Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Tema 2.- Tamaño y vida animal. ¾ La vida animal presenta una gran variedad de tamaños y formas. ¾ Importancia de ambos sobre: 9 Las características funcionales de los animales 9 Las relaciones de éstos con su medio ambiente. ¾ Interrogantes: 9 Un animal grande necesita un mayor intercambio energético con su medio ambiente, pero ese aumento ¿es lineal en relación con lo que ocurre en uno pequeño? 9 La forma y tamaño de las distintas partes del cuerpo de un animal dependen de muchos factores, siendo los más importantes el propio tamaño del cuerpo del animal y el medio donde viva éste. ¾ Objetivos: 9 Conocer las características generales de las relaciones dimensionales de las partes del cuerpo de un animal con el todo. 9 Conocer la naturaleza de la relación que existe entre el tamaño corporal de un animal y las demandas de intercambio energético con su entorno y las consecuencias que tiene sobre los aspectos cuantitativos de sus funciones. 9 Aplicaciones. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Tomado de McMahon y Bonner, 1986 Open Courseware. El arca de Noé. Jan Brueghel el joven. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. 2.1.- Conceptos de relaciones isométrica y alométrica. Ecuaciones que las definen. 2.1.1.- Diferencias de tamaño y forma en el reino animal. 2.1.2.- Escala: tamaño y proporción. 2.1.2.1.- Relaciones isométricas y alométricas. Escalas lineal y logarítmica. 2.1.2.2.- Variación de diversos factores con el peso corporal. 2.1.3.- Relación superficie/volumen en el reino animal: ∝ V0,63 (∝ V 2/3) Ley de la superficie de Rubner. 2.1.3.1.- Explica varias relaciones de intercambio entre animal y medio ambiente (ej., térmicas). 2.1.3.2.- No explica satisfactoriamente otras relaciones alométricas. 2.1.4.- Proporción de órganos y tejidos respecto al peso corporal en vertebrados. 2.2.- La resistencia de los huesos y los esqueletos. Los animales mayores tienen esqueletos más robustos en proporción para soportar la mayor masa corporal. 2.3.- Relación alométrica de la Tasa Metabólica con el peso corporal. 2.3.1.- Dependencia de la masa corporal de los requerimientos energéticos de los vertebrados (TM = a·Peso b; b ≈≤ 0,75, es decir, 3/4). Métodos de representación. Universalidad y variabilidad. 2.3.1.1.- Variabilidad intra e interespecífica en los distintos grupos de mamíferos: ¿es correcta la aproximación? 2.3.1.2.- Aves: diferencias entre paseriformes y el resto. 2.3.1.3.- Reptiles, anfibios y peces. 2.3.1.4.- Invertebrados. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Paedocypris progenetica 7,9 mm. (Kottelat et al. 2006) (Tomadas de McMahon y Bonner, 1986) Tema 2.- Tamaño y vida animal. Ecofisiología animal. Open Courseware. Tabla I. Rangos de tamaños en animales. Especie Peso (g) Unidades de escala Ameba 10-4 0,1 mg Rotífero 10-4 0,1 mg Áfido 10-3 1 mg Abeja 10-1 100 mg Musaraña 100 1g Hamster 102 100 g Hombre 105 100 kg Elefante 5·106 5.000 kg (5 toneladas) Ballena azul 108 100.000 kg (100 toneladas) Fuente: Willmer et. al., 2005 Tema 2.- Tamaño y vida animal. Ecofisiología animal. Open Courseware. Diferencias de tamaño en animales 100000000 90000000 80000000 60000000 50000000 40000000 30000000 20000000 10000000 en Am a eb a R ot íf e ro Áf id o Ab ej M us a ar añ H am a st e H om r br El e B a e fa n lle n a te az ul Diferencias de tamaño en animales en Am a eb R ot a íf e ro Áf id o Ab ej M us a ar añ H am a st e H om r br El e e Ba fa n lle n a te az ul ym er Te tr ah ct Ba ic o pl as m a ia 1000000000 10000000 100000 1000 10 0,1 0,001 0,00001 0,0000001 0,00000000 1E-11 1E-13 M Escala logarítmica Peso (g) ym er Te tr ah ct Ba ic o pl as m a ia 0 M Peso (g) 70000000 Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomadas de Kardong, 1999) Open Courseware. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Ecofisiología animal. Open Courseware. Varias relaciones alométricas vs. isométrica (=X1) b Fmf = a ⋅ Fi(M ) Factor morfológico o funcional =a·X1,5 =a·X0,75 =a·X0 =a·X-1 =a·X-0,75 =a·X-0,33 =a·X-0,25 =a·X0,63 =a·X0,5 =a·X1 31,6x 10x 5,6x 0 10 20 30 40 50 0 10 20 Factor independiente (peso) 30 40 50 Tema 2.