BIOGEOGRAFIA La biogeografía es la ciencia que estudia la

BIOGEOGRAFIA
Dra. Virginia Abdala. Estos apuntes se basan fundamentalmente en la enciclopedia libre
(Wikipedia) y en otros textos que se mencionan entre paréntesis en el texto principal.
Personalmente he modificado los contenidos para adecuarlos a la perspectiva de la cátedra
que selecciona a la Biogeografía Histórica como la base del desarrollo de este tema.
La biogeografía es la ciencia que estudia la distribución de los seres vivos sobre
la Tierra y los procesos que originaron esta distribución. Se trata de una ciencia
histórica, es decir, que se ocupa del estudio de sistemas cuya evolución ha seguido una
trayectoria única, que debe estudiarse en concreto, no pudiendo obtenerse su
conocimiento deductivamente a partir de principios generales. En particular, los seres
vivos presentes en una región no pueden deducirse de los factores geográficos, sino
que deben ser examinados empíricamente. A la biogeografía se le ha dividido en dos
ramas, la conocida como la biogeografía histórica y la biogeografía ecológica. La
biogeografía ecológica estudia la biodiversidad en el tiempo y el espacio, y cada una de
estas ramas se apoya más en uno de estos elementos, la biogeografía histórica se
enfoca más en el tiempo, buscando como se fueron dando las distribuciones de
especies hasta su estado actual. La biogeografía ecológica usando técnicas como la
teoría de la tolerancia ecológica, se basa más en la distribución espacial de los seres
vivos en el momento actual. Algunos consideran a estas dos ramas irreconciliables, sin
embargo cada una es el complemento de la otra. En el transcurso de esta materia
consideraremos como biogeográficos estrictamente a los estudios de Biogeografía
Histórica.
La distribución de los seres vivos en la superficie terrestre no es uniforme ni en
el tiempo ni en el espacio y cada especie, género, familia, orden (cada taxón) ocupa de
modo espontáneo una superficie determinada, continua o discontinua que constituye
su territorio, su “área de distribución”. La biogeografía no estudia sólo la distribución
de especies y taxones de categoría superior, sus áreas de lo que se ocupa la
especialidad llamada corología, sino también la distribución de ecosistemas y biomas
(Biogeografía Ecológica). Las áreas de distribución no son casuales y evolucionan a lo
largo del tiempo a medida que lo hacen los distintos factores del medio (relieve, suelo,
clima, relaciones interespecíficas, presencia humana) o en función de la propia
evolución biológica de las especies.
Para la biogeografía la tarea es definir áreas relativamente homogéneas y distintas de
las circundantes, que estén caracterizadas por una biota homogénea. Estas áreas, más
o menos idealizadas, son susceptibles de ser presentadas cartográficamente. Así, los
mapas de distribución de las especies son una de las principales evidencias empíricas
para las inferencias biogeográficas. Cada taxón tiene su área de distribución particular.
Dado que ésta viene determinada por sus características propias, capacidad de
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adaptación y difusión, historia evolutiva y relación con los taxones vecinos, no hay en
la práctica dos que resulten exactamente iguales.
Sin embargo, en líneas generales se pueden reconocer tres grandes patrones de
distribución de los taxones sobre la Tierra (tomado del Open Course de la Universidad
de Cantabria:
http://ocw.unican.es/ciencias-sociales-y-juridicas/biogeografia/materiales/tema-1/1.1.3la-distribucion-de-los-seres-vivos
con modificaciones hechas por mi):
a. Cosmopolitas
Llamamos cosmopolitas a los taxones que ocupan los hábitats que les son favorables
en todos (o en la mayoría) de los continentes y océanos del mundo.
El fenómeno es muy raro al nivel de la especie aunque más habitual en nivel
taxonómicos superiores como el género, la familia o el orden (de hecho, en sentido
estricto, no existen especies absolutamente cosmopolitas con la excepción actual del
ser humano por lo que la consideración de cosmopolita se extiende a aquellas que
aparecen muy extendidas por varios continentes u océanos).
Área de distribución de la orca (Orcinus orca), ejemplo de taxón cosmopolita.
http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cetacea_range_map_Orca.PNG.
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De las 160.000 especies de plantas superiores conocidas sólo 25 colonizan más de la
mitad de la superficie terrestre.
