1.1. INTRODUCCIÓN La biosfera es un sistema abierto con un

1.1. INTRODUCCIÓN
La biosfera es un sistema abierto con un elevado grado de complejidad y organización.
Como todo sistema constituye una unidad global originada a partir de las interrelaciones
que se generan entre los elementos que la integran (fig. 1.1). Presenta una organización
escalar con comunidades elementales denominadas biocenosis. Éstas podrían definirse
como la agrupación de seres vivos que se mantienen en un estado de equilibrio
dinámico con los diversos factores del medio que les rodea. Estas agrupaciones están
compuestas por comunidades vegetales (fitocenosis) y animales (zoocenosis); y
unidades y conjuntos de mayor tamaño que reciben el nombre de biomas, constituidas
por complejos vegetales (formaciones) y poblaciones animales a ellas asociados. Una
biocenosis debe reunir los siguientes requisitos:
 Composición específica determinada.
 Presencia de fenómenos de interdependencia.
 Mantenimiento de un equilibrio estable en el tiempo.
 Ocupar un espacio físico que recibe el nombre de biotopo.
Definiríamos el biotopo, por tanto, como el espacio ocupado por una biocenosis. En el
biotopo pueden encontrarse elementos inertes o abióticos y elementos vivos o bióticos.
Cada tipo de medio alberga unos seres vivos que, perteneciendo a grupos muy
diferentes y reunidos por exigencias ecológicas parecidas o vecinas, forman una
comunidad o biocenosis que alcanza con el medio natural ciertas interrelaciones; el
conjunto de la biocenosis y su medio constituye un ecosistema (Tansley, 1935). El
ecosistema es, por tanto, una unidad estructural de la biosfera en el que se establecen
complejas interrelaciones en el interior de la comunidad o biocenosis y entre ésta y el
medio. El ecosistema es la unidad fundamental de la ecología. Constituye el mayor
nivel de integración biológica. Es un sistema autosuficiente movido por la energía solar
y en el cual tiene lugar una circulación regulada de los elementos esenciales. Existen
microsistemas, como un tronco de árbol muerto; mesosistemas, como puede ser un lago
o un bosque, y macrosistemas, como puede ser el océano, la tierra,...
Otro concepto fundamental es el de hábitat que es el lugar donde vive una especie. A
pesar de cierta semejanza, no debemos confundir los conceptos de hábitat y biotopo. El
primero es más restringido se refiere sólo a una especie --tiene un sentido
autoecológico, es decir, tomando en consideración una especie con el medio--, mientras
que el biotopo tiene una acepción más amplia, ya que es el área geográfica que alberga
una biocenosis (toma en consideración toda una comunidad, tiene por tanto un sentido
sinecológico, es decir relaciona un conjunto de especies incluidas en un mismo medio).
La palabra ecología significa literalmente “ciencia del hábitat” o “ciencia del medio
ambiente” y estudia las interrelaciones entre el ser vivo y el medio en el que se
encuentra. Las interrelaciones pueden ser internas (cadenas tróficas) o pueden ser
interrelaciones de los seres vivos con el medio.
2. INTERRELACIONES ENTRE LOS SERES VIVOS: LAS CADENAS
TRÓFICAS
Las estructuras o cadenas tróficas son la mejor expresión del funcionamiento del
sistema puesto que garantizan la transferencia de flujos de energía y de sustancias a
través de él (fig. 1.2). Se podrían distinguir dos niveles fundamentales: los seres
autótrofos y los heterótrofos, si bien este segundo grupo puede subdividirse entre los
consumidores y los biorreductores.
1. El primer nivel de estructuración de estas cadenas tróficas es el de los productores,
constituido por el conjunto de vegetales clorofílicos, la fitocenosis. Utilizan la
energía solar para la producción de las materias orgánicas a partir de las cuales se
realiza la alimentación de todos los demás organismos. Por tanto, los vegetales
autótrofos aseguran la totalidad de la producción de las moléculas que entran en la
constitución de la biosfera. Estos vegetales son los componentes autótrofos del
ecosistema. Ahora bien, no todas las plantas son autótrofas (por ejemplo, los hongos
no estarían en este nivel), los límites de la autotrofía están establecidos por el
parasitismo y la simbiosis.
2. El segundo nivel lo constituyen los consumidores, fundamentalmente animales y, en
ocasiones, vegetales. Son organismos heterótrofos. Absorben directa o
indirectamente los productos elaborados por los autótrofos. Se distinguen
habitualmente: los fitofagos (herbíboros fundamentalmente), los predadores de
primer orden (carnívoros a los que se añaden a menudo los parásitos) y los
predadores de segundo orden o superpredadores.
3. Por últimos, los biorreductores o descomponedores que viven a expensas de los
desechos y de las materias muertas proporcionadas por las otras categorías;
devuelven al medio inorgánico los componentes de la materia orgánica procedente de
los diversos niveles.
A lo largo de esta cadena trófica se produce una transmisión de energía siguiendo un
modelos en gran parte cíclico. El paso de un eslabón a otro de la cadena, sin embargo,
lleva sujeto una reducción del nivel de masa viva (es decir, de energía). Ello puede ser
expresado cuantitativamente mediante “la pirámide ecológica” (fig. 1.2), en la que se
expresa la biomasa, es decir, la masa de materia viviente en un momento determinando,
para cada uno de los niveles de la cadena trófica. En general, estas cadenas alimenticias
suelen ser pequeñas (rara vez superan los tres o cuatro eslabones), debido a la gran
pérdida energética que se produce como consecuencia, principalmente, del obligado
proceso respiratorio, al pasar de un nivel trófico a otro de superior categoría.
3. INTERRELACIONES DE LOS SERES VIVOS CON EL MEDIO
Los factores del medio son numerosos y pueden ser clasificados de varias formas (fig.
1.3). Tomando como guía la estructura misma del medio, se distinguen los factores
relativos al aires (climáticos), al suelo (edáficos) o a la presencia de otros seres vivos
(bióticos).
3.1. Factores climáticos
3.1.1. La luz
Es un elemento indispensable que influye en primer lugar sobre los procesos vitales de
las plantas, así como también sobre la distribución de las comunidades vegetales por sus
efectos favorables o inhibidores.
• Efecto de la intensidad luminosa: la acción sobre la asimilación . El mecanismo de
la fotosíntesis
Las plantas verdes a través de la clorofila de sus células, la luz, el gas carbónico y el
agua producen procesos de fotosíntesis mediante los cuales se manufacturan hidratos
de carbono a partir del CO2, agua, la luz y la clorofila. Las plantas se pueden
clasificar en varios grupos según sus exigencias de luz:
⇒ Especies de luz (heliófilas o heliófitas). Estas plantas reclaman luz en
cualquier estadio de su vida y no pueden desarrollarse más que a plena luz
solar. Sería el caso de los pinos (Pinus), chopos (Populus), los alerces (Larix).
⇒ Especies de sombras o esciófilas. Éstas deben tener sombra, al menos durante
su juventud, aunque después terminen también reclamando la plena luz solar.
Ejemplo podrían ser el haya (Fagus sylvatica) o el abeto (Abies alba).
⇒ Existen especies de carácter intermedio que se acomodan a necesidades
intermedias de luz-sombra. Ejemplo, Quercus, Picea,...
• Influencia de la intensidad luminosa sobre la morfogénesis
Esta influencia se manifiesta en:
⇒ En el crecimiento y síntesis de la clorofila; los vegetales que crecen en
sombra tienen un aspecto “marchito”, empobrecido en clorofila, tallos
endebles, entrenudos alargados, hojas reducidas.
⇒ En la morfología y la ramificación.
⇒ En la estructura anatómica.
⇒ En la floración: para que ésta se dé se necesita un mínimo de claridad.
• El efecto de la periodicidad
Las plantas están influidas también por la duración de la exposición a la luz en el
curso de cada día, el fotoperiodo. La adaptación de las plantas a este fotoperiodo es
el fotoperiodismo que afecta a numerosos aspectos del desarrollo y es especialmente
importante en el paso del estado vegetativo (fase de crecimiento y desarrollo) al
estado reproductivo (floración, formación de tubérculos, rizomas, etc.) en la plantas.
La eclosión de las yemas en primavera está a menudo determinada por el
alargamiento de los días. Inversamente, la caída de las hojas está en parte inducida
por el acortamiento de los días.
3.1.2. La temperatura
Es un factor de diferenciación ecológica de primer orden, actúa en todas las etapas del
desarrollo de la planta. El papel de la temperatura es a veces tan determinantes que se
puede hacer coincidir el límite del área en que aparece una especie con una isoterma.