- Tamaño y vida animal. Ecofisiología animal. Open Courseware. Fmf = a ⋅ Fi(M)b ⇒ log Fmf = log a + b ⋅ log Fi(M) Relaciones alométricas vs. isométrica. Escala log. 8 =log a+log X =log a+1,5·logX =log a+0,75·logX =log a+0,63·logX =log a+0,5·logX =log a+0·logX =log a-1·logX =log a-0,75·logX =log a-0,33·logX =log a-0,25·logX 6 4 2 0 -2 -4 Factor independiente (peso) 1e +5 4 1e + 1e +3 1e +2 1e +1 1e +0 1e -1 1e -2 -6 1e -3 log Factor morfológico o funcional 10 Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de Calder, 1996) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Superficie ∝ Peso0,63 Ley de la superficie de Rubner. (Tomada de Randall et al. 2002) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomado de Randall et al. 2002) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. b b Fmf = a ⋅ Fi(M ) ; b =< >1 (Tomada de Calder, 1996) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. (Tomada de Calder, 1996) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. (Tomada de Calder, 1996) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de McMahon y Bonner, 1986) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. L = 24,04 ⋅ d 0,66 ⇒ d = 0,0087 ⋅ L1,5 Open Courseware. (Tomada de McMahon y Bonner, 1986) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de McMahon y Bonner, 1986) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de Calder, 1996) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. (Tomada de Calder, 1996) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Relación isométrica 0,75 & M O2 = a ⋅ Peso corporal Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Relación alométrica Tasa metabólica-peso corporal 700 600 1 & M O2 = a ⋅ Peso corporal 400 Elefante 300 200 Caballo b & M O2 = a ⋅ Peso corporal ; b ≈≤ 0,75 Hombre 100 50 0 10 00 15 00 20 00 25 00 30 00 35 00 40 00 45 00 50 00 l O2 /h 500 Peso corporal (kg) Tema 2.- Tamaño y vida animal. Ecofisiología animal. Open Courseware. 2,5 Ratón de campo Relación isométrica Relación alométrica 1,5 Ratón 1,0 Rata Ardilla Peso c. M& O2 =a⋅ =a Peso c. Peso c. 0,5 Gato 0,0 M& O2 b −1 = a ⋅ Peso corporal ; b ≈≤ 0,75 Peso c. Peso corporal (kg) 10 00 10 0 10 1 0, 1 -0,5 Hombre Caballo Elefante Perro Oveja 0, 01 l O2 /h/peso corporal 2,0 Tema 2.- Tamaño y vida animal. Ecofisiología animal. Open Courseware. Log relación alométrica Tasa metabólica-peso corporal 1e+5 1e+4 log TM = log a + b ⋅ log M; b ≈≤ 0,75 Ballena 1e+3 Elefante Caballo Hombre Oveja Perro Gato 1e+1 1e+0 1e-1 1e-2 Rata Musaraña Ardilla Ratón Ratón de campo 1e-3 Isométrica 1e -1 1e +0 1e +1 1e +2 1e +3 1e +4 1e +5 1e +6 1e -2 1e -3 1e-4 1e -4 l O2 /h 1e+2 Peso corporal (kg) Tema 2.- Tamaño y vida animal. Ecofisiología animal. Open Courseware. 10 1 Ratón de campo Ratón Rata Ardilla Relación isométrica Relación alométrica Gato Oveja Perro Hombre 0,1 Caballo Elefante TM log = log a + (b − 1) ⋅ log M; b ≈≤ 0,75 Ballena M 1e -1 1e +0 1e +1 1e +2 1e +3 1e +4 1e +5 1e +6 1e -2 1e -3 0,01 1e -4 l O2 /h/peso corporal Musaraña Peso corporal (kg) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. (Tomadas de Randall et al. 2002) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. log M& O2 = log a + b ⋅ log Peso a = Euterios > Metaterios > Prototerios (Tomada de Calder, 1996) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Relación alométrica peso-tasa metabólica basal en mamíferos: Si se tiene en cuenta la temperatura corporal, la alta tasa metabólica basal (TMB) de humanos, carnívoros domésticos y rumiantes grandes, 0,66 ≤ b < 0,75 (White y Seymour, 2003). TMB: medida con el animal: • En reposo. • En ayuno corto. • Despierto. • En zona termoneutra. