CRECIMffiNTO DE LA PARTE AEREA Y RADICULAR DE

Agronomia Costarricense 23( I): 77-87. 1999
CRECIMffiNTO DE LA PARTE AEREA Y RADICULAR DE PLANTULAS
DE Enterolobium cyclocarpum(GUANACASTE),
CIUDAD COLON, COSTA RICA!
JoseFranciscoDi Stejano2/*,Luis Alberto Fournier*
RESUMEN
ABSTRACT
Durante2 aDosseestudi6el crecimientoy
el contenidode nutrimentosdel vastagoy ralz de
plantulasde guanacasteen la zona del vida del
PremontanoHumedo, en bolsas 0 directamente
en la parcela,ambascon el mismo suelo (Inceptisol) y condicionesmicroclimaticas.Se extrajeTon5 plantaspOTtratamientomensual0 bimensualmente.Las tasas de crecimiento promedio
maximasen alturay diametrobasalfueronde 5.7
y 0.09cm/mes;respectivamente,
con una acumulaci6n de biomasatotal de 4.7 g/plantade un aDo.
Estosdisminuyeronduranteel periodo seco.Se
observ6una mayor supervivenciay mejor desarrollo en las plantulas que crecieron en bolsas
comparadascon aquellassembradasen el suelo
directamente.En este ultimo grupo se pre$ent6
una severareducci6n del sistemaradicular. Se
detect6 una correlaci6n lineal positiva entre la
precipitaci6ncalda 30 dias antesdel muestreoy
el crecimientodel vastago,pero una negativaentre la humedaddel sueloy el crecimientoradicular de las plantulasen las bolsas.Se observ6un
abundantenumerode n6dulosdurantela estaci6n
lluviosa especialmenteen las plantulas de las
bolsas,los cualestendieron a desapareceren el
periodo seco. Ademas, se detect6 que algunas
plantulascon al menos8 mesesde edad,lograron
producir un engrosarnientode sus falces principales, parecidosa una zanahoria.Se determin6
una menorconcentraci6nde N, P Y K, comparado con aquellasencontradasen semillas recien
Stem and root growth of Enterolobium
cyclocarpum (Guanacasie), seedlings in Ciudad Colon, Costa Rica. For two years,growth
and nutrient content of the stems and roots of
g~anacasteseedlingswere investigatedin a humid premontanelife zone,directly in the field or
in black plasticbags,both with the samesoil (Inceptisol) and microclimatic conditions. Five
seedlingswereextracted/treatment,
bi- or monthly. Maximum averagegrowth ratesin height and
basaldiameterwere 5.7 and 0.09 cm/month,respectively, with a biomass accumulationof 4.7
g/planta yearold. Thesevaluesdecreasedduring
the dry period.Bettersurvival andgrowth performancewereobservedin the seedlingsgrowing in
bagswhen comparedwith thoseplanteddirectly
in the field. A decreasein the root systemwasdetectedin this last group.A positive linear correlalion was determinedbetweenthe amountof rain
fallen 30 days before sampling, and the stem
growth, but it was negative between the soil
moistureand root growth of the seedlingsin the
bags.An abundantnumberof noduleswasobserved during the wet seasonespecially on plants
growing in bags.They disappearedwhen the dry
seasonbegan.Also it was determinedthat some
seedlingsat least8 monthsold, developedan enlargment of their roots similar in appearanceto
that of a carrot.The concentrationof N, P and K
tended to be lower when compared to those
found in therecentlygerminatedseeds.Thesede-
I/
Recibidoparapublicaci6nel 7 de octubrede 1998.
*
2/
Autor paracorrespondencia.
Escuelade Biologia, Universidadde CostaRica. San
Jose,CostaRica.
78
AGRONOMIA COSTARRICENSE
germinadas.Ademas, estos nutrimentostendieron a decreceren el tiempoconformeaumentaba
a biomasade las plantas.Sediscutenotrosnutrimentos.
INTRODUCCION
El guanacastees una especiede uso multiple. Se distribuye desdeMexico bastael norte
de Sur America en elevacionesbajasa medianas
(en Costa Rica basta unos 1000msnm) con climas secosa humedos.Se consideraque crece
bien en sitios con precipitacionesentreIDS750 Y
2000 mm, en sueloscon buendrenaje,y temperaturaspromedioentre IDS23 Y 28°C (Holdridge
et al. 1997, Francis 1988, Jansen1983). Puede
Ilegar a alcanzaralturasmayoresde 30 m y diametrosde 2.5 m.
Es un arbol de crecimientorapidoy puede
establecerseen ambientes alterados. Fournier
(1992),determinoqueestaespecieIlego a serdominanteen un bosquesecundariode CiudadCoIon, en donde obtuvo un DAP (diametroa la altufa del pecho)promediode 83 cm, y una altura
y anchode copa de aproximadamente
20 m, luego de 32 anos.Jansen(1983), indica que arboles
de 1 m de DAP puedentenerarenas60 anos.En
una plantacioncon 33 arbolesde 3 procedencias,
establecidaen Tabarciade Mora, Bertsch(1985)
estimo una altura promediode 2.92 m y un DAP
de 2.96 cm luego de 4 anosde establecidas.Sin
embargo,observouna alta variacionen parteexplicada por las procedencias.