Ahora bien, las temperaturas de las distintas parte de la planta (raíces, tallos y hojas) no
coincide con las temperaturas del aire que son la que habitualmente medimos con el
termómetro.
Sin calor el desarrollo de los organismos vivientes es imposible. De hecho, los
organismos vivos desaparecen en altas latitudes o altitudes donde se dan las
temperaturas más bajas del planeta.
La temperatura actúa sobre las funciones de la planta, respiración y fotosíntesis. En la
zona biológica, entre 0 y 30 ºC aproximadamente, la intensidad de estos fenómenos
aumenta con la temperatura siguiendo la ley de Vant’Hoff (el doble de intensidad para
un aumento de 10 ºC) lo que es comprensible debido a que en parte dependen de las
reacciones químicas. Para temperaturas más elevadas, la fotosíntesis decrece
rápidamente mientras que la respiración continúa creciendo hasta los 40 ó 50 ºC. Por
debajo de los 0 ºC las funciones están muy ralentizadas, sobre todo la respiración; en
ciertos vegetales de clima frío, la fotosíntesis llega aún a ser medible a -10 ó -20 ºC.
Para cada organismo se puede determinar una temperatura óptima que conviene mejor
al desarrollo y al crecimiento en un momento dado y que está comprendida entre un
intervalo más o menos grande. El óptimo térmico varía a lo largo del año adaptándose
automáticamente a la estación del año correspondiente, bajando en invierno y
elevándose en verano.
También es importante tomar en consideración el ritmo térmico anual o diurno, es decir
el termoperiodo. Algunas plantas necesitan variaciones de temperatura a lo largo del día
o del año para poder llevar a cabo los cambios que se producirán en su estado
vegetativo.
Las plantas son sensibles, asimismo a las temperaturas extremas tanto como a las
medias y a los ritmos térmicos anuales o diurnos. Las temperaturas excesivas pueden
ocasionar la muerte. pero, por lo general, antes de que tales temperaturas se alcancen las
plantas se adaptan para limitar sus efectos: si la temperatura se eleva la transpiración
aumenta lo que produce una disminución de la temperatura en la superficie de los
tejidos donde se produce la evaporación. Si la temperatura baja el peligro es la
formación de hielo en los tejidos, como respuesta aumenta la viscosidad de los líquidos
celulares, se espesan y circulan menos rápidos, lo que origina una disminución de la
absorción y de las necesidades en agua. El contenido de la célula en agua será menor y
el riesgo de segregación de hielo disminuirá; por último, aumentando la concentración
de los líquidos, el punto de congelación bajará. Estas adaptaciones son lentas y
progresivas, es por ello que las heladas otoñales o primaverales suponen un riesgo
mayor para las plantas dado que éstas no se encuentran entonces completamente
adaptadas. Cuanto más tardía es la helada primaveral más daños produce en la
vegetación pues los órganos de las plantas están tiernos y turgentes en su primer brote;
flores y frutos son los órganos que más sufren así como los jóvenes brotes y las yemas
terminales de los tallos.
Cada especie tiene, por tanto, sus exigencias propias en cuanto a la acción de la
temperatura en su fisiología; de ello resultan consecuencias evidente en la distribución
de las plantas:
• La localización de las especies más termófilas en los países cálidos y, a partir de
éstos, hacia el N y el S la existencia de zonas de vegetación o de pisos de
vegetación en montaña.
• La coincidencia al menos aproximada de ciertos límites de especies con unas
isotermas.
• El comportamiento de las plantas como “indicadores de temperaturas”.
3.1.3. El agua
El agua tiene una importancia vital para las plantas:
 Están constituidas como media en el 50% del peso de su organismo completo por
agua.
 Ninguna de las funciones fisiológicas se puede realizar sin ella.
 El agua es el vehículo obligado de todos los productos obtenidos en el suelo y
sintetizados por la asimilación clorofílica.
La cantidad óptima puede ser sobrepasada o no ser alcanzada. En ese caso intervienen
adaptaciones fisiológicas o morfológicas que permitirán paliar este exceso o déficit. El
agua utilizable por las plantas depende de la cantidad y de la distribución anual de las
precipitaciones sobre un lugar, así como de la capacidad de retención o acumulación
local del agua. Existe, de hecho, una concordancia relativamente estrecha entre la
pluviosidad general y la distribución de las principales biocenosis a escala global, pero
tal correlación no es tan evidente a nivel regional o local. En principio, las mejores
condiciones de precipitaciones para la vegetación es que éstas sean regulares a lo largo
del año y los veranos sean lluviosos.
En función del factor hídrico Huetz de Lemps diferencia:
◊ Las hidrófitas o plantas hidrófilas, viven en el agua al menos durante parte del año.
◊ Las higrófitas o plantas higrófilas, están adaptadas a una humedad fuerte; sus anchas
hojas les permiten una amplia transpiración.
◊ Las mesófitas o plantas mesófilas, que necesitan una cantidad media de agua.
◊ Las xerófilas o plantas xerófilas, que soportan un sequía más o menos prolongada.
◊ Las tropófitas o plantas tropófilas, que deben adaptarse a una alternancia de estación
seca y estación húmeda.
Se ha visto que las plantas para realizar sus funciones vitales precisan del agua. En
clima árido, la vegetación puede mantenerse e incluso puede tener una
evapotranspiración superior a la pluviosidad pero en condiciones particulares:
• Gran desarrollo del sistema de raíces, de manera que cada planta drena una
importante superficie del suelo; pero en este caso las diferentes plantas están
necesariamente alejadas unas de otras y el agrupamiento vegetal es tanto más difuso
(o abierto) cuanto más seco es el clima. Esta debilidad del recubrimiento y el carácter
abierto son visibles en la vegetación mediterránea.
• Situación topográfica que acumula el agua en determinados puntos, por ejemplo en
fondos de barrancos que permanecen más tiempo húmedos, o donde la capa freática
se encuentra suficientemente cerca de la superficie para que la raíces puedan
alcanzarla. Ello explica los oasis de los desiertos.
• Aporte de agua por irrigación.
• Reducción de la evaporación como consecuencia de ciertas prácticas de cultivo.
3.2. Factores edáficos
Las relaciones entre el suelo y la vegetación pueden ser examinadas desde distintos
puntos de vista:
i. Contribución de la vegetación a la formación del suelo: a través de una acción física
(empuje de las raíces, por ejemplo), química (aportes de elementos orgánicos) o
microbiológica.
ii. Relación entre la solución del suelo y las raíces de las plantas: obtención de agua y
de determinados elementos (nitrógeno, fósforo, etc.).
iii. Relación entre algunos caracteres edáficos y la distribución de determinadas especies
o agrupaciones vegetales. En este nivel cabría distinguir:
a) Influencia de los factores físicos, que implica la relación entre ciertas plantas y
determinados tipos de textura o estructura del suelo: es el caso de vegetación de
roca (litófita) o de derrubios rocosos, o sobre arenas (plantas samófilas, como la
Ammophila arenaria, Elymus fractus, Lotus creticus, ...), etc.
b) Relación con los factores químicos: aquí se incluiría tanto la existencia de:
 suelos salados lleva parejo una vegetación especial, como la halófita; como
es el caso del Arthrocnemum fruticosus, los Limonium, etc.
 sobre escombros o en puntos cercanos a las ocupaciones humanas se
desarrollan suelos con fuerte contenido inorgánico y en nitratos y aparece la
vegetación ruderal; seria el caso de la Diplotaxis erucoides, Lavatera
cretica, Malva sylvestris, Avena sterilis, Asphodelus fistulosus, ...
 la existencia de calcio en el suelo permite diferenciar entre plantas calcícolas
(ubicadas en suelos ricos en calcio), como son la Anthyllis cytisoides y
plantas silicícolas o calcífugas (sobre suelos silíceos) como el Quercus
suber, Cistus monspeliensis,...;
 el pH del suelo permite distinguir entre especies indiferentes, susceptibles
de soportar largas variaciones del pH del suelo, acidófilas y basófilas.
La acidez del suelo y el contenido en calcio son, por otra parte, dos problemas
claramente unidos. Las especies calcífugas son, asimismo, acidófilas.
La ligazón entre las características físicas o químicas del suelo y la distribución de
ciertas especies es la base de la noción de las plantas indicadoras. Se denominan así
aquellas especies que, por su abundancia indican que un determinado carácter del suelo
se encuentra próximo a un valor reconocido como óptimo para la especie considerada.
