Bovinos Reproducción

No.15
Reproducción
MVZ Gustavo A. González Guadarrama
1. Introducción.
En la ganadería contemporánea es
necesario entender la teoría de la regulación
de las funciones sexuales sobre la base de
los conocimientos científicos, porque solo
desde este punto de vista es posible dirigir y
organizar concretamente la crianza, así como
valorar y resolver con éxito las perturbaciones
reproductoras del ganado, desde el punto de
vista etiológico, terapéutico y profiláctico.
La vaca lechera moderna produce 5,000 Kg.
de leche más por lactancia que la de hace 50
años, pero también tiene 30% menos fertilidad.
En el trópico la vaca de doble propósito también
tiene más exigencias de producción de leche y
mayores pesos al destete en caso de vacas de
cría.
Debido al incremento en los costos de
producción, el ganadero se ha visto forzado a
mejorar su eficiencia productiva y a resolver la
problemática reproductiva del ganado bovino.
Como resultado de los sistemas eficientes
de producción, la vaca está sometida a un
mayor estrés. Si se deja de luchar por mantener
un intervalo entre partos adecuado, la empresa
lechera dejará de ser eficiente y rentable.
En algunas empresas lecheras, existen
idealismos tradicionales difíciles de cambiar
y como consecuencia están condenadas a
desaparecer, por lo que es de suma importancia
evaluar el costo-beneficio de los programas
reproductivos modernos.
ENDOCRINOLOGIA
La regulación de la actividad sexual se desarrolla en el
organismo por el Sistema Hipotálamo-Hipófisis-Gonadal. La
interrelación entre estos componentes se realiza a través de la
vía neurohormonal, donde la mayor importancia se encuentra en
el proceso hormonal. Los mecanismos y procesos que regulan la
actividad sexual de la vaca no están completamente aclarados, sin
embargo, los resultados obtenidos de los trabajos de investigación
en endocrinología, morfología , histología y clínica, brindan una
valiosa información que nos permite tener una idea más clara
sobre el dinamismo y mecanismo de los procesos de regulación
del ciclo estral.
Factores parácrinos y autócrinos influyen en el crecimiento
folicular hasta que alcanza un tamaño de 4 mm de diámetro.
Se reclutan varios folículos y cuando estos tienen más de 4
mm de diámetro son seleccionados y estimulados para seguir
su crecimiento hasta que un folículo se hace dominante. Este
produce Inhibina y factores locales que inhiben el crecimiento
de los demás provocándoles atresia.
Al producirse la regresión del cuerpo lúteo del folículo
anterior, el folículo dominante seleccionado se convierte en
el folículo ovulatorio que produce Estradiol e Inhibina, aún
cuando la concentración de FSH disminuye el folículo sigue
creciendo hasta la ovulación.
CUADRO 2 Dinámica Folicular.
Durante el anestro postparto tanto el Hipotálamo como
la Hipófisis y los ovarios funcionan y reciben el estímulo normal
del patrón de secreción pulsátil de la GnRH Hipotalámica.
CUADRO 1 Sistema Hipotálamo- Hipófisis- Gonadal
CICLO ESTRAL DEL BOVINO
El ciclo estral de la vaca dura de 19 a 21 días y el estro
dura de 12 a 18 horas. Una becerra al nacer cuenta con 200 000
folículos primordiales cuyo número decrece progresivamente ya
que muchos de estos sufren atresia.
El folículo primordial es un ovocito rodeado por una sola
capa de células foliculares planas. Inicia su crecimiento por la
proliferación de las céluas de la granulosa y del tejido conectivo
que rodea al folículo el cual se diferencia para dar origen a la
teca interna.
Al crecer el folículo se forma la zona pelúcida alrededor
del ovocito. Inicia la secreción del líquido folicular y se forma el
antro del folículo. Luego el ovocito se fija a la pared en el cúmulo
ooforo. Cuando se distinguen todas las estructuras que forman
un folículo se denomina Foliculo de Graff.
El crecimiento folicular se da en base a estímulos pulsátiles
de hormona Folículo Estimulante (FSH) secretada por la Hipófisis.
Esto se estimula por la secreción de Estradiol durante
el crecimiento folicular que coincide con la secreción de GnRH
y de FSH. Posteriormente la secreción masiva de Estradiol del
folículo dominante provoca la liberación de la GnRH y ocurre
el pico preovulatorio de LH. Un balance energético negativo
puede inhibir este pico preovulatorio y provocar un quiste folicular.
