Apuntes orientativos, no es un texto de referencia Biogeografia EGB 27/9/2010 I: 1 I. Concepto. Relaciones con otras ciencias. Divisiones. Principios. I.01- Concepto, definciones Definición En pocas palabras: "la geografía de la vida". Lomolino et al., 1:4: La ciencia que se ocupa de documentar* y explicar los patrones espaciales de la diversidad biológica**. [* véanse las implicaciones en relación con "corología", t. III; ** véanse las implicaciones con respecto a los componentes de "biodiversidad"). Otras definiciones: - estudio de los patrones espaciales de la biodiversidad (Brown et al.) - análisis y explicación de los patrones de distribución y de la interpretación de los cambios que han tenido lugar en el pasado y los que suceden hoy en día (Cox & Moore) Cuestiones que trata de responder Distribución → regularidades → condicionantes → medio físico → bióticos → interacciones → historia, origen → geológica → de los organismos En resumen, frecuentemente: "¿Cómo varía la diversidad biológica sobre la superficie de la Tierra? ¿Por qué?" Ejemplos de preguntas/temas frecuentes en biogeografía: - ¿Por qué un taxón (especie, familia, orden, etc.) queda confinado al rango que observamos actualmente? ¿Qué permite a una especie vivir donde lo hace, qué le impide hacerlo en otras zonas? ¿Cuál es aquí el papel de los factores bióticos y abióticos? ¿Hay "propiedades" de los organismos que condicionen su distribución presente? - ¿Por qué unos organismos reemplazan a otros a lo largo de gradientes geográficos? - ¿Por qué hay mayor diversidad en los trópicos que en las zonas templadas o frías? - ¿Cómo se distribuyen las especies estrechamente emparentadas, y por qué? ¿Tiene que ver con la distribución de sus especies ancestrales, y en tal casó cómo, por qué no ocupan el mismo lugar? ¿Por qué a veces especies emparentadas cohabitan, y otras muestran áreas de distribución muy distantes? - ¿De qué modo han determinado las distribuciones actuales los eventos a gran escala como la deriva continental, las glaciaciones, el cambio climático..? ¿Por qué estos hechos no explican todas las distribuciones? - ¿Por qué las biotas isleñas suelen ser distintas? - ¿Podemos predecir las distribuciones que no conocemos? ¿Podemos predecir la distribución futura de las especies, por ejemplo en relación con el calentamiento global? - Etc. I. 02- Relaciones con otras ciencias Taxonomía. Delimitación de unidades que se estudian (taxones, táxones), biología de los organismos, variación de los mismos. Filogenia (relaciones de parentesco, historia evolutiva de las unidades taxonómicas estudiadas). Geografía física y otras: contexto, imposiciones del medio abiótico. Historia geológica. Clima. Aspectos cartográficos (representación y análisis de las distribuciones). Geología. Historia del entorno físico. Paleontología. Historia de los organismos, aspectos geológicos, paleoecología. Ecología. Interacciones presentes con el medio biótico y abiótico, demografía. Fisiología, teoría evolutiva, genética, macroecología, otras... Apuntes orientativos, no es un texto de referencia Biogeografia EGB 27/9/2010 I: 2 I. 03- Divisiones de la Biogeografía Taxonómica (limitación o especialización de los investigadores) Fitogeografía Zoogeografía ¿"Microbiogeografía"? ¿"Sinbiogeografía"? Nivel (descriptivo / analítico) Corología (E. Haeckel, documentación de patrones: "biogeografía descriptiva"). Biogeografía interpretativa (análisis e interpretación de patrones biogeográficos) [o BG s. str. ya que, sorprendentemente, algunos biogeógrafos no consideran "su trabajo" la recopilación y manejo de datos biogeográficos]. BG histórica: origen, dispersión y extinción de taxones y biotas. Escala de tiempo: grlte. siglos o más (milenios, millones de años). BG ecológica: distribución actual como resultado de las interacciones entre los organismos y su entorno (físico, biótico). Presente, décadas, raramente siglos. En ocasiones ambos campos tienden a coincidir, por ejemplo efecto de fenómenos actualmente en curso que sin embargo tienen un origen antiguo, por ejemplo la última glaciación. Nexos Macroecología*: explicación de los rasgos "promedio" de las especies (por ejemplo parámetros demográficos, o rasgos biológicos "clave"), interdependencia entre los mismos o de su variación a lo largo de gradientes geográficos o ecológicos amplios. Paleoecología*. Reconstrucción y análisis de condiciones y procesos ecológicos a partir de la evidencia fósil y geológica. *: se mencionaron antes como ciencias relacionadas.Dependiendo del caso y de las variables interesadas (por ejemplo, gradientes altitudinales o latitudinales en diversidad, relaciones pasadas que explican distribuciones actuales, documentación de distribuciones en el pasado o tendencias históicas en los mismos), los estudios de estas disciplinas pueden ser netamente biogeográficos en unos casos, y no en otros. Hay quien concibe la paleoecología como un nexo entre la bioeografía y la paleontología. I.04- Filosofía y principios básicos Relación con el método hipotético-deductivo. A partir de observaciones individuales (p. ej.: áreas de distribución de diferentes especies) se generan patrones (regularidades), se propone una explicación para esa regularidad. Sin embargo, esa explicación para la "regularidad" observada no puede ponerse a prueba ("testarse", "falsarse") mediante metodología