Variaciones Cromosómicas Numéricas HAPLOÍDIA ANEUPLOÍDIA POLIPLOIDÍA HAPLOÍDIA Condición de un organismo, tejido o célula que… …presenta un solo juego de cromosomas Normal o anormal HAPLOÍDIA Pino Angiospermas Allomyces macrogynus (hongo acuático) Rhizopus stolonifer (Moho del pan) HAPLOÍDIA Haploide disómico : Un cromosoma repetido Haploide de adición : Un cromosoma extra de otra especie Haploide nulisómico (nuli-haploide): Falta un cromosoma Haploide de sustitución: Sustitución por cromosoma/s de otra especie Haploidia en animales (poco frecuente): Arrenotoquia: la progenie masculina es partenogenética (huevos no fecundados) y la femenina es por reproducción sexual (huevos fecundados). Orden Hymenoptera (+Homoptera, Coeloptera…) haplodiploidía- machos haploides y homocigotos; hembras heterocigotas Más Haploidia en animales: -Partición del gameto femenino antes de la fusión de los pronúcleos (salamandras) Frankhauser y Griffits, 1939 Reino Vegetal: aprox: 100 especies Aplicaciones: Producción de homocigotos Producción de dobles haploides en maíz: Doubled Haploids: A simple method to improve efficiency of maize breeding http://www.youtube.com/watch?v=V2jOEuZjjrg ANEUPLOIDÍA Condición de un organismo, tejido o células… …cuya constitución cromosómica no comprende un número exacto de los cromosomas básicos propios de la especie Viabilidad: depende de lo que se pierda o gane… (una vez más se acusa más el desequilibrio en el reino animal que en el vegetal) y de lo que pase en Meiosis Trisómicos: maíz, cebada, centeno, espinaca………. Mamíferos trisómicos: humano, ratón, gato, perro (todas nocivas) ANEUPLOIDÍA ANEUPLOIDÍA Origen de los: Nulisómicos: Monosómicos: Trisómicos: Tetrasómicos: gametos: (n-1) + (n-1) (n-1) + n (n+1) + n (n+1) (n+1) Origen de gametos (n-1) y de (n+1): -Asinapsis, desinapsis, no-disyunción -Disyunción 3:1 de asociación meiótica cuadrivalente como consecuencia de una translocación recíproca -Segregación normal de individuos nulimono- tri- o tetra- El fenómeno de la “no disyunción” ANEUPLOIDÍA Comportamiento Citogenético: -Mitosis: normal (salvo que esté afectado algún gen clave del proceso) -Meiosis: Monosómicos (2n-1): En metafase I: Que el cromosoma desparejadosea reabsorbido en placa (gametos n-1; n-1) Que se vaya correctamente a un polo (n; n-1) Que sufra división ecuatorial: pueden formarse gametos con n y n-1 Que sufra misdivisión (puede dar lugar a isocromosomas) Nulisómicos (2n-2): Sin problema (salvo gen afectado, se ven problemas de asinapsis en trigo). Pero dan lugar a gametos n-1… Trisómicos: Puede formar n-1 bivalentes y trivalente Puede formar n bivalentes y un univalente Gametos n y n+1 Tetrasómicos: Lo más habitual es: Cuadrivalente y n-1 bivalentes Trivalente, univalente y n-1 bivalente n+1 bivalente Deberían producirse gametos n+1, pero a veces la disyunción 3:1 de un cuadrivalente produce gametos n El caso Datura stramonium 2n=24 muchos casos en cereales… En humanos // cromosomas sexuales POLIPLOIDÍA POLIPLOIDÍA Cambio en el número cromosómico que involucra dotaciones completas de cromosomas (euploidía) (Winkler, 1916) La poliploidía supone un incremento del número de cromosomas característico del complemento diploide: 2n a 3n, 4n, 6n, 8n… Gran importancia evolutiva: -Los Poliploides permanecen aislados reproductivamente de la especie de origen -Se trata del mecanismo más rápido conocido de especiación Usada en mejora genética: gran importancia comercial De forma natural (y artificial): Plantas *> Animales (algas) (hongos) *en todos los grupos Por su origen los poliploides pueden ser: AUTOPOLIPLOIDES: derivados de una sola especie diploide por multiplicación de sus cromosomas AA AAAA ALOPOLIPLOIDES derivados de un híbrido entre dos especies diploides AA BB AB / AABB No disyunción (gametos 2N) Tendencia a la diploidía: (importancia de la R!) Futuro de una Poliploidía; Puntos clave: 1) Generación de la duplicación (no disyunción) 2) Importancia del material duplicado en el individuo 3) El paso por la Meiosis 4) Retorno a la Diploidía 1 2 3 4 * Futuro de una Poliploidía; Puntos clave: 1) Generación de la duplicación (no disyunción) 2) Importancia del material duplicado en el individuo 3) El paso