Su maderaes muy apreciada,liviana (peso especfficoentre 0.35 y 0.6), facil de trabajar,
resistentea la pudricion y al ataquede insectos
(Molina et al. 1996, Carpio 1992).Ademas,es
capaz de fijar nitrogeno atmosfericoy ha sido
usadaen sistemasagroforestalescomo sombra
paracafe y en pastizales(Montagnini 1992).
A pesarde su importancia,continuacomo
una especiepoco estudiadadesdeun punto de
vista autoecologicoy silvicultural, 10que podrfa
impidir un usa masamplio en programasagrofo-
cresedover time as the biomassof the plantsincreased.Other nutrientsarediscussedin the articleo
restales0 de plantacionescomerciales(Nichols y
Gonzalez1992).
For ejemplo, poco se conoce sobre los
efectosque tiene la calidad y cantidaddel espacio radicular en el crecimientodel vastagoy la
raiz de las plantulas,y su posterior desempeno
cuandoestasson transplantadas.
EI desarrollo, tamanoy forma de las rafces son controladosno solo por el genotipo de
la planta, sino por el ambientey las practicasde
manejo aplicadas (Harris 1983). Estos ultimos
aspectosson de especial importancia en aquelIas plantas cuyas semillas se siembranen macetas.Un sistemaradicular bien desarrol1adoes
esencial para una buena supervivenciay crecimiento vigoroso posterior de la planta cuando
esta es transplantada(Harris 1983), especialmente en ambientes de poca fertilidad 0 con
problemasde agua.
En una revision efectuadapor MatthesSearsy Larson(1999)con baseen especiestanto
agrfcolas como forestales,se determino que el
crecimiento general de las plantas disminuye
cuandolas falcessedesarrollanen espaciosreducidos, aun en condicionesno limitantesde nutrimentos,aeraciony agua.Similaresresultadosse
ban obtenidocon almacigosde cafe (Coffeaarabica) en bolsasde polietileno (Carvajal 1984).
Hansonet al. (1987) determinaronque no
solo el volumensino la formadel recipiente(relacion superficiecon profundidad)puedentenerinfIuenciasobreel crecimientode lasplantulas.Con
Quercusrubra (la cual produceunaraiz principal
grande),encontraronque el numerode pulsosde
crecimientoy de hojas/plantaaumentoen macetas
con grandesdiametrosy volumenes.Tambiense
vio afectadoel pesode las falcessecundarias.
For
otra parte, la mayor longitud de la raiz principal
correspondiocon las macetasmaslargas.
DI STEFANOy FOURNIER: Crecimientode plantulasde guanacaste
Se ha detenninadoque puede existir un
impacto importante sabre el desempenode la
planta una vez establecidaen el campo,el cual
dependedel tipo de almacigoy la fechade transplante. Para cafe, se obtuvo rendimientossuperiores de basta 12.5%mas en plantulasen balsa
frio que los otros2 anos,perodurante1996bubo
una mayor cantidadde aguadurantela estacion
seca.
600
trasplantadas
a los 6 meses,comparados
con
aquellosque fueron trasplantadosen fechaspos-
400
teriores 0 se establecieronen almacigosal suelo
(Rodriguezy Chanda 1997).Par otra parte,Sun-
E
E 200
daram (1972), en 2 de 3 sitios experimentales,
detennino mas bien que plantasde cacao(Theobroma cacao)de 1 a 2 anos sembradasdirectamenteen el campo,fueron cercade 2 vecesmas
grandesen tenninos de areadel
. tallo a 25 cm del
suelo, que las plantas de la mlsma edad sembradas en almacigo con balsas de polietileno, y trasplantadas a los 5 meses.
Estudios con Thuja occidentalis, demos-
°EN
F. I
Ig..
traron que si bien la supervivenciatendio a ser
mejor en las macetasmas grandes,el c~ecimiento de la raiz principal tendio a ser mayor en las
aquellasde menor tamano,mientrasque la elongacion de las falcessecundariasno se via afectada (Matthes-Searsy Larson 1999).Los autores
detenninaronque la supervienciade la especieen
ambientesladerososrocosos,dependeprimeramentede sitios con un adecuadovolumende sue10 para su enraizamiento,que par inteacciones
competitivascon otros individuos.
Dado que las etapasiniciales del cicIo de
vida de las plantasson las mas criticas, los objetivos del presenteestudiofueronevaluarlas tasas
de crecimientodel vastagoy raiz, la fonnacion
de nodulosy el desarrolloinicial de plantulasde
guanacasteen la la zonade vida del premontano
humedotropical (sensuHoldridge), limite superior de la distribucion naturalde la especie,bajo
2 condicionesde espacioradiculardisponible.
MATERIALES Y METODOS
La pruebas~rea1izoentre 1994y 1996en
la finca San Luis, en Ciudad Colon de Mora, a
aproximadamente25 kin de San Jose, y 750
msnm.La prec~pitaciony temperaturain situ (Figuras 1 y 2) indican que 1995rue maslluvioso y
79
--
94
-0-
95
--
96
MR
MY
JL
ST
NY
.
P . .t ., d
- en Ia fiIncaSan L UIS,
reclplaclon urante 3 anos
CiudadColondeMora,C R. (Datosno publicados,
LuisA. Fournier).
600
400
--
94
-0-
95
--
96
§
200
0 EN
MR
MY
JL
ST
NY
Fig.2. Temperatura
promedio
durante
3 afiosen la finca
SanLuis,Ciudad
ColondeMora,C. R. (Datosno
publicados,
LuisA. Fournier).