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. (Tomado de Randall et al. 2002) (Tomado de Hill et al. 2006) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Tabla II. Valores de a y b en las relaciones alométricas de la TMB con el peso corporal. Grupo Temperatura corporal Factor a* Exponente b Mamíferos euterios Normal 3,3 0,76-0,65 Aves paseriformes Normal 6,3 0,72-0,73 Aves no paseriformes Normal 3,6 0,69-0,75 Lagartos 37ºC 0,68 0,82 Reptiles 20ºC 0,13 0,77-0,80 Anfibios 20ºC Peces 20ºC 0,43 0,70-0,88 Crustáceos 20ºC 0,27 0,78-0,81 Anélidos 20ºC 0,61-0,82 Moluscos 20ºC 0,75 Organismos unicelulares 20ºC 0,75-0,86 0,055 0,83 * El valor de a corresponde a TMB expresada en Watios La ecuación tiene la forma TMB = a·Peso(kg)b (Fuentes: Alexander, 1999, Willmer, 2005) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. 2.3.- Relación alométrica de la Tasa Metabólica con el peso corporal. 2.3.2.- Dependencia del metabolismo tisular. Realmente, 1 g de tejido de ratón utiliza más energía por unidad de tiempo que un gramo de tejido de elefante. 2.3.2.1.- Metabolismo de la glucosa en diversos tejidos de mamíferos. 2.3.2.2.- Actividades enzimáticas. Mamíferos y peces. 2.3.2.2.1.- Relación alométrica con b = 0,75 (o con -0,25 si es/peso) en las relacionadas con el metabolismo aerobio. 2.3.2.2.2.- Relación alométrica con b>1 (o positiva si/peso) en las relacionadas con el metabolismo anaerobio. 2.3.3.- Límites superiores del consumo de O2: la tasa máxima de consumo de O2. 2.3.3.1.- Relación alométrica con b = 0,81 en mamíferos. 2.3.3.2.- Relación lineal entre el metabolismo aerobio máximo y el volumen mitocondrial tisular. 2.3.4.- Relación alométrica del coste del transporte y el peso corporal. 2.4.- Fisiología respiratoria y tamaño corporal. 2.4.1.- Diseño de la estructura pulmonar de mamíferos. Estructura branquial en peces. ↑ superficie en volumen↓ → muchas ramificaciones → estructuras fractales. fractales 2.4.2.- Relaciones alométricas de estructuras y funciones respiratorias. ∝ TM= a·M0,75. 2.5.- Fisiología circulatoria y tamaño corporal. 2.5.1.- Diseño de la estructura circulatoria de mamíferos y otros vertebrados: fractal. 2.5.2.- Relaciones alométricas de estructuras y funciones circulatorias. ∝ TM= a·M0,75. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. (Tomadas de Willmer et al. 2005) (Tomadas de Goolish, 1995) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. (Tomadas de Hochachka, 1989) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de McMahon y Bonner, 1986) (Tomada de Calder, 1996) (Tomada de Willmer et al. 2005) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Mamíferos ° Especies sedentarias • Especies “atléticas” (Tomada de Weibel et al., 1998) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomadas de Randall et al. 2002) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de Levitzky, 1995) (Tomadas de Weibel, 2000) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de Calder, 1996) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. (Tomada de Dejours, 1981) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. (Tomada de Dejours, 1981) Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomadas de Goldberger et al. 1990) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. (Tomada de Calder, 1996) • Longitudes y diámetros de capilares: casi independientes del peso. • Longitudes y diámetros de grandes vasos: dependientes del peso. • Mayor número de ramificaciones y vasos intermedios en los animales grandes. • Mayor densidad en animales pequeños. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomadas de Dawson, 2005) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. 2.6.- Fisiología digestiva y tamaño corporal. 2.6.1.- Tamaño del tracto digestivo ≈ M=<1. 2.6.2.- Ingesta ≈ M0,75 ∝ TM= a·M0,75. 2.7.- Fisiología de la excreción y tamaño corporal. 2.8.- Origen de las relaciones alométricas. 2.8.1.- Teoría fractal: un aporte tisular de O2 más restringido en animales grandes. 2.8.2.- Teoría de causas múltiples (TMB y TMmax. dependen de una cadena de funciones, cada una con su relación alométrica y su peso, Darveau et al., 2002). 2.8.3.- Otros: relaciones alométricas de tejido adiposo y esqueleto (baja tasa metabólica). 2.9.- Consecuencias de las relaciones alométricas estudiadas. 2.9.1.- Ventajas e inconvenientes de ser grande o pequeño. 2.9.1.1.- El tamaño depende de: 2.9.1.1.1.- Herencia genética que determina el diseño de: 2.9.1.1.1.1.