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Módulo: Fundamentos de la Producción de Cultivos
Crecimiento y Desarrollo de
cultivos
Dr. Claudio Pastenes
El Crecimiento es el proceso por medio del cual las plantas
aumentan su peso, área o longitud de uno o varios órganos.
1
El Desarrollo es el proceso por medio del cual aparecen
nuevos órganos, por lo que se puede describir como la
secuencia de eventos fenológicos a lo largo de la vida de un
cultivo.
Desarrollo Fásico: se refiere al cambio de
“fase” de crecimiento, asociado a un cambio en
la repartición de asimilados (floración, macolla,
etc.).
Desarrollo Morfológico: Comienzo y final del
crecimiento de un órgano dentro del ciclo de la
planta (momento de aparición de una hoja,
duración de la expansión de una hoja, etc.)
Fases que definen el desarrollo de un cultivo anual:
Germinación de la
semilla (aparición de
radícula).
Emergencia.
Llenado de grano
Fase juvenil
(iniciación de
hojas).
Floración.
Iniciación floral (formación
de primordios de estructuras
reproductivas).
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La velocidad del desarrollo, de acuerdo al esquema anterior,
está determinado fundamentalmente por la Temperatura.
La floración, o iniciación floral, en muchos casos requiere de
una inducción previa, dependiente de factores externos como
el Fotoperiodo. Además, en ciertas especies y variedades, la
existencia de un período de experimentación a bajas
temperaturas o Vernalización, es necesario para la floración,
propiamente tal.
¿por qué la temperatura es importante?
Si una hoja de trigo fotosintetiza 15 µmoles de CO2 m-2s-1 a 12°C y
26 µmoles de CO2m-2s-1 a 26 °C. ¿Cuál es el Q10 de la fotosíntesis?
10
26
15
26-15
1,64
3
Tiempo Térmico (TT): Unidades de Días Grado.
Es la sumatoria de temperaturas por sobre un umbral (T1) para la
ocurrencia o duración de un proceso.
TT = Σ (T-T1)
Ej: La duración del período emergencia a floración de un cultivo es de 1000 °C d
con una temperatura base de 4°C.
¿ Cuánto tardará el cultivo desde emergencia a floración con una temperatura de
14 °C?
R= 1000/(14-4) = 100 días
Trigo: emergencia a floración
Los °Cd para un trigo de primavera
corresponden a 1550
Para un trigo de invierno, 2200.
(Ambos con T1 = 0°C)
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En el trigo, la floración ocurre cuando todas las hojas del tallo principal están
completamente expandidas.
Por lo tanto, el tiempo a floración puede considerarse como la tasa de aparición
de hojas.
Filocrono (Phyllochron): Tiempo térmico
entre la aparición de dos hojas consecutivas.
Trigo = 100 °C d
Maravilla = 20 °C d
(T1 = 0 °C)
(T1 = 4 °C)
Requerimientos para el uso de Tiempo Térmico:
La curva de respuesta del desarrollo frente a la temperatura debe
ser lineal.
Las temperaturas consideradas deben estar por sobre el umbral
mínimo y debajo de la temperatura óptima.
Relación hipotética entre velocidad
de desarrollo y temperatura
0,030
Duración de "período" en respuesta a temperatura
0,020
0,015
0,010
0,005
0,000
0
5
10
15
20
Temperatura (° C)
25
30
Duración del período (d)
1/Duración (día-1)
0,025
T° Base
5
10
15
20
25
30
35
40
T° Óptima
T° Base
Temperaturas (° C)
T° Crítica
5
Además de la temperatura, otros factores ambientales regulan el
Desarrollo de Cultivos
Fotoperiodo
En 1914, en Francia, Tournoise, trabajando con lúpulo, notó que estas plantas
florecían muy temprano en invierno en su invernadero. Hoy se sabe que es una planta
de día corto.
En 1918, estudiando puerros (planta de día largo), encontraron que las plantas
florecieron al alargar la durcaión de los días y pensaron que se debía a una mayor
disponibilidad de fotosintatos.
Finalmente, en 1920, Wightman Wells Garner, encontró que una variedad mutante
de tabaco (Maryland Mammoth) florecía en invierno y no en verano como es usual en
esta especie. Al hacerla crecer en verano, y colocando una carpa a las 5 de la tarde
y retirándola a las 9 AM, lograron su floración.
Una clasificación sencilla de las plantas de acuerdo a la necesidad de distintos largo
de día para floración:
Plantas de Día Corto (PDC)
cualitativa: la floración sólo ocurre en días cortos
cuantitativas: la floración se acelera en días cortos
Plantas de Día largo (PDL)
cualitativa: la floración sólo ocurre en días largos
cuantitativas: la floración se acelera en días largos
Plantas de Día Neutro: La floración no se afecta por el largo de día.
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Manifestación cuantitativa del fotoperiodo
Relación entre la durcaión del período emergencia-floración y
el fotoperíodo para plantas de día corto y plantas de día largo
50
DIA CORTO
DURACIÓN (DÍAS)
45
40
35
30
25
DIA LARGO
20
15
10
6
8
10
12
14
16
18
20
FOTOPERÍODO (HORAS)
La señal del largo de día se capta en la hoja y se
induce la floración, a larga distancia, en los
meristemos apicales:
¿Cuál es la señal?
