Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. • Tema introductorio: a modo de declaración de intenciones, en el que se exponen definiciones y conceptos básicos generales sobre: ¾ Variabilidad y diversidad morfológica de los animales frente a unos aspectos de organización anatómica interna y funcional comunes. ¾ Líneas generales de la variabilidad de factores ambientales en distintas zonas de la biosfera. ¾ Conceptos de adaptación, aclimatación y aclimatización. ¾ Conceptos de conformidad y compensación y de regulación. Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. 1.1.- Diversidad y variabilidad del reino animal. 1.1.1.- Filogenia y clasificación. 1.1.2.- Organización corporal y funcional básica de los animales. 1.1.3.- Sistemas termodinámicos abiertos cuyas funciones se ven afectadas por el entorno. 1.2.- Diversidad y variabilidad del medio ambiente. 1.2.1.- Factores bióticos y abióticos: disponibilidad de nutrientes o recursos. 1.2.2.- Espacial: macro y microambientes. Una cuestión de tamaño. 1.2.3.- Temporal: variaciones estacionales. Dependencia de la latitud. 1.3.- Interacción entre animal y medio ambiente: respuestas funcionales a los cambios. 1.3.1.- Escala temporal. 1.3.1.1.- Actuando sobre individuos. 1.3.1.1.1.- Instantánea (s, min): sistema nervioso, comportamiento (metabólicas). 1.3.1.1.2.- Plazo medio (días, meses). 1.3.1.1.2.1.- Aclimatización: cambios en los factores naturales (ej., estacionales en zonas templadas). 1.3.1.1.2.2.- Aclimatación: cambios controlados de un factor en el laboratorio. 1.3.1.2.2.3.- Normas de reacción que determinan el fenotipo. 1.3.1.2.- Actuando sobre varias generaciones de una especie: adaptación. 1.3.1.3.- Tipos de selección: estrategias r, K y A. Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Randall et al. 2002 Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. (Tomadas de Romer y Parsons, 1985) Weisz, 1987 Kardong, 1999 Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. (Tomada de Willmer et al. 2005) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. (Tomada de Willmer et al. 2005) Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. Los seres vivos son sistemas termodinámicos abiertos que intercambian masa, energía e información con el medio externo con objeto de mantener un grado de organización constante (entropía baja). m E Información Reacciones irreversibles ↓ S = cte Vida m E Información Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. Los animales pluricelulares son sistemas termodinámicos constituidos por miles de microsistemas (las células), cada uno de los cuales intercambia m, E e Info con su entorno: el medio interno del animal. m E Información m E Información “Ruido” Medio interno → constante ∆ Medio externo Función celular estable Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. (Modificada de Gardiner, 1987) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. % volumen 21% 1% Aguas profundas Aguas superficiales Terrestre 78% Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. (Tomadas de Hill et al. 2007) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. Adaptación (Modificada de Willmer et al. 2005) Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. Ej.: coloración de la superficie corporal (Tomada de Willmer et al. 2005) Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. Tipos de selección y mecanismos de adaptación en los animales r K Tipo de selección Ambiente Estabilidad Estrés abiótico Disponibilidad energética Individuos Tamaño corporal Duración del ciclo vital Madurez sexual Reproducción Modelo Tiempo de generación Fecundidad Descendencia Cuidados paternos Poblaciones Densidad Estabilidad Rangos Competición Interacciones bióticas Visión de conjunto A Baja Alto Baja Alta Bajo Alta Alta Alto Baja Pequeño Corta Temprana Grande Larga Tardía Grande o pequeño Larga Tardía Semélparo Corto Alta Abundante y pequeña Ausentes Iteróparo Largo Baja Reducida y grande Comunes Ambos Ambos Baja Ambos Posibles Alta Constante Bajos Alta Muchas y complejas Grandes Producción reproductora lenta Comunidades clímax Especialistas Sabanas africanas Baja o fluctuante Fluctuante Ambos Baja Pocas y simples Muy variados Normalmente lenta Fluctuante Fluctuante Altos Baja Pocas y simples Pequeños Producción reproductora rápida Colonialistas Generalistas Ejemplos Charcos estacionales Fuente: Willmer et al., 2005 Clímax simple Especialistas Polos o desiertos Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. 1.3.