3.3 Factores topográficos
Son los que resultan de la configuración del terreno. Tienen el efecto de modificar otros
factores ecológicos.
a) Efecto sobre la temperatura
• La temperatura media anual del aire decrece regularmente con la altitud a razón de
un coeficiente medio de 0,55 ºC por 100 m de elevación. Este coeficiente es más
débil en invierno que en verano y la amplitud de la variación anual de la temperatura
disminuye con la altitud. La temperatura del suelo sufre una disminución con la
altura algo menor (0,45 ºC/100 m, de media). Este gradiente térmico altitudinal es la
causa principal de la existencia de pisos de vegetación en las montañas (fig. 1.4).
• El efecto de la exposición es particularmente importante y se traduce en una
diferenciación clara entre unas laderas orientadas al N (umbría) y aquellas orientadas
al S (solana), especialmente cuando nos desplazamos por un valle orientado de W-E.
• En las depresiones y valles se pueden dar fenómenos de inversión térmica.
b) Efecto en las precipitaciones de agua y nieve
Por regla general se podría aceptar que las precipitaciones aumentan conforme se
asciende en altitud, pero esto sólo es así hasta cierta cota (óptimo pluviométrico) que,
por otra parte varía mucho en su posición de unos lugares a otros. No se puede
establecer un gradiente pluviométrico altitudinal dado que no se ha podido reconocer,
por ahora, ninguna norma fija que lo defina.
Con la altitud crece la proporción de agua que cae en forma de nieve. Esta nieve persiste
más o menos tiempo en primavera y juega entonces un papel ecológico considerable:
así, la distribución de los agrupamientos vegetales alpinos está en gran parte
condicionada por la duración de la cubierta vegetal. El efecto de la innivación se deja
sentir en la vegetación por:
 La longitud del periodo de deshielo, es decir el tiempo disponible para la vida activa
de las plantas.
 La protección térmica, gracias al poder aislante de la nieve que mantiene las
temperaturas próximas a 0 ºC.
 La reserva de agua que supone la nieve.
c) El efecto en el suelo
Las variaciones en la temperatura y en las precipitaciones provocan que en las montañas
aparezcan suelos de características, en ocasiones, distintas a las zonas llanas, lo que a su
vez repercute en la vegetación. Ahora bien, además de ello, la simple pendiente del
terreno provoca:
∗ Acción mecánica que determina la formación de suelos inestables tales como son los
derrubios móviles. Las plantas que viven en esas ubicaciones presentan adaptaciones
especiales: flexibilidad de las ramas de los árboles y de las ramificaciones de los
arbustos sometidos a avalanchas, gran desarrollo de raíces, etc.
∗ Acción sobre el drenaje: en cubetas o puntos de cambios de pendientes pueden
producirse encharcamientos que favorezcan la existencia de plantas hidrófitas o
higrófitas.
∗ Acción sobre la erosión: con mayor pendiente, mayor erosión (como norma general y
en igualdad del resto de las condiciones) y por tanto pérdida de suelo y nutrientes.
3.4. Otros factores
3.4.1. Viento
La acción directa del viento se manifiesta sobre todo en los sectores donde éste sopla
frecuentemente y a gran velocidad, litorales costeros, desiertos, montañas, etc. En este
último caso el viento contribuye con otros factores a limitar en altitud la extensión de
los bosques. La acción del viento se reconoce por sus efectos mecánicos (fig. 1.5): la
presión constante del viento en una determinada dirección sobre las plantas jóvenes da
cuenta de la forma encorvada de los árboles, especialmente en los aislados o los que le
hallan en primera línea (efecto bandera).
Si la acción agresiva del viento es muy fuerte puede impedir el crecimiento de los
árboles provocando que éstos adquieran una dimensión de matorral, como sucede en
ciertas costas.
El viento puede tener efectos muy nocivos también debido a las partículas sólidas que
transportan: arenas, gotas saladas, cristales de hielo.
La acción indirecta del viento está asociada a la modificación de otros factores del
clima, sobre todo temperatura e higrometría en la proximidad de las hojas y tiene
efectos tanto positivos, como negativos.
3.4.2. El rayo y el fuego
El rayo es un factor ecológico de segundo orden excepto en las regiones de poblamiento
forestal denso y constituido esencialmente por resinosas.
Los incendios son un factor ecológico extremadamente importante, raramente son
naturales (rayo), siendo, en la mayoría de los casos de origen antrópico. El viento juega
un papel muy importante en la propagación de estos fuegos. Las regiones más
amenazadas son:
∗ Los grandes bosques puros de coníferas.
∗ La vegetación mediterránea en su conjunto.
∗ Los países tropicales secos.
La acción sobre la vegetación depende mucho de las especies. Algunas resisten
relativamente bien y presentan incluso adaptaciones, se las denomina pirófitas (p. ej. en
la región mediterránea estarían las jaras, del género Cistus).
3.4.3. La intervención humana
A lo largo del tiempo el hombre ha transformado de tal manera la cubierta vegetal que
han quedado muy pocos restos de la vegetación primitiva, y esta transformación
continúa de modo preocupante. Las acciones destructivas del hombres se manifiestan de
diferentes formas:
⇒ A través del fuego. Es el principal responsable de las formaciones secundarias que
sustituyen a los bosques climax.
⇒ A través de talas continuas. Estas talas modifican las condiciones lumínicas, abren
paso al viento y al impacto de la lluvia. Si la tala se une a la destrucción sistemática
del sotobosque arbustivo puede provocarse, ante la existencia de lluvias
torrenciales, el arrastre la capa de suelo y la destrucción total de la vegetación.
⇒ A través del pastoreo. Esta actividad se opone al desarrollo natural de la vegetación,
retarda e impide la comunidad climática final y puede, en casos extremos, conducir
a la destrucción de la vegetación.
⇒ Existen otra muchas causas de destrucción de flora y fauna: sobreexplotación,
introducción de especies no autóctonas que perturban el medio, polución, etc.
4. LAS CORRELACIONES ENTRE FACTORES ECOLÓGICOS
Como se ha visto los factores ecológicos son muy numerosos y cada uno de ellos puede
actuar de diferentes maneras llegando a establecerse una jerarquía de factores. En
realidad, uno o dos factores actúan condicionando la existencia y la distribución de una
especie o un agrupamiento, son los factores limitantes cuya acción, sin ser exclusiva es
preponderante. Cuando un factor se encuentra en el límite, cuando alcanza un valor
crítico, se comporta como si rigiera él solo la vegetación: es la ley de los factores
limitantes. Por último, dos factores diferentes pueden producir un efecto equivalente en
la vegetación.
5. LAS REACCIONES DE LA PLANTA A LAS CONDICIONES DEL MEDIO:
LAS ADAPTACIONES Y LAS FORMAS BIOLÓGICAS
Una especie es susceptible de crecer fuera de su área natural y ocupar un “área posible”
más vasta, incluso puede vivir fuera de sus estaciones ecológicas habituales y soportar
un medio algo diferente. Pero presenta entonces, generalmente, modificaciones
morfológicas (variaciones de talla, de coloración) o fisiológicas (cambio en el ciclo
anual en la fecha de floración). Tales modificaciones perduran solo en tanto que se
mantenga la acción del medio; transportada de nuevo a su marco habitual, la planta
retoma poco a poco su aspecto inicial. La transformación no será hereditaria sino una
simple acomodación.
Otras modificaciones corresponden, por el contrario a una adaptación definitiva y
hereditaria a un medio dado. Estas adaptaciones son extremadamente numerosas y de
gran variedad.
5.1. Las principales modalidades de adaptación a un factor
5.1.1. La forma de pasar la estación desfavorable. Las formas biológicas
La clasificación del botánico danés Raunkiaër distribuye las plantas en un determinado
número de categorías según su comportamiento durante la estación desfavorable
(estación fría o estación seca, según los casos) (fig. 1.6).
♦ Las fanerófitas que conservan su porte habitual pero están armadas
fisiológicamente para disminuir su ritmo de vida por la ralentización de funciones
(evaporación, asimilación clorofílica, respiración). Son los árboles, arbustos, matas,
etc. Estas formas de vida son predominantes en los sectores donde las condiciones
son generalmente favorables: regiones cálidas y húmedas, regiones templadas.
♦ Las caméfitas que se adaptan a las estaciones desfavorables con reducción de sus
partes aéreas. La planta sitúa sus yemas a poca altura por encima del suelo (entre 0
y 30 cm) y, gracias a esta disposición está protegida de los grandes fríos por la
nieve. Muchas hierbas vivaces y matas leñosas pertenecen a esta categoría.
♦ Las hemicriptófitas que no persisten más que por las partes situadas a ras de suelo,
de manera que están protegidas por una débil capa de nieve.
♦ Las criptófitas no subsisten más que las partes subterráneas. Son plantas con bulbo
o rizomas.
