La producción de leche en las décadas recientes se ha

Efecto del Balance Energético Negativo (BEN) en la eficiencia reproductiva en
vacas lecheras
Orlando Ramírez*
MV, MSc.
Docente UDCA
INTRODUCCION
La producción de leche en las décadas recientes se ha incrementado
marcadamente como resultado de la intensa selección genética,
avances en el manejo nutricional, incremento en el número de animales
por hato y a un mejor control y prevención de enfermedades posparto.
Promedios de producción de leche superiores a los 10,000 kg/ año son comunes en la
producción lechera moderna.
Sin embargo, se ha observado que los parámetros reproductivos en vacas lecheras se
han visto afectados a nivel mundial debido a la combinación de factores fisiológicos y
de manejo. En el caso de las ganaderías de leche especializadas en Colombia, se
sabe que la producción de leche ha aumentado en los últimos años, pero se
desconoce el efecto que ha tenido la producción lechera en la eficiencia reproductiva
bajo las condiciones de producción locales.
Después del parto, las vacas sufren un intenso déficit de energía causado por el
incremento de la secreción de leche y el inadecuado incremento en el consumo de
alimento que usualmente no copa los requerimentos para producción y para
mantenimiento creando un estado de balance energético negativo (BEN).
Cuando la energía es escasa, los mecanismos fisiológicos que distribuyen la energía
van a favorecer aquellos procesos que aseguran la viabilidad del individuo, sobre
aquellos procesos que promueven el crecimiento, longevidad y reproducción. Por lo
tanto, para suplir los requerimentos energéticos para producción de leche y
mantenimiento, se produce una movilización de lípidos del tejido adiposo y proteína
del musculo esquelético.
Muchos factores son necesarios para el restablecimiento de la preñez en la vaca
lechera después del parto. El anestro posparto prolongado es uno de los principales
factores que limitan la eficiencia reproductiva en vacas lecheras. La función ovárica
(dinámica folicular y maduración de oocitos) está controlada inicialmente por el eje
hipotálamo-hipófisis-ovario. Sin embargo, se ha demostrado que los mecanismos que
controlan el balance energético están relacionados con aquellos que controlan la
reproducción. Así las gonadotropinas, hormonas metabólicas y neuropeptidos que
controlan el balance energético también influyen en la reproducción.
Inicialmente debe existir una adecuada secreción de gonadotropinas para el
crecimiento folicular, reclutamiento y maduración con la consecuente ovulación y la
formación de un cuerpo lúteo competente que produzca una secreción adecuada de
progesterona.
El BEN empieza pocos días antes del parto y generalmente alcanza su nivel más bajo
(nadir) dos semanas después del parto y tarda hasta por 10-12 semanas. A pesar que
los resultados no han mostrado diferencias significativas en el desempeño
reproductivo en vacas lecheras, se hace necesario realizar estudios a nivel local, en
los cuales las condiciones de alimentación a nivel energético (pastoreo+concentrado)
son inferiores a las reportadas en los diferentes estudios (total mixed ration, TMR).
1. INDICES REPRODUCTIVOS EN VACAS LECHERAS
A pesar del incremento significativo en la producción de leche, la eficiencia
reproductiva en vacas lecheras a nivel mundial ha disminuido. La fisiología
reproductiva de las vacas lecheras ha cambiado en los últimos 50 años y esa
adaptación fisiológica a la elevada producción de leche puede explicar en parte la
disminución en la reproducción la cual se presenta por una posible combinación de
factores fisiológicos y de manejo que tienen efectos aditivos en la eficiencia
reproductiva.