experimental, por que: 1) requiere períodos de tiempo imposibles para el ser humano (miles o millonesde años) y trata fenómenos contingentes. Así, se recurre al método comparativo: propuestas dos o más hipótesis alternativas, las predicciones derivadas de esas hipótesis se contrastan con otras regularidades observables comparables. Por ejemplo, se comprueba si la hipótesis postulada para explicar una regularidad es igualmente aplicable a la regularidad observada en otros taxones (extrapolación o inferencia, equivalente a "predicción"). Si no es así, se rechaza la hipótesis (explicación). Se trata de una metodología de "inducción-deducción" que se apoya en la evidencia de forma independiente en diversos taxones/áreas, generalizada para postular una explicación. Inducción (identificación de una explicación general a partir de hechos particulares) Patrón: regularidad observada en diferentes organismos, áreas geográficas o biotas (ejemplos: similitud en la composición de las biotas, similitud de formas en las especies que las forman). Proceso: mecanismo que posiblemente originó esa regularidad. observación independiente > patrón (regularidad) > explicación inmediata (mecanismo, hipótesis "mecanísmica") > explicación última (causa), hipótesis biológica. Apuntes orientativos, no es un texto de referencia Biogeografia EGB 27/9/2010 I: 3 Método comparativo 1- Compilación de observaciones básicas. 2- Identificación del patrón (generación de un patrón: inducción). 3- Explicación del patrón: Hipótesis. a- hipótesis "mecanísmica" (causalidad inmediata, proceso físico o fisiológico, etc.). b- hipótesis causal (evolutiva). Causalidad final. Preferiblemente, dos o más hipótesis alternativas. En biogeografía son de interés, según el caso, ambos tipos de hipótesis (mecánicas o mecanísmicas y adaptativas). 4- Predicción. Deducción, pronóstico de un hecho particular a partir de la explicación general. En forma de predicción/es: resultado/s que debería/n observarse de acuerdo con cada una de las hipótesis alternativas. 5- Prueba. Donde la experimentación se sustituye por la comprobación de la aplicabilidad de la explicación a casos independientes que no se usaron para generar la explicación. Generalmente pruebas estadísticas. 6- Conclusión: teoría. Si se rechazan las hipótesis alternativas en favor de una hipótesis concreta, esta se acepta y puede constituir la base de una teoría biogeográfica. Uniformitarismo y actualismo Uniformitarismo: las mismas causas que originaron los patrones del pasado son las que originan los patrones observados en el presente. Posibilitaría la predicción de fenómenos en el futuro, al tiempo que permitiría explicar los del pasado. Críticas: diversos fenómenos geológicos y ambientales son de naturaleza estocástica, o casi, y no tienen un efecto ni mucho menos constante (caída de meteoritos, terremotos y vulcanismo, glaciaciones, etc.). Como enmienda, se argumentó que el uniformitarismo podría mantenerse asumiendo que tales fenómenos tienen un efecto "promedio" aproximadamente constante a largo plazo. Sin embargo esto no cubre la contingencia de ciertos hechos (una combinación de circunstancias provoca un efecto que es irrepetible o en otro momento de la historia incluso en circunstancias comparables). Alternativa: el llamado actualismo. Actualismo: son las causas últimas de los fenómenos observables las que son aproximadamente constantes, si bien sus efectos inmediatos en la Tierra no son necesariamente los mismos, ni son constantes, ni a lo largo del tiempo ni a través de toda la superficie del planeta. Tales causas últimas son por ejemplo la masa del planeta, la velocidad de rotación, los principios que rigen la temperatura en la superficie de la Tierra, la densidad y posición de los cinturones de asteroides, etc. Esto permite escasas posibilidades de predicción o extrapolación, excepto "controlando" un enorme número de variables, y por tanto no entra en contradicción con los fenómenos contingentes (tales como la caída de un meteorito en cierto lugar, con la consiguiente generación de masas de polvo atmosférico que se difundirán en determinadas direcciones dependiendo de las corrientes que rijan en esa estación, y todos sus efectos concatenados). Se han propuesto y evaluado diversos otros "principios", "reglas" y "teorías"; muy pocos de ellos son de aplicación universal o carecen de excepciones; la mayor parte representa regularidades y por tanto más bien "patrones" que "causas" (conforme a lo visto anteriormente), por lo que no deberían tomarse como principios básicos. Se discuten en los temas posteriores. Apuntes orientativos, no es un texto de referencia Biogeografia EGB 27/9/2010 I: 4 Cuestiones propuestas 1- Definir "Biogeografía". Justificar. 2- Comentar el concepto de Biogeografía expresado por R.J. Huggett (1998): "... it is traditionally the history and geography of animals (zoogeography) and plants (phytogeography)". 3- Proponer y justificar una división de la Biogeografía. 4- Explicar las peculiaridades del método comparativo en biología evolutiva. 5- ¿Sigue la ciencia biogeográfica el método hipotético-deductivo? Justificar. 6- Explicar los conceptos: uniformitarismo y actualismo, y su aplicabilidad en Biogeografía. 7- Comparar razonadamente la división "biogeografía histórica / ecológica" con la división "macroevolución / microevolución".