuela mas adecuada para detectarposibles y provienede fuentesexternasal propio sustrato,por
que va ejemplodel suelo (Nye 1961), de la lixiviacionde iones
Bocock y Gilbert(1957) encontraron
diferencias.
ambientalesex- del dosel(Bocock 1964), de las hifasde hongos(Dowding
rias especiesrespondiana las diferencias
de N atmosferico
(Sharp& Millbank
cepto por una especiede Quercus.Por otra parte,el re- 1976), o de la fijacion
sultadoobtenidoen la semana 15 sugiereque, evaluando 1973).
en la tasa de desprendimiento
del P en
La diferencia
por un periodo mas largo quiz'as podria detectarsela
los distintosecosistemasse debe a que este elementose
sobrela perdidade peso.
del micro-ambiente
influencia
variablea la desLa perdida de peso (y de N y K) observadaen la acumula en sustanciascon resistencia
comoaacidos
nucleicos,enzimas,fitinas
ycomparcelasin vegetacionen las u'ltimassemanaspuede de- composicion
bersea una combinacionde factores.Periodossucesivos puestos energeticos(Devlin 1975). La tasa de perdida
el ma- inicialdiferente
sugierela presenciade compuestosfosde humedecimiento
y sequia pueden fragmentar
moderadamente
terial,lo que favoreceel lavado de sustanciaspor la Iluvia fatadosmuysolublesen el monocultivo,
y tambienla perdida de particulasa travesdel cedazo. solublesen la imitaciony poco solublesen la sucesion.
que al secarperiodicamente Esto es sugeridopor la discrepanciaen los resultadosobYakovchenko(1985) encontro
En los otros tenidospor otrosautoressobrela movilidaddel P. Segiun
el sustratola descomposicionse intensifica.
tratamientos,
por no estar expuestosa condicionestan Ewel (1976) y Swiftet al. (1981) el patronde perdida
de esteprocesoes menor.Anderson es muysimilaral del peso seco,o bienaumenta(Anderson
la influencia
extremas,
et al. (1983), y Moore (1986) adviertenque esta inten- et al. 1983). Sin embargo,Akhtaret al. (1976) y Berndel procesoes posiblesiempreque la desecacion hard-Reversat
(1972) hallaronque el P muestrauna movisificacion
tam- lidad muyalta.
no sean extremas.Debe considerarse
y temperaturas
La alta movilidaddel K es un fenomenoobservado
sufrioel mayorataque de las
bien que este tratamiento
y dos de las bolsasen la recoleccion en otrostrabajosrealizadosen diferentes
condicionesde
hormigasA. cephalotes
consumidas.
clima y sustrato.Al igual que en el presentecaso, luego
finalse hallabanparcialmente
En lugaresdonde existeuna marcadaestacionseca, de una rapida perdidainicialla curvase estabilizacerca
1972, Brown
diversosautores(Madge 1965, Hopkins 1966, Swiftet de valoresmuy bajos (Bernhard-Reversat
al. 1981, Bhattet al. 1985) encontraron
una mayortasa 1974, Ewel 1976, Swiftet al. 1981, Andersonet ail.
durantela estacionIluviosa,sugiriendo 1983, Schlesinger1985). El K se lixiviarapidamentey
de descomposicion
una relacionentredescomposiciony precipitacion.Este la pequeiia cantidadque permaneceen la hojarascaes lo
(Gosz etal. 1973). Las hojas
estudiose realizo en los meses mas secos del anioy es retenidoporlos heterotrofos
K con mas lentitudque los otros
de C. alliodoraperdieron
posibleque esto haya retardadoel proceso.
follajes.Quiz'as el materialse hallo mas conglomerado
DENUTRIMENTOS.-Una medida'utilparacom- dentrode las bolsas,limitandosu accesibilidadal agua y
LIBERACI6N
es la vida media del sustrato.La consecuentemente
reduciendola lixiviacion.
pararla descomposicion
vida media del peso seco y de los elementosN, P, K, Ca,
La poca perdida inicial de Ca en la sucesiony el
imitacionfuede 1 a 3 semanas. monocultivose debe principalmente
a que esteelemento
Mg y S en el tratamiento
En la sucesionfue de 2 a 6 semanas,exceptopara el N es poco lixiviable.Es un componenteestructural
de la
pormas tiempo.En el monocultivo lamina media y es retenidohasta que se iniciala desiny el S que se retuvieron
fuemayorde 15 semanas,exceptopara el K y el P. Los tegracionde las paredescelulares(Attiwill1968). Akhtar
resultadosde la sucesioncaen dentrodel rangode valores et al. (1976) hallaronque por ser un elementoestable,
hallado por otrosautoresque trabajaronen condiciones la tasa de perdidadel Ca sigue un patronsimilaral de
tropicalesutilizandouna mezcla heterogeneade especies perdida de peso, tal como sucede en la sucesiony la
26
Babbar y Ewel
imitacion.La tendenciadel follajedel monocultivoa retenerel Ca, y partede la altavarianzade los datos,pueden
explicarsepor la invasiondiferencial
de hifasde hongosa
las bolsasde descomposicion.
Todd etal. (1973) y Dowding (1976) encontraron
que las hifaspueden acumular
concentraciones
de Ca hasta20 vecesmayoresque el medio
circundante.
La variacionobservadaentretratamientos
sobrela tasa
de liberaciondel Mg concuerdacon los observadopor
otrosautores.Gosz etail. (1973) y Andersonetal. (1983)
encontraron
que el elementoes facilmente
lixiviabley al
cabo de pocas semanasla curvade perdidase estabiliza
cercade un valorbajo semejandolo que ocurrecon el K.