En Estados Unidos, en un estudio retrospectivo realizado por Butler (1998) reporto que
las tasas de preñez por IA han disminuido de el 66% en 1951 hasta cerca del 40% o
menos en hatos modernos mientras que la producción de leche paso de
2600/lt/lactancia hasta los 8000 lt/lactancia. Washburn y col., (2002) reporta una
disminución en la tasa de detección de celos del 51% en 1985 hasta 41,5 1999 en
hatos lecheros Holstein. Adicionalmente reportan que los días abiertos (DA) han
aumentado de 126 días (1978) hasta los 172 (1997) en cinco regiones de los Estados
Unidos. En la Unión Europea (UE) la producción de leche/vaca se ha incrementado en
cada país miembro entre 1987 y 1995, pero a la vez, el desempeño reproductivo ha
disminuido. Por ejemplo en Holanda, el intervalo entre partos ha aumentado desde los
393 días en 1992 hasta los 408 días reportados en 2001. Durante el mismo periodo, la
producción de leche aumento de 7100 kg de leche (promedio 320 d) hasta 8601 kg
(promedio 342 d) (van Arendonk y Linamo, 2003). Silvia y col. (1998) en Kentucky
reporto un incremento en los servicios por concepción de 1,62 a 2,91 desde 1972
hasta 1996.
En el caso Colombiano, según un reporte del Ministerio de Agricultura (2005) la
producción de leche se ha incrementado en los últimos años pasando de 4,037
millones de litros producidos en 1990 a 6,090 millones de litros en el 2004. Dicho
fenómeno se ha presentado como consecuencia del incremento en la utilización de
genética proveniente de razas europeas y a una mejor producción de forrajes y
suplementos alimenticios. Sin embargo, estudios del comportamiento sobre el
desempeño reproductivo y productivo de vacas lecheras de alta selección genética en
Colombia no se han realizado hasta el momento.
2. METABOLISMO POSPARTO
Durante el posparto temprano los perfiles metabólicos y hormonales están
caracterizados en rumiantes por: 1) Incremento en la movilización de Ácidos Grasos
No esterificados (Nefas) del tejido adiposo 2) Incremento en la proteólisis muscular, 3)
Disminución de la utilización de glucosa periférica, 4) Variaciones en la concentración
de leptinas 4) Disminución en el complejo Insulina-IGF-I, 5) Variaciones en los niveles
de estradiol, progesterona y gonadotropinas
2.1 Movilización NEFA´s
Durante las primeras semanas posparto, la lactación y el balance energético
interactúan para incrementar la movilización de NEFA´s (representa el grado de
movilización grasa desde el tejido adiposo) aumentando los niveles circulantes en
suero (Leroy y col, 2004). Se ha calculado perdidas iníciales del 30-40% durante las
primeras 6 semanas posparto (Chilliard y col, 2000) siendo la mayor parte movilizada
(12%) durante la primer semana posparto (Tamminga y col., 1997).
2.2 Incremento en la proteólisis muscular
Durante el periodo posparto hasta el pico de lactancia, la contribución de proteína
tisular a los requerimientos energéticos es pequeña. Sin embargo, esta movilización
proteica puede ser critica durante las 2 primeras semanas posparto cuando el animal
esta en un balance negativo de nitrógeno. La concentración de urea plasmática se
incrementa durante la lactancia temprana, reflejando el grado de proteólisis muscular
proveniente del musculo esquelético (Reist y col., 2003). Las pérdidas de proteína neta
de este musculo ha mostrado disminución en el diámetro de la fibra muscular de 25%
en vacas lecheras después del parto (Bell, 1995)
2.3 Disminución Glucosa Periférica
El metabolismo de los carbohidratos está dominado por un requerimiento masivo de
glucosa para la síntesis de lactosa. Durante las primeras semanas de lactación los
requerimientos de carbohidratos para la síntesis de lactosa se derivan del metabolismo
hepático del propionato (gluconeogenesis), de los aminoácidos de la dieta y del
glicerol de la lipolisis del tejido adiposo. Dichos procesos metabólicos no son
suficientes para copar los requerimientos diarios en el tejido mamario (Bell, 1995).
Reist y col., (2003) encontraron que las concentraciones de glucosa alcanzan su valor
nadir a las dos semanas posparto, siendo el tiempo similar al valor nadir del balance
energético.