por la Meiosis 4) Retorno a la Diploidía Poliploides más comunes: TRIPLOIDES (3n): ORIGEN: Gametos diploides (también llamados "gametos no reducidos") gametos haploides (de la misma especie), dando lugar a un autotriploide (3n) IMPORTANCIA ECONÓMICA: Infertilidad TETRAPLOIDES (4n): ORIGEN: Dos juegos de gametos diploides (de la misma especie) (La duplicación se puede llevar a cabo con compuestos químicos, como el alcaloide llamado colchicina) IMPORTANCIA ECONÓMICA: Frutos más grandes Métodos de Poliploidización (no disyunción más…) Consecuencias fenotípicas del aumento de ploidía: -Aumento del tamaño celular -Ciclos de crecimiento más largos -Aumento del tamaño de órganos -Menor número de células -Fertilidad reducida Autopoliploides más comunes: Triploides (3n): Platanero, manzano, gengibre, melón, limón Tetraploides (4n): Trigo duro, maíz, algodón, patata, repollo, puerro, tabaco, cacahuete Hexaploides (6n): Crisantemo, Trigo Octaploides (8n): Fresa, Dalia, Azúcar de caña Consecuencias Genéticas de la Autopoliploidía: Proporción homocigotos: heterocigotos: Diploide (2n): Aa x Aa A a A AA Aa a Aa aa 1/1 Tetraploide (4n): AAaa x AAaa AA Aa Aa aa AA AAAA AAAa AAaa AAaa Aa AAAa AAaa AAaa Aaaa Aa AAAa AAaa AAaa Aaaa aa AAaa Aaaa Aaaa aaaa 1/7 Aumento del grado de heterocigosidad= variabilidad (Alopoliploidía=aumento de la variabilidad) Alopoliploides: Poliploidía: importante para el cruzamiento de especies Alopoliploides: Un alopoliploide modelo: Algodón Genoma A: Asia y África (2n=26) Genoma D: América (2n=26) Genoma AADD (2n=52) Un alopoliploide modelo: Trigo Rábano + col (raddish + cabbage=Rabbage) Esta planta tenía las hojas del rábano y las raíces de la col Poliploidía en Animales (poco frecuente) Invertebrados: Insectos, crustáceos (partenogenéticos) Ej: Gorgojo (orden Coleoptera) Vertebrados: Anfibios (Ceratophrididae, Odontophrinus) (¿pasado partenogenético?) Peces (mejora animal) Poliploidía en Animales ¿Por qué es poco frecuente? Como consecuencia de la presencia de más de un juego de cromosomas sexuales se produciría un desequilibrio genético (Muller, 1925) -Drosophila, 2n=8 (6 autosomas, 2 sexuales) Existe cr Y, pero no determina el sexo; X/A=1 hembra (2X/2 sets A) X/A= 0.5 macho (1X/2 sets A) X/A distinto 0.5-1 interesexo-estéril -Un caso análogo (en humano) XXY o XXXY produce Síndrome de Klinefelter Poliploidía en Animales ¿Por qué es poco frecuente? -Para que situaciones análogas sean viables, el cromosoma derivado (Y o W) tiene que tener alto poder masculinizante / feminizante: Bombyx mori (gusano de seda): ZZ (macho) ZW (hembra) Presencia de W (hembra) -Además: La diferenciación de tejidos es un proceso más complejo en animales que en plantas, el desequilibrio genético generado puede afectar más NOMBRES E HITOS CLAVE EN EL ESTUDIO DE LA EVOLUCIÓN DE LA POLIPLOÍDIA EN ANIMALES Muller (1925) atribuyó la baja frecuencia de poliploidía en animales superiores al desequilibrio que origina el incremento del número de cromosomas sexuales en el mecanismo genético de determinación del sexo. White (1951), los insectos y crustáceos partenogenéticos presentan razas y especies poliploides. Astaurov (1969) para que se establezca una especie poliploide bisexual primero debe producirse una línea poliploide partenogenética y después debe ocurrir una reversión a la bisexualidad. Besak (1970) proponen que en peces y en anfibios la formación de nuevas especies por poliploidía sigue siendo un mecanismo evolutivo importante debido a que los cromosomas sexuales de estas especies están en un estado indiferenciado. NOMBRES E HITOS CLAVE EN EL ESTUDIO DE LA EVOLUCIÓN DE LA POLIPLOÍDIA EN PLANTAS Müntzing, en 1936 y Darlington, en 1937, proponen que cerca la mitad de las angiospermas son poliploides Stebbins, en 1950,estimó tal frecuencia en 30 a 35%. Grant Las especies con número haploide superior a n=14 eran poliploides. Se estimó que el 47% de las angiospermas (58% de las monocotiledóneas y 43% de las dicotiledóneas) eran poliploides. Goldblatt Todos los taxones con números cromosómicos básicos por encima de x=8 o x=9 deben haber tenido un origen poliploide. Utilizando esta regla, calculó que el 70% de las monocotiledóneas eran poliploides.