- las estructuras tisulares: sin sistema circulatorio o con uno muy abierto o con el sistema traqueal de insectos no se puede ser muy grande. 2.9.1.1.1.2.- el esqueleto: con un exoesqueleto no se puede ser muy grande. 2.9.1.1.2.- El medio ambiente al que se ha adaptado la especie: en el aéreo/terr. no se puede ser muy grande sin un esqueleto muy pesado. 2.9.1.2.- La captación de polutantes y el metabolismo de fármacos ≈ a·M0,75. 2.9.2.- El significado del tiempo. Duración media del ciclo vital en cautividad: 2.9.2.1.- Mamíferos euterios: Años = 10,2 · M0,22 → humanos = 26 años. 2.9.2.2.- Aves: Años = 19,7 · M0,20. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomadas de Calder, 1996) (Tomadas de Goldberger et al. 1990) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de Calder, 1996) Open Courseware. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Ecofisiología animal. Open Courseware. Teoría de las causas múltiples Condición Procesos Reposo (basal) Na-K-ATPasa Ca-ATPasa Relación alométrica = a1 ⋅ M b1 = a2 ⋅ M b 2 Síntesis de proteínas = a3 ⋅ M b3 Síntesis de urea = a4 ⋅ M b 4 = a5 ⋅ M b5 Otros Relación global (Σ ponderado) Ejercicio aerobio máximo Aporte de O2 respiración = a6 ⋅ M b6 Aporte de O2 circulación = a7 ⋅ M b7 Uso de ATP en contracción muscular Ca-ATPasa = a8 ⋅ M b8 Otros = a10 ⋅ M b10 = a9 ⋅ M b9 Fuentes: Darveau et al., 2002; Hill et al., 2006 = a11 ⋅ M 0, 75 = a12 ⋅ M 0,85 Ecofisiología animal. (Tomada de Kardong, 1999) Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de Hulbert et al., 2007) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de Hulbert et al., 2007) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. (Tomada de Willmer et al. 2005) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. 2.9.- Consecuencias de las relaciones alométricas estudiadas. 2.9.3.- Densidad ecológica: es proporcional a M-3/4. 2.9.4.- Concepto de sinmorfosis. sinmorfosis 2.9.4.1.- Los tres principios que determinan el diseño de los seres vivos son: adaptación (al entorno), integración (de todas las partes en el todo) y economía (no hay estructuras o funciones mayores que las necesarias para el animal). 2.9.4.2.- συν = sin: equilibrio; µορφωσις = morfosis: formación ⇒ formación equilibrada. “Estado del diseño estructural conmesurado para satisfacer las necesidades funcionales, resultante de una morfogénesis regulada, mediante la cual la formación de elementos estructurales está orientada a satisfacer, pero no a exceder, los requerimientos de los sistemas funcionales.” (Taylor y Weibel). Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. 2.10.- Una cuestión doble. 1. De las siguientes afirmaciones sobre la relación superficie volumen corporal hay una que es falsa: a. Es alométrica. b. Es tal que la superficie es proporcional al volumen elevado a un exponente de 2/3. c. Es responsable de que los animales de mayor tamaño se enfríen más rápidamente. d. Es conocida también como la Ley de la superficie de Rubner. e. No explica satisfactoriamente la relación alométrica entre la tasa metabólica específica del peso corporal y éste. 2. ¿Por qué? Ecofisiología animal. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Bibliografía de consulta. Open Courseware. 1. Textos básicos. 1. Alexander, R.M. 1999. Energy for animal life. Oxford University Press, Oxford. 165 págs. 2. Calder, W.A., III 1996. Size, function, and life history.Dover Publications, Inc., Mineola, New York. 431 págs. 3. Hill, R.W., Wyse, G.A. y Anderson, M. 2006. Fisiología animal. 3ª ed. Editorial Médica Panamericana, Madrid. 655 págs. http://www.sinauer.com/detail.php?id=3158 4. Kardong, V.K. 1999. Vertebrados: anatomía comparada, función y evolución. 2ª ed. McGraw-Hill / Interamericana de España, S.A., Madrid. 900 págs. 5. McMahon, T.A. y Bonner, J.T. 1986. Tamaño y vida. Labor, Barcelona. 256 págs. 6. Moyes, C.D. y Schulte, P.M. 2007. Fisiología animal. Pearson/Addison Wesley, Madrid. 769 págs. ISBN: 9788478290826 7. Randall, D.J., Burggren, W.W., French, K. y Fernald, R. 2002. Eckert's animal physiology. 