En 2 anos corisecutivos,se colectaron2
lotesde plantulasregeneradas
naturalmentede al
menDs3 arbolesdispersosdentrodel cafetal.Las
del primer ano eranreciengenninadascon aproximadamente3 cm de altura y sin nodulos. El
largo y ancho mayor de los cotiledonesrue de
22.2 (DE=2.7) y 8.5 (DE=1.2) mm y un pesoseco (a 70°C bastapeso constante)promedio de
1.15 g (sin la cubierta seminal).En este ano se
colectaronun total 120individuos.
En mayo de 1994(inicio de la epocalluviosa) de esteprimer grupo seplanto la mitad en
balsas de polietileno negras(aproximadamente
II cm de anchox 24 cm de largo), mientrasque
80
AGRONOMIA COSTARRICENSE
la otra mitad directamenteen unaparcela que antes habfasido sembradacon cafe, a un distanciamiento de 25 x 25 cm. El sitio presentabauna
sombraparcialleve par la presenciade algunos
arbolesalrededor.
Para ambos tratarnientos(bolsa, campo,
ubicadosuno a la par del otro), las plantulascrecieroncon cl rnismosuelo(coluvio-aluvial,Inceptisol) y condicionesmicroambientales.
Estossetuvieron que regar con aguacorrienteuna vez par
semanaduranteel periodoseco,paraevitarquelas
plantasdelas balsasmurieranpar estreshfdrico.
Parafinalesde abril de 1995,se sembr6el
segundolate de 130 individuos sin n6dulos (70
en parcela) en el mismo sitio y condicionesdel
experimentoanterior, excepto que las plantulas
eran mas grandes(16.5, DE=3.3 cm de altura)
debido a una temprana germinaci6n (cayeron
fuerteslluvias un mesantes,Figura 1), y el suelo
de la parcela, se afloj6 a una profundidad de
aprox. 20 cm.
Cada30 a 60 dfassemidi6 la humedaddel
suelo(unamuestracompuestade 5 porciones/tratamiento) y se extrajeronal azar 5 plantulas/tratamientopara determinarla altura, diametroa la
base,longitud de la rafz principal, presenciade
n6dulos,la formaci6nde la rafz "zanahoria"(engrosamientode la rafz primaria), y la biomasa
(pesosecoconstantea 70°C) luego de haber lavado la plantulacon aguacorrienteparaeliminar
el maxima de polvo 0 suelo adherido.Con este
ultimo componentese hizo una muestra compuesta(ano I +11 /tratamiento/fecha),para efectuar un analisis de nutrimentosdel vastagoy la
rafz segunlos procedimientosdel Centro de InvestigacionesAgron6micasde la Universidadde
Costa Rica. Ademas,se tom6 una muestracompuesta(n=5) del sueloutilizado y de plantulasrecien nacidasdel primer ano (n=30) para un analisis de nutrimentoscomparativogeneral.
A cravesde pruebas"t" secompar6el crecimiento de las plantulasde la parcelacontra las
de las balsas,par fecha,y se efectuaroncQrrelacionessimplesde Pearsoncon probabilidadesde
Bonferroni. Paralas comparacionesde nutrimentos en la biomasa(promediosno transformadosa
cravesdel tiempo), se realiz6 ,la prueba "u" de
Mann-Whitney.Todoslos analisisestadfsticosse
realizaroncon el programaSystat5.0 para Windows@(Wilkinson 1990).
Paraverificar la formaci6nde la rafz "zanahoria",en abril de 1996seextrajeron38 plantulas nacidasen 1995bajo un arbol de guanacaste dentrodel cafetal,a aproximadamente
50 m de
la pruebaanterior.
RESULTADOS Y DISCUSION
Supervivencia de las plantulas
La supervivencia(estimadacon respectoa
las plantadasal inicio, menDslas utilizadasen el
analisis) rue mas alta en las balsas comparada
con las plantadasdirectamenteen la parcela.Los
mayorespulsosde mortalidadsepresentarondurantelos primerosmeses,baciael final de la epoca lluviosa e inicio de la seca,y en aquellassembradasen la parcela(Cuadro 1).
Se esperabauna mayor supervivenciaen
lasplantulassembradasdirectamenteen la parcela, debido a que aparentemente
no tenfan ninguna restricci6nen cuantoal volumende sueloque
podfanutilizar para su crecimientoradicular.
N6dulos
Los pnmerosn6dulosseobservarona los 2
mesesde sembradaslas plantulas.Fueron mas
abundantes
en el periodolluviosoy en lasplantulas
en las balsas(Cuadro I). Se alcanz6un maxima
promediode46 n6dulos/planta
en octubrede 1995.
Estedisrninuy6durantela epocasecay los pocos
n6dulospresentesestabanhuecos0 deformes.Al
parecerestosserenuevananoa anodondela epoca
lluviosaes la mas favorableparasu crecirnientoy
desarrollo.No se logr6 encontrarningunacorrelaci6n significativadebidoa la fuertevariabilidad.
En un estudiocon estacasde Gliricidia sepium (maderonegro)de 3 anosen el mismo sitio
y suelo, tambien se observ6una mayor producci6n de n6dulosen la epocalluviosa entre mayo
a junia, en el periodo de mayor brotaci6n foliar
de la especie(Di Stefanoet al. 1997).Estedecreci6 en los mesessiguientesbastadesapareceren
la estaci6nseca.