¿el FLORÍGENO?
7
Expresión del gen Hd3a en arroz, en diferentes partes de la
planta. Este gen se expresa en hojas y en haces vasculares de la
hoja, pero NO en los tejidos meristemáticos apicales.
Distribución de la
proteína Hd3a a lo
largo de los haces
vasculares del
meristemo apical
(SAM)
8
Además del fotoperiodo, la Vernalización es fundamental en la
floración de ciertas especies.
Vernalización: Acumulación de horas frío dentro de un rango
de temperaturas vernalizantes (ej. 0 a 8 °C) necesarias para el
progreso normal del desarrollo.
9
La vernalización será más o menos
efectiva de acuerdo a la
temperatura de vernalización.
Respuesta de la Vernalización a la
temperatura para cereales de Invierno
1,2
Vernalización Relativa
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
-10
-5
0
5
10
15
20
Temperatura durante la Vernalización (°C)
Figure 1. Phases of cereal shoot apex
development. The shoot apex of barley
develops vegetatively and produces leaf
primordia (a,b) until inflorescence
initiation occurs (c). At this point, floral
primordia appear above the leaf
primordia, giving rise to distinctive
double ridges along the side of the shoot
apex. The floral primordia then
differentiate into the floral organs that
give rise to the florets (d–g). Anthesis
occurs around the time of head
emergence (g). Higher magnification
images show the morphological
differences between a vegetative
shoot apex (h) and a reproductive shoot
apex (i). The leaf primordia (LP) and
double ridges (DR) are indicated by
arrows.
The molecular basis of vernalization-induced flowering
in cereals
Ben Trevaskis, Megan N. Hemming, Elizabeth S. Dennis and
W. James Peacock
TRENDS in Plant Science Vol.12 No.8,
2007
10
Las bajas temperaturas inducen el cambio en el ápice
meristemático de vegetativo a reproductivo.
La velocidad de la respuesta a este estímulo vernalizante, se
acelera por la ocurrencia de días largos.
The influence of seasonal cues
on shoot apex development in
the temperate cereals.
Varieties that require
vernalization are sown in late
summer or autumn. The shoot
apex develops vegetatively
until winter, when vernalization
occurs. This promotes
inflorescence initiation, which
occurs as temperatures
increase in spring. Long days
in spring promote subsequent
stages of reproductive apex
development; head emergence
occurs in late spring or early
summer.
En otoño e
invierno, las
plantas son
insensibles al
largo de día
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Apical development of
Norstar winter wheat grown
at 4C under SD (8 h) and LD
(20 h) photoperiods for 0, 49,
and 98 d. Comparative
phenological advancement
to double ridge formation
(LD98) is illustrated.
Influence of Vernalization and Photoperiod Responses on
Cold Hardiness in Winter Cereals
S. Mahfoozi, A. E. Limin, and D. B. Fowler
Crop Sci. 41:1006–1011 (2001)
Apical development of Kold
winter barley grown at 4C
under SD (8 h) and LD (20 h)
photoperiods for 0 to 98 d.
Comparative phenological
advancement to double ridge
formation (LD42, SD70) is
illustrated.
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Bases moleculares de la floración inducida por
vernalización en cereales vs Arabidopsis.
En los cereales de clima templado (arriba), VRN2
reprime FT (proteína que induce floración) y bloquea
la inducción de floración en día largo antes del
invierno.
VRN2 no se expresa en días cortos del invierno
cuando VRN1 se induce por exposiciones
prolongadas al frío.
Luego del invierno, la expresión de VRN1 se
mantiene alta. Esto promueve el inicio de la
inflorescencia y reprime VRN2 para permitir la
inducción de FT en día largo, acelerando el desarrollo
reproductivo.
Cuando ocurre la floración, la expresión de VRN1 se
“re-setea” para establecer el requerimiento de la
vernalización de la próxima generación.
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Figure 1 Multiple developmental pathways for flowering
in Arabidopsis: photoperiodism, the autonomous (leaf
number) and vernalization (low temperature) pathways, the
energy (sucrose) pathway, and the gibberellin pathway. The
photoperiodic pathway is located in the leaves and involves
the production of a transmissible floral stimulus, FT protein.
In LDPs such as Arabidopsis, FT protein is produced in the
phloem in response to CO protein accumulation under long
days. It is then translocated via sieve tubes to the apical
meristem. In SDPs such as rice, the transmissible floral
stimulus Hd3a protein accumulates when the repressor
protein, Hd1, is not produced under short days, and the Hd3a
protein is translocated via the phloem to the apical meristem.
In Arabidopsis, FT binds to FD, and the FT/FD protein
complex activates the AP1 and SOC1 genes, which
trigger LFY gene expression. LFY and AP1 then trigger the
expression of the floral homeotic genes. The autonomous
(leaf number) and vernalization (low temperature) pathways
act in the apical meristem to negatively regulate FLC, a
negative regulator of SOC1. The sucrose and gibberellin
pathways, also localized to the meristem,
promote SOC1 expression. (After Blázquez 2005.) (Click
image to enlarge.)
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