El cosmopolitismo aparece sobre todo en taxones acuáticos o litorales que se
benefician de un medio muy homogéneo (lenteja de agua, por ejemplo).
b. Circunterrestres
Son las de aquellos taxones que se extienden formando un anillo alrededor del planeta
coincidiendo con una franja climática precisa. Pueden ser circunboreales, cuando
coinciden con las latitudes altas del hemisferio Norte como en el caso de las
betuláceas, circuntempladas como en el caso del avellano, circuntropicales como las
palmáceas.
Área de distribución del géneroBetula (abedules), ejemplo de taxón circunboreal.
Fuente: http://ocw.unican.es/ciencias-sociales-y-juridicas/biogeografia/materiales/tema-1/1.1.3-ladistribucion-de-los-seres-vivos
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Área de distribución de las palmáceas (palmeras), ejemplo de taxón circuntropical.
Fuente: http://ocw.unican.es/ciencias-sociales-y-juridicas/biogeografia/materiales/tema-1/1.1.3-ladistribucion-de-los-seres-vivos
c. Áreas regionales
De superficie más reducida que las anteriores, son las de aquellos taxones que ocupan
una región determinada del mundo (normalmente entre algunas decenas de miles y
algunos millones de km2). En virtud de ello, se dice que una especie puede tener una
distribución “mediterránea”, “europea”, “andina”, patagónica”, etc.
Área de distribución de Quercus suber, árbol de distribución regional mediterráneo-occidental.
Fuente:http://ocw.unican.es/ciencias-sociales-y-juridicas/biogeografia/materiales/tema-1/1.1.3-ladistribucion-de-los-seres-vivos
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Estas áreas pueden ser continuas o discontinuas (“disyuntas”), rasgo que nos
proporciona información de interés sobre la historia o dinamismo del taxón de que se
trate.
Las áreas continuas son las de aquellos taxones cuyas poblaciones se encuentran lo
suficientemente próximas unas de otras como para que los individuos de unas y otras
puedan interactuar entre sí. Son las más habituales en las especies de origen reciente o
en expansión y, en principio, deberían ser las más “normales”.
Las áreas disyuntas o discontinuas se identifican cuando dos o más grupos biológicos
cercanamente relacionados se encuentran separados espacialmente. La distribución
de una nueva especie es continua (aparece en un punto y se extiende a partir de él
pero “sin perder territorio” tras de sí). Sin embargo, a medida que pasa el tiempo,
diversas circunstancias naturales o de origen humano pueden conducir a su
fragmentación. Una vez que el área se ha dividido, las poblaciones de cada zona
continúan evolucionando independientemente y pueden terminar originando especies
nuevas (proceso de especiación “alopátrica”).
Distribución de las magnolias, ejemplo de área disyunta.
Fuente: http://ocw.unican.es/ciencias-sociales-y-juridicas/biogeografia/materiales/tema-1/1.1.3-ladistribucion-de-los-seres-vivos
d. Áreas endémicas y residuales
Son las de aquellos taxones que aparecen estrictamente localizados en un territorio
reducido no encontrándose de forma natural en ninguna otra parte del mundo. En
otras palabras, endemismo es la distribución restringida de grupos biológicos a ciertos
límites geográficos, cualesquiera que éstos sean. El taxa endémico puede tener
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categoría de especie, género o cualquiera superior, y el área puede ser un cerro, un
estado, un país o un continente. Los taxa pueden ser endémicos básicamente por dos
razones: a) porque se originaron en esa área (origen incipiente) o b) porque solamente
quedan en esa área (relictos) (Tomado de Reynoso Rosales en
http://www.revistaciencias.unam.mx).
El concepto de endemismo se utiliza muchas veces de forma incorrecta; aunque no hay
unos límites admitidos de forma general, al hacer referencia a una especie endémica
no se debería pasar de la escala de un macizo, región o archipiélago, mientras que
cuando se habla de géneros o de familias, categorías mucho más amplias, se puede
llegar al continente (como cuando se dice que las cactáceas son endémicas del
continente americano).
La presencia de endemismos es uno de los indicadores que se utilizan para valorar la
calidad ambiental de una región y, frecuentemente, justifican la adopción de medidas
de protección.
Una especie también puede convertirse en endémica de un lugar aislado tras haber
perdido la mayor parte de su territorio anterior. Es el caso de muchas de las que se
encuentran al borde de la extinción, que sólo sobreviven en algunos últimos refugios.
