CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Tema 30. Glándulas adrenales. Generalidades y estructura. Corteza adrenal: estructura y ultraestructura. Médula adrenal: estructura y ultraestructura. Tiroides. Generalidades. Estructura general. Folículo: coloide y células foliculares (estructura y ultraestructura). Células parafoliculares: estructura y ultraestructura. Paratiroides. Generalidades. Estructura y ultraestructura. GLÁNDULAS ADRENALES Se trata de órganos pares, aplanados, con forma más o menos triangular, que se localizan en el polo craneal de cada riñón, hacia el borde medial. Su principal función es la de intervenir en la respuesta del síndrome general de adaptación y en los estados de estrés y sufrimiento mediante la secreción de diversas hormonas. Se encuentra rodeada por una fina cápsula de tejido conectivo laxo que emite delgados tabiques hacia el interior. El estroma está recorrido por una red vascular y por terminaciones nerviosas. En un corte transversal podemos distinguir dos zonas: una periférica que ocupa aproximadamente el 85% del volumen total del órgano y que se denomina corteza, y una porción central que supone aproximadamente un 15% del volumen y que se denomina médula. En la corteza se secretan glucocorticoides, mineralocorticoides y hormonas sexuales (estrógenos y andrógenos). En la médula se secretan catecolaminas (adrenalina y noradrenalina). Corteza adrenal Las células de la corteza adrenal se disponen en tres zonas: una zona periférica que está en contacto con la cápsula y que se denomina zona glomerular, una zona intermedia denominada zona fasciculada y otra más interna, adyacente a la médula, denominada zona reticular. Zona glomerular En los rumiantes está constituida por unas 8-10 capas de células de morfología cúbica a poliédrica que se disponen formando pequeños cúmulos o glomérulos. En équidos, carnívoros y cerdo las células tienen morfología cilíndrica y se ordenan formando arcos con la convexidad dirigida hacia la periferia, por lo que esta zona recibe el nombre de zona arcuata. Las células tienen un citoplasma acidófilo con presencia de pequeñas gotas de lípidos. Los núcleos son esféricos y se sitúan en posición central. En la periferia de las estructuras glomerulares o arciformes se localizan capilares sanguíneos. Las características ultraestructurales son las de células productoras de esteroides: REL abundante, entre cuyas cisternas se localizan mitocondrias de tipo tubular, RER con escaso desarrollo, Golgi con un desarrollo moderado y escasos lisosomas. En su citoplasma aparecen pocas gotas de lípidos. Zona fasciculada 1 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez En esta zona las células se disponen a manera de cordones o fascículos en équidos, perro y gato, y con una disposición arquitectónica no tan regular en el resto de especies. Los cordones están separados por capilares sinusoides. En équidos, perro y gato aparece una capa de unas 6-8 células de grosor que forman un área intermedia entre las zonas gomerular y fasciculada. Está constituida por células poliédricas y cúbicas considerablemente mayores que las de la zona anterior. El núcleo es central y vesiculoso, pudiendo encontrarse células binucleadas. El citoplasma es acidófilo, pero contiene algo de material basofilo en la periferia. El aspecto del citoplasma es espumoso, debido a numerosas vacuolas formadas por disolución de gotas de lipidos, por lo que estas células reciben el nombre de espongiocitos. Ultraestructuralmente, se caracterizan porque presentan un REL más desarrollado que en la zona anterior, el Golgi está moderadamente desarrollado y se sitúa yuxtanuclearmente y aparcen numerosas mitocondrias de crestas tubulares. Estas células presentan gran número de gotas de lípidos. Zona reticular En esta zona las células se disponen constituyendo una red irregular de cordones celulares anastomosados. Las células son poliédricas y presentan muchas características similares a las células de la zona anterior pero contienen menos gotas de lípidos. Estás células contienen gránulos de lipofucsina, por lo que se ha pensado que son células residuales de las zonas anteriores. También pueden encontrarse cuerpos residuales de contenido heterogéneo que están constituidos por lípidos no saturados polimerizados. Médula adrenal Se sitúa en la región central de la glándula y está rodeada por la corteza. Esta zona está constituida por células productoras de catecolaminas, fibras nerviosas preganglionares procedentes de los nervios esplácnicos y una amplia red de capilares sinusoides. También podemos encontrar células nerviosas ganglionares parasimpáticas aisladas o constituyendo grupos. Las