OJ STEFANOy FOURNIER: Crecimientode plantulasde guanacaste
8J
Cuadro I. Contenidode humedaddel suelo(CH): supervivencia(SUP); cantidadrelativa (CN), numeropromedio(PN, desviaci6n estandarentreparentesis)y porcentajede plantulasde guanacastecon n6dulos(N); y porcentajede plantulascon
rail "zanahoria"(RZ), CiudadCol6n, CostaRica.
Bolsas
1994-1995
1995-1996
MES
MDpl
CH
%
SUP
%
CN
N
%
RZ
%
CH
%
SUP
%
PN
N
%
RZ
%
IN-JL
AG
OC
NY
OJ-EN
FB
AB
MY
2
4
6
7
8
10
12
13
47
55
66
82
19
25
52
67
92
78
78
62
53
34
23
12
+
+
+++
++
++
0
+
+
20
60
100
80
60
0
50
100
0
0
0
0
20
0
50
100
58
95
26(12)
100
0
67
80
46(28)
100
0
45
47
77
35
16
10
11(9)
13(11)
4(3)
100
100
80
20
40
40
'"
Parcela
1994-1995
IN-JL
AG
OC
NY
OJ-EN
2
4
6
7
8
59
51
52
52
37
88
42
34
16
5
1995-1996
+
+
+
++
+
60
60
40
80
20
0
0
0
0
0
61
76
7(6)
100
0
72
24
1(2)
40
0
40
10
2(4)
0
20
I. MDP=mesesdespuesde la plantaci6n.
Raiz "zanahoria"
Las plantulas desarrollaron una rafz primaria. Luego de 8 meses de establecidas, se observ6 el inicio de un engrosamiento parecido a
una zanahoria (Figura 3). Este rue mas evidente
en lag p1antulasde lag bo1sas(Cuadro 1). Posiblemente sea una estrategia temprana para soportar
epocas secas 0 para recuperarse con mayor facilidad de partes aereas daiiadas (Rodgers et al.
1995, Gerhardt y Fredriksson 1995).
Con respecto alas plantulas que crecieron
natura1mentedentro de un cafetal, un 29% posefa
la caracterfstica. Estas presentaron 36.6 cm
(DE=11.7) de a1tura,0.44 cm (DE=O.08) de diametro basal, 15.0 cm (DE=5.4) de longitud de la
rafz principal, 1.37 g (DE:0.96) de biomasa total
seca, y una relaci6n biomasa aerea-radicular de
2.7 (DE: 1.08). EI grosor de la parte mas ancha de
la rafz "zanahori.a" promedio rue de 0.64 cm
(DE--o.07). No se detectaron n6dulos probable-
mente debido a la fertilizaci6n nitrogenada que se
aplica al cafetal (ver Van Kesel y Roskoski 1981)
y a que se colectaron al final de la epoca seca.
Altura y diametro basal del vastago, y longitud de la raiz
La maxima altura promedio rue menor a
40 cm luego de un aiio de crecimiento (Cuadro
2). Bertsch (1985) determin6, en un vivero de
Tres Rfos, una altura entre 9 y 18 cm con unas 3
a 4 hojas, en p1antulas de 6 meses.
Las diferencias en a1turano fueron significativas (P>0.15) entre tratamientos en ninguno
de log 2 aiios analizados. Sin embargo, se observ6 un mayor vigor en las plantulas de lag bolsas.
En log meses secos (a pesar del riego parcial) se present6 una disminuci6n de la altura (un
poco mas tardfa en 1996 por la cafda de varios
aguaceros en log primeros meses del aiio, Figura
1), debido a que la porci6n apical tendi6 a secarse
82
AGRONOMIA COSTARRICENSE
Hilje et al. 1991), dado que el suelo no estaba
compactado, posefa la misma concentracion de
nutrimentos, y presentabaun mejor drenaje.
Para las plantulas en las bolsas, la longitud
de la rafz continuo aumentando durante la primera
parte de la estacion seca,pero bajoligeramente durante abril y mayo (Cuadro 2). Se encontro una correlacion negativa entre la humedad del suelo y la
tasa de crecimiento longitudinal de las falces de las
plantulas de las bolsas (r=-0.51, P=0.11). Francis
(1988) sefiala que la especie no es tolerante a sue10smal drenadosy se ha demostrado que la falta de
oxfgeno en el suel0 puede afectar el desarrollo de
las mismas (ver Hanson et at. 1987, Matthes-Sears
y Larson 1999). Se observo un enrollamiento de la
rafz en la~ balsas para los ultimos muestreos.
Biomasa
Fig. 3. Presencia
dela rafz"zanahoria"
enplantulas
deguanacaste
de8 meses
deedad.CiudadCol6n,
C. R.
(Ias que sobrevivieron, luego desarrollaron brotes laterales). Se d_etectounacorrelacion entre la
precipitacion cafda 30 dfas antes del muestreo, y
la tasa de crecimiento en altura de las plantulas
de las bolsas (r=0.53, P=0.06).