Proestro
Dura de 2 a 3 días. La FSH estimula el crecimiento
de los folículos reclutados. Luego la concentración de FSH
disminuye por la acción del Estradiol y la Inhibina producida
por el Folículo Dominante, que también produce factores
locales que en conjunto provocan la atresia de los demás
folículos.
Estro:
En las células de la granulosa del folículo dominante
aumenta la síntesis de receptores para LH. Este folículo
requiere de LH para seguir su crecimiento y producir un
pico máximo de Estradiol que provoca la conducta de celo.
Los Estrógenos provocan la liberación masiva de GnRH y del pico
preovulatorio de LH, responsable de los cambios en la pared
folicular para producir la ovulación.
Metaestro
Se forma una cavidad ó cuerpo hemorrágico en donde se
distribuyen las células de la teca interna que se multiplican y se
diferencian en células lúteas chicas.
Las células de la granulosa se hipertrofian junto con la
amplia red de capilares que forman el cuerpo lúteo secretor de
Progesterona. La producción de Estradiol disminuye. En esta
etapa algunas vacas presentan sangrado metaestral.
Diestro.
Al 5to día hay un cuerpo lúteo maduro. Las concentraciones en
sangre de Progesterona son mayores a 1 ng/ml. El Diestro continúa
hasta el día 14. La Progesterona es responsable de la formación
del Endometrio para el establecimiento y mantenimiento de
la gestación. Estimula la secreción de sustancias que nutren al
embrión hasta que existe la placenta; inhibe las contracciones
del útero, el moco cervical se torna más viscoso y cierra el cérvix
evitando la entrada de agentes extraños al útero. También estimula
en la glándula mamaria la síntesis alveolar y la secreción láctea.
Después de 12 días de accción de la Progesterona, en el útero
se agotan sus receptores y se vuelve refractario a esta hormona. El
Estradiol folicular estimula en el útero la formación de receptores
para la Oxitocina y la producción de enzimas Fosfatasa A y
Ciclooxigenasa, indispensables para la síntesis de Prostaglandina
F2 alfaα. De esta forma la Oxitocina producida por el cuerpo lúteo
estimulará la secreción de Prostaglandina F2 alfaαen las glándulas
endometriales en forma pulsátil cada 6 a 8 horas. Esto provoca
la regresión del cuerpo lúteo y los niveles de Progesterona bajan
a menos de 1 ng/ ml terminando el diestro y comenzando el
proestro.
Un proceso patológico como la endometritis puede inhibir la
secreción de Prostaglandina F2 alfaα y provocar un cuerpo lúteo
persistente, un quiste luteinizado o parcialmente luteinizado.
El cuerpo lúteo secreta Progesterona en cantidades
máximas desde el día 7 hasta el día 15. Cuando la secreción
de Progesterona declina bruscamente (día 17) desencadena
la secuencia de cambios hormonales que producen el Estro
y la ovulación. Por lo tanto, la función del cuerpo lúteo es el
reloj biológico que controla la duración del ciclo estral.
Ciclo útero-ovárico local.
El útero ejerce una acción lítica local en el cuerpo lúteo. La
cronología del estímulo lítico depende del tiempo en el que el
endometrio ha estado bajo la influencia de la Progesterona.
La Prostaglandina F2 alfaα se destruye en gran cantidad
a su paso por los pulmones, lo cual disminuye sus efectos
generalizados.
La Prostaglandina producida en el endometrio del útero
puede difundirse de la vena uterina a la arteria ovárica debido
a que anatómicamente la arteria ovárica esta estrechamente
adherida y enrollada a la vena uterina. La Prostaglandina
puede atravesar las paredes semipermeables de los vasos y
penetrar a la arteria ovárica para destruir el cuerpo lúteo.
El cuerpo lúteo es una glándula endocrina transitoria
que aparece y desaparece rápidamente. Las células lúteas se
derivan de las células de la granulosa del folículo.
Antes de la ovulación carecen de aporte sanguíneo pero una
vez que se rompe el folículo, los vasos sanguíneos penetran
a través de la membrana basal del folículo y las células de la
granulosa empiezan a luteinizarse, es decir que aumentan en
número (hiperplasia) y en tamaño (hipertrofia).