5ª ed. W.H. Freeman, New York. 768 págs. http://www.whfreeman.com/animalphys5/ 8. Schmidt-Nielsen, K. 1984. Scaling: why is animal size so important? Cambridge University Press, Cambridge. 242 págs. 9. Schmidt-Nielsen, K. 1997. Animal Physiology: adaptation and environment. 5ª ed. Cambridge University Press, Cambridge. 624 págs. 10. Willmer, P.G., Stone, G.N. y Johnston, I.A. 2005. Environmental physiology of animals. 2ª ed. Blackwell Science, Oxford, U.K. 816 págs. Ecofisiología animal. 2. Textos complementarios. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. Tema 2.- Tamaño y vida animal. Open Courseware. Brown, J.H. y West, G.B. 2000. Scaling in biology. Oxford University Press, Oxford. 352 págs. Clauss, M., Schwarm, A., Ortmann, S., Streich, W.J. y Hummel, J. 2007. A case of non-scaling in mammalian physiology? Body size, digestive capacity, food intake, and ingesta passage in mammalian herbivores. Comparative Biochemistry and Physiology, 148A (2):249-265. http://www.sciencedirect.com/science/article/B6VNH-4NX8N1X1/2/15555fa4b6d88507dc2b4d7db33dc8e5 Darveau, C.A., Suárez, R.K., Andrews, R.D. y Hochachka, P.W. 2002. Allometric cascade as a unifying principle of body mass effects on metabolism. Nature, 417 (6885):166-170. http://dx.doi.org/10.1038/417166a Dawson, T.H. 2005. Modeling of vascular networks. Journal of Experimental Biology, 208 (9):1687-1694. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/208/9/1687 Dejours, P. 1981. Principles of comparative respiration physiology. 2ª ed. Elsevier-North-Holland, Amsterdam. 266 págs. Enquist, B.J., Economo, E.P., Huxman, T.E., Allen, A.P., Ignace, D.D. y Gillooly, J.F. 2003. Scaling metabolism from organisms to ecosystems. Nature, 423 (6940):571-667. http://www.nature.com/cgitaf/DynaPage.taf?file=/nature/journal/v423/n6940/abs/nature01671_fs.html Gillooly, J.F., Brown, J.H., West, G.B., Savage, V.M. y Charnov, E.L. 2001. Effects of size and temperature on metabolic rate. Science, 293 (5538):2248-2251. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/293/5538/2248 Goldberger, A.L., Rigney, D.R. y West, B.J. 1990. Caos y fractales en la fisiología humana. Investigación y Ciencia, 163:30-38. Goolish, E.M. 1995. The metabolic consequences of body size. En: Metabolic biochemistry, (Hochachka, P.W. y Mommsen, T.P. Eds.) Elsevier Science Publishers, págs. 336-366. Hochachka, P.W. 1989. Upper and lower limits to energy demand in homoiotherms. En: Comparative pulmonary physiology. Current concepts (Wood, S.C. Ed.) Marcel Dekker, págs. 13-26. Hulbert, A.J., Pamplona, R., Buffenstein, R. y Buttemer, W.A. 2007. Life and death: Metabolic rate, membrane composition, and life span of animals. Physiological Reviews, 87 (4):1175-1213. http://physrev.physiology.org/cgi/content/abstract/87/4/1175 Kottelat, M., R. Britz, H.H. Tan Y K.-E. Witte 2006. Paedocypris, a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the world's smallest vertebrate Proc. Royal Soc. Biol. Sci. 273:895-899. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/273/1589/895.abstract Levitzky, M.G. 1995. Pulmonary physiology. 4ª ed. McGraw-Hill, New York. 320 págs. Packard, G.C. and Boardman, T. 2008. A comparison of methods for fitting allometric equations to field metabolic rates of animals. Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology, En prensa. http://dx.doi.org/10.1007/s00360-008-0300-x Packard, G.C. y Boardman, T.J. 2008. Model selection and logarithmic transformation in allometric analysis. Physiological and Biochemical Zoology, 81 (4):496-507. http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/589110 Weibel, E.R., Taylor, C.R. y Bolis, C.L. 1998. Principles of animal design. The optimization and symmorphosis debate.Cambridge University Press, Cambridge. 336 págs. Weibel, E.R. 2000. Symmorphosis. On form and function in shaping life. Harvard University Press, Harvard. 256 págs. White, C.R. y Seymour, R.S. 2003. Mammalian basal metabolic rate is proportional to body mass2/3. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100 (7):4046-4049. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/100/7/4046