El diametro basal maximo promedio rue
de 6 mmen mayo de .1995(Cuadro 2). Tendioa
seTmenor en las plantas de la parcela, pero no rue
consistente a traves del tiempo. Las diferencias
fueron significativas solo en noviembre de 1994
(P=0.02) y octubre 1995 (P=0.04). Se encontro
una correlacion entre la tasa de crecirniento diametral y la precipitacion cafda 30 dfas antes del
muestreo (r=0.46, P=O.II)
La rafz principal rue mas larga en las plantas de las bolsas que en las del campo. Esta rue
significativamente diferente en octubre (P=O.OO
I),
noviembre 1994 (P=0.09), enero,junio-julio yoctubre de 1995 (P=0.02, Cuadro 2). El desarrollo
general de .Jasrafces secundariasrue tambien mucho mas amplio en las bolsas (10que faci.Jitoel desarrollo de una mayor cantidad de nodulos). Se
presume que las plantas del campo pudieron seT
atacadaspOTj'obotos (Phyllophaga sp., 10 cual ha
sido problematico para otras especies forestales,
Se acumulo un maxima de biomasa total
promeo,io de 4.7g en diciembre 94-enero 95, con
variabilidades altas (Cuadro 2). Esta disminuyo
en la estacion seca dado que las plantulas botaron
sus hojas, se seco y perdio parte del tallo principal, y mermo el crecimiento radicular.
Se encontro una mayor cantidad de biomasa en las plantulas de la bolsa las cuales fueron
significativas comparadas con las de la parcela,
en noviembre 1994 tanto para la aerea (P=0.02)
~omo la radicular (P=O.OOI), y en octubre 1995
solo para la radicular (P=0.OO3).Ademas, se detecto una correlaci6n significativa entre la tasa de
acumulacion de biomasa aerea y el contenido de
humedad del suelo (r=0.65, P=0.03), pero negativa entre este mismo facto! y la tasa de acumulacion de l~ biomasa radicular (r=-0.51, P=O.10), similara 10hallado con la longitud.
La relacion biomasa aerea y radicular decreci(;en el !iempo (Cuadro 2). El valor bajo cerca de 3 unidades, especialmente para las plantulas
en las bolsas, debido ala perdida de hojas y.la parte apical del tallo durante la epoca seca, y a la presencia de la ralz "zanahoria". Esta tendencia ha sido informada para otras especies,como en Swietenia macrophylla (caoba) en Guanacaste(Gerhardt
y Fredriksson 1995), sefialandose la importancia
de este fndice para determinar la capacidad de la
especie para resistir condiciones de estres hfdrico.
DI STEFANOY FOURNIER: Crecimientode plantulasde guanacaste
83
Cuadra2. Crecimientode plantulasde guanacasteen altura (HT), diametrobasal(DB), rafz (LR), biomasaaerea(BA) y radicular (BR) en balsasy directarnenteen la parcela, CiudadColon, CostaRica.
Bolsa
HT
cm
DB
mm
LR
cm
BA
g
BR
g
Meslaiio 94-95
95-96
94-95
95-96
94-95
95-96
94-95
95-96
94-95
95-96
IN-JL
21.4
(4.9)
2.6
(0:4)
3.7
(0.5)
4.3
(0.9)
5.5
(0.1)
4.7
(1.8)
4.6
(1.2)
3.5
(0.6)
12.6
(8.7)
18.4
(12.3)
24.1
(4.4)
21.4
(6.3)
27.7
(7.2)
26.2
(8.4)
18.5
(2.2)
0.35
(0.23)
0.78
(0.44)
1.08
(0.92)
2.63
(1.40)
1.90
(2.30)
1.09
(0.70)
0.56
(0.15)
0.12
(0.09)
0.26
(0.18)
0.37
(0.36)
1.28
(0.40)
2.80
(4.80)
0.78
(0.59)
0.18
(0.06)
AG
OC
NV
DI-EN
FB
AB
MY
16.5
(5.2)
22.0
(5.6)
24.8
(5.3)
35.9
(10.3)
27.0
(6.0)
27.1
(9.1)
29.8
(10.4)
35.0
(6.4)
30.6
(9.2)
35.4
(2.1)
38.9
(10.0)
4.0
(0.6)
4.2
(0.3)
5.1
(1.4)
18.6
(6.2)
25.5
(2.2)
26.4
(5.9)
0.62
(0.32)
0.93
(0.03)
1.37
(0.14)
0.24
(0.08)
0.35
(0.20)
0.85
(0.71)
32.2
5.2
4.7
21.9
23.8
1.65
1.21
1.44
0.77
(9.3)
(0.9)
6.0
(1.3)
(1.3).
(3.5)
21.0
(5:.6)
(7.8)
(0.92)
2.42
(0.60)
(0.58)
(1.35)
1.42
(0.69)
(0.67)
8.0
(2.7)
0.67
(0.38)
0.47
(0.30)
0.55
(0.47)
0.57
(0.20)
0.70
(0.07)
0.43
(0.16)
0.13
(0.06)
0.15
(0.05)
0.16
(0.12)
0.23
(0.03)
0.25
(0.07)
0.10
(0.05)
Parcela
IN-JL
AG
OC
NV
DI-EN
21.6
(5.0)
22.9
(6.4)
27.7
(7.9)
28.8
(9.8)
28.3
(1.1)
24.2
(4.1)
29.2
(4.1)
30.4
(6.3)
3.0
(0.3)
3.3
(0.5)
4.0
(0.4)
4.1
(0.2)
4.3
(1.0)
3.4
(OJ)
3.2
(0.3)
4.2
(1.0)
7.2
(1.8)
14.7
(4.4)
5.4
(1.0)
13.7
'(6.5)
7.5
(4.3)
Nutrimentos
Las propiedadesqufmicasdel suelo presentaroncondicionesmediasa 6ptimasdesdeel
punta de vista agron6mico(Cuadro 3, Bertsch
1986),exceptoel Fe que present6valores muy
altos.El pH rue de 5.6.