Las células de la teca interna del folículo intacto
poseen enzimas que transforman las hormonas y secretan
Andrógenos y Estrógenos, por lo tanto hay una transición
entre un folículo secretor de Estrógeno y un cuerpo lúteo
secretor de Progesterona. Esta hormona estímula el desarrollo
de las glándulas del endometrio, inhibe la contractilidad del
músculo uterino y promueve el desarrollo de la glándula
mamaria.
Para que exista un comportamiento de celo se necesita
un nivel de Progesterona en declinación, seguido rápidamente
de un nivel de Estrógenos en aumento; esto explica porque
no hay comportamiento de celo en la primera ovulación.
Después de la ovulación el óvulo se encuentra con los
espermatozoides en el oviducto, un espermatozoide fertiliza
al óvulo y se forma un embrión que produce BTP (Proteína
Trofoblástica Bovina), cuyo efecto es inhibir la producción de
Prostaglandina.
Esto permite el desarrollo de la gestación, que en el bovino
dura un promedio 285 días (275-295)
CUADRO 3 Ciclo Estral
PARTO
El parto es un proceso anatomofisiológico desencadenado
por mecanismos endócrinos, neurológicos y mecánicos en el que
existe una interacción compleja del feto y la madre, por el cual el
becerro y la placenta son expulsados del útero, en el momento
adecuado, para que el recién nacido pueda llevar una vida semiindependiente de la madre.
La bioseguridad (higiene, lavado y desinfección), buenas
instalaciones (parideros bien diseñados), una buena
alimentación de las vacas secas y una adecuada alimentación
de reto 15 a 20 días antes del parto, es la manera idónea de
prevenir los problemas los reproductivos.
La higiene es el aspecto más importante por considerar ya
que durante el parto se facilita la entrada de microorganismos
al aparato reproductor causantes de infecciones que afectan
la fertilidad futura de la vaca o la salud del recién nacido. Este
puede presentar onfaloflebitis ó síndrome diarreico neonatal
por Salmonella spp. ó E.Coli. al mamar pezones sucios.
Las vacas deben prepararse antes del parto lavando y
desinfectando la zona perineal y la glándula mamaria. El paridero
debe lavarse y desinfectarse antes y después de cada parto y poner
cama limpia.
Es imprescindible la vigilancia en todas las etapas para
detectar problemas y proporcionar ayuda oportuna tanto a la
vaca como al becerro.
Aproximadamente 30 días antes del parto se presentan
cambios endócrinos circulatorios, que consisten en un
aumento paulatino en los niveles de Estrógenos y una lenta
disminución de los niveles de Progesterona.
La síntesis de Prostaglandina F2 alfa causante de la lisis del
cuerpo lúteo, inicia poco tiempo antes del parto y termina
durante la primera semana después del parto. Varios días
antes del parto el feto empieza a sufrir estrés debido a que la
placenta ya no puede nutrirlo y oxigenarlo adecuadamente,
al mismo tiempo que el espacio para el feto en la cavidad
es más reducido. El Hipotálamo fetal madura y recibe un
estímulo que produce y libera la hormona liberadora de
Adrenocorticotropina (CRH) que en la Adenohipófisis se
une al receptor y produce la hormona Adenocorticotrópica
(ACTH) la cual llega a la corteza adrenal generando un
estímulo positivo de producción y liberación de Cortisol. Esto
provoca cambios en los sistemas enzimáticos placentarios,
aumentándose la producción de Estrógenos y disminuyendo la
producción de Progesterona. Este es el estímulo positivo que
recibe el Endometrio para la producción de Prostaglandina
F2 alfa.
Por acción de la unidad feto-placenta-madre la enzima
alfa hidroxilasa sintetiza Estrógenos a partir de Progesterona
generando un aumento progresivo de Estrógenos y una lenta
disminución de Progesterona en circulación. Aproximadamente
24 horas antes del parto hay una caída drástica de los niveles de
Progesterona y leve en los niveles de Estrógenos.
Los Estrógenos producidos por la placenta tienen varias
funciones:
*Estimular la síntesis de receptores para Oxitocina en
el útero la cual provoca contracciones del músculo liso ó
contracciones uterinas.
*Establecer un sistema de retroalimentación positiva
para las hormonas Oxitocina y Prostaglandina F2 alfa que
desencadenan la lisis del cuerpo lúteo.