3.4. Variación en concentración de leptinas
Las leptinas, son hormonas secretadas por los adipocitos y regulan el apetito (factor
de saciedad), el gasto de energía y la reproducción. Se ha propuesto que la función
primaria de esta hormona es indicar una disminución en el consumo de alimento y un
estado de insuficiencia energética en la periferia (Leury y col., 2003). Los niveles de
leptina se encuentran elevados durante el preparto debido al elevado consumo de
energía necesaria para el periodo de lactación. Posteriormente, los niveles disminuyen
hasta valor nadir en el parto y empiezan a volverse estables cerca del tiempo de la
ovulación (Kadokawa y col., 2000).
2.4 Disminución en Insulina-IGF-I
Los niveles de insulina están influenciados por el propionato absorbido el cual sufre la
gluconeogenesis en el hígado. Esta glucosa influye en la cantidad de insulina
secretada en el páncreas. Una respuesta metabólica inicial al BEN en la lactancia
temprana, es la disminución en la insulina circulante (Leury y col, 2003). La
disminución de la concentración de insulina en la lactancia temprana, genera un uso
directo de la mayoría de la glucosa para la síntesis de leche, mientras que la utilización
y oxidación en tejido extra mamario es reducido (Reist y col., 2003). Cuando se
produce una recuperación en el balance energético, la concentración de insulina
plasmática aumenta indicando una recuperación en el balance energético. A nivel
hepático, el número de receptores para insulina son abundantes y por lo tanto es
altamente sensible a la concentración de insulina circulante. En respuesta a la insulina,
el hígado secreta IGF-I siendo la hormona del crecimiento (GH) el principal regulador
del IGF-I hepático. Spicer y col., (1990) encontraron que las concentraciones de IGF-I
alcanzan su valor nadir en el parto. En este estudio encontraron que incrementos en el
balance energético están asociados con incrementos en la concentración de IGF-I en
suero durante la lactancia temprana en balance energético positivo
2.5 Variación en niveles de Estrógenos, progesterona y Gonadotropinas
Durante la primera semana posparto se han reportado ondas de crecimiento folicular
independiente del grado de BEN en respuesta a una elevación de FSH. Dicha
concentración de FSH disminuye en la segunda semana posparto.
Contrariamente, los niveles de estrógenos disminuyen en la primer semana posparto y
empiezan a incrementarse lentamente después de la primer semana lo cual coincide
con el desarrollo de un folículo dominante. Aquellos folículos que ovulan durante el
posparto temprano presentan mayor producción de estrógenos durante la segunda
semana después del parto (Beam and Buttler, 1997). Una vez ha ocurrido la ovulación,
incrementos en la concentración de progesterona por encima de 1ng/ml son
indicadores de actividad luteal. Sin embargo, Walters y col., (2002) reportan la
ausencia de cuerpo lúteo durante las dos primeras semanas posparto, encontrando
estas concentraciones después del día 44 en vacas de primer parto y 25 d para vacas
en segundo parto.
La reducción en la concentración de progesterona en suero en posparto temprano
puede ser debida a una disminución en la síntesis (Villa Godoy y col., 1990) o a un
mayor metabolismo hepático de la hormona (Argov y col., 2004).
Canfield y Butler, (1990) encontraron que la pulsatilidad de LH esta suprimida hasta
que el valor nadir de BEN es alcanzado, tiempo en el cual, la frecuencia de pulsos de
LH (6-8 pulsos/8hr) empiezan a incrementarse estimulando la primer ovulación. La
disminución de LH se presume se debe a un menor pulso de GnRH del hipotálamo.