Estas especies reciben a veces el calificativo de “paleoendémicas” y sus territorios son
“residuales”.
Distribución de Erodium paularense, geranio endémico del centro de la Península Ibérica del que
sólo se conocen algunas poblaciones localizadas.
Fuente y foto: http://ocw.unican.es/ciencias-sociales-y-juridicas/biogeografia/materiales/tema1/1.1.3-la
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En islas incomunicadas como Galápagos, Pascua o Nueva Zelanda, el porcentaje de
endemismos puede llegar a superar el 80%. Como la mayoría de las poblaciones de las
islas se encuentran confinadas en ellas, la diferenciación es inevitable y cuanto más
antigua es una isla (o isla ecológica), mayor es su tasa de endemismos.
¿Cómo se explica que haya taxones con tan diferentes distribuciones? Se apela
fundamentalmente a tres procesos que dan cuenta de las mismas: dispersión,
vicarianza y extinción. Se conoce como dispersión al traslado, propagación o
desplazamiento de un taxón sobre la superficie terrestre. Se llama extinción a la
desaparición de un taxón. En contraste con éstas, la teoría de vicarianza aboga por la
especiación alopátrida y por tanto por el aislamiento geográfico para la formación de
nuevas especies. Así, este modelo no depende de individuos moviéndose de una
fuente a otra sino de la separación o fragmentación de la biota.
Un interesante ejemplo de un patrón de distribución que se explica por extinción es el
de los camélidos. Los camélidos presentan una distribución disyunta: los camellos y los
dromedarios habitan en África y Asia mientras que las llamas, vicuñas y alpacas en
América del Sur. Actualmente no hay camélidos en América del Norte ni en Europa. En
este caso, la distribución de los camélidos es disyunta en el espacio. Una hipótesis
dispersionista plantearía que algún grupo de camélidos ancestral, ya sea los camellos y
dromedarios o los camélidos de América del Sur, viajó para establecer una población
en sitios lejanos, la cual después de establecerse radió y dio origen a otras especies
locales. Esta percepción podría ser muy creíble si se careciera de registro fósil; sin
embargo, al incorporar los datos provenientes de los fósiles, el panorama cambia
radicalmente. En la actualidad se conocen registros de camélidos fósiles con edades
muy recientes en Europa y América del Norte. Con esta evidencia queda de manifiesto
que hubo un momento en el cual los camélidos deambularon por casi todo el planeta.
La distribución actual del grupo se debe, entonces, a la extinción de camélidos en áreas
intermedias y no al brinco de camellos a través de barreras geográficas (dispersión
saltatoria). En este caso, las poblaciones actuales de camélidos serían más bien relictos
en un sentido histórico. Si se compactaran en un mapa planetario los puntos de
presencia de todos los camélidos fósiles y recientes hasta ahora reportados, la
aparente distribución disyunta desaparece (tomado de: Victor Hugo Reynoso Rosales
en:
http://www.revistaciencias.unam.mx/index.php?
option=com_content&view=article&id=935%3Ala-paleontologia-y-la-distribucion-de-losorganismos&catid=107&Itemid=48).
Uno de los procesos de vicarianza más importantes ha sido el movimiento de las placas
tectónicas postulado por la deriva continental, que ha permitido explicar muy bien la
distribución de diversas biotas en el planeta. Esta teoría postula que la forma y la
posición de los continentes no es permanente. Hace 200 millones de años existía
hipotéticamente sólo una única gran masa continental donde las floras y las faunas
estaban en potencial contacto e intercambio, y las corrientes marinas circulaban
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libremente a su alrededor homogeneizando los climas. El supercontinente se fue
fragmentando y redistribuyendo sobre el planeta, y sus fragmentos fueron arrastrados
por esas lentas corrientes, aproximándolos o separándolos, proceso que continúa en la
actualidad. Por este proceso, las faunas y las floras que previamente habían estado
geográficamente interconectadas pasaron a tener distribución disyunta y a
evolucionar independientemente (tomado de Curtis y Barnes http://www.cobachelr.com/academias/quimicas/biologia/biologia/curtis/libro/c55a.htm). Este proceso de
deriva permitiría explicar por ejemplo la distribución de la biota común entre
Sudamérica, África del Sur y Australia.
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