♦ Las terófitas que son plantas anuales pero que no subsisten durante las estaciones
desfavorables más que en estado de semillas. Realizan su ritmo de vida completo
(germinación, desarrollo y crecimiento, floración, fructificación, etc.) en un tiempo
relativamente corto, después, una vez producida la semilla, la planta muere. La
semilla germinará cuando las condiciones de vida sean de nuevo alcanzadas (calor,
agua, etc.).
El interés de la clasificación es doble: por una parte pone el acento en los cambios
fisionómicos de las plantas en el curso del ciclo anual y por otra permite oponer vastos
dominios biogeográficos mediante el agrupamiento de estas formas de vida en un lugar.
Estos dominios se determinan calculando el porcentaje de cada una de las categorías
definidas, son los espectros biológicos (fig. 1.7. y cuadro 1.1). Los espectros regionales
definidos son:
 Regiones ecuatoriales, con predominio absoluto de fanerófitas y abundancia de
epífitas.
 Regiones de bosques templados. Las fanerófitas son menos numerosas, aparecen
aunque en porcentajes menores caméfitas, hemicriptófitas, criptófitas y terófitas.
 Regiones frías húmedas. Las fanerófitas son raras, las plantas de pequeña talla se
desarrollan mucho (caméfitas, hemicriptófitas y criptófitas).
 Regiones desérticas. Las fanerófitas están acantonadas en los fondos de los oueds (o
cursos fluviales de funcionamiento efímero propios de las zonas áridas), las otras
categorías están medianamente representadas y hay un desarrollo considerable de
terófitas bien adaptadas al desierto.
5.1.2. Adaptaciones morfológicas de las plantas al déficit o al exceso de agua
El exceso de agua al que se adaptan las plantas hidrófitas puede ser perjudicial puesto
que la respiración está afectada por la falta de oxígeno al nivel de los órganos
subterráneos. Las adaptaciones tienen como efecto combatir el déficit en oxígeno: con
neumatóforos y raíces aéreas.
El déficit de agua de las xerófitas se puede deber a dos causas: la insuficiencia de las
precipitaciones o por insuficiencia absoluta de agua en el suelo (debido a la relación
precipitaciones-evapotranspiración. Las adaptaciones, pueden darse en el sentido de
fijar su ciclo vital en el momento en que se dispone de agua (plantas terófitas que siguen
su ciclo vital cuando llega el agua y lo hacen muy rápidamente, geófitas que sólo
presentan sus partes aéreas cuando hay agua, o fanerófitas que pierden sus hojas durante
la sequía estival). Otras adaptaciones es la ampliación del sistema de raíces de manera
que toma agua de un espacio mayor, reducción de la superficie evaporante (hojas
coriáceas, espinas, etc.), almacenamiento de agua en la planta (como sucede en las
cactáceas y suculentas).
5.2. La adaptación a la alta montaña
El clima de la alta montaña se caracteriza por presentar las siguientes condiciones:
 Disminución de la temperatura con la altitud. Aumento de las amplitudes térmicas
diarias y anuales (aunque las variaciones estacionales no son tan distintas a las zonas
de llanos como las variaciones diurnas).
 Fuerte luminosidad y composición de la luz más rica en ultravioletas que en el llano.
 Variaciones considerables del factor agua según el régimen de precipitaciones, la
naturaleza del suelo y las disposiciones topográficas.
 Cobertura nival que puede ser un factor favorable cuando protege las plantas o
desfavorable debido al efecto mecánico de las avalanchas.
 Acortamiento del periodo vegetativo.
Sólo determinadas especies han podido adaptarse a estas condiciones difíciles. Los
árboles están prácticamente excluidos, a partir de los 2.000 m de altitud en nuestras
latitudes (latitudes medias), las plantas anuales desaparecen y la vegetación está
constituida por caméfitas, hemicriptófitas y geófitas. La composición florística es
claramente distinta a las del llano. Las principales modificaciones morfológicas son:
• Una densificación del aparato vegetativo, un nanismo de los tallos cuyos entrenudos
se vuelven muy cortos, una reducción de la superficie y un aumento del espesor de
las hojas, un aumento de la pigmentación de las flores.
• Una reducción de las partes aéreas.
2. ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN Y COROLOGÍA
BIOGEOGRÁFICA
2.1. LAS ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN, TIPOS Y CARACTERÍSTICAS
2.1.1. Conceptos básicos
Cada tipo de ser vivo habita en una porción de la tierra o el océano más o menos
extensa, es su área de distribución. De estas áreas nos interesa:
a) Sus características formales: es decir, la extensión y configuración del área.
• La extensión permite distinguir áreas extensas (cosmopolitas o
subcosmopolitas) que abarcan toda o la mayor parte de la Tierra o áreas
reducidas (limitadas a una o poca localidades, los endemismos).
• La configuración: distingue entre masivas y alargadas (alargadas en sentido
N-S, es decir, meridianas, o en sentido W-E, es decir zonales). El carácter
continuo o discontinuo de las áreas es interesante pero complejo. La
continuidad absoluta de las poblaciones no existe, ahora bien, si la distancia
entre las distintas parte en que se nos presenta un áreas es lo suficientemente
grande como para suponer un eficaz aislamiento reproductivo entre sus
respectivas poblaciones puede hablarse de disyunción y de área disyunta.
Ahora bien, para definir dicha disyunción debe considerarse el diferente
comportamiento de las especies respecto a la dispersión a la larga distancia.
La distancia en sí misma no es un factor absoluto, depende de la capacidad de
dispersión de una especie en largas distancias. Hay áreas necesariamente
discontinuas pero que no siempre implican disyunción: por ejemplo. El
Arthrocnemum macrostachyum está presente en muchos saladares costeros y
también en la lagunas saladas del valle medio del Ebro. Estas unidades están
muy separadas pero no podemos hablar de disyunción. También las
encontramos en Aranjuez , pero no en las lagunas saladas de la Mancha. Aquí
si se puede hablar de disyunción dado que hay un vació en la Mancha. Un
buen ejemplo de área disyunta lo presenta el brezo blanco (Erica arborea):
esta especie se encuentra en las mesetas de África oriental y Camerún y en
Canarias y buena parte de la región mediterránea. Se considera disyunta
porque el Sahara constituye una barrera infranqueable.
b) Sus aspectos bioecológicos: una especie solo podrá estar presente de modo
espontáneo en aquellos territorios que reúnan las condiciones naturales adecuadas
para su normal desarrollo. Las principales características ecológicas son:
• Climáticas: los límites del área podrán coincidir con la aparición de algún
factor que rebase los límites de tolerancia de una especie (frío invernal,
heladas extremas, exceso o falta de calor estival, amplitud térmica anual, falta
o exceso de agua, ...). Por ejemplo existe una clara relación entre la isoterma
de -3 ºC en enero y el límite nororiental del haya (Fagus sylvatica).
• Otros factores, como los edáficos, litológicos, y morfológicos. Estos factores
determinan la abundancia o rareza de los medios adecuados para el desarrollo
y adecuada competitividad de una especie dentro del área general
climáticamente apta. Algunas especies, dotadas de una gran plasticidad
ecológica, son capaces de adaptarse a medios muy variados y ocupan un gran
número de biotopos dentro de su área. A estas especies las conocemos como
ubiquistas. Un buen ejemplo de ubiquista es el pino albar (Pinus sylvestris).
Este concepto no debe confundirse con el de cosmopolita (que ocupa un
amlisimo territorio, toda o parte de la Tierra) sino que se adapta a muchos
medios. El helecho común (Pteridium aquilinum) es una especie
subcosmopolita pero calcífugo.
c) Características genético-dinámicas: las variaciones climáticas cuaternarias y
subactuales evidencian que las áreas actuales no pueden considerarse como algo
estático resultado de avances y retrocesos. Si un área se encuentra en situación
progresiva es probable que no presente disyunciones importantes, pero si está en
situación regresiva podemos interpretar las disyunciones como restos de un área
antigua, más extensa y continua. Las disyunciones de menor entidad serán refugios
en los que se ha podido conservar y que pondrán en peligro de extinción más o
menos inmediato por hallarse en desequilibrio con las condiciones climáticas
actuales. En esos casos se habla de relictos (o reliquias) o áreas relictas. Un
ejemplo interesante es el de las sequoias [Sequoiadendron) de las Rocosas
californianas que son una reliquia estricta. Ejemplos más cercanos son la Fageda de
Fredes en la Tinença de Benifassà o el Hayedo de Tejera Negra en los Montes de
Ayllón o la laurisilva canaria.
2.1.2. Expansión y regresión de las áreas
La expansión o retroceso de las áreas son consecuencia de una serie de factores,
procesos y mecanismos.