La concentraci6ndeN en lasplantulas,tendi6 a decreceren el tiempo,la cual rue mas marcadaen aquellasde las balsas(Cuadro3). Si se
camparacon la 'concentraci6nde lag semillasrecien nacidas,la diferenciaeraal menos4 unidades
8.1
(4.4)
22.3
(15.3)
0.42
(0.09)
0.87
(0.65)
0.09
(0.03)
0.42
(0.32)
menor.La maximacantidadacumuladaen la biomasarue de 57 mg N/plantaen noviembreen las
balsas,a log7 mesesdespuesde plantadas(MDP),
un 68% en el vastago.Las semillasreciennacidas
contenfan89 mg, 10que sugiereque ocurri6 una
fuerte perdidade esteelementoa 10 largo de su
crecimientoinicial. El maxima contenidoen las
plantulasdel camporue de 22.2 mg en diciembre
(8 MDP), el 39% del encontradoen las balsas.
Con respectoal P, tambiendecreci6en el
tiempo (Cuadro 3), bajandoa aproximadamente
0.13%a partir de diciembre.La diferenciaesmas
84
AGRONOMIA COSTARRICENSE
Cuadro3. Concentracionde nutrimentosen plantulasde guanacasteen bolsasy directamenteen la parcela,de semillasrecien
nacidasy el suelo.CiudadColon, CostaRica.
Bolsa vastago
Mes
IN-JL
AG
OC
NV
OI-EN
FB
AB
MY
Prom.
N
2.66
2.32
1.84
1.47
1.68
1.64
1.55
1.62
.1.85
P
0.24
0.20
0.17
0.18
0.14
0.16
0.12
0.12
0.17
Ca
%mg/kg
0.55
0.69
0.58
0.59
0.49
0.45
0.56
0.53
0.56
Mg
K
Fe
Cu
Zn
Mn
0.43
0.64
0.46
0.42
0.48
0.35
0.49
0.40
0.46
1.57
1.26
1.46
1.21
1.16
1.14
0.79
0.96
1.19
481
298
480
312
368
396
250
302
360.9
10
9
10
9
9
12
9
8
9.5
25
24
51
26
23
270
21
17
57.1
48
42
54
52
62
120
27
23
53.5
1000
580
658
425
515
158
923
905
645.5
12
10
34
19
10
15
10
10
15
22
22
33
16
16
23
17
19
21
33
18
30
22
26
29
26
28
26.5
540
465
266
352
9
9
10
9
27
18
20
19
44
56
37
35
Bolsa rafz
IN-JL
AG
OC
NV
OI-EN
FB
AB
MY
Prom.
3.03
2.75
1.89
1.42
1.26
1.87
1.68
1.55
1.93
0.19
0.17
0.16
0.15
0.16
0.12
0.13
0.13
0.15
0.55
0.54
0.60
0.47
0.4
0.58
0.43
0.56
0.52
1.91
2.11
1.67
1.56
0.23
0.17
0.05
0.14
0.44
0.58
0.63
0.61
DI-EN
1.78
0.15
0.74
Prom.
1.81
0.15
0.6
0.30
0.37
0.35
0.30
0.29
0.33
0.30
0.33
0.32
1.32
1.32
1.28
0.96
0.99
0.93
0.72
0.90
1.05
Parcelavastago
IN-JL
AG
OC
NV
0.32
0.35
0.29
0.30
0.49
0.35
1.40
1.64
1.60
1.48
1.60
448
9
23
54
1.54
414.2
9.2
21.4
45.2
1720
2100
30
24
34
22
36
50
Parcelarafz
IN-JL
AG
1.83
1.39
0.25
0.14
OC
2.28
0.12
NV
DI-EN
Prom.
2.00
2.15
1.93
0.14
0.18
0.17
0.64
0.74
0.76
1.00
0.75
0.78
0.27
0.34
1.64
1.33
0.30
1.56
1300
10
21
39
0.39
0.45
0.35
1.19
1.62
1.47
2050
970
1628
10
10
16.8
33
24
26.8
48
48
44.2
196
24
44
27
235
15.3
2.6
33
Semillasrecien nacidas
AB
7.76
0.71
0.19
0.4
2.87
Suelo
AB
%
mg/L
0.55
11.6
cmol(+)/L
9.4
2.1
alta cuandose camparacon lag semillas recien
nacidas(de 0.5 a 0.6 unidadesmenDs).La maxima cantidad se,acumul6en lag plantulas de la
balsa en noviembre(6.7 mg/planta,un 70% al-
'mg/L
0.44
macenadoen el vastago),3.5 veces superior al
maxima encontrado(diciembre-enero)en lag del
campo, pero aproximadamente1.5 mg menDs
queel almacenadoen lag semillasreciennacidas.
84
AGRONOMIA COSTARRlCENSE
Cuadra3. Concentracionde nutrimentosen plantulasde guanacasteen balsasy directamenteen la parcela,de semillasrecien
nacidasy el suelo,CiudadColon, CostaRica.
Bolsa vastago
Mes
N
P
IN-JL
AG
DC
NV
2.66
2.32
1.84
1.47
0.24
0.20
0.17
0.18
DI-EN
1.68
0.14
FB
AB
MY
Prom.
