Estructura y Diversidad genética de poblaciones Mercedes Rivas ESTRUCTURA DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA EN PLANTAS: Forma en que se organiza la diversidad genética en los individuos, dentro y entre poblaciones Plantas: Homocigotas - Heterocigotas Dentro de poblaciones = Intrapoblaciones: Homogeneidad - Heterogeneidad (criterio: número de genotipos) Entre poblaciones = Interpoblaciones. Diferencias alélicas y en frecuencias génicas y genotípicas Entre especies y entre géneros: Mayores diferencias (cromosómicas, ploidías, génicas) SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN Y ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES DE PLANTAS La estructuración de la diversidad genética entre y dentro de las poblaciones se relaciona en gran medida, con el Sistema de Reproducción de la especie. Reproducción sexual: Autógamas y Alógamas Reproducción asexual: Apomícticas y Reproducción vegetativa LA ESTRUCTURA GENÉTICA DE LAS POBLACIONES DE UNA ESPECIE AFECTA: Variación genética Métodos para crear variación Métodos de selección Tipo de cultivar Multiplicación de semillas ALÓGAMAS: Mecanismo prevalente de reproducción de las plantas Maíz, girasol, trébol blanco, trébol rojo, lotus, raigrás, festuca, pino, eucalyptus, zanahoria, cebolla, zapallo, manzano, peral, etc. Incluye especies con fecundación cruzada obligada a especies que admiten la autofecundación. Presentan mayores posibilidades de adaptación en el largo plazo. Factores que favorecen la fecundación cruzada: Morfológicos: Monoecia Flor masculina de zapallo Dioecia: Salix, Palma datilera, Baccharis, espárrago, papaya, etc. Flor femenina de zapallo Inflorescencias Masculina y femenina del ombú • Fisiológicos: protandria y protoginia protoginia protandria Butia capitata – floración masculina (protandria) Inflorescencia masculina de maíz (protandria) Mecanismo genético que favorece la fecundación cruzada: Incompatibilidad genética: La autofecundación y la fecundación entre parientes se encuentra impedida por la presencia de genes de incompatibilidad genética. Ocurre una reacción de incompatibilidad entre el polen y el pistilo cuando se comparten los mismos alelos de incompatibilidad. Difundida en leguminosas, gramíneas, crucíferas, solanáceas Incompatibilidad gametofítica para un locus Familias: leguminosas, solanáceas, rosáceas, liliáceas Incompatibilidad gametofítica para dos loci 2 loci multialélicos: S y Z S1S2Z1Z2 X S1S2Z1Z3 madre padre S1Z1 S1Z3 S2Z1 S2Z3 S1S2Z1Z2 NO Familias: Gramíneas SI NO SI Incompatibilidad esporofítica 1 locus multialélico S1S3 X S1S2 Dominancia S1>S2 0% descendencia S2>S1 100% descendencia Todo el polen de una planta tiene la misma reacción de incompatibilidad Familias: compuestas, crucíferas, convolvuláceas Anemofilia Nube de polen en pinos Zoofilia Melitofilia Quiropterofilia Lepidopterofiia Ornitofilia Cantarofilia (coleópteros) Plantas heterocigotas para la mayoría de los loci Población heterogénea EQUILIBRIO HARDY – WEINBERG: Población grande en panmixia, en ausencia de selección, migración, mutaciones: se mantienen las frecuencias génicas de generación en generación. Ejemplo – individuos (genotipos) en una población de una alógama: Para los loci A, B y C con 2 alelos respectivamente: 27 genotipos posibles (3n) Para los loci A, B y C con 3, 2 y 4 alelos respectivamente: 180 genotipos diferentes. También hay loci monomórficos (1 único alelo presente en la población). Expandiendo la idea a miles de loci: las plantas son heterocigotas para un número Importante de loci y cada Individuo presenta un genotipo único. Ejemplo de diferencias genéticas entre Poblaciones de una alógama: Locus A en población 1: p: 0.48 q: 0.34 r: 0.18 Locus A en población 2: p: 0.24 q: 0.63 r: 0.13 Población 3: tiene otros alelos para el locus A En el equilibro H-W: • P = p2 H = 2pq Q = q2 (2 alelos) • P = p2 Q = q 2 R = r 2 H = 2pq + 2pr + 2qr (3 alelos) CAUSAS DE ALEJAMIENTO DEL EQUILIBRIO H-W: Tamaño pequeño de población Apareamientos que no ocurren al azar Migración Selección Mutaciones AUTÓGAMAS Plantas que básicamente se autofecundan Flores hermafroditas cleistógamas o en las que ocurre la polinización antes que la flor se abra (ausencia de mecanismos que impidan autofec). Arroz, trigo, cebada, soja, avena, poroto, arveja, lechuga, tomate, lentejas, garbanzos, etc. Este tipo de reproducción se da en cultivos anuales y “malezas” básicamente. Asegura