⇒ Favorecen la expansión la diseminación de diásporas, la plasticidad ecológica y
adaptativa, la existencia de territorios potencialmente favorables por las condiciones
climáticas o edáficas aún no ocupadas y la competitividad frente a otros taxones.
⇒ Son factores desfavorables los cambios climáticos en sentido desfavorable, falta de
competitividad y el envejecimiento biológico.
2.1.2.1. Factores y formas de expansión
El primer factor responsable de la expansión del área es la diseminación de diásporas.
La eficiencia de los procesos de diseminación dependerá de diversos factores:
• Producción abundante de semillas.
• Tiempo: aquellas especies que fructifican cada año desde el primero podrán, en
principio, diseminarse con mayor rapidez que las de desarrollo lento.
• Agente o medio diseminador, se distingue entre:
 Anomocoría o dispersión por el viento. La distancia puede variar entre unos
pocos metros y decenas de kilómetros. Son múltiples los caracteres u órganos
que facilitan el desplazamiento en el aire: micraorganismos tipo bacterias,
semillas microscópicas o esporas flotan en él y en cualquier punto de la tierra
están lloviendo sobre el suelo. Otras semillas ligeramente mayores disponen
de vello o pilosidad, como los cardos o otras compuestas, lo que les permite
incorporase y mantenerse en el aire con el movimiento más leve. En
ocasiones la pilosidad es más voluminosa y envuelve la semilla como en un
copo, caso del algodón, o de algunos chopos (Populus) y sauces (Salix), con
semilla más gruesa y pesada permite desplazamientos más cortos. A vecds las
semillas son aladas con lo que al caer funcionan como hélices, lo que facilita
el desplazamiento (es el caso de los arces, Acer, y de los fresnos, Fraxinus).
 Hidrocoría o dispersión por el agua. El principal movimiento se produce en e
mar, si bien también es importante en zonas continentales con el transporte de
frutos, semillas. Los ríos, sobre todo durante las crecidas e inundaciones
trasladas y depositan hasta plantas enteras, que puede ser llevado al mar y allí
trasportado por las corrientes marinas. Este hecho, poco frecuente, puede
explicar muchas de las poblaciones insulares.
 Zoocoría o dispersión por animales. La variedad de este tipo de dispersión es
muy grande, desde las situaciones en las que el animal transporta la semilla
en su interior (endozoocoria) hasta cuando lo hace en su exterior
(epizoocoria). Las aves migratorias y, sobre todo las vinculadas a áreas
acuáticas o palustres son las responsables de las dispersiones a mayores
distancias. Sin su contribución no podría explicarse la presencia en todas las
áresa por ellas visitadas de especies como la lenteja de agua (Lemna minor),
el carrizo (Phragmites comuinis) y las espadañas (Typha).
 Antropocoría o dispersión por la acción humana. Esta acción puede ser
consciente o inconsciente. El hombre ha facilitado que plantas y animales
traspasen barreras físicas insalvables de forma natural. Ha trasladado plantas
ornamentales o curiosas que después se han asilvestrado, como ocurre con la
pita (Agave americana) y la chumbera (Opuntia ficus-indica). Además, los
desplazamientos de humanos han provocado dispersiones involuntarias, a
veces con consecuencias dramáticas. Con los barcos han ido las ratas. Con las
semillas de las plantas de cultivo han ido malas hierbas y malezas: en las
laderas del volcán Poas, en Costa Rica se puede encontrar tojo (Ulex
europaeus) y el parásito muérdago (Viscum album).
 Autocoría o plantas que no cuentan con agente externo para la difusión.
2.1.2.2. El papel de las condiciones ambientales y la competitividad en la expansión
y regresión
Una vez expandida la semilla se requieren otros requisitos para la instalación de la
planta y ulterior expansión. Esos requisitos son climáticos (térmicos y de humedad
especialmente), así como las características del sustrato, suelo y comunidad vegetal que
allí existe. Finalmente sus posibilidades de instalación dependerán de que consiga
encontrar un espacio con los competidores ya instalados (la competencia será por el
espacio aéreo, la luz o por el suelo donde arraigar y extraer el agua y los nutrientes
necesarios).
Las posibilidades de expansión del área desde el centro no son las mismas en todas
direcciones. Existen direcciones privilegiadas (por causas climáticas, edáficas,
asociadas al relieve generalmente) conocidas como vías migratorias (costas, cadenas
montañosas, valles, ...).
Los factores de regresión son los cambios climáticos y la aparición de nuevos taxones
más competititvos. Un cambio climático para que se asocie a una regresión debe afectar
de manera tal que el retroceso que el área sufre por el lado que le es desfavorable no
pueda compensarse con una ganancia por el lado contrario.
2.1.2.3. Las áreas y la variación genética. La vicarianza.
Como resultado de la reproducción sexual que implica que los descendientes no son
exactamente idénticos a sus progenitores toda población presenta un potencial de
variabilidad más o menos amplio. Si se trata de una especie de área extensa y gran
amplitud ecológica es más difícil el mantenimiento de la homogeneidad interna:
mutaciones aleatorias, dificultades para el cruzamiento entre poblaciones alejadas,
adaptación selectiva a los hábitats que es capaz de ocupar, etc. colaboran en la
formación de razas especializadas. Si la población se mantiene en un área con suficiente
continuidad el proceso de diferenciación se acentuará y evolucionará de forma
autónoma. Este proceso puede ser más o menos rápido e intenso en función del tiempo
y del potencial interno de evolución.
La vicariancia se relaciona con estos fenómenos. En su acepción más habitual
vicariancia es cuando dos o más especies, u otra unidad taxonómica, que habiendo
tenido un origen común, por lo que conserva grandes semejanzas, ocupan territorios
separados difiriendo, por ello, en caracteres menores (generalmente se aplica a géneros
y especies). Un ejemplo clásico es el de los géneros Fagus y Nothofagus ambos
fagáceas distribuidos en tierras templado húmedas de los hemisferios norte y sur. El
áreas vicariante es, por tanto, la ocupada por los taxones que tienen un antepasado
común y que actualmente ocupan áreas más o menos cercanas pero no superpuestas. La
vicariancia es geográfica cuando los diferentes taxones, que ocupan áreas claramente
separadas tienen las mismas características ecológicas. La vicariancia es ecológica
cuando los taxones muy cercanos tienen una ecología bien diferenciada.
2.1.3. Los endemismos
Es la especie, o cualquier otra unidad taxonómica superior o inferior (en ocasiones se
habla que el género Eucalyptus es endémico de Australia), confinada en un área más o
menos restringida. El término suele restringirse para las especies limitadas a un terreno
biogeográfico concreto, cualquiera que sea su rango.
El concepto de área endémica no presupone una superficie reducida. Hay especies
endémicas, por ejemplo, de una cueva, d’Eivissa, del Pirineo, de la Península Ibérica o
de un territorio más extenso.
En España se señala que hay 1.400 especies endémicas, es decir, un 20 % de la flora
total. Estos porcentajes aumentan cuando hacen referencia a las islas y las montañas.
Así el 45% de la flora de Canarias es endémica, en Hawaii supera el 82% y en Nueva
Caledonia alcanza el 100%, ahora bien, en las Islas Británicas no aparece ningún
endemismo. En las montañas los endemismos suelen aumentar con la altura y el
aislamiento del macizo montañoso.
Existen también endemismos edáficos (edafismos), ligados a determinados suelos o
sustratos. Suelos específicos, por ejemplo aquellos ricos en yesos o los formados sobre
dunas pueden presentar una flora rica en endemismos.
Ejemplos cercanos a nosotros de endemismos podrían ser el Thymus webbianus que es
endémica de las montañas alicantinas, la Silene dieclinis de la Safor y la Costera o el
Sacocapnos saetabensis que abunda en la Costera, es muy abundante en los muros de
castillo de Xàtiva.
2.3. LA REGIONALIZACIÓN BIOGEOGRÁFICA DE LA TIERRA
2.3.1. Criterios y unidades taxonómicas
Por lo que se refiere a la biogeografía vegetal el esquema de los niveles jerárquicos del
sistema está plenamente consolidado: imperio o reino, región, provincia, sector y
distrito. Entre ellas se puede utilizar unidades intermedias, principalmente subdivisiones
(subregión, subprovincia, etc.) y menos habitualmente grupos (p. ej. superprovincia).
Los criterios para el establecimiento de estas unidades territoriales han sido
fundamentalmente florísticos: presencia o ausencia de especies, géneros y familias y sus
respectivas áreas de distribución y muy especialmente el número y rango de los
endemismos de especial importancia en la determinación del nivel taxonómico de los
territorios.