- Interacción entre animal y medio ambiente: respuestas a los cambios. 1.3.2.- Tipos de respuestas. 1.3.2.1.- Evitación: comportamiento. 1.3.2.1.1.- Espacial (ej., escape). 1.3.2.1.2.- Temporal (ej., hibernación). 1.3.2.2.- Conformidad: individuos conformistas: el medio interno cambia paralelamente al medio externo. 1.3.2.2.1.- Cambia el medio interno → cambian las velocidades de las funciones. 1.3.2.2.2.- Puede haber una compensación funcional con la aclimatación (o la aclimatización) → recuperación de la velocidad funcional anterior al cambio. 1.3.2.2.2.1.- Tipos de compensación. 1.3.2.2.2.2.- Consecuencias de la compensación: Homeocinesis (velocidad constante de las funciones = independencia). 1.3.2.3.- Regulación: cambia la velocidad de algunas funciones necesarias para mantener la constancia del medio interno. 1.3.2.3.1.- Individuos reguladores: hipo e hiperregulación. 1.3.2.3.2.- Consecuencias: Homeóstasis (mantenimiento del medio interno de composición constante). 1.3.2.4.- Modelos reales: entre conformista y regulador (depende: factor y especie). 1.3.3.- Márgenes de supervivencia. 1.3.3.1.- Estenotolerancia: estrecho (conformistas > reguladores). 1.3.3.2.- Euritolerancia: amplio (conformistas < reguladores). Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. Niveles de organización en los que las respuestas adaptativas pueden ocurrir. Evitación espacial (escape) Comportamiento Evitación temporal (ej. hibernación) Morfológico Conformidad (MI ≈ ME) Bioquímico Regulación (MI ≅ cte.) Fisiológico Willmer et al. 2005 Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. E= I Open Courseware. Conformista perfecto 9 Factor en el medio interno (I) 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 Factor en el medio externo (E) 7 Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. (Tomada de Willmer et al. 2005) Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. (Modificada de Willmer et al. 2005) Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. Compensación → independencia del cambio ambiental Alteración de la velocidad con el cambio agudo Factor ambiental (ej, temperatura: T1<T2<T3) (Modificada de Prosser y Heath, 1991) Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. Velocidad de función Compensación inversa Sin compensación Compensación parcial Compensación completa Sobrecompensación (Modificada de Prosser y Heath, 1991) Factor de aclimatación (temperatura) Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. 1.4.- Algunas generalizaciones válidas. 1.4.1.- Los animales pequeños y de cuerpos blandos del medio marino suelen ser evitadores (buscan los microhábitats adecuados) y conformistas. Puede haber terrestres más grandes evitadores temporales (hibernación). 1.4.2.- Los animales medianos y de cuerpo duro (exoesqueleto) pueden mostrar algo de capacidad de regulación. 1.4.3.- Los animales grandes terrestres son reguladores. 1.4.4.- Una misma especie puede ser reguladora para un factor ambiental y conformista para otro (ej., peces teleósteos). Ecofisiología animal. Tema 1.- El animal y su medio ambiente. Adaptación, aclimatización y aclimatación. Open Courseware. Bibliografía utilizada: 1. 2. Gardiner, M.S. 1978. Biología de los invertebrados. Ediciones Omega, S.A., Barcelona. 940 págs. Hill, R.W., Wyse, G.A. y Anderson, M. 2006. Fisiología animal. 3ª ed. Editorial Médica Panamericana, Madrid. 655 págs. ISBN: 84-7903-990-6. http://www.sinauer.com/detail.php?id=3158 3. Kardong, V.K. 1999. Vertebrados: anatomía comparada, función y evolución. 2ª ed. McGraw-Hill / Interamericana de España, S.A., Madrid. 900 págs. 4. Moyes, C.D. y Schulte, P.M. 2007. Fisiología animal. Pearson/Addison Wesley, Madrid. 300 págs. 5. Prosser, C.L. y Heath, J.E. 1991. Temperature. En: Environmental and metabolic animal physiology, 4ª ed. (Prosser, C.L. Ed.) Wiley-Liss, págs. 109-165 6. Randall, D.J., Burggren, W.W., French, K. y Fernald, R. 2002. Eckert's animal physiology. 5ª ed. W.H. Freeman, New York. 768 págs. http://www.whfreeman.com/animalphys5/ 7. Romer, A.S. y Parsons, T.S. 1985. Anatomía comparada (vertebrados). 5ª ed. McGrawHill/Interamericana, Madrid. 435 págs. 8. Somero, G.N. 1991. Hydrostatic pressure and adaptations to the deep sea. En: Environmental and metabolic animal physiology, 4ª ed. (Prosser, C.L. Ed.) Wiley-Liss, págs. 167-204. 9. Weisz, P.B. 1987. La ciencia de la zoología. 6ª ed. Omega S.A., Barcelona. 954 págs. 10. Willmer, P.G., Stone, G.N. y Johnston, I.A. 2005. Environmental physiology of animals. 2ª ed. Blackwell Science, Oxford, U.K. 816 págs.