1.64
1.55
1.62
1.85
0.16
0.12
0.12
0.17
Ca
%mg/kg
0.55
0.69
0.58
0.59
0.49
0.45
0.56
0.53
0.56
Mg
K
Fe
Cu
Zn
Mn
0.43
0.64
0.46
0.42
1.57
1.26
1.46
1.21
481
298
480
312
10
9
10
9
25
24
51
26
48
42
54
52
0.48
1.16
368
9
23
62
0.35
0.49
0.40
0.46
1.14
0.79
0.96
1.19
396
250
302
360.9
12
9
8
9.5
270
21
17
57.1
120
27
23
53.5
1000
580
658
425
515
158
923
905
645.5
12
10
34
19
10
15
10
10
15
22
22
33
16
16
23
17
19
21
33
18
30
22
26
29
26
28
26.5
540
465
266
352
9
9
10
9
27
18
20
19
44
56
37
35
Bolsa rafz
IN-JL
AG
DC
NV
DI-EN
FB
AB
MY
Prom.
3.03
2.75
1.89
1.42
1.26
1.87
1.68
1.55
1.93
0.19
0.17
0.16
0.15
0.16
0.12
0.13
0.13
0.15
0.55
0.54
0.60
0.47
0.4
0.58
0.43
0.56
0.52
0.30
0.37
0.35
0.30
0.29
0.33
0.30
0.33
0.32
1.32
1.32
1.28
0.96
0.99
0.93
0.72
0.90
1.05
Parcelavastago
IN-JL
AG
DC
NV
1.91
2.11
1.67
1.56
0.23
0.17
0.05
0.14
DI-EN
1.78
0.15
Prom.
1.81
0.15
0.44
0.58
0.63
0.61
0.74
0.6
0.32
0.35
0.29
0.30
1.40
1.64
1.60
1.48
0.49
1.60
448
9
23
54
0.35
1.54
414.2
9.2
21.4
45.2
Parcelarafz
IN-JL
1.83
0.25
AG
1.39
0.14
DC
NV
DI-EN
Prom.
2.28
2.00
2.15
1.93
0.12
0.14
0.18
0.17
0.64
0.74
0.76
1.00
0.75
0.78
0.27
1.64
1720
30
34
36
0.34
1.33
2100
24
22
50
0.30
0.39
0.45
0.35
1.56
1.19
1.62
1.47
1300
2050
970
1628
10
10
10
16.8
21
33
24
26.8
39
48
48
44.2
196
24
44
27
Semillasreciennacidas
AB
7.76
0.71
0.19
0.4
2.87
Suelo
AB
%
mg/L
0.55
1l..6
.
cmol(+)/L
9.4
2.1
alta cuando se camparacon las semillas recien
nacidas(de 0.5 a 0.6 unidadesmenos).La maxima cantidad se.acumul6 en las plantulas de la
balsa en noviembre(6.7 mg/planta,un 70% al-
0.44
mg/L
235
15.3
-
2.6
33
macenadoen el vastago),3.5 vecessuperior al
maxima encontrado(diciembre-enero)en las del
campo, pero aproximadamente1.5 mg menos
queel almacenadoen las semillasreciennacidas.
DI STEFANOy FOURNIER: Crecimientode plantulasde guanacaste
En cuanto al Ca, los valores mas altos ocurrieron en las falces del campo comparado con las
de las balsas (P=O.OO9),y con los vastagos del
campo (P=0.02, Cuadra 3). Estos fueron al menDs
1.4 veces mayores cuando se campara con las semillas recien nacidas. La maxima cantidad se observo en noviembre en las plantas de las balsas
(21.5 mg/planta, 72% en el vastago). Este rue 2.4
veces superior al maxima encontrado en las plantas del campo en diciembre-enero. Las semillas
recien nacidas tenlan un promedio de 2.2 mg.
En cuanto al Mg (Cuadro 3), el valor promedia mas alto ocurrio en el vastago de las plantas en las balsas, las cuales fueron significativas
cuando se compararon con las falces de la balsa
(P=O.OOI), Y el vastago de las plantas de campo
(P=0.08). La concentracion en las semilIas recien
nacidas rue muy similar. La cantidad maxima
acumulada rue de 14.9 mg/planta en las balsas
durante noviembre (un 74% en el vastago) y 2.7
veces mayor que el maxima obtenido en el campo en diciembre-enero.
El K tambien mostro una tendencia decreciente en el tiempo pero solo para las plantulas de
las balsas (paso de aprox. 1.6 a 0.9%), mientras
que en las de la parcela se mantuvo relativamente constante (Cuadro 3). Estas fuerort cerca de la
mitad 0 menDs ala encontrada en las semillas recien nacidas. Las concentraciones mas altas tendieron a ocurrir en el vastago y las falces de las
plantas del campo. Este rue significativo cuando
se campara con las del vastago y las falces
(P~0.05) de la balsa.
La cantidad maxima de K ocurrio, como
en los casas anteriores, en las balsas durante noviembre (44.1 mg/planta), 72% almacenado en el
vastago. Los valores del campo fueron de solo
18.9 mg en diciembre-enero, mientras que en las
semillas recien nacidas rue de 33 mg.
Se observo una muy alta concentracion de
Fe en las falces del campo las cuales fueron significativamente diferentes con las de las balsas
(P=0.02, Cuadra 3). Ademas, hubo diferencias
significativas (P<0.02) entre la concentracion de
las falces y el vastago tanto en las plantas del
campo como las de las balsas, pero esta pudo haher sido afectadji par contarninacion con suelo.