El conocimiento de la corología florística a nivel mundial es bastante desigual. En las
regiones cuya flora es bien conocida se han realizado mayor número de subdivisiones
mientras que los espacios de la Tierra cuya flora se conoce de forma menos detallada la
sectorialización se ha hecho sólo en una primera aproximación y sólo las unidades
superiores se asientan sobre una base más sólida.
En las zonas más estudiadas, sin embargo, existen controversias entre los distintos
autores a la hora de determinar o agrupar las unidades y al asignarlas a un rango
concreto.
De acuerdo con todo ello el reino o imperio debe tener endemismos con rango de
familia y englobar varios círculos de comunidades o grandes formaciones. La región
debe tener un elemento florístico propio predominante, endemismos a nivel de género o
incluso de familia y constituir al menos un círculo de comunidades propio. La provincia
tendría endemismos principalmente a nivel de especie y grupos de comunidades
propios, en el caso de una zonación altitudinal particular. Por último, el sector y el
distrito tendrían un número ya reducido de endemismos, muchos de ellos
infraespecíficos y un número variable de comunidades vegetales propias.
2.3.2. Los grandes conjuntos biogeográficos
Suelen reconocerse seis o siete reinos o imperios (desde la perspectiva florísticas se
distinguen seis y siete en la faunística), uno en cada hemisferio en latitudes medias y
altas y el resto en la zona tropical y subtropical. Presentaremos ahora los rasgos
fundamentales de forma esquemática:
2.2.2.1. El reino Holártico
Comprende la casi totalidad de las tierras templadas del hemisferio norte. Entre las
familias endémicas o al menos centradas en el reino holártico están, entre otras, las
ranunculáceas, la salicáceas (sauces y chopos), cistáceas (las jaras), crucíferas,
cariofiláceas, saxigragáceas, rosáceas (a la que pertenecen buena parte de los principales
frutales como manzanos, cerezos, ciruelos, etc.), fabáceas o leguminosas en su mayor
parte, umbelíferas o apiáceas, fagáceas (excepto el género Nothafagus) y pináceas
(pinos, abetos, cedros y alerces). En las fauna destacan los cánidos y los osos.
Dentro del reino Holártico existen importantes diferencias, tanto de carácter latitudinal
como longitudinal, así como también entre ámbitos más costeros o continentales.
Los límites del reino no son fáciles de fijar. Sólo es seguro la vertiente meridional del
Himalaya ya que en el resto los intercambios con los reinos tropicales próximos son
posibles.
Por lo que respecta a España si bien su inclusión en el reino Holártico es indudable los
límites de las regiones que la incluyen todavía en algunos puntos son conflictivos. Se
halla dividida desigualmente en tres regiones: el norte que incluye los Pirineos, la
Cordillera y las cantábricas pertenecerían a la región eurosiberiana; el resto de la
Península Ibérica y las Baleares a la región mediterránea y las Islas Canarias a la región
macaronésica.
2.2.2.2. El reino Antártico
Corresponde a las latitudes medias y altas del hemisferio austral, incluye además de la
Antártida las islas y archipiélagos del océano austral, la isla sur de Nueva Zelanda y las
regiones meridionales de Chile (hasta Valdivia). Se caracteriza por la extrema pobreza
florística general, frente a una gran riqueza en flora costera y marina y por el elevada
proporción de endemismos.
2.2.2.3. Los reinos tropicales y subtropicales del hemisferio sur
Son los conjuntos territoriales más ricos y variados tanto desde el punto de vista
florístico como faunístico. Los continentes ocupados por estos reinos se mantuvieron
unidos hasta bien avanzada la era secundaria cuando la flora y fauna continental había
alcanzado un alto grado de diversificación. Por ello existen numerosas familias
extendidas por el conjunto de las regiones tropicales y se conocen como pantropicales.
Son propias del reino neotropical que comprende la casi totalidad de América del Sur,
el mundo caribeño-centroamericano entre otras muchas familias las cactáceas. La fauna
también presenta gran originalidad: perezosos, caimanes, grupos de monos, de aves,
grandes ñandúes, colibríes, llamas, etc.
En el reino paleotropical se incluye la mayor parte de África, el sur de Asia y los
archipiélagos del Pacífico. Desde el punto de vista faunístico las diferencias entre África
y el sur de Asia justifican que se les considere unidades diferentes, imperio etíope o
africano e imperio indomalayo u oriental.
El pequeño reino capense que ocupa las regiones meridionales de Sudáfrica (toma el
nombre del Cabo de Buena Esperanza), a pesar de su reducida extensión destaca por su
extraordinaria riqueza florística en gran parte endémica. Algunos autores, sin embargo,
lo engloban dentro del reino paleotropical.
Finalmente, el imperio australiano o autralopapú destaca por el arcaismo de su flora
y, sobre todo de su fauna. Aquí entre el 80 y el 90% de las aproximadamente 12.000
especies florísticas autóctonas son endémicas.
3. EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN
El conjunto de plantas propias de un territorio constituye su flora, que obedece a unas
condiciones ecológicas e históricas características. Cada territorio tiene una flora
particular definido por un elemento florístico o corológico determinado. Ahora bien, la
flora no se distribuye en un territorio de forma arbitraria, lo hace por afinidades
ecológicas. La agrupación de plantas en un ecotopo determinado para formar
comunidades vegetales implica, por una parte que estas sean capaces de soportar ciertas
condiciones ecológicas y, por otra que se alcance una cierta estabilidad. Por tanto, las
plantas se agrupan en conjuntos más o menos estables que, repartidos en un territorio,
matizan las particularidades ecológicas, climáticas y topográficas, constituyendo su
vegetación y dando origen a su paisaje vegetal.
La vegetación es la parte vegetal del ecosistema y, como tal, tiene un papel
fundamental: de ella dependen gran parte de los fenómenos e interacciones que se dan.
Es, asimismo, algo consustancial al paisaje hasta el punto de que no se puede describir
un territorio si no se tiene en consideración el paisaje vegetal.
3.1. DIVERSIDAD DE LOS MÉTODOS DE APROXIMACIÓN
La biocenosis es la agrupación natural de los seres vivos, es decir, un sistema biológico
formado por las poblaciones que hay en un lugar en un momento determinado. Hay
biocenosis o comunidades de plantas, de animales, de bacterias, de hongos o de otros
conjuntos de organismos. Una comunidad vegetal o fitocenosis es la agrupaciones de
plantas que hay en un lugar determinado, en relación con las condiciones ambientales de
este lugar y con las relaciones que se establecen entre las diferentes especies presentes.
La extraordinaria diversidad que la vegetación presenta, aunque aparentemente caótica
en ocasiones, no se debe al azar o a la casualidad, sino que obedece a una serie de leyes
y causas que rigen la distribución y localización delos distintos tipos que pueden ser
ordenados y clasificados con vistas a una adecuada comprensión y explicación.
En este sentido caben, en principio, dos vías de aproximación. Podemos dirigir nuestra
atención a los elementos más visibles por su abundancia y tamaño dando prioridad a los
aspectos formales o fisionómicos o bien intentar captar toda la complejidad analizando
detenidamente toda su diversidad florística. El primer método nos conduce al estudio de
las formaciones vegetales, el segundo a la fitosociología (estudio de las comunidades
y asociaciones vegetales).
Formaciones y comunidades muestran en su distribución una dependencia más o menos
estricta de determinados factores ambientales, bien sea de uno de ellos o de una
combinación de varios. La definición de grupos ecológicos y su utilización en el estudio
de la vegetación o bien el estudio de la vegetación a través de los grupos ecológicos
que la integran es también otra posible vía de estudio.
En principio todos estos y otros métodos de estudio deben ser considerados igualmente
válidos y el utilizar uno u otro dependerá de la finalidad, de las características y el grado
de conocimiento de la vegetación y la flora del territorio y también de la escala a la que
se realice el estudio.
Algunas clasificaciones se basan en dividir un gradiente de vegetación en segmentos o
zonas. Las zonas o pisos altitudinales son los cambios de vegetación producidos por el
gradiente climático altitudinal. La zonas también se ha aplicado a las bandas de
vegetación que se establecen entorno a los lugares de agua y al litoral marino. Las
series de formaciones son secuencias de formación a lo largo de un gradiente
ambiental. En un sentido más global, se habla de series ecológicas. El termino zona
implica normalmente que el efecto de un gradiente ambiental es tan fuerte sobre la
vegetación que las otras variables ambientales pueden subordinarse.
3.2. DINÁMICA DE LA VEGETACIÓN
Las comunidades vegetales no son conjuntos totalmente estables sino que experimenta
transformaciones espontáneas siempre y cuando algunas causas concretas
(desmantelamiento del suelo, fuego, sobrepastoreo, etc.) no venga a interrumpir su
dinámica.