*Provocar que las estructuras ligamentosas de la región
pélvica se vuelvan más flexibles. Las fibras de colágeno
cervical se modifican reblandeciendo el cérvix y se distiende
gradualmente al mismo tiempo que actúa la Relaxina y
aumenta la presión intrauterina.
*Estimular en la Adenohipófisis la producción de
Prolactina que contribuye a la producción láctea.
La Prostaglandina F2 alfa producida en el Endometrio
lisa el cuerpo lúteo y estimula las contracciones uterinas. Las
contracciones miometrales preparan al feto para colocarlo
en posición hacia el cuello uterino y vagina. Se estimulan
los receptores sensoriales que inician el reflejo de Ferguson;
estímulo mecánico que ejerce el feto sobre el cérvix y que
provoca la liberación masiva de Oxitocina neurohipofisiaria.
Se estimulan nuevas contracciones en el útero que a su vez
libera más Prostaglandina F2 alfa, produciéndose así una
retroalimentación positiva que va en aumento. Se producen
más contracciones uterinas hasta la expulsión del feto.
También la Relaxina interviene al afectar las estructuras óseas
y blandas del canal de parto.
El eje Hipotálamo-Hipófisis y las glándulas Adrenales del feto
son importantes en el inicio del parto. Existen signos prodrómicos
del parto (preparto). La vaca presenta cambios de comportamiento
como anorexia por indigestión vagal. Como consecuencia del estrés
del parto, se produce Histamina la cual llega a los receptores del
nervio vago que inerva al rumen y retículo provocando atonía y
anorexia. Otros signos prodrómicos son: aislamiento, inquietud,
aumento de volumen de la glándula mamaria, goteo de calostro
desde 12 a 24 horas antes del parto, edema vulvar, edema ventral
y relajación de los ligamentos del canal pélvico.
contracciones de los músculos abdominales y al cierre de
la epiglotis son más intensas y frecuentes. Se observa la
salida del amnios por la vagina: se rompe la membrana
corionalantoidea y hay salida de líquido amniótico por la
vulva.
La separación de los cotiledones es muy lenta, por lo
que la circulación materno-fetal continúa hasta el momento
que el becerro sea expulsado por completo.
El cordón umbilical es lo suficientemente largo para no
romperse mientras el feto recorre la mayor parte del canal
de parto, esto permite que el feto sobreviva en casos de
partos prolongados. Conforme el feto atraviesa la vulva se
rompe el cordón umbilical por lo que ya no recibe oxígeno
de la circulación materna. El feto y sus membranas son
expulsados saliendo paulatinamente por la vulva y el
becerro ahora debe comezar a respirar. Esta etapa es la
más peligrosa ya que, si por cualquier causa materna o fetal
el becerro no sale, éste muere por asfixia ó por neumonía.
El becerro puede ahogarse con el líquido amniótico por
lo que se recomienda que al menos en esta etapa del
parto sea supervisado, para que si existe una distocia se
corrija satisfactoriamente evitando el daño a la madre y
al becerro.
CUADRO 4 Mecanismo del parto.
Al parto normal o natural del bovino se le denomina
Eutosia, se divide en tres etapas:
• Etapa de preparación
• Expulsión del feto
• Expulsión de la placenta
Preparación
Esta etapa dura de 2 a 6 horas y es donde el feto y sus
membranas adoptan una presentación superior colocándose en
el canal obstétrico debido a las contracciones uterinas de ligera
intensidad por las que el feto comienza a ejercer presión sobre el
cérvix que se dilata.
El canal obstétrico se abre, se hacen más flexibles las estructuras ligamentosas de la región pélvica debido a una disolución
de tejido conectivo. La sínfisis del pubis se abre por lo que el
diámetro del canal pélvico se hace mayor, inician las contracciones uterinas, hay taquicardia y polipnea.
Expulsión del feto
Esta etapa dura de 30 a 40 minutos, las vacas se echan y
pujan. Las contracciones uterinas sumadas rítmicamente a las
Expulsión de placenta
En esta etapa la salida de la placenta puede durar
de 2 a 6 horas, las contracciones uterinas disminuyen,
empieza la involución uterina, siguen saliendo los
loquios, la separación de los cotiledones es lenta.
Es importante evitar que la vaca se coma la placenta
porque no puede digerirla y puede provocarle
problemas digestivos.