Con respecto alas semillas recien nacidas, estas
85
poselan una concentracion al menDs 1.5 veces
menor.
Para el caso del Cu, decrecio en el tiempo
en las falces de las plantulas sembradas en el
campo (Cuadro 3), la cual rue inicialmente muy
parecida a la concentracion encontrada en las semillas recien nacidas. For otra parte, la concentracion del vastago se mantuvo relativamente
const~nte, y significativamente mas baja con respecto a aquellas de las falces (P=O.OI).
Con respecto al Zn, las concentraciones
fueron menores a la encontrada en las semillas.
No mostro ninguna tendencia clara en el tiempo
ni entre tratamientos (Cuadro 3). La mayorlaoscilo entre 15 y 35 unidades.
Finalmente, la concentracion del Mn rue
baja en las falces de las plantas que crecieron en
las balsas (Cuadro 3), cuando se com para con la
concentracion del vastago 0 con las falces de las
plantas en el campo (P<0.02). Ademas, se observo un aumento ecnlas plantas de la balsa hasta febrero. Al comparar los valores de las plantas con aquellas de las semillas, las primeras
tendieron a ser el doble.
CONCLUSIONES
Con base en los resultados anteriores se
puede llegar alas siguientes conclusiones:
I. La mortalidad rue alta al inicio del experimento y hacia el final de la epoca lluviosa y
principios de la seca, en especial para las plantas
sembradas directamente en el campo. Estas presentaron una importante reduccion del sistema
radicular posiblemente par ataques de herblvoros
y par algun efecto toxico de Fe.
2. A pesar de .ubicarse en las mismas condiciones microclimaticas y crecer con en mismo
tipo de suelo, las plantulas de la balsa fueron las
mas vigorosas. Las maxim as tasas de crecimiento promedio fueron de 5.7 y 0.09 cmlmes para la
altura y el diametro en la base, respectivamente,
en noviembre-diciembre de 1994. La acumulacion maxima de biomasa total rue de 4.7 g/planta~La longitud y la biomasa de la ralz parece que
se afectaron par excesos de agua acumulada en la
balsa, no asl el vastago.
86
AGRONOMIACOSTARRICENSE
3. Los efectos de la escasezde agua tendieron a manifestarse primero en el vastago que en
Universidadde CostaRica,SanJose,CostaRica.
78 p.
las rafces en ambas condiciones de crecimiento.
I .,
.,
..
La re aclon BA/BR baJo en el tlempo, poslblemente como estrategia para soportar periodos largos de sequfa y para recuperarse de ataquesen el
vastago. AI respecto, varias plantulas empezaron
a desarrollar un engrosamiento de reserva en la
CARVAJAL,J.F.19~4.Cafeto.Cultivoy fertiliza~i6n.
InstitutoInternaclonal
dela Potasa,
Bema,Sulza.254p.
rafz en forma temprana durante su crecimiento.
4. Los n6dulos iniciaron su desarrollo antes de 2 meses de establecidas, fueron mas abundantes en el periodo Iluvioso y en las plantulas
OJSTEFANO,
J.F.;FOURNIER,
L.A.;MEJIA,T. 1997.Formaci6nde n6dulosenestacas
recienestablecidas
de
Gliricidiasepium(Fabaceae)
en 3 sueloside
Ciudad
Col6n,CostaRica.BioI.Trop.45:919-922.
sembradas en I~s bolsas. En la epoca.de verano,
estos desaparecleron. La menor cantldad de las
rafces de las plantas que crecieron en el campo,
pudo haber afectado la aparici6n de n6dulos.
5. Excepto para el Ca y Fe, los demas nutrimentos mostraron una menor 0 igual concen-
FOURNIER,
L.A.; HERRERA,
M.E.1985.Ehterolobium
cyclocarpum(Jacq.)Griseb."guanacaste",
un arbolde
importanciaagroforestal.
In: Segunda
reuni6ndel
grupode trabajoIUFROagroforesteria.
Ed. por R.
Russo.Del 24 al 28 dejunio 1985.Resumen
deponenciasNo.8.Turrialba,CostaRica.
traci6n .cuando .se
las plantulas con
, compararon
.
las semillas reclen nacldas.
6. Para el caso del N, P, Y K, las concentraciones decrecieron paulatinamente en el tiempo conforme rue aumentando la biomasa.
FOURNIER
.,
dlo
7. La mayor cantidad de nutrimentos tena almacenarse
,
en el vastago
(aunque
hay
ma-
yores posibilidades de perdida de falces durante
el muestreo) y en las plantas de las bolsas. Comparado con las cantidades almacenadas en las semillas recien nacidas, hubo un deficit marcado en
IN P K
'
t
'
1.
,
I f.
e , y ..,aunque es e u limo se recupero a 1nal del penodo de estudlo.
CARPIOI M 1992M d
d C
R.
150
.
, ..
. a eras e osta lca.
espeCles
forestales.
EditorialUniversidad
de CostaRica,San
Jose,CostaRica.338p.
L A 1992 EstableClmlento
..
d
, .
e pequenasreservasmediante
la regeneraci6n
naturaly su importancia en el desarrrolio.
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del II Simposio
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. ) m
. abandoned pasture and se-
.
cundarydry forestin Guanacaste,
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AGRADECIMIENTO
fi
.ad
I V.
,
.I
arcla mente manci 0 por a Icerrectona
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P
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