Una secuencia sucesional es una serie ecológica en el tiempo. Se da el nombre de serie
al conjunto de comunidades que se suceden, en una localidad dada, desde el estadio
inicial de colonización por al vegatción hasta el estadio climácico terminal.
Habitualmente se designa la serie por el nombre de la especie representativa del estadio
terminal (serie de la encina, serie del haya). Las sucesiones tienden a converger hacia
comunidades climácicas y, es posible agrupar así las diversas comunidades
sucesionales de un área alrededor de un tipo de clímax (nivel máximo) hacia el que
tienden a evolucionar y que es la base de la clasificación. La evolución se realiza
paralelamente entre fitocenosis, zoocenos y elementos del medio (suelo, microclima),
ocurriendo en ocasiones que a la fitoclimax le corresponen una pedoclimax. Sin
embargo, el paralelismo entre suelo y vegetación no siempre es tan concluyente , una
misma comunidad vegetal, a veces, puede encontrarse sobre sustratos distintos. En tales
casos, los suelos respectivos correspondientes corresponden a tipos diferentes, pero
presentan, en sus capas superiores, caracteres –en particular químicos—sensiblemente
idénticos.
En estas ideas de clasificación climática se han basado muchos de los estudios de
vegetación de especialistas de habla inglesa, donde ha dominado el concepto dinámico
de la vegetación. Ha sido especialmente importante la influencia de Clements quien
considera que para un área determinada hay una única comunidad climácica, hacia la
que convergen todas las sucesiones; las comunidades climácicas son concebidas como
formaciones y las subdivisiones geográficas de estas son las asociaciones.
Los estudios de sucesión ha presentado gran desarrollo en los últimos años, sobre todo
en el establecimiento de modelos y de trabajos de control sobre los que sucede, por
ejemplo, en la colonización de tierras denudadas, en espacios quemados o en cultivos
abandonados. Los términos sucesión ecológica, sucesión biológica, sucesión vegetal o
simplemente sucesión son empleados para designar la dinámica y la evolución de las
comunidades biológicas a lo largo del tiempo, después de haber sufrido un impacto que
ha provocado una modificación cuantitativa y/o cualitativa de su composición y
estructura.
Los conceptos clásicos de la sucesión se basan en dos hipótesis fundamentales. Por una
parte, la sustitución de especies a lo largo de la sucesión se fundamenta en el hecho de
que las poblaciones tienden a modificar su medio, creando unas condiciones menos
favorables a su propia persistencia, lo que da lugar a una sustitución progresiva. Por otra
parte, al final de la sucesión aparece un sistema estabilizado (la clímax) que se perpetua
él mismo; entonces la comunidad está en equilibrio con su entorno físico y biológico.
Debe entenderse el clímax no como un estado rígido, sino dinámico, en cambio
permanente dentro del estado de madurez o senectud. De hecho, la evolución de la
vegetación hasta el estadio climácico puede ser interrumpida por fases que marcan un
retroceso hacia estadios anteriores, y la propia clímax, puede versase afectado también
por este tipo de retrocesos. Esta evolución regresiva resulta, en general, de un trastorno
de las condiciones locales que prooca la degradación brutal y progresiva del suelo y la
vegetación (aludes, talas masivas, incendios, reducción de la vitalidad de determinadas
especies por la aparición de parásitos, inundaciones, pastoreo, ...). en muchos casos,
cuando el factor o los factores de perturbación han desaparecido, la evolución
reeemprende su curso progresivo, a menudo por vías diferentes a las seguidas
inicialmente. Sin embargo, en ocasiones –sobre todo cuando el suelo ha alcanzado un
nivel de degradación muy acentuado—el proceso regresivo es irreversible.
3.3. LA ESCUELA FITOSOCIOLÓGICA SIGMATISTA
En el sur de Europa domina el método establecido y divulgado por SIGMA (Station
International de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine) de Montpellier, al frente de
la que se hallaba el suizo J. Braun-Blanquet.
La escuela sigmatista basa sus estudios fitosociológicos en la asociación vegetal. La
ciencia que estudia las asociaciones es la fitosociología, definida como el estudio de las
comunidades vegetales desde el punto de vista florístico, ecológico, dinámico,
corológico e histórico.
La asociación es un tipo abstracto en el que se incluyen todas la comunidades concretas
que concuerdan básicamente en su composición florística y, por tanto, también en su
estructura, ecología y dinámica. Para estudiar e interpretar una comunidad en los
aspectos ecológico, dinámico, corológico e histórico hay que realizar previamente el
inventario florístico e indicar las especies características y diferenciales.
El inventario botánico se realiza en un lugar homogéneo florísticamente a partir de una
área muestra bien delimitada de superficie variable en función de la comunidad; en el
bosque, la superficie recomendable es alrededor de los 200 m2 y de 1, 2 ó 3 m2 en los
prados. Antes de preparar el listado de plantas se debe anotar la fecha, el lugar, las
coordenadas geográficas o la proyección del mapa (UTM), la altitud, la orientación, la
pendiente, el sustrato y el tipo y características del suelo; también se deben registrar la
superficie del área de muestra y su hay impactos antrópicos y procesos geomorfológicos
visibles. De cada estrato se anota el porcentaje de cubierta en relación con la muestra y
su altura. Es recomendable efectuar una representación de la sección de la vegetación,
en forma de perfil o pirámide, según diferentes pautas y criterios. Es recomendable,
también, hacer el listado de especies por estratos, indicando a cada taxon la abundanciadominancia y la sociabilidad; es útil indicar los aspectos fenológicos más destacados,
especies en floración o fructificación, etc.
La abundancia-dominancia se expresan en los valores numéricos siguientes:
Abundancia-dominancia
r
especie muy rara
+
especie poco abundante
1
especie abundante pero de recubrimiento insignificante
2
especie muy abundante pero que no llega a cubrir el 25% del terreno
3
especie que cubre entre el 25-50% del terreno
4
especie que cubre entre el 50-75% del terreno
5
especie que cubre más del 75% del terreno
Sociabilidad
1
individuos aislados
2
pequeños grupos de individuos o de tallos que salen de tierra
3
grandes grupos
4
manchas extensas
5
población extensa y compacta
Cuando ya se posee un buen número de inventarios efectuados en una región
determinada, hay que compararlos y clasificarlos en diversos grupos, según sus
semejanzas y diferencias. Cuando todos los inventarios procedentes de la región
estudiada han podido ser agrupados en tablas cuya homogeneidad se ha reconocido
puede decirse que estas representan otras tantas comunidades vegetales diferentes. Un
examen detallado entonces permite observar que algunas especies se encuentran en el
conjunto de estas comunidades, mientas que otras prácticamente quedan limitadas a una
sola de ellas. Las primeras se denominan especies acompañantes y las segundas que
muestran un grado de fidelidad elevado con respecto a una comunidad determinada, son
las especies características ; en principio presentan un grado de presencia y una
abundancia-dominancia variables, a veces muy pequeños, cosa que prueba que la
noción de especie característica es totalmente independiente de la abundancia y de la
dominancia.
La discriminación de las especies características debe efectuarse sólo después de un
análisis de las tablas florísticas regionales, sino teniendo en cuenta también las
comunidades ya descritas en otros territorios. Se trata siempre de especies de amplitud
ecológica restringida, lo cual explica su estrecha relación con una comunidad
determinada. Sin embargo, muy a menudo una especie característica está ligada
solamente a un valor preciso de un factor ecológico determinado y, no basta, pos sí sola,
para informar de las condiciones ecológicas originales de la comunidad ; estas últimas
sólo pueden ser reflejadas por el conjunto de especies características puestas de
manifiesto.
Es por tanto, el conjunto específico normal de una comunidad –especies características,
más especies acompañantes con un alto grado de presencia, lo que confiere un valor de
asociación vegetal bien individualizada.
El término asociación vegetal designa un conjunto de especies vegetales que viven en
común por razones muy diversas, pero en el seno de las cuales los fenómenos de
competencia superan, en general, a los de cooperación. La clasificación de J. BraunBlanquet en 1928 sigue siendo útil : la asociación vegetal es una comunidad vegetal
más o menos estable y en equilibrio con el medio, caracterizada por una composición
florística determinada, en la cual determinados elementos exclusivos, a poco menos –las
especies características—, indican con su presencia, una ecología particular y autónoma.
En fitosociología se ha establecido una clasificación jerarquizada de las comunidades.
Las asociaciones se agrupan en alianzas, las alianzas en órdenes, los órdenes en clases y
las clases en divisiones. Esta clasificación se basa en un principio rígido que consiste en
aplicar a cada taxon fitosociológico el mismo criterio de la composición florística para
definirlo. Cada taxon es definido por un conjunto de especies características respectiva.