3. BALANCE ENERGETICO NEGATIVO
El balance energético negativo ha sido definido como el déficit de energía entre el
consumo de energía por parte del animal y la energía requerida para el mantenimiento
y la preñez (en la vaca gestante) y el mantenimiento y la lactación (en la vaca lactante,
McNamara y col., 2003).Villa Godoy y col (1990) mencionan que cerca del 80% de las
vacas están en BEN durante la lactancia temprana. El BEN empieza pocos días antes
del parto, usualmente alcanza su nivel mínimo (nadir) a las 2 semanas posparto y se
extiende hasta por 10-12 semanas (Butler, 2003)
4. EFECTO DEL BALANECE ENERGETICO NEGATIVO EN DINAMICA
FOLICULAR
Es evidente que durante la segunda semana posparto existe la emergencia de un
folículo dominante (15-17 mm) lo cual demuestra que el desarrollo folicular no es el
factor limitante en la falla reproductiva en vacas lecheras.
Beam y Butler, 1997 demostraron por ultrasonografia 3 patrones de desarrollo folicular
en el posparto: 1) Ovulación de un folículo dominante durante la primer onda de
crecimiento folicular (50% animales con 16-20 d intervalo paarto-1er ovulación), 2)
Desarrollo de folículo no ovula torio con baja producción de estrógenos, seguido por
una o más ondas de crecimiento folicular (22% animales y 32 d intervalo parto-primer
ovulación) y 3) Desarrollo de folículo dominante anovulatorio, con alta producción de
estrógenos que se convierte en quiste (28% y 40-50 días intervalo primer ovulación).
Adicional a la disminución en la pulsatilidad de LH para inducir la ovulación del folículo
dominante, se ha sugerido que la disminución de insulina-IGF-I incide sobre la
ovulación, ya que se ha visto que la concentración de IGF-I aumenta la sensibilidad de
gonadotropinas en folículos mayores de 5 mm (Argov y col., 2004), controla la
producción de estrógenos y progesterona (Webb y col., 2004) y después de la
ovulación actúa sinérgicamente con la LH en el crecimiento y diferenciación del cuerpo
lúteo (Argov y col., 2004).
5. EFECTO DEL BALANCE ENERGETICO NEGATIVO EN MADURACION DE
OOCITOS
La composición del fluido folicular es similar al plasma. Muchos de sus componentes
se creen están derivados del plasma. Las adaptaciones metabólicas que se observan
en suero en vacas lecheras de alta producción (hipoglicemia, cetosis, uremia, ácidos
grasos elevados y sus metabolitos) están reflejados en el ambiente bioquímico del
fluido folicular y se encuentran durante la fase de crecimiento folicular (Leroy y col.,
2004) Adicionalmente, el fluido folicular está parcialmente compuesto de sustancias
producidas localmente, que están relacionadas con la actividad metabólica de las
células foliculares. Las características de el ambiente intrafolicular en el cual el folículo
preovulatorio crece y madura, pueden ser uno de los mayores factores que
predisponen la fertilidad sugiriendo que un oocito y embrión producido de inferior
calidad puede ser la causas de diminución en la fertilidad (O´Callaghan y col., 2000).
6. ESTRATEGIAS NUTRICIONALES PARA CONTROLAR EL BALANCE
ENERGETICO NEGATIVO
La recomendación nutricional para los productores lecheros pretende maximizar el
consumo de alimento cerca al parto para preparar al animal para un mayor consumo
de alimento inmediatamente después del parto y así reducir los desordenes
metabólicos. Así, el manejo nutricional de la vaca lechera en el periodo de transición
tiene efectos en eficiencia reproductiva de vacas lecheras. La práctica tradicional
durante el periodo seco consiste en cambiar las vacas de raciones altas en fibra y bajo
contenido de energía (60-30 d preparto) y luego suministrar dietas con energía
moderada (30 d preparto-parto). Dicha densidad de energía de la dieta se debe
incrementar para estimular el crecimiento de la papila ruminal, incrementar la
absorción de ácidos grasos volátiles y finalmente incrementar la población microbiana
a dietas con mayor densidad (Pushpakumara y col., 2003). En el posparto, la dieta
cambia a una dieta con alta energía y bajos niveles de fibra con el objetivo de copar
las altas demandas de nutrientes para producción de leche.