células productoras de catecolaminas son de dos tipos: células A, que sintetizan adrenalina, y células NA, que sintetizan noradrenalina. Estás células están situadas de tal forma que un polo celular está orientado hacia el capilar y el otro polo hacia una terminación nerviosa preganglionar, que estimula la célula para que secrete su producto. Estás células se tiñen de color ocre-marrón con el dicromato potásico, por lo que se dice que se trata de un tejido cromafín. En équidos, oveja, cerdo y vaca las células productoras de adrenalina se sitúan en la zona periférica de la médula y las de noradrenalina en la zona más central. Las células A (productoras de adrenalina) tienen morfología poliédrica. Presentan características típicas de células endocrinas: RER desarrollado, Golgi evidente y abundantes mitocondrias. Los gránulos de secreción presentan electrodensidad homogénea. 2 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez Las células NA (productoras de noradrenalina) tienen morfología similar a las anteriores, aunque el núcleo aparece más desplazado hacia la periferia. Ultraestructuralmente, son similares a las células A, pero se diferencian en los gránulos de secreción, que muestran un contenido muy electrodenso hacia la parte periférica del gránulo. Riego sanguíneo y linfático de las glándulas adrenales Las arterias atraviesan la cápsula y dan lugar a una red arterial subcapsular que se extiende hasta la zona glomerular; en esta zona los sinusoides son escasos y las hormonas llegan al sistema vascular sanguíneo a través de los espacios intercelulares. De la zona glomerular pasan ramas a las zonas fasciculada y reticular, donde hay muchos capilares de tipo sinusoide que se continúan con los de la medula, los cuales drenan a vénulas que a su vez son tributarias de la vena central medular. A la médula pueden también llegar ramas directas de la trama arterial subcapsular. En cuanto a los vasos linfáticos, solamente aparecen en la cápsula, trabéculas y conectivo perivascular. TIROIDES Está formada por dos lóbulos unidos en su polo posterior por el istmo. Se localiza lateralmente detrás de la laringe, que en el caso de cerdo y aves llega a situarse a la entrada del pecho. Los lóbulos se encuentran rodeados por dos cápsulas: una externa, de tejido conectivo laxo, que se corresponde con la fascia peritraqueal procedente de la aponeurosis cervical profunda, y otra interna, su verdadera cápsula, de naturaleza fibroelástica, que envía tabiques hacia el interior del órgano delimitando parcialmente el parénquima tiroideo. El estroma está integrado por fibras de reticulina y soporta la abundante vascularización de la glándula. El parénquima está formado por folículos tiroideos, unidades funcionales más o menos esféricas. En su tamaño influyen la edad, ciclo sexual, gestación, factores ambientales (temperatura, radiaciones, localización geográfica) y nutricionales dependientes del yodo. Rodeando los folículos aparece una profusa red capilar a modo de cesto. Los folículos contienen una sustancia homogénea, acidófila y PAS positiva, llamada coloide, que es un complejo formado por una glucoproteína denominada tiroglobulina, más yodo. Están revestidos por las células foliculares, que pueden ser células de altura variable (planas a cilíndricas) dependiendo de la actividad funcional, y que descansan sobre una membrana basal. Los folículos activos, de síntesis o secreción, presentan células foliculares cilíndricas o cúbicas, mientras que los folículos tiroideos de reserva tienen células foliculares cúbicas o planas y se encuentran dilatados y repletos de coloide. Las células foliculares tienen un núcleo redondeado u oval con uno o dos nucléolos, el citoplasma es basófilo, a veces sin contenido aparente, y presentan vesículas PAS positivas en la región apical. Ultraestructuralmente, tienen las características típicas de células exportadoras de proteínas: un manifiesto desarrollo del RER constituido por cisternas dilatadas con un contenido moderadamente electrodenso y distribuidas por todo el citoplasma, un evidente complejo de Golgi y pequeñas vesículas apicales de 3 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez moderada electrodensidad, que contienen tiroglobulina. Dos características propias de las células foliculares son las vacuolas de coloide (fagosomas), cuerpos relativamente grandes, moderadamente electrodensos y homogéneos como resultado de la captación del complejo tirogobulina-iodo por lamelipodios; y los fagolisosomas, resultado de la fusión de las vacuolas de coloide con los lisosomas para la hidrólisis del complejo tiroglobulina-yodo. Además, poseen apicalmente delgadas microvellosidades