La nomenclatura se construye a partir del nombre genérico de una o dos especies
significativas añadiendo al radical la terminación -etum para las asociaciones, -ion para
las alianzas, -etalia para los órdenes, -etea para las clases y -ea para las divisiones; las
subasociaciones acaban en -etosum. Generalmente se coloca el epíteto específico en
genitivo. El encinar con viburno pertenece a los taxones siguientes:
División
Clase
Orden
Alianza
Asociación
Subasociación
Oleo-Quercea ilicis
Quercetea ilicis
Quercetalia ilicis
Quercion ilicis
Viburno tini-Quercetum ilicis
pistaciotosum
3.4. LAS FORMACIONES VEGETALES. CLASIFICACIONES FISIONÓMICAS Y ECOLÓGICOFISIONÓMICAS
3.4.1. La noción de formación
Las clasificaciones fisionómicas y ecológico-fisionómicas se basan en la caracterización
de los agrupamientos vegetales a partir fundamentalmente de la “fisionomía”. La unidad
base de este tipo de clasificaciones es la formación vegetal. Este término puede
definirse como una agrupación de vegetales que presenta unos caracteres biológicos y
unas facies (apariencia) análogas; con él se designa a grandes unidades de vegetación
determinadas por su fisionomía (bosque, pradera, landa, maquis, etc.). Este concepto se
corresponde con el de bioma o tipo de bioma de los ecólogos que estudian tanto los
animales como las plantas. Bioma y formación constituyen, pues, los dos primeros
niveles taxonómicos de los grandes conjuntos bióticos (fig. 3.1).
Se podría definir el bioma como el complejo ecológico regional de primer orden de las
comunidades de plantas y animales, que se extienden a lo largo de amplias regiones
naturales. Se caracteriza por unos tipos de vegetación dominante y corresponde a
grandes rasgos con una región climática. Estas circunstancias nos deben hacer pensar en
el hecho de que no va ser posible establecer límites nítidos entre las distintas
formaciones o biomas que se establezcan. El paso de unos caracteres a otros no se
producirá bruscamente sino que de una formación a otra se pasará a través de una banda
de transición más o menos amplia en la que los caracteres fisionómicos irán cambiando
gradualmente. Las bandas de transición reciben el nombre de ecotonos. La coincidencia
de los biomas con una unidad climática no es total a causa, sobre todo, de la influencia
del sustrato y de la historia biológica de las comunidades. La influencia humana
también es notoria, no tanto en la modificación de los rasgos esenciales de la formación,
sino en la distribución del mosaico actual, con la extensión de áreas cultivadas y de
pasto y de las comunidades secundarias.
Los biomas están definidos por las formaciones vegetales y su distribución geográfica
está en función principalmente de la energía, del agua, de la cantidad y la calidad de los
nutrientes y de la estructura del sustrato.
Las diferencias en la captación de la energía (iluminación, insolación) y la distribución
de los continentes y de los océanos determinan la zonación latitudinal de los biomas
(fig. 3.2), como también la estratificación de los pisos de vegetación de las montañas
(zonación altitudinal). Existe una relación directa entre las formaciones vegetales y el
clima.
Para diferenciar las distintas formaciones se utilizan una serie criterios de
reconocimiento que se basan en una aproximación somera a las formas de organización
de los vegetales: árbol, arbusto, hierba.
• Como criterio se debe tomar en consideración la existencia o no de estratificación
de la vegetación. No siempre es fácil distinguir los distintos los límites entre los
distintos estratos. Un sistema de distinción es el propuesto por G. Bertrand (1966)
fundamentado en la altura de los individuos adultos:
ESTRATOS
ALTURA MEDIA
1
arbóreo
>7m
2
arborescente
3-7m
3
arbustivo
1-3m
4
subarbustivo
0,5 - 1 m
5
herbáceo
0 - 0,5 m
En función de cual sea el estrato dominante, una formación vegetal puede ser
denominada: formación arbórea, arborescente, arbustiva, subarbustiva o herbácea. La
identificación de estos niveles puede ser completada útilmente por la indicación de
sus tasas respectivas de cobertura.
Se debe pensar, sin embargo, que este criterio debe tomarse de forma flexible dado
que no es fácil, en algunos casos definir una especie determinada dentro de cada uno
de los grupos presentados. Así, por ejemplo, no queda muy claro donde
introduciríamos a las cañas o los bambúes, algunas palmeras que cuyas hojas crecen
prácticamente desde la base, o pequeñas matas leñosas, como nuestros tomillos
(Thymus) y espliegos (Levandula) que a pesar de alcanzar una altura menor a los 0,5
m no pueden ser incluidas en el grupo de las hierbas.
• Otro criterio usual es el grado de continuidad de la cubierta vegetal realizada por la
silueta biológica dominante. Conduce a la distinción clásica entre formaciones
abiertas y formaciones cerradas.
• Otro criterio a utilizar es la distinción entre aquellas formaciones que conservan todo
el año básicamente el mismo aspecto (bosques persistentes) y las que cambian el
mismo por pérdida de hojas (bosques caducifolios y formaciones arbustivas).
• También sería un criterio el dominio o predominio de unas pocas o de muchas
especies.
• En las formaciones herbáceas es importante destacar como elementos diferenciados
el carácter anual o perenne de las mismas. También es importante el dominio de
una familia particular de especies como son la gramíneas.
• Lógicamente, otro criterio que puede emplearse es el espectro biológico definido a
partir de los tipos biológicos de Raunkiaer, es decir, las formas de adaptación
mayoritaria de las especies a la estación desfavorable.
Las formaciones presentan en su aspecto y organización una diversidad que está ligada
a su composición florística. Es imposible hacer un estudio de la vegetación de un lugar
determinado sin identificar las plantas que se encuentran en el mismo y determinar la
flora del territorio considerado.
3.4.2. Las clasificaciones fisionómicas. Los tipos de formaciones
Este tipo de clasificación si se realiza con cuidado puede ser una base cómoda cuando
se trata de describir los grandes rasgos de la vegetación de un territorio extenso y
presenta por otra parte la ventaja de ser accesible a los no especialistas.
Las formaciones pueden ser reunidas en unidades mayores, lo que llamamos tipos de
formaciones. Con ellos se pueden aproximar territorios cuyos caracteres ecológicos
fundamentales son parecidos, gracias a la selección de las mismas formas biológicas
constituidas por un diferente material floral. Se suelen establecer distintos tipo de
formaciones según la naturaleza del estrato predominante. Existen distintos tipos de
clasificaciones si bien existen claras semejanzas entre ellas. Presentamos la de
Brockmann-Jerosch:
 Bosques densos. Caracterizados por un estrato superior compacto de 7 a 10 m de
altura. En este grupo se incluyen numerosas formaciones: bosque ecuatorial y
tropical húmedo, bosque seco tropical caducifolio, bosque esclerófilo mediterráneo,
bosque templado caducifolio, bosque boreal, bosque tropical de manglar.
 Bosques claros constituidos por un estrato arborescente discontinuo.
 Formaciones arbustivas cerradas, frecuentemente impenetrables, corresponden a
formaciones locales como el maquis mediterráneo, el chaparral californiano, la
landas de Europa occidental, etc. Por degradación, pastoreo o incendio, este tipo de
vegetación da lugar a formaciones subarbustivas bajas y discontinuas invadidas por
plantas herbáceas.
 Sabanas, formaciones herbáceas con un estrato herbáceo superior continuo de al
menos 80 cm de altura. Los árboles bajos y arbustos están generalmente presentes
de forma aislada o en pequeños bosquetes. Se trata fundamentalmente de
formaciones tropicales.
 Estepas, formaciones herbáceas abiertas donde dominan las gramíneas xerófilas que
se secan en el curso del verano y entre ellas se intercalan otras formas biológicas,
plantas anuales, altas hierbas vivaces, incluso matorrales bajos. Ejemplos serían las
praderas norteamericanas, la pampa argentina, etc.
 Praderas y céspedes, formaciones herbáceas de hemicriptófitas que cubren
enteramente el suelo durante todo el año, están constituidas esencialmente por
gramíneas y alcanzan, al menos en períodos de actividad vegetativa una altura de 1
m y a veces más.
 Formaciones desérticas, caracterizadas por una cubierta extremadamente débil pero
variada en función de las condiciones locales: gramíneas, plantas suculentas, etc.
Pueden ser el resultado de la degradación de formaciones más densas, matorrales,
estepas o sabanas bajo la influencia de la aridez.
 Formaciones criptogámicas, como la tundra de líquenes o las turberas.
Aquí vamos a tratar de describir someramente las grandes formaciones vegetales
observadas a escala mundial.