Una inadecuada densidad en las dietas produce que vacas con alto potencial lechero,
movilicen una cantidad excesiva de lípidos. Adicionalmente, bajas dietas energéticas
previenen la adquisición del potencial lechero. Se han desarrollado estrategias
nutricionales que afectan no solo el crecimiento folicular sino también la calidad de los
oocitos y el desarrollo embrionario (Webb y col., 2004). De otro lado, dietas elevadas
en energía durante el periodo preparto tienden a producir vacas sobre condicionadas
en el momento del parto (>4) las cuales son más susceptibles a problemas de
consumo de alimento, producción de leche y reproductivos y de salud.
6.1 Suministro de dietas con alta energía
La suplementacion de concentrado en el preparto puede incrementar el consumo de
alimento posparto y la condición corporal al momento del parto. Doepel y col (2002)
evaluaron dos niveles de energía, 1,65 Mcal/kg y 1,30 Mcal/kg de energía neta de
lactancia (NEl) 21 días preparto. El incremento en la densidad energética no afecto el
consumo de alimento preparto ni la condición corporal, pero el consumo posparto fue
mayor para vacas alimentadas con dietas altas en energía.
El consumo de concentrado en el posparto reduce el BEN pero no lo elimina. Sin
embargo, aumentar la densidad energética al aumentar más concentrado tiene
limitaciones debido a problemas con desordenes ruminales, composición de la leche
(disminuye grasa en leche) y salud (acidosis)
6.2 INCREMETAR PROTEINA EN LA DIETA
El consumo de alta proteína puede resultar en una mayor producción de amoniaco en
el rumen, la cual es convertida a urea, produciendo mayores niveles de urea en sangre
(Canfield y Butler, 1990) y mayor necesidad energética para detoxificar el organismo.
Para algunos autores, la urea actúa a nivel de oocito y otros mencionan que la urea
afecta a nivel de útero (incremento del pH uterino). A nivel folicular, Leroy y col.,
(2004) encontraron que en folículos medianos y pequeños, la concentración de urea
fue mayor que a nivel de suero, sugiriendo que elevados niveles de urea pueden influir
en la calidad del oocito.
6.3 CONTENIDO DE GRASA
La suplementacion de grasa (3% del consumo de alimento) ha influenciado
positivamente el estatus reproductivo de las vacas lecheras, incluyendo incrementos
en el tamaño del folículo ovulatorio, incremento en el numero de folículos, mayor
concentración de progesterona plasmática, disminución en la producción de
prostaglandinas, incremento en la viabilidad del cuerpo lúteo (Staples, 1998).
6.4 ESTIMUALNTES DE INSULINA
El suministro de productos como el Propilen Glicol (PG) se ha visto que aumenta las
concentraciones de insulina el cual es metabolizado a propionato y estimula la
secreción pancreática de insulina. Miyoshi y col., (2001) encontraron que vacas
tratadas con PG (500 ml oral desde los 7-42 d posparto) la primer ovulación ocurrió
más temprano que en vacas sin tratar (32,3 vs 44,5 d) y tuvo una mayor duración de la
fase luteal (13,1 vs. 7,3 d).
7. CONCLUSIONES



A pesar de los incrementos en la producción de leche en las últimas décadas,
el desempeño reproductivo ha disminuido.
No solamente las gonadotropinas son importantes para el desarrollo folicular y
ovulación del primer folículo dominante. Algunos factores metabólicos como la
insulina, IGF-I, leptinas y la recuperación del valor nadir del BEN juegan
papeles importantes en la resolución de la ovulación y posterior fase luteal.
Los nutricionistas han formulado diversas estrategias para solucionar estos
problemas durante el periodo de transición y posparto temprano. Sin embargo,

aun no existe claridad sobre cual dieta ofrece los mejores resultados en
términos de productividad y fertilidad
Es necesario desarrollar estudios que evalúen el comportamiento de los
parámetros reproductivo en hatos lecheros colombianos de alta selección
genética y desarrollar estrategias nutricionales que ayuden a solucionar estos
inconvenientes.
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