reproducción y colonización de genotipos exitosos en el corto plazo. Menor flexibilidad o adaptación en el largo plazo. Homocigota AA que se autofecunda: descendencia AA Heterocigota Aa (F1) que se autofecunda: F2: 50% Aa 25% AA 25% aa F3: . . F7: 25% Aa 37.5% AA 37.5% aa 0.78% Aa 49.6% AA 49.6% aa En cada generación de autofecundación se reducen a la mitad los heterocigotas, quedando sólo individuos homocigotas. LÍNEA PURA: PROGENIE DE UN INDIVIDUO HOMOCIGOTA QUE SE AUTOFECUNDA. GENOTIPO ÚNICO HOMOCIGOTA. En una población natural y en las variedades locales o criollas pueden coexistir varias líneas puras La mayoría de los cultivares de autógamas están constituidos por una única línea pura. Las diferencias entre poblaciones estarán dadas por poseer diferentes líneas puras o por presentar diferentes frecuencias genotípicas de las mismas. Ejemplos: Cultivar de autógamas: Una Línea pura: A1A1B1B1 100% de los individuos son genéticamente iguales Variedad criolla o población de una autógama: Ej: 3 líneas puras: 30% de los individuos son de la LP A1A1B2B2 50% de los individuos son de la LP A1A1B5B5 20% de los individuos son de la LP A3A3B3B3 APOMIXIS: Reproducción mediante semillas de origen asexual Apomixis gametofítica (Aposporia y Diplosporia): Esporofito (2n) Gametofito (saco embrionario 2n) Esporofito (2n) Pseudogamia: Se requiere de la polinización para la formación de endosperma o para que se forme el embrión apomíctico Principales familias: Poaceae (Paspalum, Axonopus, Setaria, Calamagrostis, Poa, Pennisetum, Schizachyrium, Eragrostis, Andropogon, Botriochloa), Asteraceae, Rosaceae Embrionía adventicia: Esporofito (2n) Esporofito (2n) Normalmente asociada a poliembrionía (Ej: Citrus) La descendencia de una planta apomíctica obligada es idéntica a la planta madre. CLON APOMÍCTICO: HOMOGÉNEO En una población pueden existir varios clones PLANTAS HETEROCIGOTAS PARA LA MAYORÍA DE LOS LOCI Apomixis facultativa: conviven en una misma planta la capacidad de reproducirse por apomixis y mediante reproducción sexual. Existencia de plantas que sólo presentan reproducción sexual (en muy baja proporción, son raras). REPRODUCCIÓN VEGETATIVA: Tubérculos, rizomas, estolones, bulbos (naturales) Estacas, injertos, acodos (artificiales). Cultivo in vitro. Esporofito Esporofito Mecanismo natural: Convive con reproducción sexual Bulbos (Ej.: Tulipán) Estolones (Ej: Trébol blanco, Stenotaphrum secundatum) Cormos (Ej.: Gladiolo) Raíces tuberosas (Ej.: Dalia, Boniato) Rizomas (Ej.: Cala, Paspalum notatum, Typha) Tallos (Ej: papa) Especies que: Producen órganos vegetativos (papa, boniato, caña de azúcar, ajo) Dificultad: Floraciones reducidas- Problemas de esterilidad Producen frutos (frutales de hoja caduca, frutilla). Floraciones normales PERPETUACIÓN DEL MISMO GENOTIPO: CLON POBLACIÓN NATURAL: UNO O VARIOS CLONES PLANTAS HETEROCIGOTAS CLON CUADRO RESUMEN Autógamas Alógamas Apomícticas Reproduc -ción vegetativa Reproducción por: Semillas Semillas Semillas Órganos vegetativos Individuos Homocigotas Heterocigotas Heterocigotas Heterocigo tas Descendencia de 1 individuo Homogénea LP Heterogénea Homogénea Clon Homogénea Clon Poblaciones 1 o varias LP Heterogénea 1 o varios clones 1 o varios clones Depresión por Consanguinidad NO SI SI SI ESTIMACIÓN DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA: Para características morfológicas, fenológicas y productivas (fenotipos): CARACTERES CUANTITATIVOS: estadística descriptiva, análisis de varianza y análisis multivariados. CARACTERES CUALITATIVOS: estadística descriptiva, pruebas de diferencias en frecuencias, análisis multivariados. Ejemplo: histograma de frecuencias absolutas para 5 colores de fruto. Índices para estimar diversidad genética (típicamente con marcadores moleculares): % de loci polimórficos: P (desde 0 en una LP a valores máximos del orden de 50%). Monomórfico: una sola variante de un gen (un único alelo presente) Polimórfico: más de una variante de un gen Promedio n°de alelos/locus: A (valor mínimo 1 en una LP por ejemplo). Indice de diversidad genética: H e =2pq (heterocigosis esperada) Para 2 alelos, Valor máximo cuando p y q = 0.5 (mayor varianza) H e = 0.5 tanto en una población de una alógama cuando p y q = 0.5; como en una población mezcla de dos LP con p y q = 0.5 Se promedia a través de los loci estudiados Bibliografía mínima: • Capítulo 2 (Poehlman y Sleper) • Capítulo 13 (Poehlman y Sleper)