de altura variable dependiendo de la actividad y depresiones entre ellas revestidas por filamentos. Lateralmente presentan complejos de unión e interdigitaciones y basalmente una membrana citoplasmática con invaginaciones irregulares. Entre las cisternas del RER aparecen largas mitocondrias. La formación de las hormonas tiroideas se realiza en tres fases. Dos de ellas tienen lugar en el interior de la célula folicular y una en la luz del folículo tiroideo. La primera fase corresponde a la formación de tiroglobulina: cadenas parciales de la molécula proteica se sintetizan en el RER y se ensamblan en el complejo de Golgi. La tiroglobulina es trasportada por las vesículas apicales hasta la luz del folículo tiroideo. La segunda fase se produce fuera de la célula folicular y se corresponde con la yodación de la tiroglobulina para constituir el complejo tiroglobulina-yodo en la luz del folículo tiroideo. La tercera fase consiste en la captación del complejo tiroglobulina-yodo por la célula folicular y su proteolisis en los fagolisosomas para formar triyodotironina (T3) y tetrayodotironina (T4 o tiroxina). Entre la membrana basal del folículo tiroideo y las células foliculares, y fuera del folículo, se encuentran las células parafoliculares, que también se denominan células claras (porque se tiñen ligeramente) o células C (porque secretan calcitonina) y que se encuadran dentro del sistema APUD. Estas células son más grandes que las células foliculares, tienen forma ovalada o alargada y, a veces, presentan prolongaciones citoplásmaticas hacia los capilares. El citoplasma presenta una tenue acidofilia, excepto en el perro que están fuertemente teñidas, y tienen abundantes granulaciones argentafines, que se corresponden ultraestructuralmente con gránulos de secreción de diferentes electrodensidades que continen calcitonina, somatostatina y serotonina. El desarollo del RER y complejo de Golgi, así como el número de mitocondrias, dependerá de la actividad secretora. PARATIROIDES Tienen un tamaño aproximado de un grano de arroz o menor y se presentan en número de cuatro a seis. Un par (paratiroides anteriores) se encuentran en el interior de la glándula tiroides y el otro (paratiroides posteriores), se localiza en una posición variable desde el polo caudal de la glándula tiroides hasta el mediastino anterior o posterior. Las glándulas paratiroides anteriores o internas no existen en cerdo y aves. Están rodeadas por una cápsula delgada de tejido conectivo denso no modelado, con un número variable de adipocitos, que delimita el parénquima paratiroideo de la glándula tiroides, en el caso de las paratiroides anteriores. El párenquima paratiroideo, sostenido por una trama de fibras de reticulina y nutrido por una densa red capilar, está constituido por cordones o grupos de células que ocasionalmente forman pequeños folículos. Se 4 CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez trata de un único tipo celular básico (células principales) con diferentes aspectos morfológicos y que secretan paratohormona, hormona que mantiene el nivel de calcio en sangre. También puede aparecer, en algunas especies, un segundo tipo celular denominado células oxífilas. Las células principales son las más abundantes y cuando están activas presentan un citoplasma ligeramente acidófilo con tintes basófilos y gránulos que se tiñen con el PAS y las técnicas de plata. Cuando están inactivas el citoplasma aparece de tonalidad clara y aparentemente vacío. Ultraestructuralmente, se caracterizan dependiendo de la actividad por contener una cantidad variable de inclusiones (lípidos, lipofucsina y glucógeno), de organoides citoplasmáticos (RER, complejo de Golgi y mitocondrias) y de gránulos de secreción electrodensos. Así, las células principales claras contendrían mayor número de inclusiones en comparación con las células oscuras, en las que predominan los organoides y los gránulos de secreción. Las células oxífilas se disponen aisladas o en grupos y se observan fundamentalmente en équidos, vacuno, monos y humano. Son de mayor tamaño que las células principales, tienen el citoplasma intensamente acidófilo, uniformemente granuloso o finamente vacuolizado, y un núcleo pequeño. Se caracterizan ultraestructuralmente por presentar el citoplasma repleto de mitocondrias entre las que se encuentran algunas inclusiones de glucógeno. Entre las células principales y las células oxífilas hay unas células de características ultraestructurales intermedias a las que se denominan células transicionales, que varían ampliamente en lo que respecta al número de inclusiones y mitocondrias y al desarrollo del resto de organoides citoplasmáticos. 5