Si a las 12 horas no ha sido expulsada se considera
retención de placenta.
Inercia uterina
Uno de los problemas frecuentes en el parto es la inercia
uterina que consiste en la ausencia de contracciones uterinas y
puede ser primaria o secundaria.
La primaria es provocada por deficiencia de la Hipófisis
posterior para producir Oxitocina ó a la incapacidad del
miometrio para responder al estimulo de la Oxitocina. Por
desnutrición y enfermedades metabólicas las vacas no
presentan contracciones uterinas al momento del parto, como
consecuencia el producto puede morir.
La secundaria se presenta cuando la vaca debido a un parto
distócico está pujando con contracciones uterinas por mucho
tiempo hasta provocar cansancio, postración y suspensión de
las contracciones uterinas. Esto es debido a que el músculo liso
se vuelve refractario al efecto contráctil de la Oxitocina.
PUERPERIO (POSTPARTO)
Es el tiempo que transcurre desde la expulsión de la placenta
hasta que el aparato reproductivo regresa a su funcionamiento
normal.
Los eventos que suceden durante esta etapa son: el inicio
de la lactación, la involución uterina, el reinicio de la actividad
ovárica y el restablecimiento de la función del eje HipotálamoHipófisis- Gonadal.
Después del parto las contracciones uterinas disminuyen
paulatinamente hasta el 4 día posparto. Después de 6 días la
actividad contráctil del útero es mínima, empieza la involución
uterina, el tamaño y peso del útero disminuyen y el tono
aumenta gradualmente. El tamaño del útero a los 4 días se
reduce un 50%, a los 8 días 75% y a los 15 días el tamaño del
útero es ligeramente superior al normal. El cuerno gestante se
encuentra ligeramente mayor al no gestante y el cervix se cierra
paulatinamente.
Las carúnculas sufren cambios histológicos. Hay
infiltración grasa que destruye y elimina la mayor parte del tejido,
a los 5 días posparto el capuchón de la carúncula desaparece,
a los 10 días el tamaño está muy disminuido ya que el proceso
de disolución está casi terminado y a los 15 días se cubren con
una capa de endometrio, a los 20 días la carúncula tiene su
tamaño normal. El proceso de regeneración de las glándulas
endometriales se produce a los 21 días. Después de cada parto el
útero aumenta ligeramente de tamaño.
Los loquios son secreciones uterinas que en los primeros
3 días postparto están formadas por moco, líquido amniótico
sanguinolento, restos de placenta, membranas y tejido caruncular
de consistencia viscosa de color y olor característico. A los
7 días cambia a un color rojo oscuro o achocolatado, a los
20 días debe de estar cristalino semejante al moco estral
que la vaca expulsa en pequeñas cantidades por la vulva ya
que la mayor parte se absorbe en el útero.
Los loquios normales deben estar exentos de estrías
purulentas, sangre fresca y olores desagradables o
putrefactos.
La involución uterina idealmente debe de alcanzarse a
los 30 días, es más rápido en vaquillas, así como en vacas
que amamantan a sus becerros y se puede retrasar en vacas
que tuvieron desnutrición, partos gemelares, distocias y
retención placentaria.
El cérvix se cierra paulatinamente, disminuye el tamaño
del conducto cervical y a los 3 días postparto permite el
paso de 2 dedos, a los 5 días sólo es posible introducir un
dedo.
El reinicio de la actividad ovárica se encuentra
estrechamente relacionado con la nutrición ideal antes
y después del parto, generándose un balance energético
positivo. En ganado de carne influye el amamantamiento.
El ganado lechero bien alimentado puede presentar un
estro a los 30-35 días postparto. La primera ovulación puede
presentarse a los 15 días sin signos estrales. El 80% de las
vacas presentan ovulación silente en el primer ciclo y el 50%
en el segundo; esto significa que al palpar la vaca a los 30
días , el 30% poseen un cuerpo lúteo activo y habrán tenido
estro manifiesto.
El buen funcionamiento del aparato reproductivo, de la
glándula mamaria y del metabolismo de la vaca, depende
del buen manejo nutricional que se haga durante los
diversos períodos del proceso fisiológico de producción,
como son: la lactancia, el descanso lactacional o periodo
seco, la alimentación de reto 15 días antes del parto, el
parto y el puerperio.
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“Efecto luteolítico y uterotónico
en equilibrio.”
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