Porel contrario
Attiwill
(1968) yBernhard-Reversat
(1972)
encontraron
que el Mg es muyestabley su tasa de perdida
semejantea la del peso seco, tal como ocurrecon el Ca.
Swiftet al. (1981) encontraron
que el Mg se lixiviaen
proporcionesmoderadas.Esto reflejalas diferenciasen
composicionquimicadel sustrato.En algunasespeciesel
Mg puede ser un componenteestructural
importantey
acumularseen las paredescelularescomo pectatode Mg,
una funcionsimilara la del Ca y perdiendesempeniando
dose lentamente,
tal como ocurrioen el monocultivo;en
otrasespeciesse encuentrafundamentalmente
en la molecula de clorofilade donde se desprendecon relativa
facilidad(Devlin 1975), tal como ocurrioen la imitacion.
La rapida perdida inicialde S evidenciaque el elementoes bastantelixiviable.Esta perdida es favorecida
tambienpor ser el S un componentede algunos tejidos
proteicos
y vitaminasfacilesde degradar(Alexander1977).
La baja concentracion
inicialde S en la imitacionpodria
en un factorlimitante
convertirlo
del proceso.Su retencion
a partirde la tercerasemana sugiereque este remanente
lo retenidoen el protoplasmade
es, fundamentalmente,
los descomponedores
(Gosz et al. 1973).
IMPLICACIONES DE LA DESCOMPOSICION PARA LOS ECOSISTE-
exitode un ecosistemanaturaldependeen gran
medida de su capacidad para re-circular
y acumularlos
nutrimentos
que limitansu productividad.La tasa de
de los residuosvegetaleses un factorimdescomposicion
de nutrimentos.
Sin
portanteque regulala recirculacion
la variaciones muy
embargo,entrelos agroecosistemas
grande.La tasa de descomposicion
puede seruna medida
util de comparacionde estosentresi y con respectoa los
sistemasnaturales.La comparacionpuede ayudara determinar
cuales son los factoresmas importantes
que inde nutrimentos
tervienen
en la recirculacion
y, por conestossistemas.
siguiente,como hacermas eficientes
enla imitacion
de elementos
La rapidaliberacion
sugiere
que el exito del ecosistemadependera m6asde su capacidad para retenerlos elementosliberadosque de su
MAS.-El
tasa de descomposicion.Una estructurafoliarcompleja
el riesgode perdidade elementosde un sistema,
disminuye
al protegerel suelo del impacto directode la Iluvia y
aumentarlas posibilidadesde almacenarlos elementos.A
la hora de diseiiarun agroecosistemaestructuralmente
complejoque imitemejora la vegetacionnatural,uno de
los factores
importantes
de considerar
es el establecimiento
de follajesmenoslabilesque disminuyanparcialmente
la
tasa de liberacionde nutrimentos
del mantilloayudando
a reducirel riesgode perdida.
En la sucesion,la tasa inicialde descomposiciondel
follajepropiofuemenorque en la imitacion.Sin embargo,
la diferenciaal finalde la decimoquintasemana fue relativamentepequenia,exceptopara los elementosN y S.
La descomposicion
inicialun poco mas lentapuederesultar
al reducirel riesgode perdidade los elementos.
beneficiosa
Por otraparte,la vegetacionen la sucesiontieneuna tasa
de renovacionmas rapida y una mayormortalidadde
plantasen pie (Brown 1982). Esto creavias alternaspara
la recirculacion
de nutrimentos.
Al momentode esteestudio,el monocultivoera una
plantacionde C. alliodorajoven.Presumiblemente,
el rapido desarrollodel sistemaradiculary el aumentoen el area
foliarreducir'an
el riesgode perdida de elementosen la
plantacion.En este sentido,la lenta descomposiciondel
una ventajaadicionalduranteel
follajepuede representar
sobreun suelo limpioy relaperiodode establecimiento
tivamentedesprotegido.
La mayoriade los arbolesde C. alliodorapierdenparte
de su follajedurantela epoca mas seca del aiio,generando
un mantillo.La descomposicion
lentadel follajepuede ser
ventajosaal disminuirel riesgode perdidaque, caso contrrio, se podria originardel flujorapido y abundantede
elementosproductode su rapidadescomposicion.
Sin embargo,la tendenciade las hojas de C. alliodoraen descomposiciona retenerN, Ca y Mg puede convertiral
mantilloen un compartimento
que acumula temporalmentegrancantidadde estoselementos.Por tratarsede
una plantacionque requierecantidadescrecientes
de nuestefactorpodria limitarel crecimiento
de los
trimentos,
'arboles.En el caso de una asociacionagroforestal,
debe
pensarseen fuentesalternasde nutrimentos
para los cultivos,como por ejemplo,el asocio simultaneocon otros
arbolescon follajede rapida descomposicion.
AGRADECIMIENTOS
Esteestudiofuefinanciado
porla NationalScienceFoundation
(DEB 80-11136y BSR 85-06373)y el ConsejoNacionalde
Cientificas
Investigaciones
y Tecnol6gicas
(CONICIT) de Costa
a G. Budowski,
Rica.Agradecemos
D. Hazlett,
J. Heuveldop,
A. LugoyJ.Palmer
susvaliosos
comentarios
sobreelmanuscrito.
Descomposici6n del Follaje
27
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CITADA
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